des ruminants dans
les Petites Antilles :
biologie,
importance
Žconomique,
principes de lutte
Deux esp•ces de tiques infestent les ruminants aux Antilles. La
premi•re transmet la cowdriose et favorise lÕapparition de la
dermatophilose, deux graves maladies des bovins de gŽnotypes
dÕintroduction rŽcente et des caprins. Du fait de son importance
Žconomique et de son aptitude ˆ sÕŽtendre vers des pays voisins encore
indemnes, et compte tenu de sa sensibilitŽ aux acaricides, son
Žradication est recommandŽe. LÕautre esp•ce est dŽjˆ cosmopolite dans
la rŽgion, mais constitue un vecteur de moindre importance. Elle
manifeste une rŽsistance aux acaricides et ne peut •tre
raisonnablement combattue que par les procŽdŽs classiques.
RŽsumŽ
Deux esp•ces de tiques tropicales, Boophilus microplus, dÕorigine asiatique, et Amblyomma variegatum, dÕorigine africaine, parasitent les ruminants des Antilles, en particulier des Antilles fran•aises (Guadeloupe et Martinique). Elles sont vectrices de diverses maladies : babŽsioses et anaplasmose pour Boophilus, theilŽrioses bŽnignes et cowdriose pour Amblyomma. De plus Amblyomma est associŽ aux formes cliniques sŽv•res, frŽquemment mortelles, de la dermatophi-lose. En Guadeloupe, o• la majoritŽ des bovins sont de type crŽole, hautement rŽsistants ˆ ces maladies, mais o• les caprins paient un lourd tribut ˆ la cow-driose, le prŽjudice annuel gŽnŽrŽ par les tiques est estimŽ ˆ 13,8 MF. Alors que Boophilus a couvert dans les Antilles et sur le continent lÕensemble de son aire de distribution potentielle, Amblyomma, lÕesp•ce la plus pathog•ne, nÕest encore prŽ-sente que dans les Petites Antilles et ˆ Porto Rico. Encore confinŽe ˆ 4 ”les au milieu de ce si•cle, elle a infestŽ 14 ”les nouvelles au cours des 25 derni•res annŽes. De fortes prŽsomptions permettent de penser que le HŽron garde-bÏufs, arrivŽ dans les Petites Antilles ˆ la fin des annŽes 50 depuis lÕAfrique, largement rŽpandu dans la Cara•be, pourrait •tre ˆ lÕorigine de lÕaccŽlŽration rŽcente de la propagation de la tique dans la rŽgion. Celle-ci menace le continent amŽricain et les Grandes Antilles. MalgrŽ de grandes capacitŽs de diffusion rŽgionale sur ses h™tes, cette tique a une productivitŽ numŽrique, donc un pouvoir dÕinstallation et de colonisation, bien moindre que Boophilus. D•s lÕapparition dÕun foyer, la mise en place de mesures adaptŽes peut donc efficacement entraver son dŽveloppe-ment. Lˆ o• elle est Žtablie, des mesures rigoureuses doivent permettre de rompre son cycle de dŽveloppement et de dŽtruire dŽfinitivement ses populations. De plus, elle ne semble pas manifester actuellement de phŽnom•ne de rŽsistance aux acaricides, et elle est, au stade adulte, assez spŽcifique des animaux domestiques de grande taille. Ceci est en faveur de la mise en Ïuvre dÕune stratŽgie de lutte ayant pour objectif un programme dÕŽradication spŽcifique basŽ sur lÕapplication rŽguli•re dÕacaricides sur ses h™tes domestiques.
Les tiques sont des arthropodes apparte-nant ˆ la classe des Arachnides et qui se nourrissent du sang de leur h™te au cours des phases parasitaires. Les tiques ont dÕabord ŽvoluŽ sur les reptiles au cours du palŽo-zo•que et du mŽsopalŽo-zo•que. Avec la diversifica-tion des vertŽbrŽs survenue lors des Žpoques gŽologiques ultŽrieures, elles se sont adaptŽes ˆ des h™tes nouveaux pour devenir des para-sites spŽcifiques de certaines familles dÕoi-seaux ou de mammif•res en plus de leurs h™tes originels. On compte actuellement 800 esp•ces de tiques dont 80 environ ont large-ment profitŽ des amŽnagelarge-ments agricoles et de la domestication animale. Ces activitŽs humaines ont accru la densitŽ des h™tes potentiels dans les zones dÕŽlevage ce qui a eu pour effet de faciliter la rencontre h™tes-para-sites et le dŽroulement des cycles parasi-taires. Il en est rŽsultŽ une explosion de cer-taines esp•ces dont lÕimpact Žconomique est devenu incompatible avec les objectifs de ren-tabilitŽ des Žlevages. En effet, ˆ lÕaction pathog•ne directe liŽe ˆ la fixation du rostre dans la peau pendant les 5 ˆ 25 jours que dure le repas de sang, sÕajoute, pour plusieurs esp•ces, la capacitŽ de transmission dÕagents pathog•nes ˆ lÕh™te lors de cette fixation. La situation est particuli•rement prŽoccupante
dans les zones tropicales o• la diversitŽ des esp•ces de tiques parasites du bŽtail va de pair avec celle des maladies transmises.
Les mouvements humains et ceux des ani-maux domestiques au cours des derniers si•cles ont largement contribuŽ ˆ la diffusion mondiale des esp•ces les mieux adaptŽes aux animaux domestiques, restŽes jusquÕalors limitŽes ˆ lÕaire dÕextension de leurs h™tes sauvages. Les Antilles nÕont pas ŽchappŽ ˆ cette r•gle et sont maintenant confrontŽes ˆ des situations sani-taires fortement dominŽes par les tiques et les maladies quÕelles transmettent.
1 / PrŽsentation du milieu
1
.1/ Les Antilles : contexte
biogŽographique
et agronomique
Les Petites Antilles forment un chapelet dÕ”les situŽes entre 12oet 19ode latitude nord
et entre 59o et 65o de longitude ouest, qui
bŽnŽficient dÕun climat chaud et humide toute lÕannŽe (23 ˆ 29 oC au niveau de la mer selon
le mois, 1 200 ˆ 4 500 mm de pluies annuelles selon la rŽgion). Le climat est plus sec de jan-vier ˆ juin durant le Ç car•me È et plus humide de juillet ˆ dŽcembre pendant lÕÇ hivernage È. Guadeloupe et Martinique sont au centre de lÕarc antillais, la Guadeloupe Žtant, avec ses 5 dŽpendances, la plus grande des ”les des Petites Antilles (1 700 km2).
Depuis lÕarrivŽe des premiers colons au 17e
si•cle, les Antilles fran•aises ont entretenu un commerce prosp•re avec la mŽtropole et ses autres colonies. CÕest dÕAfrique par exemple quÕest originaire le bŽtail de ces ”les, mais les croisements rŽcents sont rŽalisŽs essentielle-ment ˆ partir de races mŽtropolitaines amŽ-liorŽes. Les effectifs estimŽs des animaux domestiques en Guadeloupe et Martinique sont portŽs au tableau 1. Ces deux ”les cou-vrent 64 % de la superficie des Petites Antilles et totalisent 76 % des bovins et 55 % des petits ruminants de la rŽgion.
1
.2/ LÕŽlevage et les pathologies
animales
Quelques r•gles prŽsident ˆ la situation sanitaire observŽe dans la rŽgion.
Les ”les des Petites Antilles Žtaient inhabi-tŽes avant lÕarrivŽe, ˆ partir de 5 000 ans avant notre •re, des peuples prŽcolombiens originaires des c™tes vŽnŽzuŽliennes. La faune des vertŽbrŽs indig•nes Žtait pauvre (chauves-souris, oiseaux, reptiles, peut-•tre Raton laveur et Agouti) et ne comportait pas
de grands herbivores ni de porcins suscep-tibles dÕhŽberger une population parasitaire naturelle transfŽrable ultŽrieurement sur des animaux domestiques importŽs, taxonomique-ment proches. Tous les grands herbivores actuels ont ŽtŽ introduits. Ils ont apportŽ des parasites et des agents pathog•nes qui leur Žtaient associŽs dans leurs zones gŽogra-phiques dÕorigine, essentiellement lÕEurope occidentale et lÕAfrique.
LÕinsularitŽ assure un isolement relatif for-mant une certaine barri•re sanitaire. Il y a peu de grandes maladies infectieuses aux Antilles alors quÕelles sont pourtant prŽsentes sur le continent amŽricain voisin. LÕisolement est efficace entre les ”les elles-m•mes : la rage par exemple, qui existe ˆ Grenade depuis la fin des annŽes 1940 (Nellis et Everard 1983), nÕa pas essaimŽ ailleurs dans les Petites Antilles. Cet isolement relatif a Žgalement certainement contribuŽ ˆ retarder la propaga-tion des tiques dans la rŽgion, au moins jus-quÕˆ ces derni•res annŽes. Cette situation peut •tre bouleversŽe par une intensification des Žchanges commerciaux sans prŽcautions ou par un ŽvŽnement ŽpidŽmiologique nou-veau, comme lÕarrivŽe rŽcente du HŽron garde-bÏufs (Bubulcus ibis), qui a, semble t-il, contribuŽ ˆ lÕaccŽlŽration de la propagation de la tique Amblyomma variegatum (Uilen-berg 1990, Corn et al 1993, BarrŽ et al 1995).
Le climat tropical chaud et humide prŽva-lant aux Antilles est favorable au dŽveloppe-ment de parasites adaptŽs aux rŽgions tropi-cales et donc originaires de ces rŽgions, bien plus quÕˆ celui de parasites des zones tempŽ-rŽes.
1
.3/ Esp•ces et races animales
ŽlevŽes
En Guadeloupe, la grande majoritŽ des bovins (90 % selon Salas et al 1988, mais plus que 72 % en 1995 selon M. Naves, communi-cation personnelle) est de race crŽole, animal de phŽnotype zŽbu, issu de croisements anciens entre des zŽbus africains et des tau-rins africains et europŽens, notamment ibŽ-riques. En Martinique, le cheptel local a en grande partie cŽdŽ la place ˆ des races euro-pŽennes ˆ viande mais surtout ˆ un impor-tant apport de brahmans amŽricains.
Les caprins de Guadeloupe et Martinique, appelŽs Ç cabrits crŽoles È, sont de petit for-mat, de type brevipes ; ils sont sans doute ori-ginaires dÕAfrique de lÕOuest. On rencontre quelques croisŽs avec des anglo-nubiens. Les ovins sont quasi absents de Guadeloupe ; en Martinique ils sont de race crŽole, St Martin et Ç Black-Belly È (Tatareau et al 1991).
2 / Les tiques du bŽtail
2
.1/ Esp•ces prŽsentes, origine
et rŽpartition
Il existe une douzaine dÕesp•ces apparte-nant ˆ 6 genres (Morel 1966), qui sont indi-Les ruminants des
Antilles sont infestŽs par 2 esp•ces de tiques : Boophilus et Amblyomma.
Tableau 1. Effectif de ruminants dans les Petites Antilles. Sources : (1) SCEES 1990, (2) Champanhet 1995, (3) FAO 1992, (4) Tatareau et al 1991.
Superficie (km2) Effectif bovin Effectif caprin Effectif ovin
Guadeloupe 1 780 68 500(1) 28 900(4) 3 800(4)
Martinique 1 080 28 200(2) 13 100(4) 43 700(4) Autres ”les 1 560 29 000(3) 66 600(3)
g•nes et parasites des oiseaux de mer ou des chauves-souris, ou qui ont ŽtŽ introduites avec des animaux importŽs : crapaud-buffle, man-gouste, rats, ruminants, chevaux, chiens, volailles. Les ruminants sont les h™tes Žlectifs de 2 esp•ces dÕIxodidŽs, toutes deux exotiques :
- Boophilus microplus, est une tique monox•ne (les 3 stades se nourrissent sur un seul et m•me h™te) tr•s spŽcifique des bovins (monotrope). Elle est dÕorigine asiatique mais a sans doute ŽtŽ introduite aux Antilles ˆ par-tir dÕAmŽrique centrale ou australe, ce conti-nent ayant lui m•me ŽtŽ infestŽ par du bŽtail transportŽ ˆ travers le Pacifique venant dÕAsie orientale ou dÕAustralie (Morel 1966). LÕinfestation des Antilles sÕest faite dÕ”le en ”le, sans doute prŽcocement puisque sa dŽno-mination de Ç tique crŽole È en Guadeloupe et Martinique lui assigne, dans la tradition populaire, une origine locale. Elle est actuelle-ment cosmopolite dans les Petites et Grandes Antilles et en AmŽrique tropicale. CÕest le vec-teur des babŽsioses (Babesia bigemina et B.
bovis), et un des vecteurs de lÕanaplasmose
(Anaplasma marginale).
- Amblyomma variegatum, est une tique trix•ne (un h™te diffŽrent pour chacun des 3 stades), ˆ large spectre dÕh™tes (tŽlotrope), mais plus spŽcifique des ruminants au stade adulte (tendance au monotropisme). Elle est dÕorigine africaine, sans doute dÕAfrique de lÕouest comme permettent de le supposer nos connaissances historiques sur les circuits commerciaux aux 17e et 18e si•cles (Maillard
et Maillard 1995) et son nom de Ç tique sŽnŽ-galaise È couramment employŽ dans les Antilles fran•aises. Depuis 1830, date de son implantation supposŽe en Guadeloupe (Curas-son 1943), elle a colonisŽ 18 ”les des Grandes (Porto Rico) et Petites Antilles et menace maintenant le continent amŽricain (BarrŽ et
al 1995 ; figure 1). Elle transmet la cowdriose
(Cowdria ruminantium), identifiŽe dans trois ”les des Petites Antilles, les deux theilŽrioses bŽnignes (Theileria mutans et T. velifera) et elle est associŽe aux formes cliniques sŽv•res de dermatophilose (Dermatophilus
congolen-sis).
2
.2/ SensibilitŽ comparŽe
des ruminants aux tiques
et aux maladies transmises
par les tiques
ou qui leurs sont associŽes ;
impact Žconomique
Des observations rŽpŽtŽes ont montrŽ que les petits ruminants ne sont pas ou tr•s peu infestŽs par la tique Boophilus, ˆ laquelle, ˆ la diffŽrence des zŽbus crŽoles et brahmans, les bovins europŽens sont tr•s sensibles. Par contre, tous ces ruminants, quelle que soit lÕesp•ce ou la race, sont infestŽs par
Amblyomma (tableau 2).
Leur sensibilitŽ aux maladies associŽes aux tiques (dermatophilose), ou transmises par elles, est tr•s variable et liŽe ˆ une rŽceptivitŽ diffŽrente ou ˆ une plus ou moins grande
capacitŽ ˆ dŽvelopper des rŽactions immuni-taires efficaces. Le bovin brahman manifeste une extr•me sensibilitŽ ˆ la dermatophilose, une maladie bactŽrienne cutanŽe ˆ Žvolution lente et frŽquemment mortelle, mais une grande rŽsistance aux protozoaires sanguins
Babesia bovis et B. bigemina et aux
rickett-sies Anaplasma marginale et Cowdria
rumi-nantium, auxquels les bovins europŽens sont
par contre tr•s sensibles. Les petits rumi-nants sont sensibles ˆ la dermatophilose et dÕautant plus sensibles ˆ la cowdriose quÕils ont ŽtŽ ŽlevŽs ou sont originaires dÕune zone indemne dÕAmblyomma.
Compte tenu de la sensibilitŽ variable des races et esp•ces de ruminants aux maladies liŽes aux tiques, lÕimpact Žconomique de ces maladies sera tr•s diffŽrent dÕune ”le ˆ lÕautre et dÕun Žlevage ˆ lÕautre et dŽpendra des choix gŽnŽtiques et zootechniques qui ont ŽtŽ faits.
MalgrŽ la large domination numŽrique des bovins crŽoles en Guadeloupe, les pertes annuelles dues aux tiques et maladies trans-mises sont estimŽes ˆ 12,6 MF sur bovins et 1,2 MF sur petits ruminants (Camus 1987, Stachurski 1988). Celles-ci sont certainement tr•s supŽrieures en Martinique o• les zŽbus brahmans, abondants dans cette ”le, paient un lourd tribut ˆ la dermatophilose.
Boophilus a donc un pouvoir pathog•ne
direct et indirect relativement modeste sur le bŽtail rustique et les zŽbus, nul sur les petits ruminants, ˆ la diffŽrence dÕAmblyomma dont le long rostre induit plaies et abc•s et qui est vecteur ou qui est associŽ ˆ deux tr•s graves maladies. Amblyomma est donc lÕesp•ce de tique la plus nŽfaste ˆ lÕŽlevage et qui nŽces-site dÕ•tre combattue en prioritŽ.
2
.3/ Biologie comparŽe
des deux esp•ces de tiques.
Dynamique de population
LÕanalyse des aptitudes des tiques ˆ la pro-pagation, ˆ lÕŽtablissement et ˆ lÕaccroisse-ment de leur population permet de prŽvoir leurs zones dÕinstallation potentielles et de recommander des principes gŽnŽraux de lutte adaptŽs ˆ leurs capacitŽs de multiplication et dÕextension.Les bovins locaux sont peu infestŽs par Boophilus, alors que les bovins dÕorigine europŽenne sont infestŽs par les 2 tiques et tr•s sensibles aux maladies transmises. Les petits ruminants ne sont infestŽs que par Amblyomma et paient un lourd tribut ˆ la cowdriose.
Tableau 2. Sensibilité des ruminants des Antilles aux tiques et aux maladies transmises par les tiques ou qui leurs sont associées.
Bovins Bovins Bovins Petits
CrŽoles europŽens Brahman ruminants
Boophilus + +++ + -Maladie transmise : - babŽsiose Ñ +++ Ñ Ñ - anaplasmose Ñ ++ Ñ Ñ Amblyomma ++ ++ ++ ++ Maladie transmise : - cowdriose Ñ ++ Ñ +++ - dermatophilose - +++ +++ +
a / Aptitude ˆ la propagation
Les tiques ont peu de mobilitŽ intrins•que. Pour les 2 esp•ces, les femelles gorgŽes dŽta-chŽes de lÕh™te et les larves ont des capacitŽs de dŽplacement tr•s limitŽes, de lÕordre de quelques dizaines de centim•tres. Nymphes et adultes dÕAmblyomma ont une plus grande autonomie, de quelques dizaines de m•tres (BarrŽ 1989), insuffisante cependant pour assurer une dissŽmination efficace de lÕesp•ce ˆ distance moyenne ou grande.
DÕautres modes de transport, dans le fumier, la terre, le foin ou lÕherbe coupŽe
(infestation du sud de la Martinique par
Amblyomma selon ce dernier mode, Morel
1982) peuvent assurer une propagation locale, mais le mode de dissŽmination le plus efficace consiste dans le dŽplacement des h™tes para-sitŽs (BarrŽ et al 1987). Le risque de propaga-tion est dÕautant plus ŽlevŽ que les h™tes sont plus infestŽs, quÕils le sont par des femelles, et que ces h™tes sont abondants et se dŽplacent souvent et/ou en grand nombre. Le risque est accru lorsque la tique est rŽsistante ˆ tout ou partie des acaricides du commerce. Les mesures judicieuses et rigoureuses de dŽti-quage prises au dŽpart et ˆ lÕarrivŽe de bŽtail Figure 1. Distribution actuelle de la tique Amblyomma variegatum dans les Antilles, et année
d’introduction observée ou supposée dans les différentes îles.
1- Guadeloupe, 1828 ? 2- Marie-Galante, 1835 ? 3- Antigua, 1895 ? 4- Martinique, 1948 5- St Croix, 1967 6- St Lucia, 1970 7- Puerto Rico, 1974 8- Nevis, 1977 9- St Kitts, 1978 10- St Martin, 1979 11- Vieques, 1981 12- Anguilla, 1982 13- Montserrat, 1982 14- La Désirade, 1982 15- Dominica, 1983 16- Barbados, 1984 18- St Vincent, 1988 Tobago Trinidad Venezuela 17- Culebra, 1987
peuvent alors sÕavŽrer illusoires et tromper lÕimportateur sur lÕampleur des risques encou-rus.
Boophilus ne peut accomplir un
dŽveloppe-ment complet que sur des bovins. Le trans-port de bovins non dŽtiquŽs, ou dŽtiquŽs mais infestŽs par des souches rŽsistantes aux acari-cides, est le mode le plus efficace, sinon exclu-sif, de propagation de cette esp•ce. Dans les Petites Antilles, au moins 2 cas rŽcents de rŽsistance de Boophilus aux pyrŽthrino•des ont ŽtŽ dŽcrits : en Martinique (F. Rose-Rosette, communication personnelle 1995) et ˆ St Kitts (Pegram et al 1996).
Amblyomma produit des tiques viables
apr•s le gorgement, le dŽtachement et la mue des immatures ou apr•s le gorgement, le dŽta-chement et la ponte des femelles. Tous les h™tes peuvent •tre des vecteurs de propaga-tion. Les plus efficaces sont ceux qui hŽber-gent des femelles, chaque femelle pouvant engendrer une population de 10 ˆ 30 000 larves alors que chaque immature ne produit quÕune autre tique. Les caprins, mais surtout les bovins fortement parasitŽs par les adultes sont donc les propagateurs potentiellement les plus efficaces dÕAmblyomma variegatum. Cependant, la rŽglementation actuelle et les
contr™les sanitaires aux fronti•res limitent considŽrablement le r™le de ces animaux domestiques dans la propagation rŽgionale. Elle semble aujourdÕhui assurŽe essentielle-ment par des oiseaux migrateurs ou erra-tiques tels que le HŽron garde-bÏufs
(Bubul-cus ibis), une esp•ce originaire dÕAfrique,
arrivŽe au milieu de ce si•cle dans les Petites Antilles et dont lÕexpansion gŽographique et dŽmographique est concomitante de lÕaccŽlŽ-ration rŽcente de lÕinfestation des ”les de la Cara•be (figure 2).
Le r™le potentiel de cet oiseau a ŽtŽ lÕobjet dÕune Žtude spŽcifique en Guadeloupe et ˆ Antigua o• lÕamplitude et la frŽquence de ses dŽplacements inter-”les ont ŽtŽ dŽmontrŽes (Corn et al 1993), apr•s quÕil eut ŽtŽ reconnu comme un h™te important des immatures dÕAmblyomma (BarrŽ et al 1988, Corn et al 1993 ; tableau 3). Cet oiseau est tr•s infŽodŽ aux bovins pour la recherche de sa nourriture, il est prŽsent partout (Arendt 1988) et a, dans toutes les ”les des Antilles, des populations importantes composŽes de plusieurs milliers dÕindividus par ”le (2 000 ˆ 15 000), dŽpendant de la taille de lÕ”le (Corn et al 1993, Krebs et al 1993, BarrŽ et al 1995). De plus, une partie de sa population antillaise a un comportement migratoire (5 ˆ 10 % des oiseaux marquŽs en Guadeloupe et ˆ Antigua : Corn et al 1993) et effectue des dŽplacements saisonniers assu-rant des brassages de population et permet-tant des transferts de parasites dans la tr•s vaste zone dÕextension de lÕoiseau qui va du Canada ˆ lÕArgentine.
b / CapacitŽ dÕimplantation
LÕaire de rŽpartition des deux tiques dŽpend de leurs exigences bioclimatiques. Boophilus est dŽjˆ Žtabli dans toutes les ”les de la Cara•be et sur le continent amŽricain, du nord du Mexique au nord de lÕArgentine. Cette tique a sans doute atteint toute son aire dÕex-tension potentielle. Il nÕen est pas de m•me dÕAmblyomma qui nÕest encore prŽsent que dans les Petites Antilles et ˆ Porto Rico, mais qui sÕacclimaterait parfaitement dans les zones dÕŽlevage sur prairies et savanes et dans les clairi•res et en lisi•re de for•t ˆ basse et moyenne altitude, depuis le sud du
La propagation des tiques par les animaux dÕŽlevage est limitŽe par les contr™les
sanitaires aux fronti•res ; elle se fait surtout par les oiseaux migrateurs pour Amblyomma.
Tableau 3. Infestation des hôtes par Boophilus et Amblyomma. Résultat de bilans parasitaires faits en Guadeloupe : pourcentage moyen d’animaux infestés (% inf), nombre moyen de larves (La), de nymphes (Ny) et d’adultes (Ad) par animal. Vingt Rats noirs, 48 souris et 256 oiseaux migrateurs (Charadriidés) n’étaient pas infestés (en partie d’après Barré et al 1988).
Boophilus Microplus AmblyommaVariegatum
H™te n % inf La Ny Ad % inf La Ny Ad
Bovin 11 45,4 8,5 11,8 5,4 100 265,9 35,8 43,1 Caprin 12 50 547,2 12,1 17,6 Chien 10 20 0,8 80 103,5 7,5 Mangouste 123 0,8 0,01 51,2 4 0,3 Poulet 6 66,7 5,3 0,2 HŽron garde-bÏufs 80 1,2 0,02 26,2 1,7 0,05 Oiseaux divers 120 25,8 0,7 0,1 1828-1830 1850 1870 1890 1910 1930 1950 1970 1990 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Tique Héron garde-boeufs Nombre d'îles concernées
1991-1995 Figure 2. Nombre cumulé d’îles de la Caraïbe infestées par Amblyomma variegatum et colonisées par le Héron garde-bœufs (d’après Barré et al 1995).
Mexique jusquÕau sud du BrŽsil et dans toutes les Grandes Antilles (figure 3). Cette rŽgion climatique tropicale correspond ˆ une zone o• la tique rencontre des conditions compatibles avec ses exigences thermiques (tempŽratures moyennes mensuelles comprises entre 20 et 30 oC) et hygromŽtriques (humiditŽ relative
entre 75 et 95 %, pluviomŽtrie de 500 ˆ 2 750 mm).
Dans toute cette rŽgion, lÕimplantation sera facilitŽe si les h™tes favorables aux adultes que sont les ruminants de grande taille, quÕils soient domestiques ou sauvages (cervidŽs amŽricains notamment), sont accessibles et abondants.
c / CapacitŽ de dŽveloppement de la population
Bien quÕAmblyomma variegatum ait une grande fŽconditŽ (10 ˆ 30 000 Ïufs par femelle) comparŽe ˆ Boophilus microplus (2 500 Ïufs), la nŽcessitŽ de trouver 3 h™tes au cours de son cycle contre un seul pour
Boophi-lus la handicape fortement en terme de
nombre de gŽnŽrations annuelles possibles et de nombre de descendants. Ainsi, en suppo-sant que les 3 stades dÕAmblyomma et les larves de Boophilus mettent chacun 30 jours ˆ trouver un h™te, et compte tenu des durŽes dÕaccomplissement des diverses phases vitales
Amblyomma infeste des zones encore limitŽes, mais son extension potentielle est importante. Il faut donc lÕŽradiquer rapidement. Foyer actuel 30° Jul 15° Jan 20°
Trop froid l'hiver
Trop chaud l'été Trop humide et/ou trop boisé Trop chaud l'été Trop froid l'hiver 20 ° 15° jul 30° Jan
Figure 3. Aire de distribution actuelle et potentielle de la tique Amblyomma variegatum dans l’hémisphère occidental.
ˆ 25 oC (repas de sang, mue, oviposition,
incu-bation des Ïufs...), le cycle dÕAmblyomma va durer 232 jours, celui de Boophilus seulement 93 jours. Dans les conditions de tempŽrature moyennes des Antilles, Amblyomma pourra donc thŽoriquement produire 3 gŽnŽrations en 2 ans contre 8 pour Boophilus et engendrer 1012descendants alors que Boophilus en aura
produit 1025(10 milliards de fois plus).
Cette extr•me productivitŽ numŽrique de
Boophilus explique ses grandes capacitŽs de
colonisation et la grande difficultŽ de son Žra-dication dans ses zones de plus grand confort climatique o• elle a 4 ˆ 5 gŽnŽrations annuelles. Cette tique a par exemple ŽtŽ Žra-diquŽe de Porto Rico vers 1960, mais lÕa presque enti•rement reconquis 2 ans apr•s sa rŽintroduction accidentelle en 1978 (Combs 1989), alors que Amblyomma, qui est arrivŽ en Martinique en 1948, ne lÕa encore quÕˆ moi-tiŽ colonisŽe. Cette caractŽristique
dÕAm-blyomma laisse ˆ penser, que dans des zones
bien circonscrites, une action de lutte soute-nue et systŽmatique, gŽnŽralisŽe ˆ tout le cheptel, h™te potentiel des tiques adultes, pourrait aboutir ˆ lÕŽradication de ses popula-tions.
3 / ConsŽquences
pour la dŽfinition
des principes de lutte contre
les tiques aux Antilles
Toutes les Antilles et toutes les zones conti-nentales favorables ˆ Boophilus sont infestŽes par cette tique. Une action dÕŽradication dans les Antilles aurait peu de chances de succ•s et de pŽrennitŽ compte tenu de son extr•me pro-lificitŽ dans les Antilles - ˆ lÕoptimum de son aire de confort climatique, des risques de rŽin-festation ˆ partir de zones voisines restŽes infestŽes et de sa propension ˆ dŽvelopper des rŽsistances aux acaricides.
Le contr™le de cette esp•ce doit faire appel aux principes de la lutte intŽgrŽe, combinant le recours ˆ des animaux rŽsistants ˆ lÕinfes-tation et la pratique de la lutte agronomique, et minimisant lÕemploi des acaricides. Ceci est possible avec le bŽtail crŽole et zŽbu, large-ment dominant aux Antilles, naturellelarge-ment rŽsistant aux tiques et aux maladies trans-mises (babŽsioses et anaplasmose) et pour lequel des infestations modestes sont sans consŽquences directes sur lÕŽtat de santŽ. Avec du bŽtail taurin europŽen, la prŽservation dÕune population permanente minimale de tiques infectantes (6 ˆ 8 femelles gorgŽes par animal) est m•me indispensable au maintien de lÕŽquilibre enzootique vis-ˆ-vis des mala-dies transmises. CÕest ce que Morel (citŽ par Troncy et al 1981) appelle le paradoxe ŽpidŽ-miologique.
A la diffŽrence de Boophilus, les zones infestŽes par Amblyomma sont encore de superficie relativement limitŽe, elles sont iso-lŽes et ŽloignŽes de la source africaine
dÕori-gine, permettant de penser que les risques de rŽinfestation de territoires assainis seraient insignifiants.
Notons que la propagation dÕAmblyomma est insidieuse puisque les immatures peuvent •tre transportŽs par des animaux sauvages de petite taille comme des oiseaux migrateurs. Cette tique peut sÕŽtablir ensuite au stade adulte sur des animaux de plus grande taille comme les ongulŽs, Žventuellement sauvages, Žchappant ainsi ˆ lÕattention des Žleveurs et des services vŽtŽrinaires. Ces animaux sau-vages peuvent donc thŽoriquement entretenir un cycle occulte pendant une longue pŽriode avant que la tique nÕatteigne des animaux domestiques, ne soit reconnue et identifiŽe puis lÕobjet de mesures de contr™le. Par ailleurs, les exigences Žcologiques et clima-tiques dÕAmblyomma sont Žtendues, ce qui la prŽdispose ˆ coloniser de vastes territoires dans la zone intertropicale du Nouveau Monde. Ces ŽlŽments permettent de justifier la nŽcessitŽ dÕintervenir rapidement et de ten-ter de lÕŽradiquer pendant que sa zone dÕex-tension est encore bien circonscrite aux Antilles. Cette nŽcessitŽ est renforcŽe par la connaissance de lÕextr•me pathogŽnicitŽ de cette tique, rŽsultant en particulier de sa capacitŽ ˆ favoriser les formes cliniques sŽv•res, Žpizootiques et mortelles de la der-matophilose. Aux Antilles, son impact Žcono-mique sÕest rŽvŽlŽ avec toute son acuitŽ dans les zones rŽcemment infestŽes (Uilenberg et al 1984).
Cette intervention est jugŽe faisable sur
Amblyomma aux Antilles, en raison
notam-ment du passage obligŽ, au stade adulte, par des animaux domestiques (bovins, Žquins, petits ruminants) qui, en gŽnŽral, peuvent •tre contenus et traitŽs. La faible productivitŽ et facultŽ de diffusion locale de cette tique a Žgalement ŽtŽ en faveur de la mise en Ïuvre de cette stratŽgie. La lutte chimique intensive ne semble pas devoir •tre compromise par le phŽnom•ne de rŽsistance aux acaricides qui nÕa pas encore ŽtŽ mis en Žvidence pour
Amblyomma variegatum aux Antilles (et qui
est exceptionnel ailleurs dans le monde pour cette esp•ce). Elle reste sensible aux acari-cides du commerce (Garris et BarrŽ 1990 et rŽsultats non publiŽs). Ainsi, un programme dÕŽradication dÕAmblyomma variegatum a ŽtŽ proposŽ et soutenu par divers partenaires politiques, Žconomiques et scientifiques de la rŽgion (FAO 1992). Il est opŽrationnel en Gua-deloupe et Martinique depuis 1994, gr‰ce notamment ˆ une participation financi•re de lÕEtat, de la CEE et des collectivitŽs locales, ainsi que dans certaines ”les anglophones du nord des Petites Antilles (Anguilla, St Kitts, Nevis) o• le programme est coordonnŽ par la FAO (Pegram et al 1996).
Les principes, la stratŽgie et les conditions de succ•s de cette Žradication : h™tes ˆ traiter, rythme et durŽe du traitement, choix des aca-ricides et des procŽdŽs dÕapplication, organisa-tion ˆ mettre en place, nŽcessitŽ dÕune acorganisa-tion rŽgionale globale... ont ŽtŽ dŽfinis par ailleurs (BarrŽ et Garris 1990, FAO 1992, BarrŽ et al
Boophilus infeste dŽjˆ les Antilles et une partie du continent
amŽricain ce qui rend difficile son Žradication, dÕautant plus quÕelle dŽveloppe une rŽsistance aux acaricides.
1996) et ont ŽtŽ adoptŽs avec quelques nuances dans toutes les Antilles fran•aises et anglophones :
- campagnes si possible simultanŽes dans les diffŽrentes ”les infestŽes, ou au moins sans grand dŽcalage de temps ;
- coordination des interventions par un ComitŽ de pilotage ;
- programme sur 5 ans : 1 annŽe de prŽpa-ration (information, communication, appels dÕoffres, recrutement des agents, constitution des secteurs et tournŽes de dŽtiquage...), 3 annŽes de traitement intensif en continu (pour tenir compte de la durŽe de survie maxi-male des adultes libres : 2 ans), 1 annŽe de surveillance, pour repŽrer et traiter les poches rŽsiduelles dÕinfestation.
Dans ce laps de temps :
- recensement et dŽtiquage de tous les bovins, chevaux, petits ruminants, porcs ˆ lÕattache et chiens, h™tes potentiels des tiques adultes. Action concomitante de dŽcanisation ; - dŽtiquage toutes les 2 semaines (pour tenir compte de la durŽe dÕefficacitŽ rŽsiduelle des acaricides, du dŽlai de production de phŽ-romones par les m‰les (5 jours) et de gorge-ment des femelles (7 ˆ 15 jours), ˆ jour fixe par une Žquipe mobile (tank et pompe sur
vŽhicule ou topique pr•t ˆ lÕemploi), de tous les h™tes potentiels des adultes pendant 3 ans ;
- utilisation de pyrŽthrino•des (flumŽ-thrine, deltamŽthrine) ou de triazapenta-di•nes (amitraze) ;
- dŽtiquage par aspersion, ou mieux et si possible, administration de pyrŽthrino•des en topique dorsal (mais le cožt tr•s supŽrieur ne permet pas toujours un emploi gŽnŽralisŽ) ;
- contr™le de lÕefficacitŽ de la campagne par suivi rŽgulier de lÕŽvolution des populations de tiques sur les animaux et de la prŽvalence des pathologies associŽes ; contr™le de la per-sistance de la stabilitŽ enzootique vis-ˆ-vis des babŽsioses.
Dans les Antilles fran•aises, la campagne a ŽtŽ lancŽe en 1994. Elle a connu quelques dif-ficultŽs en Guadeloupe en 1996, mais devrait reprendre en 1997. Son succ•s dans ces ”les dŽpendra de la rigueur avec laquelle elle sera menŽe. Son Žchec conduirait inŽluctablement ˆ lÕinstallation de la tique sur le continent, ainsi quÕˆ celle des graves maladies qui lui sont associŽes et, dans la Cara•be, ˆ la nŽces-sitŽ dÕune lutte cožteuse et permanente contre un des principaux freins au dŽveloppement de lÕŽlevage.
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Abstract
The ticks of the ruminants of the Lesser Antilles : their biology, their economic impor-tance and defensive strategies.
Two species of tropical ticks, Boophilus
micro-plus, originating from Asia and Amblyomma varie-gatum originating from Africa, parasitize the
ruminants of the West Indies and in particular the French Antilles (Guadeloupe and Martinique). They are the vectors of various diseases including babesiosis and anaplasmosis for B. microplus and benign theileriosis and cowdriosis for A.
variega-tum. In addition, A. variegatum is associated with
clinically severe and often fatal forms of Dermato-phus congolensis disease (cutaneous Streptothri-cosis). The majority of the cattle on Guadeloupe are the Creole type, which are highly resistant to these diseases. The goats on Guadeloupe, howe-ver, suffer heavily from cowdriosis. The overall economic damage due to ticks on Guadeloupe is estimated to be 13.8 MF. While B. microplus seems to cover the full extent of its potential geographic range including the West Indies and the conti-nent, A. variegatum, which is the more pathoge-nic species, is only found in the lesser Antilles and Porto Rico. Around the middle of the century it was only found on 4 islands, but over the last 25 years it has infested 14 new islands. It seems
highly likely that cattle egrets are to blame for the recent acceleration in its propagation. These egrets came to the Lesser Antilles from Africa near the end of the 50Õs, and are currently found throughout the Caribbean. The A. variegatum infestation now threatens the American continent and the Greater Antilles. Despite its great capa-city for regional distribution via its hosts, this tick has a limited productivity and is therefore less able to install itself and form colonies than B.
microplus. It is therefore relatively easy to
eradi-cate a colony if proper counter measures are taken as soon as it is detected. Wherever such a colony is established, taking rigorous measures that interrupt the development cycle should des-troy the population. In addition, A. variegatum does not seem to be resistant to acaricides and seems to be relatively specific to domestic ani-mals of a large size during its adult stage. These aspects favour the development of a defensive strategy which would eradicate these ticks by regularly applying acaricides on their domestic hosts.
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