Recherche de facteurs limitant la nutrition en milieu sale

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Recherche de facteurs limitant la nutrition en milieu sale

Ahlem Soltani, M. Hajji, C. Grignon

To cite this version:

Physiologie

végétale

Recherche de facteurs limitant la nutrition minérale

de

_l’orge

en

milieu

salé

A Soltani

M

_Hajji

C

_Grignon

1 Institut National de Recherche Scientifique et Technique (INRST), BP 95, Hammam Lif, 2050, Tunisie; 2 ENSA-INRA, Biochimie et _Physiologie

Végétales,

CNRS URA

_573,

34060 Montpellier Cedex 1, France

(Reçu le 13 février 1990; accepté le 10 octobre 1990)

Résumé — Le but de cette étude est de déterminer chez de _{jeunes plantes d’orge (Hordeum vulgare L), âgées} de 12

jours, si _{l’application} d’une forte dose de NaCl _{(200 mM), correspondant} au seuil de tolérance de cette _espèce, rend les éléments N, K ou _{Ca limitants pour la croissance. La technique} dite d’alimentation mixte _permet d’obtenir à la fois des tissus riches en Na+et _Cl-, et une alimentation correcte en nutriments essentiels. Cette méthode permet de dis-socier aisément les deux niveaux d’action du sel, celui du _milieu, et celui accumulé dans les tissus. Les fortes accu-mulations de Na+ et Cl- dans les tissus s’avèrent sans _rapport direct avec la diminution de la croissance et de l’ali-mentation en

_NO

_-

₃

_,

K+ et . 2+Ca La _présence de NaCl dans le milieu de culture réduit fortement _{l’absorption} et le transport des éléments _{majeurs :} la fourniture de

_NO

₃

_-

et de Ca2+ ne satisfait _plus les besoins de la croissance;

ce-pendant, celle de K+, quoique très réduite, paraît suffisante. orge / NaCl / nitrate / _potassium / calcium

Summary — Factors which limit the mineral nutrition of _barley in the presence of NaCl. The purpose of this work was to determine whether the _growth of _{12-day-old barley seedlings} was limited _by N, K, or Ca when the

medi-um contained _high NaCl concentration ₍₂₀₀ mM, the _highest concentration tolerated by barley). Plants with _split root

systems were used to obtain

_high

and +Na Cl- contents in tissues, and simultaneous normal provision with other ions (tables I and _II). This method allows a distinction to be made between the effects of NaCl in the medium and those of Na+ and Cl-in the tissues. The _high accumulation levels of Na+ and -Clin the tissues did not seem to be _responsible

for the reduction of _{growth (table III),} or for the decrease in _uptake

₃

_-

_{of NO}

_{(table IV),} K+_{(fig 4),} and Ca2+ _{(fig 6).} The uptake and _transport of the main elements were _strongly reduced when NaCl was _present in the medium of the ab-sorbing roots. N _(provided as _{nitrate, fig 1),} and Ca2+ _{(fig 6)} were _{growth-limiting,} but this was not the case for K+_(figs

4 and 5).

barley / NaCl / nitrate / _potassium / calcium

INTRODUCTION

L’orge

est

_réputée

tolérante au sel. En milieu

hy-droponique,

sa croissance n’est affectée que par des concentrations de NaCl au moins

égales

à environ 200 mM

₍₁₂

_g·l

_-1

_).

La réduc-tion de croissance

_{s’accompagne}

alors d’une

augmentation

de l’accumulation de Na+ et de Cl

dans les

tissus,

et d’une diminution de K+ et Ca

2+

_(Greenway,

1962a, b et 1963; Munns

_{et al,}

1982).

L’effet de NaCl

_dépend

des concentra-tions de K+ et Ca2+ dans le milieu de culture

(Heyder

et

_Greenway,

1965;

Elzam,

1971).

Le

rapport

Na+/Ca2+semble

_également

être un

dé-terminant

_important

du

_comportement

des

plantes (Cramer

et

_al,

_1986).

Au niveau des

ra-cines,

Na+

_déplace

Ca2+ des

_parois

cellulaires

(Soll

et

_Bottger,

_1982).

Dans les

_parois

isolées de racines

_d’orge,

Na+ et Ca2+sont en

compéti-tion pour les mêmes sites

d’adsorption,

tandis que K+ est fixé sur d’autres sites

_(Stassart

et al,

1981).

Il en résulte que le

_rapport

K+/Na+ à la

surface des cellules

_dépend

de la

_compétition

Na

+

/Ca

2+

,

ce

_qui

se

_répercute

directement sur

l’absorption

endocellulaire des deux

monova-lents. Un autre

_exemple

de

_compétition

Na+/ Ca

2+

pour les sites

_{apoplasmiques}

est _{fourni par} les feuilles de Citrus, où le

_déplacement

de Ca2+ par Na+ de ses sites

_{d’adsorption}

entraîne des

nécroses du limbe

_(Zid

et

_{Grignon, 1985).}

L’utili-sation de sondes fluorescentes a

_permis

de montrer _{que Na+}

_{déplace également}

Ca2+ de la membrane

_plasmique

des

_poils

absorbants

(Cra-mer

_{et al,}

_1985),

_{ainsi que les}

_{compartiments}

de

stockage

endocellulaires des cellules corticales de racines

_(Lynch

et

_Läuchli,

_1988).

Il s’ensuit

une altération de la sélectivité K+/Na+ de

et

_Epstein,

_1969; Kent et Läuchli, 1985;

Hajji

et

Grignon, 1985).

Tous ces résultats

suggèrent

que K+ et Ca2+

_pourraient

devenir des facteurs limitants pour la croissance

quand

le milieu est enrichi en NaCl.

De

même,

l’absorption

et l’assimilation de

NO

-3

sont diminuées chez

_l’orge

cultivée en

pré-sence de NaCl

(Helal

et

_Mengel,

1979;

Lucque

et

_Bingham,

1981; Aslam et

_al,

_1984).

On sait que Cl- inhibe

l’absorption

de

NO

-

3

(Deane-Drummond et Glass,

1982).

Enfin, chez

cer-taines

_plantes,

un

_apport

_{supplémentaire}

de

NO

-3

dans le milieu stimule

_davantage

la

crois-sance des

_plantes

_{traitées par NaCl que celle} des

_plantes

non traitées

_(Langdale

et Thomas,

1971).

Pourtant, la limitation de _{la croissance par} la faible

_{disponibilité}

de

_NO

_-

₃

en milieu salé est loin d’être

établie,

étant donné la variété de don-nées contradictoires sur ce

_{point (Munns}

et Ter-maat,

1986).

Effectivement, la restriction par NaCl de l’ali-mentation des

_plantes

en K, Ca, et N

_(qui

ne fait

aucun

_{doute), n’implique}

_pas

_{obligatoirement}

que ces _{éléments deviennent limitants pour la}

croissance. Pour tenter de

_préciser

ce

_point,

nous avons

_adopté

la méthode dite d’alimenta-tion mixte

_{(Hajji, 1980)}

ou

_split-root

_system

(Lambers

et

al,

1982) :

le

_système

racinaire de

chaque plante

est divisé en deux

_parties,

cha-cune

_plongeant

dans un milieu distinct. Nous avons ainsi cultivé des

plants d’orge

dans des conditions telles que NaCl ne

_puisse

affecter

l’absorption

que d’un seul élément

(K,

Ca ou

_N),

la fourniture des autres éléments restant

assu-rée par les racines dans un milieu sans NaCl.

MATÉRIEL

ET

MÉTHODES

Les expériences sont faites sur _l’orge Martin (Hor-deum _{vulgare L),} variété _fréquemment cultivée en Tu-nisie. Les cultures sont conduites sur milieu _liquide dans les conditions décrites précédemment (Soltani et

al, 1989). Le milieu de base T est exclusivement nitri-que (Soltani et al, 1989, milieu

_NO

_-

₃

_,

type 1).

Outre

les

oligoéléments

et Fe, il contient _{(mM) :} K+

(2,2);

Ca2+

(2,0);

2+

Mg

(1,5);

NO

-

3

(4,0);

-

4

2

PO

H

plus

HPO

2-

4

(2,2);

SO

2-4

(1,5).

À l’apparition

de la seconde feuille

_{(12 j}

après germination),

les

_plantes

sont soumises aux

dif-férents traitements d’alimentation mixte. Cette techni-que consiste à cultiver des plantes avec _leurs

sys-tèmes racinaires divisés en deux _parties

_{équivalentes.}

L’une est

_placée

sur 200 ml de milieu complet avec

éventuellement NaCl (200 mM); l’autre _partie est sur

200 ml de milieu dépourvu de l’un des éléments étu-diés (N, K ou _Ca).

Pour l’étude de la nutrition azotée, les cultures sont

faites _{pendant 12 j} sur eau distillée afin _d’épuiser les

réserves de la _graine et de disposer de _plantules pauvres en azote; les _plantes sont ensuite soumises

au traitement d’alimentation mixte (tableau I). Les

mi-lieux sans azote _(TON et T12 _0N) sont obtenus par remplacement de

_Ca(NO

₃

₎

₂

par 2 mM

_CaSO

₄

_,

dans le milieu de base T.

Pour l’étude des effets de NaCl sur l’alimentation en

K ou en Ca, les _plantes sont cultivées _{pendant 12 j} sur

milieu de base T _puis soumises aux traitements d’ali-mentation mixte (tableau II). Les milieux sans

potas-sium _(TOK) sont obtenus par remplacement de

KH

2

PO

4

et de

_K

₂

_HPO

₄

par la même concentration équivalentaire en

_Ca(H

₂

_PO

₄

₎

₂

et

_Ca(HPO

₄

_).

Les

mi-lieux sans calcium _(T0Ca et T12 _0Ca) sont obtenus par remplacement de

_Ca(NO

₃

₎

₂

2 mM par

KNO

3

,

4

mM. L’effet de la déficience en K a été également étu-dié par un série d’expériences dans _lesquelles on a

procédé à un _{apport supplémentaire} de K ₍₈ mmol·l-1

de KCI ou 4 mmol·l-1 de

_K

₂

_SO

₄

₎

aux milieux de

cul-ture qui contiennent NaCl. Ces _expériences ont été faites sous un éclairement deux fois plus faible que les autres, ce _{qui explique} les différences de croissance

des _plantes témoins entre les _figures 4 et 6 d’une _part,

et 5 d’autre _part.

Les _{prélèvements} sont effectués au début des

trai-tements _{(12 j),} et à la fin de l’expérience (24 j). Les pa-ramètres étudiés sont la croissance, l’absorption, le transport et l’accumulation des cations (K+, Na+,

Ca

2+

,

Mg

2+

),

des anions

_(NO

_-

₃

_,

Cl-,

SO

2-

4

,

Pi) et des

diffé-rentes fractions azotées. Les techniques analytiques

ont été décrites précédemment (Soltani et _{al, 1989).}

Pour _chaque traitement les mesures sont faites sur 5

plantes (feuilles et racines _séparées).

RÉSULTATS

Accumulation de Na+et Cl

-Le tableau III montre les accumulations de Na+ et Cl- dans les feuilles, mesurées à la récolte fi-nale _{pour les traitements d’alimentation} mixte. Il

indique

aussi les masses finales des feuilles

(MS)

tirées des

_figures

1 et 6,

exprimées

en %

des témoins sans NaCl. On voit que les fortes

te-neurs en Na+ et Cl- obtenues dans les traite-ments mixtes ne sont _{pas corrélées} avec une baisse de la croissance. Ceci

_indique

_que les di-minutions de croissance en

_présence

de NaCl sont attribuables aux effets du sel dans le milieu

plutôt qu’à

un effet

_toxique

propre des ions Na+ et Cl-accumulés.

_{L’hypothèse}

_éprouvée

dans ce

qui

suit est _que NaCl dans le milieu restreint

Alimentation en azote

Croissance

La

_figure

1

_représente

les masses des feuilles et des racines des

_plantes

soumises à deux

catégo-ries de traitements : ceux

_qui

autorisent

l’absorp-tion de

_NO

_-

₃

en l’absence de NaCl

_(T/T,

T/T0N,

T/T12

_0N)

et ceux

_{qui obligent}

la

_plante

à

préle-ver

_NO

_-

₃

sur milieu contenant NaCl

_(T12/T12,

T12/T 0N et T12/T12

_ON).

La

_suppression

de la fourniture de

_NO

_-

₃

_,

en absence comme en

pré-sence de

NaCl,

à une moitié du

_système

raci-naire

_(R2

milieux T 0N ou T12

_0N)

entraîne une

croissance

_{disproportionnée}

de l’autre moitié

(R1

sur

_T,

_{fig 1),}

de telle sorte _que la masse to-tale des racines s’en trouve

_augmentée.

Cette croissance

_{compensatoire, qui}

a été observée

aussi chez le blé

_(Lambers

et al,

1982),

est une

réponse

de

_{développement,}

bien connue, à la demande accrue

_{qui pèse}

sur la

_partie

alimen-tée du

_système

racinaire. Elle est

_peut

être

res-ponsable

de

_{l’augmentation}

de la masse des

autour d’une

_partie

ou de la totalité du

_système

racinaire entraîne une forte diminution de la croissance. Le traitement T12/T 0N montre _que cette diminution est limitée à R1 et aux feuilles.

La croissance de la

_partie

du

_système

racinaire

qui échappe

au sel est même stimulée

_malgré

l’absence d’azote dans son milieu

_{(T ON).}

Accumulation d’azote

Les

_{plantes qui}

peuvent absorber

_NO

_-

₃

_par un

système

racinaire sur milieu T accumulent 2,5 à 3

_mmol·g

_-1

MS de N réduit

_(tableau

_IV),

et _{1,6 à} 1,7

mmol·g

-1

MS et N

_{protéique (tableau V)}

dans les

_parties

aériennes. Par contre, si

l’ab-sorption

de

_NO

_-

₃

ne _peut se faire que par des

ra-cines en

_présence

de

NaCl,

les niveaux d’accu-mulation de N réduit et de N

_protéique

dans les

parties

aériennes sont abaissés d’environ 40%. Un

_{phénomène analogue}

s’observe dans les

ra-cines. L’accumulation de

_NO

_-

₃

est

_plus

dépen-dante des limitations de

_{l’absorption}

de cet ion que ne le sont les accumulations de N réduit et N

protéique :

par

exemple, lorsque

la

_plante

est

obligée

d’absorber

_NO

_-

₃

en

_présence

de NaCl, la teneur des

_parties

aériennes en

_NO

_-

₃

est 10 fois

plus

faible que dans les traitements où

l’absorp-tion est

_possible

à

_partir

du milieu T

_{(tableau IV).}

Relation entre la croissance et l’assimilation du nitrate

La

_figure

2 met en relation les

_quantités

de

ma-tière sèche et d’azote réduit dans les

_parties

aé-riennes

_{(par plante).}

Le traitement

_qui

_permet

l’absorption

de

_NO

_-

₃

et de NaCl par des racines

différentes

(T/T12 0N)

entraîne une aussi bonne croissance que les traitements sans NaCl

_(T/T

et T/T

_0N),

mais avec une moindre utilisation de N réduit par unité de biomasse

produite.

La

_figure

3 est

_l’analogue

de la

_{précédente,}

mais relative à l’azote

_protéique

au lieu de l’azote réduit. Cette

fois tous les traitements sans

_exception,

corres-pondent

à une relation linéaire

_unique

entre les

quantités

de N

_protéique

et de matière sèche

direc-tement la nutrition

_protéique.

_{Le fait que les}

points

du traitement T/T12 0N s’écartent de

l’alignement

des autres sur la

_figure

2

_(N

réduit =

f(MS)

mais non sur la

_figure

3

_(N

_{protéique =}

f(MS)) indique

que

lorsque

NaCl et

_NO

_-

₃

sont fournis

_{séparément,}

une

_production

donnée de

matière sèche nécessite autant de N

_protéique,

mais moins d’azote _{réduit que dans les} autres traitements. Ceci montre _que

NaCl,

lorsqu’il

ne

gêne

pas

l’approvisionnement

en

_NO

_-

₃

_permet

à la

_plante

d’économiser de l’azote réduit soluble

(différence

entre N réduit et N

_protéique),

en

aug-mentant le rendement de son _{utilisation pour la}

croissance.

Conclusion

Le chlorure de sodium

_agit

de deux

_façons

sur la nutrition azotée de

_{l’orge :}

- il limite

l’approvisonnement

en

_NO

_-

₃

_,

_{par effet}

direct sur la racine. Ceci abaisse la teneur des

tissus en

_composés

azotés et limite

éventuelle-ment leur croissance;

- il est

composés

azotés utilisés comme osmoticums et les _{libèrent pour} la

_{synthèse protéique.}

L’illustration la

plus

claire de ces effets est ob-tenue avec le traitement T/T12 0N

_qui

autorise

l’effet

_bénéfique

de NaCl et évite ses effets inhi-biteurs

_{(fourniture séparée}

de

_NO

_-

₃

et de

_NaCl).

Bien que

bloquant

la croissance de la racine sur

NaCl,

ce traitement entraîne une

_production

to-tale de matière sèche

_équivalente

à celles des traitements témoins sans NaCl

_{(fig 1)}

et main-tient une bonne alimentation azotée

_{(fig 2).}

Le traitement T 0N/T12

_qui

ne diffère de T/T12 0N

que par le fait que

NO

-

3

doit être absorbé en

pré-sence de

NaCl,

entraîne au contraire une forte réduction de la teneur en azote

_protéique

(ta-bleau

V,

fig 3)

et de la croissance.

Étant

donné que l’alimentation en K et autres éléments

es-sentiels reste _{assurée par le milieu} T

_0N,

ce ré-sultat

_indique

_{que l’effet inhibiteur de NaCl} sur

l’absorption

de

_NO

_-

₃

est _{suffisant pour limiter la} croissance des

_plantes.

Alimentation en

_potassium

L’omission de K+sur une moitié du

_système

raci-naire alors que l’autre est soit sur

_T,

soit sur

_T12,

a un faible effet sur la croissance des feuilles

_(fig

4) :

les diminutions par

rapport

au traitement T/T

sont

_{respectivement}

de 7% et 9% _{pour les}

traite-ments T/T 0K et T12/T 0K; les

_parties

_de sys-tème racinaire

_privées

de K+ ont une croissance normale ou

_légèrement

stimulée

_{(fig 4).}

En _outre, la

_comparaison

des traitements où une

_partie

du

système

racinaire

_peut

absorber librement K+

_(T/

T 0K et

_T/T12),

et du traitement

_qui

en limite

l’ab-sorption

des deux côtés du

_système

racinaire

(T12/T 0K),

montre _{que la} croissance des feuilles n’est _{pas affectée par} ce dernier traitement,

mal-gré

une forte diminution des teneurs en K+

(ta-bleau

_VI).

Ceci

_suggère

que la réduction de

l’ab-sorption

de K+ n’est pas le facteur limitant de la croissance en

_présence

NaCl dans le milieu

(fig 4).

L’effet de la déficience en

_potassium

induite

par le sel a été

apprécié

_{par des}

expériences

dans

_lesquelles

on a eu recours à un

_apport

sup-plémentaire

de K+

_{(8 mM)}

au milieu de culture contenant

NaCl,

12

_g·

_l

_-1

_{(200 mM).}

La

_figure

5 montre _{que l’addition de K+ 8 mM} au milieu salé

(T12

+

K)

n’améliore pas la croissance des

enrichissement des tissus en K+.

_{L’augmentation}

de

_{l’absorption}

de K+

_indique

_{que NaCl} a rendu la concentration de K+ du milieu limitante par

rap-port

aux

_capacités

_{d’absorption}

de la

_plante,

mais les

_sytèmes

_{d’absorption,}

même limités, fournissent à la

_plante

une

_quantité

de K+ suffi-sante à la croissance.

Alimentation en calcium

La

_suppression

de Ca2+ du milieu de

_culture,

sur une

_partie

du

_système

_racinaire,

a été faite selon

la même

_procédure

_{que pour K+}

_{(tableau II).}

La

figure

6

_permet

de

_distinguer

deux

_catégories

de traitements : ceux

_qui

autorisent

_{l’absorption}

de

Ca

2+ en l’absence de NaCl

(T/T;

T/T 0Ca; T12/ T; T/T12

_0Ca)

et ceux

_qui

_obligent

la

_plante

à le

prélever

en

_présence

de NaCl

_(T12/T12;

T12/T

0Ca;

T12/T12

_0Ca).

Les

_premiers

donnent une

croissance

_plus

_{forte que les seconds. En} milieu

témoin,

la

_suppression

de Ca2+ sur une

_partie

du

_système

racinaire

_(T/T

_0Ca)

n’a _{pas d’effet}

sur la croissance des _{différents organes} et même de la

_partie

du

_système

racinaire

_privée

de Ca2+. _{Bien que la} teneur en Ca2+ des feuilles, et des racines sur T

_0Ca,

soit abaissée par

rapport

au témoin

_{(fig 7),}

la

_partie

_du sys-tème racinaire sur milieu T assure à elle seule

une alimentation de la

_plante

en Ca2+

conve-nable pour la croissance.

L’addition de NaCl au milieu n’inhibe _{pas la} croissance des

_parties

aériennes si une

_partie

du

_système

racinaire reste sur T

_(comparer

T/T

et T/T12 avec

_T12/T12).

Néanmoins, les racines

au contact de NaCl

_présentent

une forte

réduc-tion de croissance et de teneur en Ca2+

_(divers

traitements

T12,

figs

6 et

_7).

II est _{clair que l’un} des effets du sel est de diminuer

_{l’absorption}

de Ca

2+

totales de Ca2+ dans les

_parties

aériennes sont très fortement abaissées de même que la

crois-sance

_{(fig 6).}

Par

_exemple,

le traitement T12/T

0Ca,

qui

ne diffère du traitement T/T12 _{0Ca que} par le fait que Ca2+doit être absorbé

obligatoire-ment en

_présence

de NaCl entraîne une

réduc-tion de la croissance de 15% _par

_rapport

à

_lui,

et

supprime pratiquement l’absorption

de Ca2+ pen-dant la durée du traitement

_(comparer

les

quanti-tés de Ca2+ à t =

12 j

et t = 24

j).

Ceci

indique

que l’effet inhibiteur de NaCl sur

_{l’absorption}

de Ca

2+ est _{suffisant à lui seul pour limiter la}

crois-sance des

_plantes,

étant donné que

l’alimenta-tion en K+,

NO

-

3

et autres ions essentiels reste assurée

_(milieu

T

_0Ca,

_{fig 6).}

En

_conclusion,

NaCl affecte la croissance en limitant

l’approvi-sionnement de la

plante

en calcium.

DISCUSSION ET CONCLUSION

Dans les

_{expériences présentées}

ici les diffé-rents traitements sont

_appliqués

_pendant

12

jours.

Les résultats montrent que si NaCl

(200

mM)

inhibe le

_{prélèvement}

de

N,

Ca et

K,

seuls les deux

_premiers

éléments sont devenus limi-tants _{pour la croissance.} Cette inhibition ne se

fait que si le sel est

_présent

dans le milieu où

baigne

la racine

_chargée

d’alimenter la

_plante.

Si

l’absorption

de l’élément étudié

_peut

se _{faire par} une

_partie

du

_système

racinaire dans un milieu

sans

_NaCl,

l’alimentation est normale en

_dépit

d’une forte

_absorption

de _{NaCl par} le reste des racines. Donc c’est NaCl du milieu et non celui

accumulé dans les tissus

_qui

est

responsable

de l’inhibition de

_{l’absorption.}

Chez

_l’orge,

le

_potassium

est très abondant par rapport aux cations bivalents,

Ca

2+

,

Mg2+

(Coïc

et al, 1962;

Greenway

1962, 1963 et

₁₉₆₅₎

probablement

à cause de la faible

_capacité

d’échange cationique

racinaire de cette

_plante

(Drake

et al,

1951).

Cependant,

en condition de

stress salin, le

_{prélèvement}

de K+, même

faible,

suffit à assurer les besoins de la croissance,

mal-gré

l’enrichissement des tissus en Na+

qui

de-vient alors le cation

_{prépondérant.}

Avec K+ et

CI

-,

il contribue pour 50 à 60% à

l’ajustement

os-motique (Wyn

Jones et

_Story,

1978; Delane et al,

1982).

L’enrichissement des tissus en Na+ serait

plutôt

la

_conséquence

_{que la} cause de la réduc-tion de la croissance

_(Delane

et al,

1982).

Les ré-sultats

_présentés

ici, montrent par contre, que NaCl exerce son effet

_dépressif

sur la croissance en limitant

_{l’approvisionnement}

de la

plante

en

Ca 2+

.

_{L’adjonction}

de sels de

_calcium

diminue l’effet

_dépressif

de NaCl sur la croissance des

plantes

en milieu très

_chargé

en NaCl

_(Heyder

et

Greenway,

1965; La

_Haye

et

_Epstein,

1969 et

1971).

Mais cet effet

_bénéfique

de Ca2+ a

sou-vant été attribué à la diminution de la _perte de K+

(provoquée

par

NaCl)

du tissu racinaire

(Cramer

et _{al, 1985;} Kent et Läuchli, 1985;

Hajji

et Gri-gnon,

1985).

Les résultats

présentés

ici montrent que l’inhibition de l’alimentation

calcique

par NaCl,

peut

avoir un effet direct sur la croissance,

indépendamment

de l’alimentation

_potassique,

qui

reste _{assurée par le}

_système

d’alimentation mixte.

Enfin, en ce

_qui

concerne N, on sait que

l’aug-mentation de la concentration du milieu en

_NO

_-

₃

peut

améliorer la croissance des

_plantes

traitées par NaCl

(Langdale

et Thomas,

_1971).

Cet effet

a été attribué à une réduction de

_{l’absorption}

de C

l

par

NO

-

3

,

plutôt qu’à

la levée de la limitation de la fourniture d’azote

_(Torres

et

_Bingham,

1973; Kafkafi et al,

1982;

Youssef et

_Sprint,

1983; Glass et

_Siddiqi,

1985; Munns et Termaat,

1986).

Mais nos

_résultats,

_qui

_permettent

de

comparer les

comportements

de

_plantes

absor-bant

_NO

_-

₃

et NaCl par la même racine ou par des racines

distinctes,

confirment que le sel

peut

limi-ter la croissance en

_restreignant

la

_{disponibilité}

de

_NO

_-

₃

_.

En

_résumé,

cette étude montre que

NaCl,

ap-pliqué

à la concentration

_{qui correspond}

au seuil

de la

_plante

en éléments essentiels comme K, Ca et N. Il est évidemment

_possible

_{que d’autres} éléments soient

_impliqués

dans cet effet du sel.

L’approche

utilisée _permet de

_distinguer

les ef-fets propres de chacun des trois éléments étu-diés. En absence de NaCl, la

_composition

du mi-lieu T assure

_qu’aucun

de ces éléments n’est limitant pour la croissance. En

_présence

de

_NaCl,

les accumulations de Na+ et Cl- dans les tissus

ne sont _pas

_impliquées

dans la limitation de l’ali-mentation et de la croissance des

_plantes.

C’est par sa

_présence

dans le _milieu, et _par son effet direct sur la racine _{que NaCl restreint}

l’approvi-sionnement des

_plantes

en

_NO

_-

₃

_,

Ca2+ et K+

jusqu’à

un _{niveau limitant la croissance pour les}

deux

_premiers

_nutriments,

mais non _pour le troi-sième.

_Évidemment,

on _peut s’attendre à ce que

ces résultats

_dépendent,

_pour

_chaque

nutriment, de son abondance dans le

_milieu,

et du besoin de la

_{plante (c’est-à-dire,}

de la vitesse de

prélè-vement

_minimum,

nécessaire pour soutenir la croissance

_normale).

Dans le cas

_présent,

on

peut estimer

_d’après

les teneurs

_(tableaux

IV et VI,

fig 7),

que le besoin en K+est du même ordre

de

_grandeur

que le besoin en N, et nettement

su-périeur

au besoin en Ca2+. En

_dépit

de cela, et bien

_qu’il

_{était presque} deux fois moins

représen-té dans les milieux que

NO

-

3

et

Ca

2+

,

K+ n’a _pas été un nutriment _{limitant pour} la croissance en

présence

de NaCl.

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