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aujourd’hui les spécialistes de cette science considèrent à l’égal d’Einstein pour les physiciens ou de Pasteur pour les médecins.

Astrand mène des recherches au sein de la Gymnastik och Idrotts Hogskolan(GIH) qui sera rattachée plus tard à l’Institut Karolinska de Stockholm, considéré comme la Mecque du sport scientifique. Astrand et sa femme Irma (nb: eux aussi travaillent en couple) mettent au point des méthodes fiables pour mesurer cette fameuse VO2max et produisent dans la foulée les premières études comparatives qui consa- crent la suprématie des skieurs de fond sur toutes les autres catégories de sportifs.

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vant d’aborder une matière aussi passionnante que complexe, un petit rappel historico-scientifique s’im- pose. Nous sommes en 1788, soit un an à peine avant la Révolution qui allait marquer l’histoire du monde. Le bouillonnement d’idées qui caractérise l’époque ne concerne pas seule- ment la politique. Il s’applique aussi aux sciences. Cette année-là, les chimistes Lavoi- sier et Seguin mettent en lumière la relation étroite entre la dépense physique et la consommation d’oxygène. Pour cela, le brave Armand Seguin n’hésita pas à payer de sa personne. Pendant ce temps, Antoine Laurent de Lavoisier inventait toutes sortes d’activités épuisantes: soulever des poids, courir. Il devait s’exercer en outre dans des pièces tantôt chaudes, tantôt froides, après et avant le repas. Tandis que Madame Lavoisier prenait des notes et faisait des dessins. Détail important: Seguin respirait de l’oxygène pur grâce à un masque relié à une cuve, et les fluctuations de sa consom- mation de gaz montraient bien que le méta- bolisme était tout à fait capable de s’adapter aux besoins énergétiques. Première décou- verte! On fait un bond dans le temps pour se retrouver en 1922. Cette année-là, le Prix Nobel de médecine était décerné au cher- cheur anglais, Sir Archibald Hill, en récom- pense de ses travaux sur l’énergétique musculaire. Avec ses collègues Long et Lupton, il avait démontré lui aussi que la consommation d’oxygène augmentait avec l’intensité de l’effort mais qu’elle s’arrêtait à

A

même mesuré à 4,08 litres d’oxygène par minute. En clair, ces trois hommes venaient de mesurer la première VO2max de l’his- toire! Pour cela, ils s’étaient entraînés sur l’herbe d’une piste d’athlétisme londo- nienne, en respirant dans des tuyaux reliés à un véritable laboratoire d’analyse des échanges gazeux qui se déplaçait à leurs côtés. Différents protocoles avaient été imaginés pour évaluer cette VO2max et la variation des vitesses de course (10, 12 et 16 km/h) montrait une corrélation étroite entre les exigences de l’exercice et l’activa- tion des filières productrices d’énergie. Pour la première fois, on subodorait

l’existence d’un palier d’adap- tation pour chaque intensité d’effort. Nouveau saut dans le temps. Nous sommes dans les années 40 et tandis que le monde est à feu et à sang, un autre chercheur anglais, Sid Robinson, démontre qu’on peut améliorer cette capacité maximale de consommation d’oxygène en se livrant à des exercices spécifiques d’entraî- nement. La physiologie de l’ef- fort prend doucettement la forme qu’on lui connaît aujourd’hui. Puis vint le Suédois Per-Olof Astrand (à prononcer Ostrand) qu’encore

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Depuis près de cent ans, la physiologie

du sport s’est construite sur une série de certitudes.

La plupart d’entre elles furent malmenées

au fil des décennies. Et voilà qu’on remet en cause à présent l’existence des paliers d’effort.

Scène de la vie conjugale chez les Lavoisier Archibald Hill,

la première VO₂max de l’histoire

Per-Olof Astrand, le père de la physiologie du sport

le palier

Le bon sens

de Marco Pantani

Dans les années qui suivirent, les tests furent grandement améliorés. Mais jamais on ne remit en question la notion de paliers d’ef- fort. Fidèles aux travaux brillants de leurs prédécesseurs, de Lavoisier à Astrand, les physiologistes considèrent qu’à chaque intensité correspond une réponse de l’orga- nisme et donc une stabilisation de paramètres comme le pouls, la respiration ou la ventila- tion. Aujourd’hui encore, tous les traités de physiologie disent à peu près la même chose.

Le concept paraît même implacable, sauf à

remettre en question tout l’héritage scienti- fique. Pourtant, tous les pratiquants qui possèdent un cardiofréquencemètre ou qui s’entraînent parfois sur un vélo fixe équipé d’un appareil de mesure de fréquence cardiaque savent bien qu’il n’en est rien!

Prenons l’exemple d’un sujet moyennement entraîné qui pédale à 140 watts de puissance pendant une demi-heure et voit sa fréquence cardiaque grimper de +/- 125 au début de l’exercice à plus de 135 à la fin. Bref sa fréquence cardiaque augmente tout au long de l’effort alors qu’elle aurait dû rester plus stable selon la théorie. En réalité, notre sujet se trouve confronté à un phénomène qui porte le nom de «dérive cardiaque» et qui s’explique assez facilement par un processus de diminution du volume sanguin en cours d’exercice. Le cœur doit donc battre plus vite pour assurer le même débit. Pourquoi ce

volume diminue-t-il? Là, c’est un peu plus compliqué. En fait, il subit une double influence. On observe d’abord une fuite du plasma sanguin qui vient gonfler les muscles à l’exercice. Il s’agit donc d’un transfert de liquide qui affecte le volume circulant.

Ensuite, il est confronté à un problème de déshydratation consécutive au déclenche- ment des mécanismes de refroidissement par la transpiration et les pertes en eau sous forme de vapeur, de plus en plus importantes à mesure que la respiration s’accélère. A partir de là, il faut se rendre à l’évidence: tous les programmes d’entraînement qui préconi- sent de déterminer l’intensité des efforts sur

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Le graphique ci-dessus a longtemps constitué un véritable casse-tête pour les physiologistes. Il montre qu’à haute intensité, la consommation d’oxygène dépasse la valeur extrapolée à partir de valeurs mesurées lors d’exercices sous-maximaux. En d’autres termes: plus l’oxygène est rare et plus on en consomme. Toute réflexion inspirée par l’analogie avec notre mode de vie dispendieux et la prise de conscience de la finitude des ressources naturelles ne sera pas à exclure.

ENCORE PLUS DIFFICILE!

base de l’évolution de la fréquence cardiaque sont aussi précis que des travaux de couture que l’on devrait accomplir avec des gants de boxe. On ne s’étonne pas dès lors que la plupart des grands sportifs choisissent de snober ces outils. De Marco Pantani, par exemple, on disait qu’il était allergique à l’affichage de sa propre fréquence cardiaque à l’effort. «Je me connais mieux que la machine», disait-il à ses entraîneurs.

Un homme averti en VO 2

A ce stade, on a compris que la fréquence cardiaque n’est pas une donnée extrême- ment fiable pour programmer sa séance. Elle dépend de trop de paramètres. Evidem- ment, cela ne suffit pas à remettre en ques- tion l’existence de paliers d’effort, si chers à Astrand. Pour la mettre en évidence, on se dit alors qu’il suffirait de faire le suivi de la consommation en oxygène qui, elle, ne dépend pas (ou très peu) des pertes hydriques. Là encore, on s’expose pourtant à de belles déconvenues. Dès le début des années 70, des études ont

0 0 10 20 30 40 50 60

70 VO2

VO2 exercice difficile et intense

100 200 300 400

exercice modéré

Puissance (W) VO2 (ml min-1kg-1)

Seuil Lactique

Excès 02

«Fly Mo»

sur son tapis volant

contractant, jouent le rôle de véritables pompes hydrauliques. En quelques secondes, ce sang reflue vers le haut du corps, notamment les poumons, ce qui entraîne un dégagement plus important de gaz carbonique. Or on évalue la consomma- tion d’oxygène en partie sur la base de ce paramètre! On croit alors qu’elle augmente brutalement. En fait, on se trompe! Il s’agit simplement d’un rejet plus important de gaz carbonique lié à une répartition différente des masses sanguines et, en réalité, la consommation réelle d’oxygène n’augmente pratiquement pas à ce moment précis. Il faut tout de même laisser le temps à la pompe cardiaque et aux mitochondries de monter progressivement dans les tours et ce n’est qu’après un délai d’une douzaine de secondes environ qu’on assiste à la mise en place d’une deuxième phase, dite de compo- sante rapide, qui marque alors une vraie flambée de la consommation d’oxygène.

Certains auteurs utilisent aussi l’expression

«phase fondamentale»pour bien souligner qu’il ne s’agit plus ici d’une méprise dans l’interprétation des données mais d’un subtil processus d’adaptation qui prend quelques minutes avant d’atteindre un état

plus ou moins stable en fonction de la diffi- culté de l’effort. On entre alors dans une troisième phase où les choses ne bougent plus beaucoup. Quoique, en y regardant de plus près, on s’aperçoit que la consomma- tion d’oxygène continue d’augmenter légè- rement au fil de l’exercice. Les spécialistes parlent de «composante lente de VO2». En clair, l’exercice paraît de plus en plus pénible à mesure que le temps passe. De prime abord, cette observation est difficile à comprendre dans la mesure où les exigences de l’effort ne changent pas et que la puis- sance mécanique exigée reste donc stable.

Beaucoup de travaux ont été consacrés à essayer de percer ce mystère. Sur le plan biochimique, on a montré que cette troi- sième phase était bel et bien associée à la diminution de la concentration intramuscu- laire en phosphocréatine et donc à une augmentation du coût énergétique (1,9).

Mais pourquoi? Les biomécaniciens l’attri- buent à une dégradation du geste sous l’effet de la fatigue. En somme, on serait moins efficace et donc on devrait dépenser plus d’énergie pour conserver le même niveau de puissance. D’autres incriminent le stress (douleur, chaleur) qui envahit petit à petit montré que la consommation d’oxygène au

fil d’un effort d’intensité constante n’était pas aussi stable qu’on aurait pu l’espérer (8, 11, 12). En pratique, cette consommation fluctuait d’une façon assez incompréhen- sible pour les auteurs de ces expériences et, si on a fait des progrès aujourd’hui, nous ne sommes toujours pas en mesure de tout expliquer. En fait, on distingue quatre phases dans le déroulement des opérations.

La première dure quelques secondes à peine.

C’est la phase cardiodynamique. Elle se caractérise par l’illusion d’une augmenta- tion très rapide de la consommation d’oxy- gène qui résulte en réalité d’un artefact.

Lorsqu’une personne se tient debout avant la réalisation d’un test d’effort, ses membres inférieurs contiennent des litres de sang veineux en raison de la compliance (ou de la distensibilité) des vaisseaux qui gonflent sous le poids du liquide, un peu à la manière d’un ballon de baudruche rempli d’eau.

Lorsqu’on entame un exercice comme celui de courir sur un tapis ou de pédaler sur un vélo fixe, les muscles des jambes, en se

L’inimitable Pantani!

l’organisme, un stress qui «coûte» lui aussi très cher en énergie. On peut encore creuser d’autres pistes, notamment celles qui impli- quent l’épuisement des réserves énergé- tiques (lire encadré). Toujours est-il qu’on ressent une difficulté croissante à maintenir le rythme. Imaginons le cas d’un coureur de 5000m qui a adopté une sage stratégie qui consiste à courir à vitesse constante. Bon, ce n’est pas forcément une bonne idée, mais supposons… Pendant toute la première partie de la course, notre coureur éprouve la sensation de se traîner. La moyenne fixée à 18 km/h lui paraît trop facile. Arrivé vers le 3ème kilomètre, changement de décor.

Cette fois, le tableau de marche lui semble beaucoup plus difficile à respecter et la vitesse de 18 km/h, jusque-là si confortable, lui paraît ultra-rapide. S’il choisit de s’accro- cher malgré tout avec l’énergie du désespoir, il s’expose à subir une quatrième phase marquée par un effondrement de la consommation en oxygène pendant la ou les dernières minutes de l’exercice épuisant.

Cette situation se rencontre presqu’exclusi- vement en compétition chez des sujets qui poussent l’effort dans leurs ultimes retran- chements. L’explication réside ici dans un réflexe de vasoconstriction qui limite l’ap- port en oxygène au niveau des muscles en activité. En fait, il s’agit d’un mécanisme de protection pour maintenir une perfusion suffisante des organes vitaux. Une compéti- tion dans l’approvisionnement en oxygène s’instaure entre les muscles à l’exercice et les centres vitaux (cœur, poumons, cerveau).

On ne peut pas résister longtemps à ce hiatus qui se creuse entre l’apport d’oxygène (faible) et la dépense (très élevée). En général, on craque dans un délai de trente

secondes. Mais on a vu des athlètes bien entraînés et surtout extrêmement motivés résister plus longtemps et dépasser les deux minutes avant de s’effondrer complètement (6,7), parfois même inanimés.

Des tennismen à la dérive

Voilà comment les choses se déroulent dans le cadre d’exercices à intensité constante du type de ceux que l’on explore en laboratoire (voir schéma 1). Notons au passage que ceux-ci sont plutôt rares dans la gamme des efforts sportifs (2,4,13). Hormis les contre- la-montre cyclistes et les tentatives de record dans des disciplines chronométrées comme l’athlétisme, la natation ou l’aviron, la plupart des prestations se caractérisent au contraire par de fortes variations de la production d’énergie avec des périodes d’ac- célération, suivies de phases de ralentisse- ment et ainsi de suite selon le profil des épreuves et les stratégies des participants.

Sans parler de disciplines comme les sports d’équipe ou les sports de combat, où la dépense énergétique fluctue sans arrêt entre les extrêmes: repos complet et effort exhaustif. Pour savoir si les découvertes sont extrapolables à l’ensemble des exercices,

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Les 4 phases

de la dérive

nous avons mené une étude au laboratoire de l’Université de Montpellier dans le cadre d’une discipline où l’effort se caractérise précisément par l’effet d’intermittence: le tennis! Les sujets devaient enchaîner des courses rapides avec 15 secondes de récupé- ration tous les sept déplacements, reprodui- sant ainsi la cinétique des échanges le plus fidèlement possible (5). Ce faisant, on a découvert que les phénomènes décrits dans le cadre d’un exercice à intensité constante existent aussi pour ceux à intensité variable, notamment cette mystérieuse composante lente de VO2qui rend les choses de plus en plus pénibles à mesure que la durée du

match se prolonge. Il semble donc que les quatre phases concernent l’ensemble des activités sportives aérobies. Quant à leur importance relative, elle dépend beaucoup des circonstances. En résumé, la phase 1 pose peu de problèmes de compréhension.

La phase 2 est contrôlée par la puissance de la pompe cardiaque et des activités mito- chondriales. On remarque notamment que cette phase se raccourcit chez les individus entraînés comme si l’organisme savait intui- tivement sur quels niveaux d’activité il lui fallait se caler grâce à leur pompe cardiaque et mitochondries sur vitaminées. La phase 3 existe pour tous les types d’efforts. Mais elle

sera aussi d’autant plus importante qu’on fournit un effort intense. Quant à la phase 4, elle n’existe que pour des exercices poussés à leur paroxysme. A partir de là, on peut s’amuser à revisiter les habituelles zones d’effort telles que les définissent les manuels d’entraînement. Des séances légères dites d’endurance fondamentale seront recom- mandées à chaque fois qu’on voudra peau- finer les aspects techniques de la pratique car, à cette intensité, la composante lente de VO2est inexistante ou faible et donc on ne se retrouve jamais complètement sur les genoux. Un gros volume d’entraînement pourra être effectué à des intensités infé- rieures à celle qui détermine l’apparition d’une composante lente. Intensité qui correspond d’ailleurs au seuil d’accumula- tion de lactate et au seuil ventilatoire. D’un point de vue pratique cette intensité seuil pourra être déterminée sur la base de la relation fréquence cardiaque d’exercice moyennée en fonction de la vitesse de course sur la base d’une épreuve progressive de terrain quelconque. Autres intensités d’entraînement particulièrement intéres- 0

0 100 200 300 400 500

10 20 30 40 50 60

Composante lente Composante lente

VO2 (ml.min-1kg-1)

Temps (s) Composante rapide Composante rapide

Phase cardiodynamique

VO^2repos

Schéma explicatif de la cinétique de la consommation en oxygène pour un exercice intense.

Mauresmo initie Azarenka à un exercice que l’on pourrait appeler «l’antivol «.

santes, celles qui correspondent à 95-100%

de VMA ou 90-100% de FCmax, compte tenu de la composante lente encore marquée sur la fréquence cardiaque pour effectuer des intervalles training et déve- lopper efficacement sa VO2max. A l’autre extrémité du spectre des intensités, on prévoira des séances dures avec des exercices forcément courts mais d’intensités élevées (105 et 110% de VMA) afin de développer la capacité anaérobie. Enfin nous devons décerner une mention spéciale au travail intermittent à très haute intensité dans la mesure où il s’agit à la fois d’une méthode d’entraînement de choix pour les joueurs de sports collectifs mais aussi d’une puissante technique pour développer les aptitudes énergétiques et contrôler la masse corpo- relle. Une étude menée il y a trois ans à l’Université de Sydney avait démontré qu’un entraînement pendant quinze semaines sur la base de sprints répétés de 8 secondes avec 12 secondes de récupération pendant 15 semaines était plus efficace pour faire fondre la masse grasse que la même quantité de

travail effectuée en continu et à faible inten- sité (10). Bien entendu, il faudra déterminer avec précision l’intensité des courses et la durée des périodes de récupération. C’est le travail de l’entraîneur. Pour être précis, celui-ci devra tenir compte des différentes phases d’adaptation décrites ci-dessus.

Compte tenu de l’augmentation inexorable de la fréquence cardiaque et de la consom- mation d’oxygène en cours d’exercices, on comprend qu’une intensité à 95% de VO2

max détermine rapidement l’atteinte de VO2max , a fortiori s’il s’agit de 95% de FCmax, la dérive étant plus marquée sur la fréquence cardiaque que sur VO2. Il s’agit donc d’exercices intensifs qui exigent des périodes de repos conséquentes (minimum une minute). Quant à la durée des efforts, elle dépend d’une multitude de paramètres.

En règle générale, on recommande les inter- valles courts, plus faciles à assimiler, en début de programmation. Puis on allonge progressivement les durées de façon à augmenter le temps passé à VO2max. Cela dépend aussi de l’âge. Chez des triathlètes de

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En dépit des nombreuses études menées sur le sujet, la composante lente de la consommation d’oxygène conserve une part de mystère. Une chose est certaine cependant. L’explication réside au sein des muscles locomoteurs. La théorie classique nous enseigne que le surcoût en oxygène résulterait d’un recrutement de plus en plus important de fibres musculaires «rapides» moins efficientes sur le plan énergétique (2). C’est probablement le cas. Mais cela ne suffit pas à tout expliquer. Aussi les chercheurs sont-ils de plus en plus nombreux à croire en une autre hypothèse qui implique un découplage des phosphorylations oxydatives. Pour dire les choses plus simplement, des fuites d’oxygène se produiraient dans la mitochondrie lorsque celle-ci fonctionne à plein rendement. Ce serait assez logique. Les industriels savent bien qu’en augmentant la cadence dans n’importe quelle chaîne de production, on élève aussi le risque d’erreurs et la proportion de pièces défec- tueuses. Une troisième explication a été formulée. Elle repose sur un changement de climat qui se produirait à l’intérieur de la cellule à mesure que l’effort se prolonge (3). Cela concerne l’état énergétique de nos cellules et on peut l’apprécier par le rapport ATP/AMP. Pour rappel, l’ATP est la seule source d’énergie directement utilisable par la machinerie contractile. Quant à l’AMP, il s’agit d’un composé à très faible énergie s’accumulant lorsque l’effort est très intense et que l’on consomme plus d’ATP que l’on est capable d’en synthétiser. La météo locale à l’intérieur de la cellule musculaire s’accompagne de pluies acides qui se traduisent par la baisse du pH muscu- laire. Or la quantité d’énergie contenue dans l’ATP (ce que l’on appelle l’enthalpie de la réaction) dépend précisément de ces paramètres (3). Il ne serait pas surprenant dès lors qu’on doive compenser cette baisse d’efficacité par une élévation générale de la carburation et donc un besoin accru d’oxygène lorsque la fatigue s’installe. A notre connaissance cette hypothèse n’a pas été réfutée. Peut-être intervient-elle en marge des deux autres. Il est très probable en effet que le phénomène de composante lente soit multifactoriel. Récemment, une quatrième et dernière hypothèse vient d’être proposée par l’équipe du Professeur Busso (Université de Saint- Etienne). Cette phase 3 ne serait en somme qu’un mécanisme d’ajustement à la demande en oxygène, plus précis que la phase 2, mais infiniment plus lent. La correction tiendrait compte du déficit en oxygène contracté au cours de l’exercice. Cette dernière hypothèse s’accorde très bien à la précédente qui évoquait la variation d’enthalpie. Plus l’exercice se prolonge, plus la fatigue s’installe. De ce fait, l’état énergétique des cellules musculaires s’effondre; l’énergie libre de l’ATP diminue; le déficit cumulé en oxygène se creuse et un mécanisme lent de correction de la four- niture énergétique se met en place.

TOUT AUGMENTE

A 23 ans, le triathlète Vincent Luis tirera plus de bénéfices d’un entraînement par intervalles courts.

l’équipe de France, nous avions trouvé que le temps passé à VO2max ou très proche (mesuré directement grâce à un système de mesure des échanges gazeux embarqué) était maximal pour des durées d’effort de l’ordre de 45 secondes chez les athlètes rela- tivement jeunes, alors que chez les anciens de l’équipe, on arrivait à plus d’efficacité en

tirant les intervalles sur une minute. L’âge détermine un ralentissement des mécanismes responsables des phases initiales d’adap- tation à l’effort. Raison pour laquelle les vieux canassons ne peuvent plus démarrer au triple galop comme au temps de leur jeunesse même s’ils possè- dent toujours une bonne puissance. On doit seule- ment leur laisser le temps de s’exprimer.

Dans le jargon, on les décrit comme des moteurs diesel. Tout s’explique!

Anthony M.J. Sanchez, Fabio Borrani et Robin Candau

Références

(1) Bangsbo, J, Krustrup, P, González-Alonso, J, Saltin, B.

(2001). ATP production and efficiency of human skeletal muscle during intense exercise: effect of previous exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab.280(6):E956-64.

(2) Borrani, F, Candau, R, Millet, GY, Perrey, S, Fuch- slocher, J, Rouillon, JD. (2001). Is the VO2 slow component dependent on progressive recruitment of fast-twitch fibers in trained runners? J Appl Physiol. 90(6):2212-20.

(3) Borrani, F, Malatesta, D, Candau, R. (2009). Is a progres- sive recruitment of muscle fibers required for the development of the slow component of VO2 kinetics? J Appl Physiol.106(2):746.

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VO2/power output relationship and the slow component of oxygen uptake kinetics during cycling at different pedaling rates: relationship to venous lactate accumulation and blood acid-base balance. Physiol Res47:427–438.

Les intermittents du spectacle!