Book Chapter
Reference
Etude malacologique des loess de l'unité E6
THEW, Nigel, CHAIX, Louis
THEW, Nigel, CHAIX, Louis. Etude malacologique des loess de l'unité E6. In: Aubry, Denis.
Dernier cycle glaciaire et occupations paléolithiques à Alle, Noir Bois: (Jura, Suisse) . Porrentruy : Office du patrimoine historique, 2000. p. 93-98
Available at:
http://archive-ouverte.unige.ch/unige:116561
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ChapitreB:Lafaune 93
B Lepeurvn
8.1 Etude malacologique des læss de I'unité E6 Q,ligel Thew et Louis Chaix)
8.1.1
Introduction et méthodesT-\.*
échantillons malacologiques ont été recueillis sur lel-f site,l'un
enl99l
et l'autre, mieux conservé, en 1992. IIs ont été prélevés à une distance d'environ 200 m I'un de l'autre (fig. 58 et 59) dansun
niveau de læss géliflué (E6). Placée àI'intdrieur d'une
succession de depôts læssiquespartant
du Glaciaire ancien, recouverte ensuite par des colluvions plus récentes datantprobablement
du Tardiglaciaire,la
couche échantillonnée est la seule au sein des sédiments læssiques oir les mollusques ont été préservés.Environ un kilo de chacun des échantillons a été tamisé à l'eau dans une colonne avec des mailles de
8,2, l,
0,5 et 0,3 mm, et les résidus supérieurs ou égaux à 0,5 mm ont été triés intégrale- ment. Tous les apex et les fragments de mollusques quantifiables ont été extraits et identifiés à l'aide des collections de référence personnelles des auteurs.8.1.2
RésultatsUn total de 89l individus a été identifié et décompté; 465 pour l'échantillon
I
et 426 pour l'échantillonII
(fig. 60). Cependant, en dépit de ce relativement grand nombre, on ne compte quehuit
espèces. Plusieurs centaines de granules issus de vers de terre (probablement du genre Lumbricus) étaient également présents, mais n'ont pas été récoltés ni décomptés entièrement à cause de leur abondance.Les mollusques étaient bien conservés, avec un nombre impor-
tant
de juvéniles fragiles, cequi
confirmela définition
de ce niveau comme læss en place.Fig.
58.
Plan de sltuafion des coupes étudiées.8.1.3
Datations relatives et absoluesLes assemblages de mollusques de Noir Bois, avec leur faible diversité d'espèces et leur composition, sont typiques des fau- nes présentes dans les dépôts de læss du Pléniglaciaire moyen à supérieur, avant le dernier maximum glaciaire, d'Alsace et de la région de Bâle.
A
Allschwil, par
exemple,un
assemblage de mollusques du Pléniglaciaire supérieur de l'horizon < Nassboden > est identi- que à l' exception de l' absen ce de Vitrea cry s tallina et d' Ar ianta arbustorum, alorsqu'un
assemblage du Pléniglaciaire moyen de n Niederschbacher Zone,
pôssédâlt ces deux espèces en même temps que des \lertigo plgmaea, Ahida secale el.Ilallania costata (Zollinger 1991 et nouvelle analyse par Thew, non pu-bliée). Schiltigheim,
en Alsace,avait
également une faune similaire dans des niveaux du Pléniglaciaire moyen et supé-rieur
(échantillons 7 àll,
Puisségur 1965 et 1976), mais elles deviennent plus pauwes de façon notable pendant le dernier maximum glaciaire. Le même phénomène peut être observé dans une séquence près d Achenheim-Oberschaeffolsheim dans laquelle on constate un appauvrissement de Ia faune à la tran- sition entre le Pléniglaciaire moyen-supérieur (échantillons 1 à 3) et le dernier maximum glaciaire (échantillons 4 à 5) ; cette transition coïncide avec une importante réduction du nombre de granules présents, passant de fréquents à très rares (Mazenot 1963).Un
appauvrissement dela
faunesimilaire peut
être observé à la transition entre les læss du Pléniglaciaire moyen- supérieur (échantillon 9) et ceux du dernier maximum glaciaire(échantillon
10)du
site d'Achenheim, dans la même région (Mazenot 1963).Des espèces présentes, telles que Vitrea crystallina sonr absen- tes des faunes de Ia première partie du Tardiglaciaire, dominées parles Pupillaspp. D'autre part, des espèces comme les Vallonia spp, Cochlicopaspp et les Euconulus spp, caractéristiques de la deuxième partie duTardiglaciaire, sont totalement absentes sur le site.
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251.980 Ech.2
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451.00 Coupe 58
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E5 sommet Ir-450,00
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448.00 E6a
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447.O0 l--l tl
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I
I
446.00
T
Fig.
59,
Position stratigraphique des échantillons analysés.Quand on compare l'assemblage des mollusques de Noir Bois avec ceux d'autres sites, le dépôt læssique analysé
ici
date du Pléniglaciaire moyen à supérieur, avant le dernier maximum glaciaire. Mais commeil
n existe pas de séquence de mollus- ques du Pléniglaciaire dans cette région du Jura, il est impossible de donner une date relative plus précise au dépôt de Noir Bois, basée sur une biostratigraphie de mollusques.Pour ce qui concerne les datations absolues, on dispose d'une date radiocarbone de 20240
!
200 BP (UZ-3813/ETH 14410) réalisée sur des coquilles de cette couche (correspondant au niveau E6 carbonaté) et dedeu
dates TL (chap. 7.1), I'une de 28500 11600 BP prise tlans la partie irilérieure de l'uui{.é E6,el
aval, l'arrtre de 22500 + 2400 Bp eft'ectuée dans la partie supé- rieure de E6. Ces éléments suggèrent fortement que le dépôt de mollusques date du Pléniglaciaire supérieur, peu de temps (2000-5000 ans ?) avant le deruier lnardlnunl glaciaire.
8.1.4
ClimatLa majorité des
huit
espèces présentes à Noir Bois sont tolé- rantes porlr Ieclimat
: elles montent bien au-delà cle 2000m
d'altitude dans les Alpes (Columella columella, Pupilla alpicola el Arianta arbustorum)et/ou
sont bien représentées dans des dépôts læssiques correspondant au dernier maximum glaciaire (Succinea oblonga,Pupilla
muscorumet Trichia hispida).
Cl ausilia, rugosa,-pa.ntula, une espèce cl'Eruope centrale, monte à un maximum de 2450 m d'altitude dans la partie sud des Alpes suisses
et
dans lesAlpes autrichiennes, tandis
q:ue Vitrea crystallinas'étend jusqu'au 64"N en Norvège, au 61"N en Suède, est absente de la Finlande et aune limite supérieure de 2340 m dans la partie sud des Alpes suisses et dans les Alpes autrichiennes(Kerney et al. 1983, Turner et al. 1998). La présence de Vitrea crystallinasuggère des hivers plus froids qu'actuellement (tem- pératures moyennes de la région d'Alle
:
i8-19"C enjuillet
et 0-l"C en janvier) d'environ 14 à I5"C de température moyenne enjuillet
et-5
à -6"C en janvier. Une moyenne hivernale plus chaude de-2
à -3oC aura permis à cette espèce de supporter une moyenne des températures estivales plus froide (i3-14"C).La
limite
supérieure de Vitrea crystallina dans les Alpes peut sembler contradictoire avec les figures de températures basées sur la limite septentrionales de cette espèce, mais il ne faut pas oublier qu'au-dessus de 2000m
dans les Alpes unfort
enso-leillement,
associé à des sites abrités,peut
provoquer des conditions microclimatiques particulières.Les quelques centaines de gramiles présents dans les échantillons de Noir Bois ont été secrétés par des vers de terre, appartenant
vraisemblablement
àla famille
deslombrics.
Une espèce, Ltunbrfuus tLtblllus, estfire
priutlriùrequ'ul
peul" ltuuvcr vers 2500 m dans les Alpes; l'espèce la plus courante, L. terrestris, a une moins grande tolérance climatique et sa limite altitudinale est un peu plus basse. Quoiqu'il en soit, les deux espèces n'ap- précient pas les grandes fluctuations de température, ainsi, le nombre de granules présents dans les échantillons de Noir Bois renforce I'impression que le climat rlavait pas un caractère trop fortement continental.Les estimations de température (13- 15" en juillet et -2 et -6" pour ianvier) impliqr,rent que même si le climat était certainement plus froid et plus continental qu'actuellement,
il
ne faisait pas aussi froid que pendant le dernier maximum glaciaire, ou que lors de la première partie du Dryas ancien inférieur, où la moyenne de la température du mois dejuillet
oscillait entre B et l0"C et celle de janvier entre -15" et -25"C (Coope et Elias 2000).ChapitreB:Lafaune 95
100,00 426
100,00 405
Total
8.69 37
25 5,38 Arianta arbustorum var. alpicola 6
59,86 61 ,94 255
288 Trichia hispida 7
1,17 5
I L). rl.f
ol 4
Clausilia ruqosa-parvula
7 1,51
\litrca cry'stallina t/
0,47 0,86 2
4 Pupilla alpicola 12
0.43 ô 2
Pupilla muscorum
2.35 0,43 10
6 2 Columella columella
27,46 117
1 6,.1 3 75
Succinea oblonqa uar elonqata 12
Echantillon ll Yo
Echantillon I Vo
Groupes écologiques Espèces de mollusques
Fig.
60.
Résu/tats de I'analyse malacologique d'Alle, Noir Bois.8.1.5
Environnement localLa composition des échantillons
I
etII
est très proche, maisil
existe malgré tout de légères différences significatives, Succinea oblonga, et Pupilla alpicola sont toutes deux dans Ie groupe éco-
logique
12, espècestypiques d'un milieu très humide
ou marécageux dans un environnement ouvert; dans l'échantillon I, ce groupe correspond au 17% de l'ensemble, dans I'échantillon ll,27,9Vo (fig. 61). Columella columella (un calciphile),Vitrea crystallina, eI Arianta arbustorum sont toutes des espèces du groupe 6, qui vivent dans une variété de lieux humides; ce groupe représente 7,3Vo del'échantillon I et
11% deI'échantillon
II.Trichiahispida (627o dansl'échantillon
I
et59,9 Vo dans l'échan- tillon II) est Llne espèce tolérante, du groupe 7, qu'on trouve dans une grande variété d'habitats différents; elle est présente ici sous une forme à grandes spires plus typique d'habitats humides. Le grand nombre de granules de Lumbricus présents dans les deux échantillons indique également un substrat aussi bien humide que calcaire (Meijer 1985, p.88-89). Pupillamuscontm, espèce du groupc 9, qui n'cst préscntc qu'cn pctit nombre dans l'échan-tillon I,
est normalement associée à des lieux ouverts, secs et calcaires, mais elle est aussi connue dans des habitats plus hu- mides, souvent sous une forme plus grande (Preece 1990).Echanlillon I Groupe 4
Echantillon ll
12 Groupe 4 Groupe 12
Groupo 6
Groupe Groupe I
Groupe 7 Groupe 7
Fig. 61
.
Diagrammes circulaires illustrant la proporlion des différents grou- pes écologiques présenfs dans /es échantillons I et ll,Groupes écologiques
Ohew, non publié) forêt,
forêt sèche et ouverte, semi-f orætier+ræhers ombragés, ombre,
rupstre, tolérant humide, tolérant, tolérant sec, MilèU ÔUVèN, milieu ouvert sec, milieu humideombrâgé, milieu humide ouvert, semi-aquatique, aquatique tolérant, aquatique, eaux permanentes uoutellàir r.
Clausiliarugosû-paruula,une espèce du groupe 4 forme 13,3%
de l'échantillon I et seulement I,2To de l'échantillon II. Elle est typique d'emplacements modérément humides entre les ro- chers
et les éboulis
calcaires,ou
des zones boiséeset
de broussailles, généralement sur un substrat rocheux calcaire.Dans le contexte de Noir Bois, cela suggère qu'il y avait des zo- nes de sols rocheux ou pierreux proche
d'une
aire couverte d'une végétaTion de huissons ou d'arbustes.Pour résumer, les deux échantillons indiquent un sol calcaire, humide et marécageux flanqué d'une zone rocheuse à substrat calcaire couverte, en partie au moins, d'une végétation de pe- tits buissons ou d'arbustes.
Léchantillon
I
semble venir d'un endroit légèrement plus sec, très proche d'une zone rocheuse, tandis que l'échantillonII
est issu d'un environnement plus humide et marécageux.8.1.6
ConclusionLes deux échantillons de mollusques analysés de
Noir
Bois contiennent une faune abondanted'une
diversité d'espèces restreinte,typique
du Pléniglaciairesupérieul
précédent le dernier maximum glaciaire. Alors que le climat était certaine- ment plusfroid
et plus continentalqu'aujourd'hui, il
n était pasnon plus
aussifroid
que pendantle dernier maximum
glaciaire ou lors de Ia première partie du Dryas ancien infé- rieur. La moyenne des températures du mois dejuillet
devait au moins être de 13 à 15"C, tandis que la moyenne de janvierétait
comprise entre -2 et -6"C. Les faunes des deux échan-tillons
étaient sensiblement identiques, avecun
bon état de conservation,incluant
des juvéniles fragiles.Cette faune indique un environnement local à sol calcaire, hu-
mide
et marécageux,flanqué d'une
zone avecun
substrat rocheux calcaire couvert en partie par une végétation de petits buissons ou d'arbustes.1
2
4 5 6 7
I
10 11 12 13 14 15 10
Traduction Laurence- Isaline Stahl Gretsch
B.L7
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Deux dents jugales supérieures isolées de rhinocéros ont été recneillies
en
1991, positionnées dans la partie inférieure de l'unité E6 décarbonatée, à l'extrémité nord-ouest du site de Noir Bois (fig. 64).II s'agit de bourgeons dentaires incomplètement calcifiés à leur base, et
dont
seulela longueur
(prisehors-tout) peut
être mesurée; la largeur au collet et la hauteur ne peuvent qu'être estimées. Les deux bourgeons sont sensiblement symétriques et de même taille, ils correspondent aux deux dents droite et gauche de même rang et appartiennent au même individu. Le bourgeondroit
(n" 18539) est le mieux conservé.8.2.1
DescriptionEn vue labiale, l'ectolophe apparaît nettement ondulé, avec
un
parastylc puissont,un nct pli
du poracônc, ct unfort
mésosryle; ilny
a pas depli
du métacône.En vue occlusale, on peut observer un crochet et une crista, indépendants sur Ie bourgeon droit mais fusionnant dista-
lement
surle
bourgeon gauchepour former
une médi- fossette àun
centimètre environ au-delà de la pointe du paracône. La présence de cette médifossette à gauche est la seule différence entre les deux dents.Ën vue linguale on note la trace d'un cingulum interne dis- continu, et Ia faible hauteur du débouché de lavallée interne au-dessus du collet.
De face, le protocône paraît faiblement étranglé.
En face postérieure, la postfossette profonde possède une colonnette sur son bord vertical.
Le plan de construction de ces dents, notamment le
profil
del'ectolophe
et I'extension versl'arrière
du protocône et de I'hypocône, sont caractéristiques de Coelodonta antiquitatis, le rhinocéros <laineux> (Guérin 1980). Lafaible hauteur
du débouché de la vallée interne et l'absence de mésostyle mon- trent que les dents découvertes à Alle sont des molairesplutôt
que des prémolaires. Les dimensions (fig. 62) correspondent à desM
1 supérieures,ou moins
probablement à desM
2 supérieures. La présence de la crista et du crochet et l'indice d'hypsodontie que l'on peut évaluer à un peu plus de 100, cor-respondent
àla grande majorité des
cas observés chez Coelodonta antiquitatis. La présence d'un cingulum interne et d'un étranglement du protocône, même peu marqués, consti- tuent en revanche des caractères moins répandus.8.2.2
ÆfinitésLe rhinocéros laineux, d'origine asiatique, apparaît en Europe au début de l'avant-dernière glaciation (zone MNQ 24), et ses derniers représentants disparaissent à la fin du Pléistocène, il
y
a une dizaine de milliers d'années, Du point de vue écologique, son préférendum est la steppe froide, oir il accompagne le mam- mouth (Guérin 1980).
Coelodonta
antiquitatis
estune
espèce fréquemment ren- contrée dans le Pléistocène supérieur de Suisse. Dès le XIX"siècle, K. Merck (1875-77)
le décrit
dans le célèbre gisement magdalénien de Kesslerloch à Thayngen (Schaffhouse), et K.Hescheler en reparlera en 1917. En 1915, L. Mayet et J. Pissot
le citent
dansl'abri
de Schweizersbild (Schaffhouse), et enl9l6
E T,euthardtle
signale dansune
terrassealluviale
àSchweizerhalle (Bâle-Campagne); en 1925, R. Forrer indique sa présence dans le læss d'Allschwil, ainsi qu'à Riehen près de Bâle.
En 1933, A. Dubois et H.G, Stehlin ont donné la première liste exhaustive des gisements suisses à rhinocéros laineux, dans leur célèbre étude sur la grotte moustérienne de Cotencher (Neu- châtel), où Coelodonta antiquitatis accompagne Dicerorhinus mercki. Outre les sites indiqués par les auteurs précédents,
il
s'agit de:
ChapitreB:Lafaune 97
10,21 6.983
78,00 M2IN 17
5,80 3,244
63,00 45,00
55,91 M2A BB
6,53 3,679
65,50 47,00
56,31
M2IL BO
6,77 4,143
65,50 53,00
61,23
>60 11
>60
N/ l/H
o ttE 6,66 63,00
43,50 53,40
>52 tô M 1/t
3,651 7,15 58,50
43,50 51,05
54 54
54 M 1/L
7,38 4,678
69,00 53,50
63,35 P 4/H 27
6,33 3,046
55,50 41,50
48,10 P4A AQ
9,98 4,318
58,00 35,50
43,27 P 4IL 59
c.variation éc.-type
mtnt maxt moy.
Nb ALL-1 8540
gauche ALL-1 8539
droite Dents,
mesure
Comparaisons
Fig.
62.
Dimensions comparées des molaires de Coelodonta anti- quitatis dAl/e, Noir Bois.pour l'tugovie, la tourbe de Distelberg près d'Aarau, les gra- viers de Muhen et de Rheinfelden, les gravières de la région située entrc Zofingue et Oftringen;
pour la région
de Bâle,le lehm d'Anwil II,
Ie læss de Giebenach, le lehm de Lausen, le læss de Mùnchenstein, le site moustérien de Schalberg près d'Aesch, les graviers deSchânzli près de Muttenz, le læss de Wenken
ouWenkenhoff, et plusieurs sites sur Ia commune même de Bâle;
- pollr
la région de Berne, la basse terrasse de Bannwil, les<charbons feuilletés> d'Engelprâchtigen près de Gondiswill, les graviers de Huttwil, de Lyss, de Rapperswill et de Ricken
près de Murgenthal, la basse terrasse de
Roggwil (Oberaargau), la terrasse alluviale deWynau;pour le canton de Fribourg, les graviers d'Autigny et de Fri- bourg-gare;
pour Ie canton de Soleure, les graviers de Gretzenbach,
l'abri
de Heidenstùbeli surWangen et trois sites à Olten;-
enThurgovie, les graviers de Diessenhofen;-
pour le canton deVaud, la gravière de Bioley-Orjulaz.Par la suite, E. Gerber (1941, 1952) ajoutera les sites bernois de
Bremgarten, Herblingen (Kiesenthal),
Herzogenbuchsee, Langenthal, Muniberg, les gravières de Riken et de Rumen- dingen. Coelodonta antiquitatis sera reconnu aussi dans le gi- sement de Ryburg (Aargau) (Guérin (1980).P Morel et E Schifferdecker signalent (1987, fig. 14) une première molaire supérieure provenant de la bâme de Courtemaîche dans le canton du Jura; cette jugale est remarquable du fait de la fer- meture de sa vallée linguale par la confluence du protocône et de l'h1pocône, qui lui donne une morphologie particttlière rare- ment observée dans cette espèce (Guérin 1980).
Enfin, en 1991, un crâne complet subadulte, daté de 14 000 ans BB a été découvert dans le lac de Neuchâtel, au large de Vau- marcus (Morel et Hug 1996).
68,38 48,00
Rappelons que Coelodonta antiquitatis est aussi très bien do-
cumenté
en France voisine,notamment
dans les sites des grottes d'Arc et d'Echenoz-la--Méline près Salins, dela
grotte du Dard àVoiteur, à la grotte d'Arlay, à T,a Balme d'Epy 1 (grotte) et 2 (rivière souterraine), à Bénonce, à l'abri de Ia Colombière à Neuville-sur-Ain, à I'abri Gay à Poncirl, à la Baume de Loisia à Gigny-sur-Suran, à Messia-les-Chilly, dans la grotte de la Roche à Baumes-les-Messieurs, et à Saint-Maur (Guérin 1980). Plus récemment, l'aven de Romain-la-Roche (canton de Rougemont, Doubs) aliwé
de nombreux restes, parmi lesquels un squelette complet et deux autres crânes, datantd'environ
150 000 ans (Paupe 1987, 1996).La découverte des deux dents de rhinocéros lairteux de Noir Bois à Alle confirme le statut de cette espèce parmi les chefs de file de la faune du Pléistocène supérieur de la région, au même
ti- tre
quele dernier
cheval sauvage d'Europe occidentale, le mammouth, le grand bison des steppes, le mégacéros, l'élan, I'ours des cavernes, la hyètre et Ie grand félin des cavernes' Grâce à elles, trous pouvons considérer que nous avons affairc dans ce gisement au désormais classique <Mammuthus - Coelodonta oberpleistozânen Faunenkomplexes> de R.D. Kahlke (1994), caractéristique de Ia steppe froide et sèche.Fig.
63.
Bourgeons dentaires de molaires supérieures (M1 ou M2) G et D de Coelodonta antiquitatis (hinocéros laineux) (991/18540 et1 B5s9).
8.2.3
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