L'évaluation des reproducteurs. Le modèle sous-jacent à l'estimation des valeurs génétiques

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L’évaluation des reproducteurs. Le modèle sous-jacent à l’estimation des valeurs génétiques

Didier Boichard, Bernard Bonaiti, Anne Barbat, Michèle Briend

To cite this version:

Didier Boichard, Bernard Bonaiti, Anne Barbat, Michèle Briend. L’évaluation des reproducteurs. Le modèle sous-jacent à l’estimation des valeurs génétiques. Productions animales, Institut National de la Recherche Agronomique, 1992, 1992, pp.185-195. �hal-02713922�

D. BOICHARD, ^B.

BONAÏTI,

Anne BARBAT Michèle BRIEND

INRA Station de Génétique Quantitatiue ^et Appliquée ⁷⁸³⁵² Jouy-en-Josas ^Cedex

L’évaluation des reproducteurs

Le modèle sous-jacent ^à

l’évaluation des valeurs

génétiques

Résumé.

La valeur

génétique

^additive peut ^être

prédite

^en modélisant d’une part ^les

performances,

d’autre part ^le déterminisme

génétique

^des caractères. Les

performances

^sont

décomposées

^en

effets génétiques,

^en

^effets

^{de milieu}

identifiés

^{et en une} résiduelle du modèle, constituée de

multiples effets

génétiques

^{ou de milieu non}

identifiés

^{et non} maîtrisés. Si le déterminisme du caractère est

polygénique additif,

la corrélation entre les valeurs

génétiques

de deux individus est

proportionnelle

^{à leur}

coefficaent

^de parenté. ^Toute

l’information (performances, ^facteurs

^de variation, ^{relations de}

parenté)

est combinée en un système

d’équations

unique qui ermet d’estimer simultanément les

effets génétiques

^{et les}

^effets

de milieu.

L’adoption

^d’un

modèle "animal"p ermet

de combiner toute cette

information

^de

façon optimale

^{et de}

prendre

^en compte

l’effet

de la sélection et des

accouplements

^non

au hasard dans la

population.

^{Grâce à la structure} de l’inverse de la matrice de parentés, ^{le modèle}

animal

fournit

^des équations ^très

simples, facilitant l’explication

^{et la}

diffusion de

^son principe : ^un

effet

^{de milieu est estimé par une moyenne de}

performances ajustées ;

l’index d’un individu combine trois

informations,

^sur ascendance, ^sur

descendance

^{et sur}

performances

^{propres. Le modèle est}

souple

et peut

facilement

^être

modifié

pour

prendre

^en compte des situations

complexes.

L’évaluation

génétique

est bien sûr un outil de sélection mais, compte ^{tenu de ses}

propriétés,

représente ^{aussi un outil}

puissant

de

diagnostic

^{et de}

prévision.

La performance d’un individu (ou ^valeur phénoty- pique) ^est déterminée _par des effets génétiques ^{et des}

effets de milieu. La part d’origine génétique peut ^elle-

même être décomposée ^{en une} part ^{dûe aux effets} additifs individuels de chaque gène, dite valeur géné- tique additive, ^{et une} composante ^{liée aux interac-} tions entre gènes ^{au même locus} (dominance) ^{et entre} locus (épistasie). ^{Seule la valeur} génétique ^additive

se transmet d’une génération ^à l’autre, ^tandis que les interactions sont recréées aléatoirement à chaque génération. ^{Dans un} programme de sélection intra

population, ^on cherche donc à augmenter ^{la valeur} génétique additive, ^{en retenant comme} reproducteurs

à chaque génération les individus à valeur génétique

additive la plus ^élevée.

Toutefois, ^{la valeur} génétique additive n’est _pas

une donnée observable. L’évaluation génétique, ^ou

"indexation", ^a pour objectif ^{d’estimer au mieux la}

valeur génétique ^{des animaux} reproducteurs poten- tiels. Elle est donc un outil primordial ^{d’aide à la}

sélection puisqu’elle ^{fournit en} pratique le critère

optimal pour réaliser le choix des reproducteurs. ^Elle permet ^{aussi de mesurer a} posteriori l’efficacité des programmes de sélection. Cet article vise à présenter

les principes de l’évaluation des reproducteurs ^dans

le cadre particulier ^des caractères laitiers.

1

/ Le modèle de description

des données

L’évaluation génétique laitière découle directe- ment du modèle génétique ^et statistique ^de descrip-

tion des données, présenté par Ducrocq (1992), ^{et en}

constitue une application importante. ^Elle repose ^sur deux types d’informations : d’une part ^les perfor-

mances laitières, ^d’autre part ^les généalogies. ^Ces

informations sont disponibles grâce ^{à une} gestion organisée de l’information et à un système d’identifi- cation des animaux fiable et permanent : depuis ^{la loi}

de l’élevage ^de 1966, ^tous les bovins ont un numéro

permanent ^et unique à 10 caractères.

Les performances (quantité ^{de lait} produite ^le jour

du contrôle, ^taux butyreux ^{et taux} protéique) ^sont

mesurées mensuellement sur les animaux inscrits au

Contrôle laitier, qui constituent la base de sélection.

Actuellement, 2,5 millions de vaches sont au contrôle

laitier, ^soit près ^{de la moitié du} cheptel français.

Ces données brutes ne sont pas analysées ^directe-

ment. La première étape ^{vise à} définir les caractères à analyser. ^Les productions par lactation sont calcu- lées à partir ^{des contrôles mensuels} pour 5 caractères : les quantités ^de lait, ^de matière grasse, de matière protéique, ^{le taux} butyreux ^{et le} taux pro-

téique. ^La production par lactation n’est connue exac-

tement que lorsque la lactation est terminée.

Toutefois, ^on _peut l’extrapoler ^{avec une} précision ^rai-

sonnable _pour les lactations en cours. Les produc-

tions extrapolées ^sont donc aussi analysées, permet-

tant une évaluation des animaux plus précoce.

L’évaluation consiste ensuite à décomposer ^la per- formance observée en un effet génétique ^{et des effets}

de milieu. On considère en général ^trois types ^d’effets de milieu :

- ceux dont on connait à la fois la cause et l’ampli-

tude. Les performances ^{sont alors} corrigées ^a priori

pour ^ces effets. Par exemple, ^les performances dépen-

dant de la durée de la lactation, ^sont standardisées pour ^une durée de 305 jours. ^{Les animaux adultes} produisant plus que les primipares, ^les productions

sont exprimées ^en équivalent-adulte.

- ceux dont on a identifié la cause mais dont on ne

connait _pas l’amplitude. L’effet doit alors être estimé dans le modèle d’analyse. ^Par exemple, ^{on sait} que le troupeau ^{est un facteur} influençant ^les performances,

mais on ne connait _pas a priori l’effet d’un troupeau particulier.

- ceux qu’on ^ne maîrise pas du tout. Ils constituent l’erreur du modèle, qu’on ^cherche à minimiser.

Il est important ^de remarquer que les effets _que l’on estime sont en général supposés additifs : ils affectent de façon identique ^{toutes les} performances, quels que soient leurs niveaux. Par contre, ^{les effets}

connus a priori peuvent ^être corrigés ^de façon ^additi-

ve ou multiplicative, ^{et ce} choix n’est pas neutre. Par

une correction multiplicative, ^on change à la fois le niveau et la variabilité des performances. En pra-

tique, les corrections a priori ^sont généralement ^mul- tiplicatives, ^de façon ^à homogénéiser la variabilité des performances, ^tandis que le modèle d’analyse ^vise

ensuite à en corriger le niveau de façon ^additive.

Ainsi, les lactations de primipares ^sont transformées

en équivalent ^adulte par ^un coefficient de 1,3. ^Leur

niveau comme leur variabilité sont donc augmentés de 30 %.

Après ^cette standardisation préliminaire, chaque performance ^{est ensuite} décomposée dans le modèle

d’analyse ^{en au} minimum trois différentes _compo- santes additives :

Yikl = mk + ai + eikl (1)

* Yikl est la lème performance de l’animal i, ^réalisée dans les conditions de milieu k,

* m

k ^{est la somme} des effets de milieu identifiés aux-

quels ^{est soumise la} performance. ^{Elle inclut au mini-}

mum la _moyenne de la population p. Elle inclut géné-

ralement d’autres effets enregistrés ^{et connus} pour influencer la production. ^{Dans le cas des bovins lai-} tiers, ^le principal ^effet pris ^en compte ^{est celui du} troupeau, qui ^résume l’ensemble des conditions (cli- mat, région, ^niveau technique, alimentation, ^condi-

tions sanitaires, horaires de traites...) auxquelles

sont soumises toutes les vaches d’un même troupeau.

Un autre effet important ^{est celui de} l’année, ^tradui-

sant les variations climatiques ^et économiques. ^Du

fait de la forte interaction entre ces deux facteurs, ^on les combine en une entité synthétique, ^le troupeau- année, qui constitue la cellule de base _pour la _compa- raison des performances. ^{Le numéro de lactation est}

aussi inclus dans le modèle. Il est intéressant de noter qu’il ^{est donc} pris ^en compte deux fois : d’abord lors des ajustements préliminaires multiplicatifs ^a priori, ^{en vue} d’homogénéiser la variance génétique

entre performances de différentes lactations ; ^ensuite

dans le modèle, ^de façon additive, ^{en vue} d’ajuster

pour les différences de niveau. La production ^varie

aussi en fonction du mois de mise bas : en France, ^les lactations initiées en automne sont généralement plus productives que celles commencées en été. La

production augmente ^avec l’âge ^{à la mise bas (en} pre- mière lactation) ^{et avec} l’intervalle entre vêlages (pour les lactations suivantes) qui ^{sont donc} égale-

ment pris ^en compte. ^Ces quatre derniers facteurs pouvant varier selon les conditions, ^{ils sont donc}

considérés intra année et intra région. ^{Ce modèle} complexe ^{contraste avec} celui de nombreux autres pays, où les corrections a priori sont souvent plus importantes ^{et raffinées et} le modèle d’analyse ^au

contraire beaucoup plus simple.

A ce stade de la définition du modèle, dépendant

d’une analyse zootechnique préliminaire, ^{il est crucial}

de prendre ^en compte ^tous les facteurs affectant les

performances ^{et, si} possible, ^{seulement eux. Si un}

facteur n’est _pas pris ^en compte, ^{cet oubli sera en} général ^à l’origine ^{de biais dans} l’évaluation et donc d’un mauvais classement des animaux. Inversement,

la prise ^en compte ^{dans le} modèle de facteurs inutiles est à éviter. D’une part, cela diminue le nombre de données auxquelles ^la performance ^est comparée ^et,

par conséquent, ^la précision de l’évaluation. D’autre part, ^les risques de disconnexion du dispositif ^aug- mentent, c’est-à-dire les risques ^{de ne} pas pouvoir

estimer tous les paramètres du modèle. A titre

d’exemple, imaginons ^un troupeau complètement

isolé génétiquement ^{du reste de la} population, ^n’utili-

sant aucun reproducteur ^de l’extérieur, ^{et n’en ven-} dant aucun. Il n’est alors _pas possible de dissocier le niveau génétique moyen de ce troupeau ^{de son niveau} de conduite. Le niveau génétique ^{de ce} troupeau, par

rapport ^{au reste de la} population, ^n’est pas estimable et le dispositif ^n’est pas connecté. Ducrocq ⁽¹⁹⁹²⁾ pré-

sente plus de détails sur cet aspect ^de définition du modèle.

&dquo;,

a, est la valeur génétique additive de l’animal i. Elle est toujours ^{une valeur relative,} exprimée ^{en dévia-}

tion à la population , c’est-à-dire aux autres indivi- dus. Par exemple, ^{on ne} peut pas dire _que le potentiel

d’une vache est de 8000 kg ^de lait, ^{mais seulement} qu’il ^{est à +500} kg au-dessus de la _moyenne de la

population. Contrairement aux effets de milieu, ^{on a}

une certaine connaissance a priori ^{de la} distribution des effets génétiques. ^Parce que la valeur génétique

est supposée ^{être la somme des} petits effets d’un

grand ^{nombre de} gènes, ^sa distribution est normale.

Comme elle ne représente qu’une ^{déviation à la} popu-

lation, ^sa distribution a une espérance arbitraire- ment fixée à 0. Par définition de la valeur génétique additive, ^un parent ^{transmet en} espérance ^{la moitié} de sa valeur à son produit. ^{Il en résulte une structure}

de covariance (c’est-à-dire des relations statistiques)

entre les valeurs génétiques additives d’individus apparentés, proportionnelle ^au coefficient de parenté.

Enfin, ^{dans une} population ^non sélectionnée et non

consanguine, la distribution des valeurs génétiques

additives a pour variance 6a=, représentant ^seulement

une fraction, dite héritabilité h! de la variance phéno- typique ^des performances ^{6z. En} résumé, la distribu- tion du vecteur a des effets _ai peut être notée N(0, ^A (5!’ ), ^{où A est} la matrice de parenté ^{de la} population.

Le terme (p,q) ^{de A est} égal ^au coefficient de parenté

entre les individus _{p et q.} Ce qui signifie que pour deux individus _{p et q,} la corrélation entre leurs valeurs génétiques a,, et a!, est égale ^au coefficient de parenté ^entre p et q.

* e,,, est la résiduelle du modèle et englobe ^{tout ce} que le modèle ne peut pas expliquer, c’est-à-dire des effets de milieu non systématiques, ^{l’erreur de mesure de la} performance, ^{la valeur} génétique ^non additive... On

peut ^la comparer à ^un bruit de fond, que l’on souhaite le plus ^faible possible. ^Comme précédemment, ^{elle est} supposée ^{être la somme} de nombreux petits ^{effets de}

sorte que ^sa distribution est supposée normale, ^indé- pendante de celle de a et d’espérance nulle. Les

erreurs sont de plus supposées indépendantes ^les

unes des autres. Dans le cas le plus simple, ^{elles sont} supposées ^{de même variance a,.2. En} résumé, ^{la distri-} bution du vecteur e des erreurs est notée N(0, 1 cr}), ¹

étant la matrice identité.

Soulignons ^{dans ce} qui précède que deux types d’effets apparaissent dans le modèle. Certains, ^les effets de milieu, ^sont dit &dquo;fixés&dquo;. Il n’est _pas fait

d’hypothèse ^sur leur distribution et leur estimation

ne dépend que des données. Ainsi, par exemple, ^l’effet

d’un troupeau ^{est estimé} par la _moyenne des perfor-

mances réalisées dans ce troupeau, corrigées pour les différences génétiques ^{et les autres} effets de milieu (mois, âge...). ^Au contraire, la valeur génétique ^est dite &dquo;aléatoire&dquo;, ^{car on fait des} hypothèses ^{sur sa dis-}

tribution. Son estimation n’est _pas seulement fonc- tion des données, mais aussi de la connaissance de la valeur génétique ^a priori, découlant de ces hypo-

thèses. Ainsi, ^{la valeur} génétique ^d’un animal n’est pas estimée simplement par la _moyenne y. ^des perfor-

mances réalisées _{par cet} animal et corrigées pour les effets de milieu. Elle est obtenue en combinant l’information &dquo;performances&dquo; ^et l’information a priori.

Qu’est-ce que l’information a priori ? Nous revien- drons sur ce concept ^mais considérons un exemple simple pour fixer les idées. Soit ^un animal i, ^de père p et de mère m. Supposons que p et ^m soient évalués par ailleurs, ^et âp ^et âm ^sont leurs index respectifs.

Avant même _que i ne réalise des performances, ^{on a}

une première estimation de _a,, basée sur l’information

parentale : par définition, chaque parent ^{a transmis}

en espérance ^{la moitié de sa valeur} génétique ^{à i et} â, ⁼ â., ⁼ 1/2 (âp ^{+ âj constitue} donc l’information a

priori. Lorsque ^{i réalise une} performance, ^{cette infor-}

mation supplémentaire ^ne remplace pas l’information

a priori, ^{elle la} complète, ^{et cette} information supplé-

mentaire est combinée avec l’information a priori,

avec les poids appropriés p&dquo; et p,, tels _{que p,} + p, ⁼ 1 : ai _{p! y,+} p&dquo; â:,

2

/ Le modèle génétique

Les systèmes d’évaluation les plus ^modernes

actuellement reposent ^{sur un modèle} génétique ^très précis, dit &dquo;modèle animal&dquo;. Du fait de son importan-

ce, cette notion, déjà développée par Ducrocq (1992),

est reprise ^{ici sous un} angle historique.

Un parent transmettant la moitié de ses gènes, ^il

transmet en espérance ^{la moitié de sa valeur} géné- tique ^{à son} produit. Cependant, ^en raison des aléas de méiose liés au tirage ^{au hasard} des chromosomes transmis et aux recombinaisons, ^une partie ^{de ce} qui

est transmis ne peut pas être prédit ^à partir ^{de la}

valeur des parents ^{et varie de} façon aléatoire d’un gamète ^à l’autre. La valeur génétique ^{d’un individu i} peut ^{donc s’écrire en fonction de celle de ses} parents p et m:

où !; ^{est l’aléa de} méiose, indépendant de la valeur des parents (et donc de la sélection), d’espérance

nulle et de variance 1/2 6:!‘ dans une population ^non consanguine.

La formule (2) permet ^de présenter simplement

différents modèles et leurs relations. Historiquement,

l’évaluation génétique ^{a été mise en} place ^{en même} temps que le développement ^des programmes de sélection fondés sur l’insémination artificielle, ^{en vue}

d’évaluer les mâles mis en testage ^sur descendance.

L’individu évalué est donc le père, ^tandis que les _per- formances sont réalisées _par ses filles. Le modèle considéré est dit modèle père. L’individu évalué n’est pas celui qui réalise la performance. ^Le modèle s’écrit de la façon ^{suivante :}

Les composantes ^{de la mère} (1/2 a,,,) et de l’aléa de méiose 0, dans la valeur de i, qui n’apparaissent ^pas

dans (3), ^sont donc inclus dans la résiduelle, qui ^est

donc égale ^à

Les hypothèses, explicites ^ou implicites, ^{d’un tel}

modèle sont nombreuses. Les résiduelles sont suppo- sées indépendantes ^{entre elles et} indépendantes ^des

valeurs génétiques ^des pères. ^Pour que ^cette hypothè-

se soit respectée, ^{les mâles sont donc} supposés ^accou- plés ^{à un} échantillon aléatoire et non sélectionné de

femelles, qui ^n’ont qu’une fille chacune. Dans le modèle père, ^{les femelles} n’existent _pas en tant que

telles, ^{et les} apparentements ^{entre femelles ne} peu- vent donc _pas être pris ^en compte. ^{Le modèle} père peut considérer les apparentements ^{entre mâles} [Var(a) ^{= A} o,!]. ^{Dans ce} cas, l’index d’un mâle com-

bine la performance moyenne de ses filles Je ^{et la}

valeur des autres mâles apparentés. Simplification supplémentaire, ^les parentés ^{entre mâles} peuvent

être ignorées [Var(a) ⁼ Ia&dquo;l]. ^{Dans ce} cas, les mâles sont tous indépendants ^{les uns des autres et} reçoi-

vent tous la même valeur a priori : ^{0. Leur index}

s’écrit donc :

Le modèle père ^a pour avantage d’être relative- ment facile à résoudre, puisque le nombre d’incon-

nues du système d’équations ^{est limité au nombre de}

mâles et d’effets de milieu. Mais il a plusieurs ^incon-

vénients majeurs. ^{D’abord, il ne fournit aucune éva-}

luation des autres individus et en particulier ^des

vaches candidates _pour procréer la nouvelle généra-

tion de mâles. Or il s’agit ^d’une phase ^très importante

du programme. Ensuite, ^{il est de moins en moins} valide au fur et à mesure que le _programme de sélec- tion est plus ^efficace et que les hypothèses ^sur lequel

il repose sont moins respectées. Le niveau des mères n’est pas constant dans le temps ^{ni entre} troupeaux.

Les accouplements ^n’ont pas lieu au hasard mais au

contraire sont systématiquement ^raisonnés (homoga-

mie). En pratique, ^{le modèle} père n’est valide _que lors de la mise en place ^d’un programme.

Plusieurs autres modèles, plus précis ^et reposant

sur des hypothèses moins restrictives et moins nom-

breuses, ^{ont été} envisagés. ^Pour chacun, ^le principe

est le même : compléter le modèle _par de nouveaux

paramètres ^à estimer, ^et ainsi réduire l’importance

de la résiduelle. Le modèle le plus précis, ^{et utilisé} actuellement, ^est le modèle animal. La valeur géné- tique introduite dans le modèle d’analyse ^{est celle de}

l’animal réalisant la performance.

La résiduelle, qui ^{ne contient} plus ^aucune compo- sante génétique additive, ^{a donc une variance mini-} male. Un tel modèle fournit des estimations de valeurs génétiques qui, ^{sous certaines} conditions sur

lesquelles ^nous reviendrons, ^sont insensibles à l’évo- lution de la variabilité génétique, ^à la sélection et à

l’homogamie. Toutes les parentés ^sont prises ^en compte, c’est-à-dire _que l’index d’un individu combine l’information de tous ses apparentés, qui peuvent ^être

très nombreux. En revanche, ^{le nombre} d’équations ^à résoudre, toujours supérieur ^{au nombre d’animaux} évalués, ^est généralement ^{très élevé.}

3 / Introduction

aux

notations

matricielles ; modèle à effets

fixés

Pour une présentation rigoureuse, ^{il est} indispen-

sable d’utiliser les notations matricielles. Nous _rappe- lons ici, ^{sans les} démontrer, ^les quelques ^notions

essentielles _pour la suite. Considérons le modèle très

simple suivant, ^{à un facteur m où} Yu est la jème per- formance réalisée dans le milieu i :

y,, = ni, + e,

j (5)

Le facteur m comptant ^k modalités, ^{ce modèle} peut

se réécrire :

y,, ⁼ 0 ni, +... 1 mi...+ 0 ni, + eij (6)

Une ligne ^{de ce} type peut être écrite _pour chaque performance, ^{soit n} lignes ^au total. Ce tableau de n

lignes ^{se réécrit sous} forme matricielle :

y=Xm ^{+ e (7)}

avec y le vecteur colonne des n performances (connues), ^{e le vecteur} colonne des ^{n erreurs} (incon-

nues, à minimiser), ^{m le vecteur colonne} des k effets inconnus (à estimer), ^{X une matrice n x} k, connue, dite matrice d’incidence. Chaque ligne ^{de X corres-} pond ^{à une} performance. ^{Elle est} constituée des coef- ficients 0 et 1 affectant les effets dans la formule (6).

X est illustrée dans l’exemple suivant, ^{où 4} perfor-

mances (y, ⁼ 10, y, ⁼ 11, y3 ⁼ 13, Y4 ⁼ 14) sont expli- quées par ^un facteur à deux niveaux (ni, ^et mz). _{yi et}

Y2

sont soumis à mitandis _{que Yl et Y4 sont} soumis à

ni,. On peut ^{alors écrire les 4} équations :

ou, selon (7), ^de façon équivalente ^{sous forme matri-} cielle, avec

Le modèle est d’autant plus précis que l’erreur e

est plus réduite. L’estimation de m est donc obtenue

en minimisant _e, ou plus exactement la somme des carrés des erreurs, soit e’e. En annulant la dérivée de e’e _par rapport ^à m, ^on obtient la solution suivante, dite solution des moindres carrés :

m = (X’X)°

X’y

⁽⁸⁾

X’ signifie transposée de X. Son élément (ij) ^{est l’élé-}

ment (j,i) ^{de X.} (X’X)&dquo; signifie ^inverse généralisée ^de

X’X. Développons ^cette expression ^{(8) :}

X’X est une matrice contenant l’effectif de données dans chaque combinaison i x j de facteurs : il _y a deux données affectées _{par m,,} deux données affectées _par

m! et aucune donnée affectée à la fois _par mi et par m,. De même,

X’y ^{est donc la somme des} performances par niveau de facteur. m est alors estimé _{par :}

Dans ce cas très simple, l’estimation des moindres carrés de m est la _moyenne des données _par niveau de facteur. La précision ^{de cette} estimation est don- née _par l’inverse de la variance d’erreur. La variance d’erreur d’une _moyenne est la variance résiduelle divisée par l’effectif, ^{soit dans le cas} présent ^a,.2/2.

Cette expression ^{est retrouvée et} généralisée ^de façon

matricielle : :-- ^{- ----.---- ----.}

Ces principaux ^{résultats vont} être utilisés dans la

partie ^suivante.

4

/ La combinaison des différentes informations

__

Il existe plusieurs ^méthodes pour présenter ^com-

ment les différentes informations sont combinées entre elles _pour obtenir un index. Elles sont toutes

assez complexes. ^Celle que nous avons choisie est la

plus intuitive. Le modèle général ⁽¹⁾ peut ^{être écrit}

sous forme matricielle :

avec y le vecteur des n performances, ^{m le vecteur}

des _nm niveaux de facteurs de milieu, ^{a le vecteur des}

n

a valeurs génétiques, ^{X la matrice} de dimension (n, n,,,), constituée de 0 et de 1, ^{le terme} (p,q) ^étant égal ^à

1 si la performance p est soumise au niveau de fac- teur q, Z la matrice de dimension (n, n!), ^constituée de 0 et de 1, ^{le terme} (p,q) ^étant égal ^{à 1 si la} perfor-

mance p est soumise à l’effet _a,, et e le vecteur des n

résiduelles.

4.1 / Effets

génétiques

Dans un premier temps, ^on suppose pour simpli-

fier la présentation que les effets de milieu sont

connus. Comme les effets génétiques ^{sont des effets}