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BIO2525 Animaux : Structures et fonctions

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Table des matières

Introduction

La diversité animale Besoins des animaux

Oxygène Eau

Nourriture Reproduction

Fonctions nécessaires à la vie animale Circulation

Excrétion Locomotion Perception Coordination

Contraintes liées à l'environnement Le milieu marin

Le milieu d'eau douce Le milieu terrestre

Métabolisme

ATP: la monnaie unique de l'économie énergétique cellulaire Pourquoi l'oxygène est-il nécessaire ?

Production d'ATP en conditions aérobies Glycolyse

Oxydation du pyruvate (Réaction de transition) Le cycle de l'acide citrique (cycle de Krebs)

La chaîne de transport des électrons (phosphorylation oxydative) Respiration anaérobie

Autres sources d'énergie Contrôle du métabolisme

Classification et évolution animale

Taxonomie (ou taxinomie) Classification hiérarchique

Approche traditionnelle Phénétique

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Les cinq Règnes

Grandes divisions phylogénétiques du règne animal Uni- versus Pluricellulaires

Agrégats de cellules versus tissus Plan de symétrie

Cavité interne

Protostomiens vs Deutérostomiens Échelle temporelle

Précambrien (4600-570M) Paléozoïque (570-230M) Mésozoïque (230-65M)

Cénozoïque (64M-Aujourd'hui)

Les Protozoaires

Classification

Locomotion et support Respiration et circulation Alimentation et digestion Excrétion et osmorégulation Reproduction

Défenses Écologie

Les Porifères

Généralités

Architecture et classification Respiration et circulation Alimentation et digestion Excrétion et osmorégulation Reproduction

Défenses Écologie

Les Cnidaires

Architecture et classification Locomotion et support

Respiration et circulation Alimentation et digestion Excrétion et osmorégulation Sens et système nerveux Reproduction

Défenses

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BIO2525 - Notes de cours - Table des matières

Écologie

Les Plathelminthes

Origine des métazoaires et des animaux bilatéraux Architecture et classification

Locomotion

Respiration et circulation Alimentation et digestion Excrétion et osmorégulation Reproduction

Sens et système nerveux Défenses et adaptations

Les Nématodes

Architecture Locomotion

Respiration et circulation Alimentation et digestion Excrétion

Reproduction Écologie

Les Mollusques

Architecture et classification Locomotion

Respiration et circulation Alimentation et digestion Reproduction

Défenses Écologie

Les Annélides

Architecture et Classification Locomotion

Respiration et circulation Alimentation et digestion Excrétion et osmorégulation Système nerveux

Reproduction

Une parenthèse sur la reproduction Reproduction sexuée ou asexuée?

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Si sexuée, monoïque ou dioïque?

Qui fait quoi?

Écologie

Les Arthropodes

Respiration et circulation Alimentation et digestion Excrétion et osmorégulation Cycle biologique

Défenses Écologie

Les Échinodermes

Respiration et circulation Alimentation et digestion Excrétion et osmorégulation Sens et système nerveux Reproduction

Défenses et adaptations à la vie sessile Écologie

Introduction aux Chordés

Architecture et classification Origine des Chordés

Évolution des Chordés Les Vertébrés

Les Poissons

Respiration et circulation Osmorégulation et excrétion Sens et système nerveux Écologie

Les Amphibiens

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Adaptations des Vertébrés à la vie terrestre Architecture et classification

Squelette et locomotion Respiration et circulation Alimentation et digestion Excrétion et osmorégulation Reproduction

Les Reptiles

Architecture et Évolution Respiration et circulation Alimentation et digestion Excrétion et osmorégulation Reproduction

Défenses et adaptations Système nerveux

Les Oiseaux

Modifications associées au vol Respiration et circulation Alimentation et digestion Excrétion et osmorégulation Système nerveux

Les Mammifères

Respiration et circulation Alimentation et digestion Excrétion et osmorégulation Système nerveux

Adaptations

Antoine Morin Biologie U.d'Ottawa

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Notes de cours

Introduction

La diversité des animaux est incroyable. En taille, les animaux peuvent varier de 0.1 mm à quelques dizaines de mètres. Certains ne vivent que quelques jours, d'autres plus d'un siècle. On retrouve des animaux dans tous les habitats, allant des fosses abyssales aux pics des plus hautes montagnes. Pourtant,

malgré leurs nombreuses différences, tous ces organismes ont plusieurs choses en commun. Ils proviennent vraisemblablement d'un même ancêtre, ont

fondamentalement les mêmes besoins, et font face aux mêmes contraintes imposées par le milieu dans lequel ils vivent.

La diversité animale

Il y a présentement environ 1,500,000 espèces animales qui sont connues. On soupçonne que les espèces vivant actuellement, mais qui n'ont pas encore été décrites, sont au moins aussi nombreuses, sinon de cinq à trente fois plus nombreuses que les espèces connues. Le nombre d'espèces qui ont vécu sur la terre mais qui ont maintenant disparu est fort probablement beaucoup plus grand que celui des espèces vivant aujourd'hui.

Les zoologistes regroupent les animaux multicellulaires en 32

embranchements. Chaque embranchement est caractérisé par une architecture particulière et une série de propriétés biologiques qui le distingue de tous les autres. Presque tous ces embranchements sont les survivants d'un groupe plus grand de près d'une centaine d'embranchements qui existaient sur Terre il y a 600 millions d'années lors du Cambrien. Il s'est alors produit une grande

diversification de la faune, sans doute l'évènement évolutionnaire le plus important de l'histoire de la vie animale. Au cours d'une période de quelques

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BIO2525 - Notes de cours -

millions d'années, toutes les architectures animales existant aujourd'hui, et une multitude maintenant disparues et connues seulement par les fossiles, sont apparues.

Le nombre d'espèces dans chacun de ces groupes donne une idée de leur

importance actuelle. Les Arthropodes sont actuellement le groupe qui a le plus de succès, et ce succès s'explique par celui des Insectes. Certains autres

embranchements dominent: les Mollusques (moules, escargots, pieuvre), les Nématodes et les Chordés (dont nous faisons partie, mais dont plus de la moitié des représentants sont des poissons).

Tableau 1. Nombre d'espèces vivantes dans les principaux embranchements. (Les 25 embranchements qui ne sont pas inclus totalisent environ 8,500 espèces

Embranchement Nombre d'espèces Arthropoda 1,200,000

Mollusca 110,000

Nematoda 90,000

Chordata 47,200

Apicomplexa 20,000 Platyhelminthes 15,000

Annelida 15,000

Ciliophora 7,500

Echinodermata 6,000 Sarcomastigophora 4,500

Porifera 4,300

Besoins des animaux

Oxygène

L'oxygène est un élément indispensable à la vie de la plupart des animaux.

L'acquisition d'oxygène, qui sert à oxyder des hydrates de carbones pour produire de l'énergie chimique ou musculaire, est donc une priorité. Le

système respiratoire est l'ensemble des tissus ou organes qui vont permettre à l'animal de se procurer l'oxygène dont il a besoin.

Les besoins en oxygène d'un organisme sont reliés à sa taille (voir " Implications écologiques de la taille" ). En milieu terrestre, l'oxygène de l'air est disponible en abondance. Dans l'atmosphère, l'oxygène constitue environ 20% (en masse) de l'air. L'oxygène est relativement peu soluble dans l'eau (voir " Solubilité de

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l'oxygène dans l'eau" ), et il est donc relativement difficile pour les animaux aquatiques de se procurer de grandes quantités d'oxygène. De plus, la

solubilité des gaz comme l'oxygène diminue lorsque la température augmente.

Le réchauffement d'un volume d'eau de 5 ºC à 20 ºC lui fera perdre près de la moitié de l'oxygène en solution. Pour beaucoup d'animaux, dont les besoins en oxygène augmentent avec une augmentation de la température, cela signifie donc que l'acquisition d'oxygène en milieu aquatique lorsqu'il fait chaud est particulièrement problématique.

Eau

Tous les animaux ont besoin d'eau pour survivre. Les réactions biochimiques dépendent d'enzymes et de substrats qui doivent être en solution dans l'eau.

De plus, même des processus physiques comme la diffusion de l'oxygène au travers des membranes requièrent de l'eau. Sans eau, les animaux ne peuvent respirer!

L'eau est également utilisée par les animaux comme solvant pour les déchets métaboliques. Le gaz carbonique produit par la respiration, et les déchets azotés produits par le métabolisme des protéines doivent être éliminés. En rejetant l'eau chargée de ces déchets, l'animal peut ainsi maintenir ses fluides internes propres.

Par définition, l'eau est plus disponible en milieu aquatique qu'en milieu terrestre. Toutefois, même en milieu marin, l'eau peut être difficile à capter pour un animal dont les fluides internes sont moins concentrés que l'eau de mer. En milieu d'eau douce (dulcicole), l'eau peut être trop abondante! Comme les fluides internes de la plupart des animaux sont plus concentrés que l'eau douce (ils sont hypertoniques à l'eau douce), l'eau entre continuellement dans l'organisme par diffusion. Cette entrée massive d'eau perturbe l'équilibre osmotique des cellules, inhibe ou ralentit les réactions biochimiques, et peut même causer l'éclatement des cellules. Les animaux doivent donc maintenir la concentration en sels et en déchets des fluides internes à l'intérieur de limites assez strictes: le système osmorégulateur se chargera de contrôler la pression osmotique et le système excréteur se chargera de purifier les fluides internes en éliminant les déchets métaboliques sous forme dissoute.

Nourriture

Contrairement aux plantes, les animaux ne produisent pas eux-mêmes leur nourriture. Ils doivent donc être équipés pour se la procurer dans le milieu où ils vivent. Les proies capturées devront être digérées et les éléments nutritifs assimilés par l'animal. Le système digestif se chargera de ce travail.

L'élimination des substances qui ne peuvent être digérées est la défécation, distinguée ici de l'excrétion des déchets métaboliques.

Reproduction

L'oxygène, l'eau et la nourriture sont indispensables à la survie des individus.

Cependant, puisqu'aucun animal n'est immortel, il est indispensable que les

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animaux se reproduisent pour assurer la survie de leur espèce.

Fonctions nécessaires à la vie animale

Pour assouvir leurs besoins (voir " Besoins des animaux" ), les animaux doivent respirer, boire, s'alimenter, et se reproduire. Pour bien accomplir ces

fonctions, certaines autres actions sont très souvent nécessaires: faire circuler l'oxygène, l'eau et la nourriture vers chacune des cellules, excréter les déchets métaboliques, se déplacer pour obtenir ce dont l'animal a besoin ou pour

trouver un partenaire sexuel, percevoir l'environnement, et coordonner les mouvements et défenses.

Circulation

La respiration, l'osmorégulation, et la digestion sont très souvent effectuées par des cellules, tissus, ou organes spécialisés. Il est indispensable que le travail de ces structures spécialisées puisse bénéficier à toutes les autres cellules de l'animal. Le système circulatoire sert à transporter les gaz et les substances dissoutes vers les autres cellules, et à ramener les déchets métaboliques vers les cellules spécialisées pour l'excrétion.

Excrétion

Il n'y a pas de vie sans déchets. Les cellules des animaux produisent des déchets métaboliques qui doivent être éliminés. Les différentes voies métaboliques par lesquelles les protéines sont digérées produisent de l'ammoniac (NH₃). Ce composé, très soluble dans l'eau, est également très toxique et doit être éliminé rapidement. La principale fonction du système excréteur est d'éliminer l'ammoniac ou les autres composés azotés qui en sont dérivés.

Locomotion

Pour assouvir leurs besoins, la plupart des animaux doivent se déplacer. Ces déplacements peuvent être rapides et à grande échelle, comme chez la sterne arctique lors des migrations, ou lents et à petite échelle comme chez l'étoile de mer.

Perception

Les structures sensorielles des animaux leur permettent de prendre contact avec leur environnement, de détecter la présence de nourriture ou de

prédateurs, et de s'orienter. Évidemment, la taille relative et la spécialisation des structures sensorielles dépend du mode de vie des animaux. Les animaux qui se nourissent en filtrant l'eau et sans se déplacer, comme la moule bleue ont des structures sensorielles rudimentaires si on les compare à celles d'un prédateur actif comme le requin.

Coordination

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La mécanique de la plupart des animaux est très complexe. Leurs structures sensorielles les bombardent continuellement d'informations auxquelles l'organisme doit souvent répondre. Cette réponse doit être coordonnée,

orientée et efficace. Les systèmes nerveux, hormonal et immunitaire ont pour rôle principal de coordonner ces réponses.

Contraintes liées à l'environnement

Les animaux se retrouvent dans trois habitats principaux: le milieu marin, le milieu d'eau douce, et le milieu terrestre. Ces différents milieux posent des contraintes différentes quant aux moyens de subsistance des animaux.

Le milieu marin

La vie a fait son apparition dans les océans qui recouvrent près des trois quarts de la surface terrestre. Tous les embranchements d'invertébrés ont colonisé le milieu marin. L'eau de mer a une densité similaire à celle des animaux ce qui facilite leur flottaison. La température des océans est relativement stable. La pression osmotique de l'eau de mer est semblable à celle des liquides internes (les fluides internes de la plupart des invertébrés marins sont isotoniques à l'eau de mer, par contre, ceux des Vertébrés sont généralement hypotoniques à l'eau de mer), il est donc possible de libérer les gamètes dans le milieu ambiant. De par sa faible solubilité, l'oxygène est relativement rare toutefois (voir " Solubilité de l'oxygène dans l'eau" ).

Le milieu d'eau douce

Le milieu d'eau douce (dulcicole) pose principalement des problèmes

osmotiques aux animaux qui doivent retenir leurs sels et constamment éliminer l'eau qui pénètre dans leurs cellules. Les gamètes et les embryons doivent donc être maintenus dans un milieu tamponné. La température fluctue plus qu'en milieu marin.

Le milieu terrestre

Le milieu terrestre est l'environnement le plus hostile à la vie animale. L'eau y est rare et les animaux doivent éviter la dessiccation. La gravité s'y fait sentir beaucoup plus qu'en milieu aquatique, et les structures de support doivent par conséquent contrer l'effet de la gravité. La température fluctue beaucoup plus qu'en milieu marin et plus qu'en milieu dulcicole.

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Notes de cours Métabolisme Documents Laboratoires Évaluation Autres sites Contacts

J

Métabolisme

Les animaux, comme vous et moi, ne peuvent rester en vie sans énergie. Cette énergie, les animaux l'obtiennent en consommant une myriade de molécules organiques de toutes sortes, en les convertissant en un nombre plus restreint de molécules relativement simples, puis en

extrayant graduellement l'énergie chimique entreposée dans ces carburants pour la monnayer sous une forme directement utilisable (l'ATP), ou pour l'entreposer à court (glycogène) ou moyen (graisses) terme. Les voies métaboliques comprennent des milliers de réactions chimiques complexes qui doivent être coordonnées efficacement pour fournir l'énergie venant de la nourriture (catabolisme) ou pour créer d'autres molécules organiques à partir de molécules plus simples (anabolisme).

ATP: la monnaie unique de l'économie énergétique cellulaire

Les cellules animales ne peuvent survivre à de hautes températures ou à de fortes pressions.

L'extraction de l'énergie contenue dans les molécules composant leur nourriture doit donc se faire graduellement. Pas question de simplement brûler des hydrates de carbones (comme dans un moteur à explosion). Les voies cataboliques permettent de convertir les grandes quantité d'énergie contenues dans les sucres, les acides gras ou les acides aminés, en de plus petites dénominations: les molécules d'ATP. Cette conversion d'énergie contenue dans la nourriture se fait en une série d'étapes et fait intervenir un nombre hallucinant de composés et enzymes. En couplant les réaction exergoniques à des réactions endergoniques, les cellules animales peuvent donc libérer l'énergie quand est elle requise et là où elle est requise.

Figure 2. Conversions ADP - ATP sont le mécanisme principal de transfert d'énergie. L'addition d'un troisième groupement phosphate requiert de l'énergie.Cette énergie est libérée lorsque ce phosphate est enlevé.

Pourquoi l'oxygène est-il nécessaire ?

Si la grande majorité des animaux ont besoin d'oxygène pour survivre, c'est parce qu'en son absence ils ne peuvent extraire assez d'énergie des carburants assimilés. Lorsque l'oxygène est disponible aux cellules animales, elles peuvent complètement oxyder les molécules d'aliments en dioxyde de carbone et en eau. En son absence, l'oxydation est moins complète, et l'énergie

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produite ne correspond qu'à une fraction de ce qui est libéré en conditions aérobies. Les cellules qui ont un métabolisme élevé et qui ont peu de réserves d'ATP (neurones du cerveau des

mammifères, par exemple) ne peuvent survivre plus d'une minute ou deux sans oxygène.

Production d'ATP en conditions aérobies

En conditions aérobies, la production d'ATP à partir d'un sucre simple comme le glucose se fait en 4 grandes étapes.

● Tout d'abord, le glucose (un hexose, donc un sucre à six carbones) est scindé en deux molécules de pyruvate (ou d'acide pyruvique, à 3 carbones). Cette étape a lieu dans le cytosol et est communément appelée la glycolyse.

● Les molécules de pyruvate produites doivent ensuite traverser la membrane mitochondriale où elles sont transformées au passage. C'est la réaction de transition

● Dans la matrice mitochondriale, les dérivés du pyruvate sont complètement oxydés en dioxyde de carbone et en eau. L'énergie chimique contenue dans les molécules dégradées est transférée (en partie) à des molécules spécialisées (NADH, FADH2). C'est le cycle de l'acide citrique, aussi appelé cycle de Krebs.

● À la surface de la membrane mitochondriale interne, la chaîne de transport des électrons convertit l'énergie entreposée temporairement dans les molécules spécialisées (NADH, FADH2) en ATP. Cette étape cruciale, la phosphorylation oxydative, produit la majorité des ATP.

Glycolyse

Le glucose est une molécule qui contient 686 kcal par mole d'énergie qui peut être libérée par oxydation. La glycolyse est la première étape du processus cellulaire de respiration. Elle a lieu dans le cytosol de nombreux type de cellules animales. Au cours de la glycolyse, la

transformation du glucose suit une séquence de 9 réactions catalysées par des enzymes qui produisent deux molécules de pyruvate (la forme ionisée de l'acide pyruvique). La glycolyse ne se produit pas spontanément : deux molécules d'ATP sont nécessaires à la phosphorylation du

glucose pour produire l'intermédiaire réactif. La glycolyse produit 4ATP (pour une production nette de 2), 2 NADH et 2 pyruvate. Les deux molécules de pyruvate produites contiennent encore la majorité de l'énergie chimique du glucose. En fait, la glycolyse ne convertit qu'environ 2% de

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BIO2525 - Notes de cours - M

l'énergie du glucose en ATP. Les animaux qui peuvent exploiter l'énergie contenue dans le pyruvate auront donc un avantage important.

Oxydation du pyruvate (Réaction de transition)

En présence d'oxygène, la plupart des cellules animales vont dégrader le pyruvate en dioxyde de carbone et en eau au cours de trois étapes : l'oxydation du pyruvate, le cycle de l'acide citrique, et la phosphorylation oxydative (chaîne de transport des électrons). Cependant, l'oxygène n'entre réellement en action qu'à la toute dernière étape de la chaîne de transport des électrons.

Une mole de pyruvate peut être oxydée en libérant 271.5 kcal d'énergie libre. À l'étape

d'oxydation du pyruvate (réaction de conversion), les deux molécules de pyruvate sont converties en deux molécules d'acétate. Cette réaction a lieu dans la mitochondrie et libère du dioxyde de carbone, un déchet qui doit diffuser hors de la cellule. Le produit de cette étape est donc deux molécules d'acétate qui vont se joindre à 2 molécules de coenzyme A pour former 2 acétyl CoA.

Cette oxydation des deux molécules de pyruvate va également produire 2 NADH.

L'acétate, une molécule à 2 carbones, peut être produit à partir de pyruvate, mais aussi à partir de nombreux acides aminés, des parties d'acides nucléiques, et de la plupart des sucres. Lorsque combiné à une molécule de coenzyme A, le produit (Acétyl CoA) peut ensuite être dégradé par la troisième grande étape : le cycle de l'acide citrique.

Le cycle de l'acide citrique (cycle de Krebs)

Décrit en 1937 par Sir Hans Krebs, ce qui lui a éventuellement valu le prix Nobel, le cycle de l'acide citrique fait intervenir des enzymes attachées à la membrane interne de la mitochondrie, et d'autres dans la matrice mitochondriale. À la fin des huit étapes du cycle, pour chaque

molécule d'acétyl CoA, 3 molécules de NADH, une de FADH₂, et une molécule d'ATP sont

produites, et il y a production de deux molécules de dioxyde de carbone. L'énergie contenue dans les transporteurs d'électron NADH et FADH₂ ne sera libérée qu'à l'étape suivante par la chaîne de transport des électrons.

Figure 3. Transferts d'énergie dans le cycle de l'acide citrique (de Krebs). Dans cette étape, l'acétyl CoA est dégradé en dioxide de carbone et les atomes d'hydrogène et les électrons sont transportés vers la chaîne de transport des électrons par le NADH et le FADH2

La chaîne de transport des électrons (phosphorylation oxydative)

Avant d'entrer dans la chaîne de transport des électrons, une mole de glucose aura donc été

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convertie en :

4 moles d'ATP (équivalent à 29Kcal) 10 moles de NADH (environ 520Kcal) 2 moles de FADH₂ (environ 70 Kcal)

Ce qui correspond à environ 90% des 686 kcal initialement contenues dans le glucose. Le 10%

"perdu" est dissipé en chaleur. Mais seulement 29 kcal sont directement disponible sous forme d'ATP. L'essentiel de l'énergie est contenu dans les transporteurs d'électrons NADH et FADH₂. La chaîne de transport des électrons sert à convertir toute cette énergie en ATP le plus

efficacement possible.

Figure 4. Chaîne de transport des électrons. Ce diagramme, illustre les principales réactions impliquant les accepteurs d'électrons de part et d'autre de la membrane interne de la mitochodrie. Parrallèlement au transport des électrons, des protons sont pompés dans l'espace intermembranaire de la mitochondrie. C'est à partir de ce gradient chimique que l'ATP est produit par phosphorylation oxidative. Image provenant du projet KEGG, qui est l'acronyme de Kyoto Encyclopaedia of Genes and Genomes, qui a pour but l'informatisation de la connaissance actuelle des voies métaboliques et régulatrices (http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map00190.html)

La chaîne de transport des électrons consiste en une série de transporteurs d'électrons associés à des protéines qui sont imbriquées de part et d'autre de la membrane interne des mitochondries.

Ces transporteurs sont positionnés en série dans la membrane en ordre croissant d'affinité pour les électrons. Les électrons, passant d'un transporteur à l'autre, relâchent de l'énergie qui est harnachée pour produire de l'ATP. Ce processus de production de l'ATP à partir du transport des électrons est appelé la phosphorylation oxydative. Le NADH et le FADH₂ produits lors de la glycolyse et du cycle de l'acide citrique transfèrent leur électrons (avec les ions hydrogènes associés) à la chaîne de transport des électrons, ce qui permet de regénérer le NAD+, qui autrement viendrait à manquer. Le cyanure et le monoxyde de carbone sont des poisons métaboliques qui inhibent la chaîne de transport des électrons.

Seule une partie de l'énergie contenue dans les transporteurs d'électrons NADH et FADH₂ est emmagasinée dans l'ATP. Le reste est dissipé sous forme de chaleur. Au total, l'ensemble des 4 étapes de la respiration aérobie permet de convertir 40% de l'énergie du glucose (les 60% restants s'échappent sous forme de chaleur).

Synthèse de l'ATP

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Simultanément au passage des électrons dans la chaîne de transport des électrons, des ions H+

sont transportés dans l'espace intermembranaire de la mitochondrie. L'accumulation de ces ions crée un gradient d'énergie chimique résultant de différences de concentration d'ions hydrogène (pH) de chaque coté de la membrane interne. La chaîne de transport d'électrons fonctionne donc simultanément comme une pompe à protons.

Figure 5. Diagramme de l'ATP-synthase. Retour de protons accumulés dans l'espace intermembranaire de la mitochondrie par des pores permet à ATP synthase de récolter cette énergie potentielle et de former de l'ATP (chimiosmose). Illustration provenant du site de la fondation Nobel sur Boyer et Walker, les deux récipiendaires du prix Nobel de chimie 1997.

(http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1997/illpres/boyer-walker.html)

L'ATP est formé à partir d'ADP et de phosphore inorganique lors du retour des protons vers l'espace intérieur de la mitochondrie. L'ATP-synthase (ATPase à protons) est une enzyme située dans des pores à la surface de la membrane interne de la mitochondrie qui capture l'énergie chimique relâchée par le retour des protons vers la matrice de la mitochondrie.

Respiration anaérobie

Lors de la respiration cellulaire aérobie, le NAD est regénéré à partir du NADH par la chaîne de transport des électrons et l'oxygène est l'accepteur final d'électrons. Certains animaux vivent cependant dans des conditions où il n'y a pas suffisamment d'oxygène pour la respirations aérobie (parasites intestinaux). D'autres doivent survivre à des périodes où l'oxygène n'est pas en quantité suffisante (moules à marée basse, prof en ski de fond tentant désespérément de monter la côte Penguin). Dans ces conditions, il y aura respiration anaérobie, une oxydation du glucose sans oxygène.

Figure 6. Fermentation lactique

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Lorsque l'organisme ne peut se procurer suffisamment d'oxygène pour permettre à la chaîne de transport des électrons de fonctionner, le pyruvate produit par la glycolyse ne peut continuer à être oxydé et l'énergie contenue transportée par le NADH produit par la glycolyse ne peut être extraite par la chaîne de transport des électrons. Dans ces conditions, une enzyme présente dans le cytosol la lacticodéshydrogénase catalyse la conversion du pyruvate en lactate et de NADH en NAD. Cette regénération de NAD permet à la cellule de continuer la glycolyse et donc d'obtenir de l'énergie (beaucoup moins efficacement cependant). Le lactate n'est pas métabolisé plus à fond en conditions anaérobies et s'accumule dans la cellule. Lorsque l'oxygène redevient

disponible, ce lactate est reconvertit en pyruvate est passe par les autres étapes de la respiration aérobie. L'oxygène utilisé pour métaboliser ce lactate correspond à une dette d'oxygène.

Certains organismes (les parasites intestinaux par exemple), utilisent une forme de glycolyse différente au cours de laquelle le glucose est scindé pour produire du malate, au lieu du lactate.

Ce mécanisme fonctionne comme la fermentation lactique en regénérant le NAD à partir du NADH pour pouvoir continuer la glycolyse.

Autres sources d'énergie

Si un animal ne peut obtenir suffisamment de nourriture, il va utiliser ses réserves d'énergie.

Lorsque la cellule produit un surplus d'ATP, la forte concentration d'ATP inhibe la chaîne de transport des électrons et l'acétyl CoA sert à la biosynthèse d'acides gras. Acides gras entreposés sous forme de triglycérides, surtout sous forme de gouttelettes dans cellules adipeuses. Lorsque le besoin s'en fait sentir, les triglycérides sont hydrolysés dans le cytosol pour libérer des acides gras et le glycérol. Les graisses sont une excellente substance de réserve : elles permettent d'emmagasiner beaucoup d'énergie tout en étant légères. En effet, les lipides contiennent deux fois plus d'énergie par mole que les hydrates de carbone complexe comme le glycogène. Le glycogène requiert cependant 3-5 g d'eau par gramme pour l'entreposage, et la masse isocalorique des graisses est donc environ 10x plus faible que celle du glycogène.

Figure 7. Anabolisme et catabolisme aérobie des protéines, polysaccharides et des lipides

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Les triglycérides des lipides sont catabolisés en acides gras et glycérol. Le glycérol peut être converti en pyruvae et entrer dans le cycle de Krebs. Les acides gras sont clivés, deux carbones à la fois, pour produire de l'acétyl CoA qui entre dans le cycle de Krebs également. Notez que le métabolisme des lipides réutilise une bonne partie des voies métaboliques du glucose.

Le catabolisme des protéines suit un scénario similaire. Les protéines sont hydrolysées en acides aminés. Le groupe aminé est clivé et sort de la cellule sous forme d'ammoniaque. Le reste de la molécule entre dans le cycle de Krebs.

Contrôle du métabolisme

La production d'ATP doit être finement couplée aux besoins des cellules animales. Sa formation, et celle des produits intermédiaires du métabolisme, peut être accrue ou diminuée selon le besoin. Les cellules conservent donc l'énergie et les matériaux à leur disposition en les utilisant efficacement.

Le contrôle des réactions métabolique peut se faire de nombreuses façons : en contrôlant le transport d'un des réactif, en modulant l'activité d'une enzyme servant de catalyseur (soit en la modifiant chimiquement, soit en la régulant allostériquement) en modifiant la structure tertiaire de la protéine, ou en contrôlant la disponibilité des cofacteurs (NAD, ADP, ATP, vitamines, etc.).

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Notes de cours

Classification et évolution animale

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Classification et évolution animale

La systématique est la branche de la biologie qui traite de la classification et du nom scientifique des organismes. Le principe central de cette discipline est de regrouper les espèces qui partagent certaines similitudes anatomiques ou développementales, et qui proviennent d'une même lignée évolutive.

La systématique est une branche importante de la biologie. Non seulement la standardisation de la nomenclature binomiale permet à tous d'appeler les animaux par le même nom, mais le regroupement d'organisme apparentés nous permet d'inférer des choses sur un organisme à partir de ce qui est connu de son ancêtre ou de ses cousins.

La classification est en continuel changement. Au gré des nouvelles recherches et découvertes, le regroupement des organismes est modifié pour mieux

réfléter les différentes lignées évolutives. Comme il y a encore beaucoup d'éléments manquants, il existe souvent des interprétations contradictoires qui se veulent autant d'hypothèses. Il y a également une résistance naturelle au changement qui retarde l'adoption de certains regroupements par l'ensemble des zoologistes.

Taxonomie (ou taxinomie)

Une des tâche des taxonomistes est de décrire et nommer chaque espèce.

Depuis Linné, on nomme les espèces en utilisant la nomenclature binomiale (genre et espèce). Chaque espèce a un nom latin, formé de deux mots. Le premier mot est le genre (généralement un nom), et le second l'espèce

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(généralement un adjectif qualificatif). Par exemple, le nom scientifique du ver de terre est Lumbricus terrestris (le lombric terrestre).

Classification hiérarchique

Les espèces sont regroupées de façon hiérarchique en genre, les genres en famille, les familles en ordre, les ordres en classe, les classes en

embranchement, et les embranchements en règne.

Par exemple, la classification de l'espèce humaine est la suivante:

Règne: Animal

Embranchement: Chordés Classe: Mammifères

Ordre: Primates Famille: Hominidés Genre: Homo

Espèce: sapiens

Cette classification se veut le reflet du degré de parenté entre espèces. Les espèces du même genre sont plus apparentées que les espèces de la même famille, mais s'il est relativement aisé de délimiter les espèces (qui sont un regroupement naturel d'organismes), il est parfois difficile de délimiter les groupes aux autres niveaux. Cette classification n'est pas établie à tout jamais, et elle est appelée à changer avec la venue de nouvelles informations sur les membres de chacun des groupes. En fait, la classification est en perpétuel changement, et cela explique les divergences que vous pourrez observer entre différents manuels de zoologie.

On tend donc à regrouper les espèces qui partagent de nombreuses structures homologues parce qu'il est plus vraisemblable qu'elles dérivent d'un ancêtre commun. L'alternative, que ces structures homologues soit apparues

indépendamment chez des ancêtres distincts, est à priori rejetée car plus complexe. On utilise donc le principe de parcimonie (appelé aussi le Rasoir d'Occam) pour choisir entre plusieurs hypothèses en phylogénie. L'hypothèse la plus simple, celle qui fait intervenir le moins d'étapes, celle qui est la plus parcimonieuse, est généralement celle qui est retenue. La composition chimique, les protéines présentes et les signatures des fragments d'ADN mitochondrial servent de plus en plus de nos jours à classifier les organismes en respectant leur phylogénie.

Approche traditionnelle

L'approche traditionnelle repose sur deux principes pour regrouper les organismes. Les groupes doivent être formés d'espèces ayant un ancêtre commun, et les caractéristiques doivent différer entre les groupes rendant chaque groupe unique. On regroupe ainsi les organismes ayant des

caractéristiques communes (traits homologues ), dérivées de celle d'un ancêtre commun (trait ancestral). Cependant, le second principe laisse beaucoup de place à la subjectivité. Qu'est-ce qui est suffisamment unique pour distinguer

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un groupe d'un autre? Depuis plus d'un siècle, les taxonomistes ont suggéré une multitude de classifications, certaines plus intéressantes que d'autres, mais rarement ces suggestions ont fait l'unanimité. Plus souvent, elles ont mené à des "guerres" d'experts...

Phénétique

L'approche phénétique (taxonomie numérique) se veut complètement

objective. C'est une approche très quantitative dans laquelle tous les traits, qu'ils soient homologues ou non) sont traités égalements. À partir de la présence et l'absence de ces traits, ou de mesures des traits quantitatifs (comme par exemple le nombre d'appendices thoraciques), on calcule un indice de similarité entre les groupes à classifier. La classification se fait ensuite en utilisant un algorithme de groupement hiérarchique (il y en a

plusieurs variétés) visant à maximiser la similarité à l'intérieur d'un groupe, et les différences entre les groupes. Cette approche, très populaire dans les années 1980, est beaucoup moins utilisée aujourd'hui. On lui reproche surtout de ne pas produire les mêmes regroupements que l'approche traditionnelle ou l'approche cladistique, et d'être trop sensible au sous-ensemble de caractères utilisés et aux algorithmes et mesures de similarité choisis.

Cladistique

L'approche cladistique se veut stricte et objective tout en tenant compte des homologies, et c'est sans doute ce qui explique qu'elle gagne du terrain sur l'approche traditionnelle. En cladistique, les regroupements sont basés uniquement sur les homologies, mais en plus, les groupes doivent 1) être

monophylétiques et 2) contenir tous les descendants de l'ancêtre commun pour former un clade.

Figure 8. Cladogramme de l'homme, du gorille et du chimpanzé. Notez que la famille des Pongidés ne regroupe pas tous les descendants de l'ancêtre commun. Ce n'est donc pas un groupe valide aux yeux des cladistes.

Les cladistes ont développé un vocabulaire très précis pour décrire les

caractéristiques des traits utilisés pour classifier les groupes d'animaux. Pour eux les traits distinctifs de chaque clade sont des synapomorphies.

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BIO2525 - Notes de cours - C

L'approche cladistique remet en question la validité de plusieurs regroupements traditionnellement acceptés. Il y a donc de nombreux

changement dans la classification, et les manuels (et les profs!) traînent de la patte. *

Les cinq Règnes

Les organismes vivants sont désormais généralement regroupés en cinq grands groupes (règnes): Monera (bactéries), Protoctista (Protozoaires), Plantae (plantes), Fungi (champignons) et Animalia (animaux)

Tableau 9. Caractéristiques des 5 règnes.

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Règne Caractéristiques

Monera Procaryotes (pas de noyau ni organelles) Protoctista Eucaryotes (noyau et organelles présents)

Plantae

Eucaryotes Multicellulaires Autotrophes

Paroi cellulaire de cellulose

Fungi Eucaryotes

Hétérotrophes saprophytes Paroi cellulaire de chitine

Animalia

Eucaryotes Multicellulaires Hétérotrophes

Pas de paroi cellulaire

Grandes divisions phylogénétiques du règne animal

L'arbre phylogénétique simplifié donne un aperçu des groupes que nous étudierons et de leur phylogénie. Chaque branche correspond à une division importante.

Figure 10. Arbre phylogénétique simplifié des animaux

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Uni- versus Pluricellulaires

Les animaux descendent fort probablement d'organismes unicellulaires eucaryotes. Les Protozoaires (le Règne des Protistes) comprennent des

organismes unicellulaires, généralement hétérotrophes (qui ne produisent pas eux-mêmes leur nourriture). Le reste de l'arbre forme le Règne Animal,

composé d'organismes multicellulaires et hétérotrophes.

Agrégats de cellules versus tissus

La première branche, celle des Parazoaires (Éponges), comprend des

organismes pluricellulaires qui n'ont pas de véritables tissus, contrairement au reste des animaux qu'on appelle les Métazoaires (du grec, meta= plusieurs, zoon=animal).

Plan de symétrie

Les métazoaires se divisent ensuite selon le plan de symétrie du corps en animaux à symétrie radiale (la branche des Cnidaires qui comprend les anémones de mer) et en animaux à symétrie bilatérale.

Cavité interne

Les animaux à symétrie bilatérale sont divisés en trois groupes en se servant de la présence d'une cavité interne, le coelome (koilos= cavité) comme critère.

On a donc une branche d'animaux sans coelome (Acoelomates) comme le vers solitaire de l'embranchement des Plathelminthes, des animaux avec une cavité interne qui n'est pas un vrai coelome (Pseudocoelomates) comme l'ascaris de l'embranchement des Nématodes, et des animaux avec un véritable coelome (Eucoelomates) comme le ver de terre de l'embranchement des Annélides, et tous les animaux placés plus haut dans l'arbre phylogénétique.

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BIO2525 - Notes de cours - Cl

Protostomiens vs Deutérostomiens

La division suivante de l'arbre phylogénétique est basée sur des détails du développement embryonnaire. On divise les Eucoelomates en Protostomiens ou Deutérostomiens (proto= premier, deutero= second, stomum= bouche). Le nom de ces deux groupes reflète l'origine de la bouche lors du développement

embryonnaire. Chez les Protostomiens, la bouche dérive du blastopore qui est la première ouverture qui apparaît au stade gastrula. Chez les

Deutérostomiens, la bouche dérive d'une ouverture qui apparaît plus tard dans le développement.

Les cladogrammes sont continuellement remis en question. Ces remises en questions sont justifiées par les informations additionnelles que les recherches récentes nous permettent de découvrir et qui mènent à de nouvelles théories plus parcimonieuses.

Échelle temporelle

Depuis les débuts de la vie animale sur Terre, il y a eu une multitude de changements climatiques et géologiques qui ont certainement influencé l'évolution des grands groupes d'animaux. Les premiers êtres vivants qui ont dominé étaient vraisemblablement des organismes unicellulaires et

autotrophes. Ce sont ces algues qui modifièrent l'atmosphère terrestre en produisant de grandes quantités d'oxygène. L'apparition d'oxygène, nécessaire aux animaux, entraîna également l'apparition d'une couche d'ozone autour de la terre qui filtre une bonne partie des rayons ultraviolets.

Précambrien (4600-570M)

On possède peu de fossiles des premiers animaux. La plupart se fossilisent très mal, et les roches qui pourraient contenir des fossiles des premiers animaux sont très vieilles et souvent endommagées. L'époque la plus vieille pour laquelle de nombreux fossiles sont connus est la fin du Précambrien. La composition des dépôts de fossiles de cette époque a incité les

paléontologistes à appeler le Précambrien le stade ver-méduse de l'évolution.

A la fin du Précambrien, la plupart des embranchements actuels étaient déjà apparus, mais la faune était dominée par les méduses et les vers.

Paléozoïque (570-230M)

Le Paléozoïque a vu apparaître les poissons, les plantes à fleur, les insectes, les Amphibiens et les Reptiles. Les 5 continents étaient encore fusionnés en un seul, appelé Pangée. Il y a eu au moins deux extinctions majeures reliées sans doute à des changements de climat et à des variations dans le niveau de la mer.

Mésozoïque (230-65M)

Le Mésozoïque est surnommé l'âge des Reptiles. Les continents commencent à dériver, le climat est chaud et favorable aux Reptiles, les Mammifères et les

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oiseaux apparaissent et les Dinosaures font sentir leur présence.

Cénozoïque (64M-Aujourd'hui)

Le Cénozoïque est l'âge des Mammifères. Les Dinosaures disparaissent, les oiseaux et les Mammifères se diversifient, et, tout récemment Homo apparaît.

Il y a eu un refroidissement graduel du climat au cours de cette ère.

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Les Protozoaires

Les Protozoaires sont des organismes unicellulaires et ne sont pas à proprement parler des

animaux. Ces organismes font partie d'un règne bien à eux: celui des Protistes. Les protozoologistes ne s'accordent toutefois pas encore quant à la classification, et de nombreux manuels présentent une classification très différente de celle adoptée par Hickman et Roberts.

L'apparente simplicité des Protozoaires est trompeuse. En fait, la cellule unique des Protozoaires est plus complexe que la cellule animale typique. Toutes les fonctions nécessaires à la vie animale sont remplies par cette cellule unique. Ce sont les organelles de cette cellule qui remplissent le rôle des tissus et organes des animaux plus complexes.

Tous les animaux doivent maintenir et contrôler les échanges entre leur corps et le milieu ambiant.

Ces échanges se font par diffusion à travers les membranes cellulaires (ou osmose dans le cas de l'eau). La diffusion joue donc un grand rôle dans la respiration, l'alimentation, l'excrétion et l'osmorégulation chez tous les organismes. Il vaut donc la peine de s'attarder quelques instants sur ce processus et sur les facteurs qui l'affectent (voir " Loi de Fick" ).

Classification

Les Protozoaires sont divisés en trois embranchements principaux.

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Les Sarcomastigophores (sarkodes=charnu, mastigos=fouet, phoros=qui porte) comprennent les amibes et les Flagellés qui se déplacent à l'aide de mouvements amiboïdes ou à l'aide d'un flagelle.

Certaines amibes du sol sont couvertes d'une coquille, le test qui permet de résister à la dessiccation.

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Les Ciliés (embranchement Ciliata), comme la Paramécie , sont les Protozoaires les plus spécialisés et ceux qui ont la plus grande complexité structurelle. Ils sont caractérisés par la présence de nombreux cils.

Figure 13. Mérozoïtes de Plasmodium au moment de la rupture des erythrocytes. C'est à ce stade que le gens atteints de malaria font des poussées de fièvre car le parasite est alors soumis aux attaques du système immunitaire de l'hôte. BIODIDAC ©Jon Houseman

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Les Apicomplexes (embranchement Apicomplexa) sont des parasites possédant une combinaison caractéristique d'organelles appelée complexe apical.

Locomotion et support

Les Protozoaires vivent dans un univers où les forces de viscosité dominent (voir " Nombre de Reynolds" ). Leur mouvement est principalement limité par la cohésion des molécules d'eau. Le gros du travail à effectuer sert à vaincre cette cohésion. En pratique, cela implique qu'ils ne peuvent se déplacer que si ils battent continuellement de leurs cils ou de leur flagelle et que leur déplacement n'entraîne que très peu les molécules d'eau dans leur sillage. Pour vous donner une idée de ce que vivent les Protozoaires, imaginez vous en train de nager dans de la mélasse!

La locomotion des Protozoaires nécessite donc beaucoup de travail, mais ce travail serait inutile si le protozoaire ne pouvait maintenir sa forme. En effet, le battement des cils ou flagelles ne ferait

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que déformer l'animal sans le déplacer (imaginez vous en train de pousser un ballon mou au travers de la mélasse...). La membrane externe des Protozoaires doit donc être renforcée pour permettre le mouvement: ce sont les éléments cytosquelettiques qui donnent la forme et la rigidité des Protozoaires. Les microtubules de protéine (tubuline) sont les éléments de base de ce

cytosquelette.

On retrouve trois types d'organelles locomotrices chez les Protozoaires.

Figure 14. Mouvement amiboïde.

Les pseudopodes sont le principal moyen de locomotion des amibes. Le mouvement caractéristique produit par les pseudopodes est appelé mouvement amiboïde. Il est rendu possible par la présence de deux types de cytoplasme: l'ectoplasme qui a la texture d'un gel, et l'endoplasme granulaire qui est plus fluide. L'ectoplasme, retrouvé en périphérie, agit un peu à la manière d'un boyau d'ou jaillit l'endoplasme vers l'extrémité du pseudopode naissant. Rendu à la périphérie, l'endoplasme change d'état et se transforme en gel. L'ectoplasme dans la partie arrière de l'amibe reprend l'état fluide et se transforme en endoplasme pour alimenter le mouvement. Les forces responsables du mouvement n'ont pas encore été clairement identifiées. Il semble que le mouvement, comme les contractions musculaires, implique des microfilaments d'actine et de myosine.

Les flagelles et les cils ont la même structure interne. Ils sont formés de neuf paires de

microtubules formant un cercle autour d'une paire centrale (structure 9+2). Les cils et flagelles retrouvés chez presque tous les animaux ont la même structure.

Figure 16. Battement d'un flagelle et d'un cil.

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Le mouvement des cils et des flagelles est alimenté par des molécules d'ATP. Chez les Ciliés, comme la paramécie, le battement des cils serait inefficace s'il n'était pas coordonné. Cette coordination est faite mécaniquement par un appareil complexe de fibrilles interciliaires qui relie les cils entre eux et contribue à rendre la pellicule plus rigide.

Figure 17. Section de la pellicule d'un cilié montrant les fibrilles formées de microtubules à la base du cytosquelette © BIODIDAC

Respiration et circulation

Les Protozoaires dépendent exclusivement de la diffusion pour la respiration et la circulation de l'oxygène et des éléments nutritifs. La pellicule doit donc être perméable, ce qui empêche les Protozoaires de coloniser les milieux terrestres à moins que l'air soit continuellement saturé d'humidité (voir " Rapport surface:volume" ). Les Protozoaires, comme tous les organismes aquatiques, font face à des problèmes lorsque la température de l'eau est élevée. En effet, les besoins d'oxygène augmentent avec un accroissement de la température. Cependant, la solubilité de l'oxygène dans l'eau diminue lorsque la température augmente (voir " Solubilité de l'oxygène dans l'eau" ). Les hautes températures sont donc défavorables à leur survie.

Le déplacement permet un certain renouvellement de l'eau au contact de la pellicule externe. Ce renouvellement, couplé aux mouvements du cytoplasme à l'intérieur de la cellule permet de maintenir un gradient de concentration en oxygène de chaque coté de la membrane, et donc de faciliter l'entrée d'oxygène par diffusion (voir " Loi de Fick" ).

Alimentation et digestion

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Les Amibes se nourrissent de deux façons. La première, la phagocytose, permet à l'amibe d'ingérer des particules. Les pseudopodes entourent la particule qui est incorporée au cytoplasme entourée d'une membrane formant une vacuole. Cette vacuole se fusionne ensuite à un ou plusieurs

lysosomes qui contiennent les enzymes digestives permettant de dégrader les hydrates de carbones et les protéines. La deuxième, la pinocytose, permet aux amibes d'ingérer des liquides ou des éléments nutritifs dissous.

Chez la Paramécie, un cilié, l'ingestion a lieu dans une zone spécialisée de la pellicule appelée le cytostome. Le matériel ingéré est inséré dans une vacuole, puis combiné à des lysosomes.

L'élimination des éléments indigestibles se fait également dans une zone spécialisée: le cytostome.

Excrétion et osmorégulation

La digestion et la dégradation des protéines par les animaux produisent des déchets contenant de l'azote. Ces déchets azotés doivent être éliminés car ils sont toxiques. L'ammoniac (NH₃) est le produit direct du métabolisme des protéines. Il a comme caractéristique d'être très soluble dans l'eau, mais il est également extrêmement toxique.

Les Protozoaires éliminent leurs déchets azotés sous forme d'ammoniac par diffusion. Ce mécanisme simple est possible parce qu'ils ont un fort rapport surface:volume, et parce qu'ils vivent en milieu aquatique. La diffusion de l'ammoniac est également facilitée par les mouvements internes du cytoplasme. La plupart des animaux plus gros ne pourront dépendre uniquement de la diffusion pour se débarrasser de leurs déchets azotés.

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Les Protozoaires qui vivent en eau douce font face à des problèmes osmotiques. Leurs fluides internes ont une pression osmotique supérieure à celle de leur milieu (on dit qu'ils sont hypertoniques à leur milieu). L'eau entre donc continuellement à l'intérieur de la cellule par osmose. Pour éliminer les surplus d'eau, ces organismes dulcicoles sont munis d'une structure spécialisée: la vacuole contractile. Un transport actif des sels minéraux vers l'intérieur de la cellule permet de plus à l'organisme de maintenir son équilibre osmotique. Les Protozoaires marins ont une pression osmotique interne à peu près égale à celle de l'eau de mer, ils sont isoosmotiques à l'eau de mer.

Reproduction

Le mode principal de reproduction chez les Protozoaires est la reproduction asexuée, mais la reproduction sexuée est également commune. La reproduction asexuée est avantageuse car elle est énergétiquement plus économique. Cependant, elle maintient une faible variabilité génétique à l'intérieur des lignées, ce qui réduit la rapidité avec laquelle les lignées peuvent évoluer. Les Protozoaires qui ne se reproduisent qu'asexuellement dépendent entièrement des mutations pour modifier leur patrimoine génétique. Seul leur grand pouvoir reproductif et leur cycle de vie rapide leur permet de s'adapter assez rapidement pour ne pas être éliminés par sélection naturelle.

La reproduction asexuée peut être 1) une fission binaire, au cours de laquelle l'individu se sépare littéralement en deux pour produire deux individus identiques et de même taille; 2) un

bourgeonnement au cours duquel une extension de l'organisme se sépare et produit un nouvel individu; ou 3) une fission multiple où le parent multinucléé se divise en plusieurs cellules de taille semblable.

La reproduction sexuée implique généralement la formation de gamètes mâles et femelles (gamétogénèse), mais, chez les Ciliés, il existe un mécanisme spécial d'échange de matériel génétique qui ne fait pas intervenir des gamètes: c'est la conjugaison. Les Ciliés ont des noyaux dimorphes: un macronoyau polyploïde qui contrôle le fonctionnement cellulaire et un ou plusieurs micronnoyaux qui sont impliqués dans la reproduction sexuée. Une méiose produit d'abord des micronoyaux haploïdes, et ce sont ces micronoyaux haploïdes qui sont transférés entre partenaires sexuels.

Le protozoaire causant la malaria, Plasmodium, est un Apicomplexe qui illustre divers types de reproduction asexuée et la reproduction sexuée.

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La femelle vectrice du stade infectant transmet des sporozoïtes lors du repas de sang. Ces

sporozoïtes pénètrent dans les cellules du foie où elles vont se reproduire asexuellement par fission multiple pour produire de multiples mérozoïtes. Ces mérozoïtes vont par la suite pénétrer dans les globules rouges et vont encore se multiplier par fission multiple. Cette partie du cycle peut se répéter plusieurs fois, infectant ainsi plusieurs globules rouges. Certains mérozoïtes se

transforment alors en gamétocytes par gamétogénèse. Ces gamétocytes seront ingérés avec les globules rouges par une autre femelle moustique lors de son repas de sang. La fertilisation entre gamétocytes a lieu dans l'intestin du moustique. Après formation du zygote, ce dernier pénètre dans une cellule intestinale et il y a encore une fois une fission multiple qui produira des

sporozoïtes. À maturité, ces sporozoïtes quitteront la cellule intestinale du moustique pour migrer vers les glandes salivaires. Ce sont ces sporozoïtes qui infecteront le prochain hôte lorsque le moustique injectera les anticoagulants produits par les glandes salivaires au cours de son prochain repas.

Ce cycle très complexe illustre les adaptations des Protozoaires parasites. Ces derniers sont les seuls retrouvés en milieu terrestre, car en fait ils ne sont jamais exposés aux rigueurs de ce milieu parce qu'il n'a pas de stade libre. Notez également qu'au cours du cycle, il y a plusieurs stades où il y a multiplication du parasite. Cette multiplication permet d'augmenter les chances de survie dans un cycle très complexe, où, à chaque étape, le parasite est exposé aux moyens de défense de l'hôte. Pour se protéger des attaques du système immunitaire, une bonne partie du cycle est complétée à l'intérieur des cellules de l'hôte. L'apparition des mérozoïtes dans le sang se fait de façon cyclique et non pas continuellement; c'est ce qui explique les poussées de fièvre associées aux attaques de malaria.

Défenses

Les amibes qui vivent dans le sol produisent des kystes lorsque les conditions deviennent difficiles.

Ces kystes sont résistants à la dessiccation et au gel.

De nombreux Ciliés possèdent des trichocystes qui ressemblent à de petits harpons et sont souvent enduits de substances paralysantes. Ces trichocystes sont utilisés pour immobiliser les proies et sont déchargés lorsque un prédateur touche au cilié.

Le Flagellé responsable de la maladie du sommeil (Trypanosoma) se protège des attaques du système immunitaire en modifiant continuellement son glycocalyx de manière à rendre les

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anticorps inopérants.

Écologie

Les Protozoaires jouent un rôle écologique important dans les milieux aquatiques et les sols. Ceux qui font de la photosynthèse fournissent évidemment le carburant aux niveaux trophiques plus élevés, cependant leur rôle principal est celui de décomposeurs: ils contribuent largement à retourner les éléments nutritifs vers les producteurs primaires.

Les Protozoaires parasites causent également de nombreux problèmes aux organismes qu'ils infectent. La malaria est l'une des maladies les plus répandues dans le monde et affecte toujours des millions d'êtres humains. La maladie du sommeil, causée par des trypanosomes transmis par la mouche tsé-tsé, affecte principalement le bétail et réduit le succès de son élevage dans certaines régions.

Figure 21. Dinoflagellé Ceratium. Ce sont des flagellés apparentés à ce genre qui sont responsables de plusieurs empoisonnements alimentaires chez les amateurs de mollusques.

©BIODIDAC

Certains Flagellés aquatiques produisent des toxines qui peuvent causer la mort des poissons. Les mollusques filtreurs comme les moules et les huîtres peuvent ingérer de grandes quantités de ces flagellés sans en être affectés. Toutefois, les toxines accumulées peuvent causer des intoxications sévères chez les amateurs de fruits de mer.

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Notes de cours

Les Porifères

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Les Porifères

Les éponges illustrent l'une des premières expériences de vie multicellulaire.

Ayant un niveau cellulaire d'organisation, elles sont formées de cellules faiblement attachées les unes aux autres qui ne forment pas de vrais tissus, même si elles sont organisées en couches distinctes. L'absence de points d'ancrage et de jonctions entre les cellules adjacentes formant ces couches cellulaires distingue l'organisation cellulaire des éponges de celle des

organismes ayant de véritables tissus.

Les éponges sont spécialisées pour pomper l'eau et capturer les particules en suspensions qui s'y trouvent. Cette filtration est faite par les choanocytes qui peuvent se retrouver, dépendamment de l'architecture des éponges, dans le spongiocoele, les canaux radiaux, ou les chambres choanocytaires.

L'architecture plus complexe des éponges de type sycon ou leucon permet une filtration plus efficace. La plupart des éponges ont une architecture de type sycon.

Les éponges sont supportées par un endosquelette formé de spicules composées de calcium, de silice, ou de spongine (protéine). Quoiqu'elles forment un groupe très ancien, les éponges forment un chaînon important des écosystèmes marins

Généralités

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BIO2525 - Notes de cours - Le

Les éponges, de l'embranchement des Porifères, sont des organismes

pluricellulaires peu complexes chez lesquels il n'y a pas de véritables tissus ni d'organes. Les fonctions nécessaires à la vie sont donc remplies par des

cellules, plutôt que par des tissus, des organes ou des systèmes. Par rapport aux organismes unicellulaires, les éponges bénéficient de la spécialisation cellulaire et de la division du travail entre les divers types de cellules.

Les éponges sont des organismes aquatiques filtreurs, sessiles, sans plan de symétrie bien défini (asymétriques), et caractérisés par la présence des choanocytes.

Figure 22. Choanocyte d'une éponge. C'est le battement du flagelle des choanocytes qui fait circuler l'eau dans les éponges. Les particules entraînées par le mouvement de l'eau sont capturées dans la collerette. © BIODIDAC

Architecture et classification

Dans leur architecture la plus simple, les éponges ne sont constituées que de deux feuillets cellulaires qui épousent la forme d'un sac double. Le feuillet externe, le pinacoderme, est percé d'ouvertures qui permettent à l'eau de pénétrer vers l'intérieur de l'animal, le spongiocoele. Le feuillet interne est tapissé de cellules à collerette munies d'un flagelle, les choanocytes. C'est le battement de ces flagelles qui provoque l'entrée de l'eau et des particules alimentaires par les pores du pinacoderme et sa sortie par l'ouverture du sac, l'osculum. Entre les deux feuillets se trouve une matrice gélatineuse appelée mésoglée qui contient des cellules amiboïdes, les amibocytes. La mésoglée contient également des spicules de calcaire ou de silice ou des fibres de spongine sécrétées par les amibocytes. La mésoglée, renforcée par les

spicules, forme donc un squelette interne (un endosquelette) qui permet aux