Essai d'analyse des relations génétiques entre les races bovines françaises à l'aide du polymorphisme biochimique

HAL Id: hal-00893847

https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00893847

Submitted on 1 Jan 1990

HAL is a multi-disciplinary open access

archive for the deposit and dissemination of

sci-entific research documents, whether they are

pub-lished or not. The documents may come from

teaching and research institutions in France or

abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est

destinée au dépôt et à la diffusion de documents

scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,

émanant des établissements d’enseignement et de

recherche français ou étrangers, des laboratoires

publics ou privés.

Essai d’analyse des relations génétiques entre les races

bovines françaises à l’aide du polymorphisme

biochimique

F Grosclaude, Ry Aupetit, J Lefebvre, Jc Mériaux

To cite this version:

Article

_original

Essai

_d’analyse

des

relations

_génétiques

entre

les

races

bovines

françaises

à l’aide du

_{polymorphisme biochimique*}

F

Grosclaude

RY

_Aupetit

J Lefebvre

JC Mériaux

1

INRA,

laboratoire de _{génétique biochimique}

2

INRA, laboratoire des groupes sanguins

3

INRA, laboratoire de _{génétique factorielle,} centre de recherches de _{Jouy-en-Josas,} 78350 _{Jouy-en-Josas,} France

(Reçu

le 18 octobre 1989; accepté le lerjuin

1990)

Résumé - Des méthodes _{d’analyse phylogénétique} et multivariate

_(indices

de distance

génétique D et Dm de _{Nei, fo} de Cavalli-Sforza, do de _Gregorius, méthode UPGMA de

Sneath et _{Sokal, analyse} des _{composantes principales} et des données

_centrées)

ont été mises en oeuvre _pour tenter de _préciser les relations _génétiques existant entre 18 races

bovines _{françaises, auxquelles} avait été adjointe la race _britannique Shorthorn en raison

des introductions de son ancêtre Durham en France au siècle dernier. Les calculs ont porté

sur les _{fréquences géniques} à 13 locus _{polymorphes, dont 11 locus de groupes sanguins}

érythrocytaires,

le locus de la transferrine _sérique et celui de la caséine {3.

Cette étude conduit à

_distinguer

4 sous-ensembles de races:

1)

le groupe des races

du Nord: Frisonne _{Pie-Noire, Flamande, Maine-Anjou, Shorthorn;}

₂₎

_{le groupe des} races

du Centre et du Sud-Ouest : _{Charolaise, Ferrandaise, Limousine, Salers, Aubrac,} Blonde

d’Aquitaine; 3)

un _{groupe comprenant} à la fois des races de l’Ouest : Bretonne _Pie-Noire,

Parthenaise, et de l’Est :

_Vosgienne,

_{Montbéliarde, Pie-Rouge} de l’Est, Brune, Abondance et _Tarine;

₄₎

la seule race Normande. Ces subdivisions se raccordent de manière cohérente

aux rameaux _{correspondants} de l’arbre _{phylogénétique} des races _européennes de Manwell et Baker

_(1980).

Les aspects les _plus inattendus de ces résultats sont _{l’apparentement} de la race

Charolaise avec les races blondes du _{Sud-Ouest, plutôt qu’avec} les races _{jurassiennes,} ainsi que le _regroupement des races Bretonne Pie-Noire et Parthenaise avec les races de

l’Est, qui rappelle toutefois des éléments de la classification de Dechambre

_(1913).

Les plus fortes variances entre races des _{fréquences géniques} s’observent aux locus de

groupes

sanguins

érythrocytaires C, S, puis A, ainsi qu’au locus de la caséine _{3. Dans

l’analyse en _{composantes principales,} ce sont _également des allèles des locus _C, A et _{3-Cn

qui donnent les valeurs les _plus élevées du coefficient de corrélation

_(0,85

à

_0,98)

avec les 3 _{premières composantes. L’analyse} des données centrées fait _apparaître un _{parallélisme}

étroit entre les évolutions, en fonction de la _première variable canonique, des _fréquences

*

de

C

c

’

et de

,

AI

/j-Cn

qui se font sensiblement selon un _{gradient sud-nord,} ainsi _qu’entre

Cil A2 2

celles, en sens _inverse, de

C

l

et

de

3-Cn .

bovin _/ races _{françaises /} race Shorthorn _/ polymorphisme biochimique / distance

génétique / phylogénie

Summary - Tentative _analysis of _{genetic relationship} between French cattle breeds

using biochemical polymorphism. Methods

_of

_phylogenetic and multivariate _analysis

(measures of

genetic distance D and Dm of Nei, fo of Cavalli-Sforza, do of Cregorius,

UPGMA method _of Sneath and Sokal, principal components

analysis)

were carried out _for a tentative clarification of the relationship between 18 French breeds. Those methods were

applied using gene frequencies calculated for 13 polymorphic loci, including 11 blood group

loci, the locus of blood serum _transferrin, and that of {3-casein. The British Shorthorn was

also included in the analysis because its Durham ancestor had been introduced to some

French regions during the last _century.

The results _permit a subdivision to be made _of the 19 breeds _{into 4} subsets:

₁₎

a group of Northern breeds: Frisonne Pie-Noire, Flamande,

Maine-Anjou,

Shorthorn; 2)

Central and South-Western breeds: _{Charolaise, Ferrandaise, Limousine, Salers, Aubrac,}

Blonde

_{d’Aquitaine; 3)}

Western and Eastern breeds: Bretonne _{Pie-Noire, Parthenaise,} and

Vosgienne, Montbeliarde, Pie-Rouge de _{l’Est, Brune, Abondance, Tarine;}

₄₎

the Normande breed alone. Those subdivisions may be linked in a coherent manner with branches _of the

phylogenetic tree _{for European} cattle breeds, which was _{proposed by} Manwell and Baker

(1980).

Unexpectedly, the Charolaise is connected with the South- Western Blonde breeds rather than with the Simmental _type cattle. The association _of the Bretonne Pie-Noire and Parthenaise with the Eastern breeds is in accordance with the _{classification suggested by} Dechambre

_(1913).

The _highest between-breed variances

_{of gene}

_frequencies were _{observed for} the _C, S and

A blood group loci, as well as at the _{3-casein locus. In the _principal components analysis,

alleles _of the _C, A and _!3-casein loci also gave the highest values _for the correlation

coefficient

(0.85-0.98)

with the

_{3 first}

_components. Centred data _{analysis brought} out a

close _parallelism between the _evolution, as a _function

_of

the

_first

canonical _{variable, of} the

frequencies for

C

Cl

and

{

3-Cn

A

1,

_increasing

_along

a south to north _axis, and

_of

those

_for

I A2

C !

_{1 and {3-Cn ,}

_decreasing

_along the same axis.

cattle _/ French breeds _/ British Shorthorn breed _/ biochemical _{polymorphism /}

genetic distance _{/ phylogeny}

INTRODUCTION

La création des livres

_{généalogiques}

des races bovines

françaises,

_qui

marque la naissance ofhcielle de ces _races, s’est faite à

_partir

de 1864

(Charolaise)

_{et, pour} la

majorité

d’entre

_elles,

entre 1880 et 1914. La diversité du

_peuplement

bovin de notre

pays dans cette seconde moitié du XIXe siècle est illustrée _par la

_monographie

de

Sanson

₍₁₈₈₄₎

_qui

ne

_répertorie

pas moins de 36

«variétés»,

rattachées à 6

_grands

groupes d’extension

européenne.

En

1963,

l’ouvrage

de

Quittet distingue

encore 30 races d’effectifs il est vrai très

_inégaux

_(de

3 millions d’animaux pour la race

Normande à

_quelques

dizaines de milliers pour les races Bleue du

Nord,

Froment

du

_Léon,

Villard de

_{Lans, Pyrénées}

centrales et

_Mézenc).

On a assisté

_depuis

à

une évolution

_{spectaculaire,}

dominée par l’ascension de la race Frisonne

Pie-Noire,

elle-même

_{progressivement}

envahie par les

gènes

de la souche Holstein

(Colleau

et

1987,

que

quelques

centaines,

voire

quelques

dizaines d’animaux: Bretonne

Pie-Noire:

456;

Ferrandaise:

217;

Villard-de-Lans:125;

Froment du Léon:

27;

etc

_(Avon,

1989).

Pour tenter

_d’enrayer

cette

_tendance,

des _programmes de conservation ont été

mis en

_place

_avec,

_depuis

_1976,

une aide financière du ministère de

l’Agriculture;

ils

concernent actuellement une

_quinzaine

de races de

_petits

ou très

petits

effectifs

(Avon, 1989).

Le fait _que chacune de ces interventions

_représente

un certain

coût amène naturellement à

_{s’interroger}

sur le choix des races

qualifiées

pour en

bénéficier. Il

_paraît

_judicieux

de concentrer les efforts sur celles

_{qui présentent,}

_par

rapport aux races

_dominantes,

un réel

degré d’originalité.

Les

_questions

qu’on

se pose dans ce domaine suscitent un nouvel intérêt pour les recherches concernant

l’origine

des races et leurs relations de

_parenté.

Il existe toute une série de

_monographies

consacrées aux races bovines

françaises,

dues _pour les unes à des chercheurs de

profession

(Vissac,

_1970,

pour

l’Aubrac,

Bougler

et Le

_Liboux,

_1973,

pour la

Charolaise,

etc),

pour les autres à des amateurs

(Vernier,

1953,

pour la

Montbéliarde, Sarrazin,

1962 pour la

Normande,

etc).

Toutefois,

pour ce

_qui

concerne le classement des races

_françaises

selon leurs

origines,

2 auteurs

_seulement,

Sanson

₍₁₈₈₄₎

et

Baron,

cité par Dechambre

(1913),

ont, selon Denis

_(1983),

«fait ceuvre

originale

et

scientifique».

Le classement de

Sanson se fonde sur des mesures

_{craniométriques,}

celui de Baron sur un ensemble

de caractères

_{morphologiques (profil}

_{crânien, proportions,}

_format,

secondairement

phanères

et

_aptitudes).

La variabilité

_génétique

existant dans les

_populations

_peut être mesurée par des

techniques

de

_plus

en

_plus

diverses et

_{performantes.}

On

_dispose

en

_particulier

de

données assez

_complètes

sur le

_{polymorphisme}

des _groupes

_sanguins,

de certaines

protéines

sériques

et des

_protéines

du lait dans nombre de races bovines. Ces données

ont été mises à

_profit

_{pour tenter} de

_préciser

les relations

_génétiques

existant entre races autrichiennes

_(Kidd

et

_Pirchner,

_1971),

_ibériques

_(Kidd

et

_al,

_1982;

Gonzalez

et

_al,

_1987),

italiennes

_(Astolfi

et

_al,

_1983),

allemandes

_(Graml

et

_al,

_1986).

Pour ce

_qui

est des études

dépassant

le cadre d’un seul pays, Kidd

(1969)

a

tenté de

_préciser

les relations existant entre 18 races

d’origines

diverses,

n’incluant comme race

_française

_{que la} seule Charolaise. Plus

_récemment,

en se basant sur

les

_{fréquences alléliques}

à 10 locus

_polymorphes

de

_protéines

du _sang et du

_lait,

Manwell et Baker

₍₁₉₈₀₎

ont établi l’arbre

_{phylogénétique}

de _{10 groupes raciaux}

₍₃

zébus,

7

_taurins)

définis

_(Baker

et

_Manwell,

₁₉₈₀₎

à

_partir

de critères

_{indépendants}

de l’information

_biochimique.

_{Les 7 groupes taurins considérés par} ces auteurs sont définis comme suit:

1)

Nord-Européen:

races scandinaves et

_anglaises;

₂₎

Pie

des Plaines:

_Pie-Rouge

et Pie-Noire de la zone nord du continent

_européen;

3)

Brachyceros

rouge

européenne

incluant en

_principe

la

Flamande;

4)

_Brachyceros

des îles de la Manche: incluant la Normande et les races

_bretonnes;

5)

_Brachyceros

des hauteurs

_(Pie-rouge

de

_l’Est,

_{Montbéliarde,}

Brune des

_Alpes,

_Tarentaise,

nombreuses races de

_l’Europe

centrale et du _pourtour

_{méditerranéen;}

₆₎

mixte

Primigenius-Brachyceros: Charolaise,

Limousine,

Blonde

_{d’Aquitaine,}

_Parthenaise,

autres races du Sud de

l’Europe;

7)

Primigenius :

races à

_longues

cornes

_ibériques

et

_podoliques.

que les 10 groupes raciaux de taurins ou zébus se

placent

dans des zones

remarqua-blement

_proches

de leur centre

_{présumé d’origine}

et de diversification. C’est ainsi

qu’en plaçant

le

_foyer

_{du groupe}

nord-européen

en

Écosse,

celui du groupe Pie des Plaines

_près

de la

_Baltique,

à la frontière

_{germano-polonaise,}

et _{celui du groupe des}

îles de la Manche sur ces

_îles,

la branche

_principale

de l’arbre

_{phylogénétique}

suit le bassin du

_Danube,

le centre _{du groupe}

_{Prirrcigenius}

se

_place

_près

de la

Podolie,

celui du groupe mixte

Primigenius-Brachyceros

vers la côte

_yougoslave,

_{celui du groupe}

Brachyceros

des hauteurs sur l’Autriche occidentale et _{celui du groupe}

_Brachyceros

rouge en

_Pologne

méridionale

_(Manwell

et

_Baker,

_1980).

_Ainsi,

même si certains

aspects peuvent être discutés

_(mode

de

_découpage

des _groupes

_{raciaux, point}

de

divergence

entre rameaux

_Priynigenius

et

_Brachyceros

localisé sur la côte

_bulgare

et non en Elam et Sumer comme le _propose

_Epstein,

_1971),

le travail de ces auteurs

aboutit à des résultats d’une cohérence assez

_frappante.

Aucune

_analyse

d’ensemble n’a été effectuée

_jusqu’ici

sur les races

_françaises,

qui ont seulement fait

l’objet

de 2 études

partielles,

celle de Grosclaude et Millot

(1962)

sur la race

_{Montbéliarde,}

et celle de

_Bouquet

et Grosclaude

₍₁₉₆₈₎

sur la race

_{Flamande, qui}

_comporte

_également

des données sur la Frisonne Pie-Noire. Le

présent

travail tente

_{d’établir,}

à

_partir

des données relatives à 13

_systèmes

poly-morphes,

les relations

_génétiques

existant entre 18 races actuellement

représentées

en

_{France, auxquelles}

a été

_adjointe

la Shorthorn

_anglaise

_{(anciennement Durham)}

compte tenu de son

_{introduction,}

au siècle

_dernier,

dans certaines de nos races.

MATÉRIEL

ET

MÉTHODES

Systèmes

génétiques polymorphes

L’analyse

fait

_appel

au

_{polymorphisme génétique}

des 11

_systèmes

de groupes

sanguins érythrocytaires

connus chez les bovins

_(A,

_B,

_C,

_{F, J, L, M, S, Z,}

R’,

_T’),

de la transferrine

_sérique

_{(T f )}

et de la caséine

_/!

₍

₀

_{-Cn) (tableau I).}

Ces 13

_systèmes

sont

_{génétiquement indépendants}

_{(Larsen, 1971).}

Pour éliminer l’incidence de la recombinaison au sein des 2

_{systèmes complexes}

B et

_{C, qui}

sont vraisemblablement

codés l’un et l’autre _par

_{plusieurs gènes}

étroitement liés

_(Grosclaude

et

_{al, 1979;}

Guérin et

_al,

_1981),

le

_{polymorphisme}

de ces

_systèmes

a été

_simplifié

et ramené à ce

qui peut être assimilé à de véritables séries

_alléliques.

Le

_système

C est ainsi réduit à un ensemble

_{tétra-allélique,}

_{par regroupement} des

_{phénogroupes}

_(haplotypes)

comportant

respectivement

les facteurs

_{antigéniques Ci, C}

₂

_,

_C!’

et

_{C2 ,}

dont les

déterminants

_génétiques

sont très

proches,

voire

_allèles,

selon la carte du

_système

établie par Guérin et al

_(1981).

De

_même,

le

_système

B a été réduit à 6 allèles _par

regroupement des

_{phénogroupes}

_comportant

_{respectivement}

_G

_l

_,

_{Il, K, P}

_I

_,

_T,

_J&dquo;,

dont les déterminants

_génétiques

sont

_également

très

_proches

selon la carte

_proposée

par Grosclaude et

_al(1983),

un

_septième

allèle

_{représentant}

les

_{phénogroupes}

ne

comportant aucun de ces facteurs.

_Toutefois,

dans certaines races, 2 de ces facteurs

antigéniques

peuvent coexister dans

quelques

phénogroupes

rares

( f

<

_{0, 005);}

les

phénogroupes

comportant I1K et

_G

₁

_K

ont été arbitrairement classés avec le groupe

allélique

(K),

7

i

’T

avec

(T)

et

₁

_G

₁

_I

avec

_(G

_i

_).

L’ensemble

_allélique

ainsi défini avec

les 13

_{systèmes génétiques}

retenus compte au total 51

_allèles,

soit 38 variables

Techniques d’analyse

La

_description

des réactifs de _groupes

_sanguins

utilisés et celle de la

_technique

d’analyse

sont données en détail dans Grosclaude et al

_(1979).

A noter _que le

facteur

_antigénique

F16 a

_pris,

_{depuis, l’appellation}

de J&dquo;. Le

_{polymorphisme}

de la

transferrine a été mis en évidence par

électrophorèse

en

_gel

d’amidon selon Ashton

(1965),

celui de la caséine

_,Q

_par

_{électrophorèse}

en

_gel

d’amidon et

_{d’acrylamide,}

comme décrit _par Grosclaude et al

_(1974).

Races

Le tableau II donne la liste des 19 races

_{considérées,}

dont

_{l’implantation}

géogra-phique,

selon

_{Quittet (1963),}

est schématisée dans la

_figure

6. Certaines d’entre elles sont

_d’origine

_étrangère

relativement

_récente,

et

_toujours

alimentées

_d’apports

génétiques étrangers

(Frisonne

Pie-Noire,

Brune,

Pie-Rouge

de

_l’Est).

La race

(1)

Selon Rausch et _al, 1967.

Lapparent,

1914).

Cinq

autres races _pour

_lesquelles

les données restent

_incomplètes

n’ont pas été

prises

en considération

(Bazadaise,

Corse,

Froment du

Léon,

Gas-conne, Villard de

Lans).

Echantillonnage

La collecte de données en vue de ce travail s’est étalée de 1963 à 1986

_{(tableau II).}

Les échantillons d’animaux ont été

_uniquement

constitués de femelles

_adultes,

les

résultats concernant les

_pères

et les

_produits

ne servant

_{qu’à l’interprétation}

des

génotypes

maternels. Dans une même race, les

prélèvements

de sang et de lait ont

souvent été obtenus à

_partir

d’échantillons différents. Dans le cas des

_systèmes

sanguins,

les données

_proviennent

soit de

_sondages

_spécifiques

_(races

Frisonne Pie-Noire et

_Vosgienne

_par

_exemple),

soit des fichiers du service

_d’analyse

_{des groupes}

sanguins

(contrôles

de

_filiations).

Pour les races de

_grand

effectif

(Normande,

Charolaise, Montbéliarde,

Limousine,

etc)

l’échantillon est alors un extrait de

l’ensemble des données

_existantes,

constitué de manière

_{aussi représentative}

que

possible

pour l’aire d’extension

principale

de la race et _pour une

_période

bien

définie;

pour les races de faible

effectif,

il _peut par contre

représenter

l’ensemble des résultats

disponibles,

souvent cumulés sur

_{plusieurs années,}

et

_{correspond parfois}

à une bonne

partie

des animaux encore inscrits au Livre

généalogique

de la _race

(Ferrandaise,

Bretonne

_Pie-Noire,

_Vosgienne).

Seuls ont été

_publiés

_jusqu’ici

des résultats sur

sur la caséine

_/3

_{(Grosclaude, 1988).}

Les

_{prélèvements}

_{de sang} et de lait de la race

Shorthorn

_proviennent

_{d’élevages dispersés}

en

Angleterre (du

Yorkshire au nord au

Somerset au

sud)

et au pays de Galles

(Dyfed).

Détermination des

_{fréquences alléliques}

Les

_fréquences

_alléliques

ont été

calculées,

comme dans

Bouquet

et Grosclaude

(1968),

par comptage direct pour les

systèmes génétiques

où tous les allèles sont codominants

_(F,

_{T f,}

_,!-Cn),

_par la méthode de la racine carrée _pour les

_systèmes

bi- ou

_{tri-alléliques}

_comportant un allèle

_«négatif

» (A, J, L, M, Z, R’,T’)

et _par la méthode itérative de

_Ceppellini

et al

₍₁₉₅₆₎

pour les

systèmes

complexes

(B, C

et S).

Distances

_génétiques

Quatre

des différentes formules

_proposées

dans la littérature pour mesurer la

distance

génétique

entre 2

_populations

à

_partir

de

_{fréquences géniques}

ont été

appliquées, parallèlement,

aux données de cette étude: l’indice de distance

_standard,

D,

de Nei

_(1972),

l’indice de distance

minimale,

D!,,

du même auteur

_{(Nei, 1973)}

et l’indice Fo de Cavalli-Sforza

_(1969),

_lesquels

ont été couramment utilisés par

d’autres auteurs, ainsi que l’indice de distance

«absolue», d

o

,

de

Gregorius

(1984).

Si r est le nombre de locus

_{considérés,}

_mj le nombre d’allèles

_{au j}

_e

_locus,

_x2! et _y2!

les

_fréquences

du il allèle

_{au j}

_e

locus dans les

_populations

X et

_Y,

ces 4 indices de

distance s’écrivent comme suit : &dquo;

-

avoir des

propriétés métriques,

en

particulier

satisfaire au

« principe

d’inégalité

du

_triangle»

_{(D(X, Y) <}

_{D(X, Z)}

+

_{D(Z, Y));}

- donner

une valeur

_maximale,

de

_{1, lorsque Ex}

_i

_y

₂

=

_0;

- _ne

dépendre

que des allèles communs aux 2

_{populations comparées;}

- donner

une valeur décroissant linéairement

jusqu’à

0

lorsqu’on déplace

linéai-rement une

_population

vers une autre.

L’indice

d

o

satisfait à toutes ces

_conditions,

contrairement aux autres indices

qui,

en

particulier,

ne sont _pas

_métriques.

Toutefois Nei et al

₍₁₉₈₃₎

_soulignent

que la non-métricité de D est due au caractère

stochastique

des substitutions

géniques,

et _que D est

_{asymptotiquement}

_métrique.

Par

ailleurs,

si

_D

_m

et

_d

_o

tendent bien vers

_1,

_fo

tend vers 4 et D n’est pas borné. Il est bien connu que

ces différentes

formules, appliquées

aux mêmes

données,

_peuvent amener à des

conclusions différentes. A titre

_d’exemple,

_f

_o

est fortement sensible au nombre

d’allèles de faible

_fréquence;

_pour les mêmes

_populations,

sa valeur tend donc à varier avec la taille des échantillons

_(Nei

et

_al,

_1983).

De manière

_générale,

on _peut penser que les discordances entre indices dans les résultats s’observeront

plutôt

pour

les races au statut le

_plus

_incertain,

comme celles situées à l’interface de 2 _groupes

phylogénétiques

différents.

La

_{représentation}

en

_{dendrogrammes}

des relations entre races a été établie par

la méthode «UPGMA» de Sneath et Sokal

_(1973).

Calculs

Les calculs ont été effectués sur ordinateur IBM 3083 EX à l’aide de _programmes

existants

_{(M Nei)}

ou créés à cet effet.

_L’analyse

des coordonnées

_principales

(Gower, 1966)

de la matrice des distances obtenues avec la formule de

Gregorius

et celle des données centrées

_{(Lefebvre, 1983)}

ont été effectuées sur micro-ordinateur

WANG 2200 LVP à l’aide _{des programmes de} Lefebvre et al

_(1981).

_L’analyse

en

composantes

principales

a été effectuée sur ordinateur IBM 3083 EX à l’aide du

logiciel

SAS

_(SAS

Institute

_Inc,

_{Cary NC,}

_27511,

_USA).

RÉSULTATS

Hétérogénéité

des

_{fréquences alléliques}

entre races

La

_figure

1

_donne,

_pour chacun des m &mdash; 1 allèles

_{indépendants}

de

_{chaque locus,}

2 _ la valeur du rapport de

Wahlund,

=

&mdash;&mdash;

=

-

où

_f

est la moyenne et

Q

2

la

variance

1

des

_fréquences

alléliques

dans les races considérées. Ce _rapport mesure le

degré

d’hétérogénéité

entre ces races. Les

plus

fortes valeurs de ce

paramètre

s’observent

pour des allèles des locus des groupes

érythrocytaires

C et

_S,

et du locus de la

caséine

_!i,

_et, en second

_lieu,

_{pour des allèles des locus de groupes}

_{érythrocytaires}

A et B. Certains de ces allèles

(C&dquo;,

C

c

’

l

’,

Su’,O-Cn A’ O-Cn A2 @AA)

se rencontrent

Relations

_génétiques

entre races

La

_figure

2 donne les

représentations

en

_{dendrogrammes}

obtenues à

_partir

des matrices des distances

_génétiques

calculées à l’aide des indices

_{D, D,,,, d}

o

et

fe.

On constate _{que Dm} et _do conduisent à des résultats très voisins

_qui

amènent à

distinguer

4 groupes de races:

-

un _groupe de races du Nord

(Maine-Anjou,

Flamande,

Frisonne

Pie-Noire,

Shorthorn);

-

un _{groupe de} races du Centre et du Sud-Ouest

_(Charolaise,

Ferrandaise,

Blonde

d’Aquitaine, Aubrac,

Salers, Limousine);

-

un groupe comprenant des races de l’Est

(Vosgienne,

_{Montbéliarde, Brune,}

Pie-Rouge

de

_{l’Est, Tarine,}

_Abondance)

et de l’Ouest

_(Bretonne

Pie

-

Noire,

Parthenaise)

que nous

_appellerons

_groupe de l’axe est-ouest;

- la

race Normande seule.

Les résultats les

_{plus inattendus,}

sont

_{l’apparentement}

de la race Charolaise avec

de l’axe est-ouest, de la Bretonne Pie-Noire avec la Brune et la Tarine. L’indice D donne un

dendrogramme

_peu différent où la Shorthorn

s’éloigne

toutefois des

autres races et où la

_Vosgienne

se rattache au _groupe des races du Nord.

Enfin,

à côté d’une similitude

_{d’ensemble,}

l’indice

_f

_o

conduit à

_quelques

différences

_qui

concernent notamment la

_position

des 2 races de

l’Ouest,

Parthenaise et Bretonne

Pie-Noire:

- la Parthenaise

se retrouve ici _{dans le groupe des} races du Centre et du

Sud-Ouest, proche

de la

_Limousine;

- la Bretonne Pie-Noire

est

_proche

de la Flamande et de la Frisonne

_Pie-Noire,

ces 3 races se rattachant ensuite au _groupe des races de l’Est.

Par

_ailleurs,

par rapport à _Dm et

_,

_o

_d

_f

_o

conduit à détacher la Flamande et la

Frisonne Pie-Noire de la

_Maine-Anjou

et la

_Shorthorn,

ces 2 dernières restant bien

séparées

de l’ensemble des autres races.

La

_figure

3a donne la

représentation

des résultats de

_l’analyse

en coordonnées

principales

de la matrice des distances obtenues avec l’indice

d

o

,

_qui

_est,

rappelons-le,

une mesure

_métrique.

La

figure

3b donne les résultats de

_l’analyse

en

compo-santes

_principales

à

_partir

de la matrice des variances et covariances des

_fréquences

alléliques.

Les conclusions de cette

_analyse

sont très voisines de celles obtenues avec

les indices de distance

d

o

et D. On _note, en

_particulier,

que la Parthenaise est

proche

de la

_{Montbéliarde,}

et _que la Bretonne Pie-Noire est _presque accolée à la Brune.

Analyse

du

_pouvoir

discriminant des allèles

Dans

_l’analyse

en _composantes

_principales,

les 3

_premières

_composantes rendent

compte de 72% de la variabilité totale

_{(tableau III).}

On note les très fortes corrélations existant entre ces _composantes et des allèles des

_systèmes

C

_(1re

le

_système

B fait

_partie

des

_systèmes

dont les allèles

_conduisent,

_pour le coefficient

de corrélation avec les _composantes

_principales,

à des valeurs relativement faibles.

celles-ci,

ainsi _que l’influence des divers allèles sur les

_positions

des races

(fig 4).

Les 3

_premiers

axes

_canoniques

rendent _compte

_{respectivement}

de

47,8%, 12,9%

et

10,4%

de la variabilité totale

_(71,1%

pour

l’ensemble).

Aux 2 extrémités du

premier

axe, se

_projettent

d’une _part

C

l

et

(3-Cn ,

d’autre part

Ce’ et

(3-C

n

.

Sur cet

axe, Salers et Aubrac sont très

proches,

et

_près

du

premier

groupe de

variables,

Shorthorn et

_{Maine-Anjou près}

du second groupe. La

figure

5 traduit le

_remarquable

parallélisme

entre

_{l’évolution,}

en fonction de la

_première

variable

_canonique,

de

C°

1

et

(3-CnAI,

ainsi _que

_celle,

en sens

_inverse,

et encore

_{plus étroite,}

de

CC!’

et

,0-CnA2.

Le deuxième axe est déterminé essentiellement

_{(fig 4)}

par

A

A

,

opposé

à

₍

3-C

n

B

,

S

ss

&dquo;

x

’,

R,R’

et

S

H

’.

Sur le troisième axe

(non

représenté)

(

3-Cn

B

,

_puis

A

A

,

Tf

A

et

J!

_s’opposent

à

_F

_F

_,

TF

D

et

,Q-CnA2.

La Normande

_s’y

détache _nettement,

en raison surtout de sa forte

_fréquence

de

.

(

B

3-Cn

Par _contre,

_{l’étagement}

sur le troisième axe des races Frisonne

Pie-Noire,

Maine-Anjou

et Shorthorn

_(voir

_fig

_3a)

est dû à leurs différences de

_fréquences

pour

T f

A

,

AA

et

_J!;

ce sont essentiellement

les mêmes allèles

_qui

discriminent les races Aubrac et Salers sur ce troisième axe.

DISCUSSION

(blé

et

_orge),

Ammerman et Cavalli-Sforza

₍₁₉₇₁₎

ont conclu que l’extension de

l’agriculture

s’était

_faite,

à

_partir

du

_{Proche-Orient,}

de 8000 à 5500 environ avant

J-C,

selon un _processus de _vague d’avancée

_(&dquo;wave

of

_{advance&dquo;)}

entretenu _par la

poussée

démographique,

au

_rythme

_moyen de 1

_km/an.

A côté d’une diffusion

sur tout le _pourtour

_{méditerranéen,}

la

_progression

humaine du

_néolithique

en

Europe

s’est

_déployée

suivant un axe orienté du sud-est vers le

nord-ouest,

en

empruntant au

_départ

la voie danubienne

(Dolukhanov, 1971).

On _{pense que} la vague

néolithique

humaine a absorbé

_{progressivement}

la

population mésolithique

préexistante.

Dans

_{l’hypothèse}

où les 2

_populations

_{présentaient,}

au

_départ,

des

différences de

_{fréquences géniques,}

le _processus

_{d’absorption}

devait se traduire par la mise en

_place

d’un

_gradient

de

_fréquences

_{caractérisé,}

au

_{foyer d’origine,}

_par des

valeurs

_{plus proches}

de celles _{du groupe}

_{néolithique primitif,}

_et, à la

_{périphérie,}

par des valeurs

rappelant

celles du groupe

mésolithique. L’analyse

en _composantes

principales

de l’information collectée pour 38 allèles

indépendants,

appartenant

à 10 locus

_(groupes

_sanguins,

_{histocompatibilité, protéines}

_sanguines),

met bien

Selon

_Epstein

₍₁₉₇₁₎

et

_Epstein

et Mason

_(1984),

les

_premiers

bovins

_domestiqués

l’ont

été,

vers 6000 avant

_J-C,

soit dans les Balkans à

_partir

de l’auroch

_européen

(Bos

primigenius

primigenius),

soit

_plus

vraisemblablement en Asie du Sud-Ouest

(Mésopotamie)

à

_partir

de l’auroch

_asiatique

_(Bos

_P

_rimigenius

_namadicus).

Il

s’agissait

d’animaux à

_longues

cornes, ressemblant

beaucoup

à des types encore

actuels

_(Highland

_d’Ecosse,

bétail à

_longues

cornes du

Portugal,

bétail

_gris

des

steppes),

et

_qui

se sont

_répandus

tout au

_long

des rives de la Méditerranée en

même temps que le type humain méditerranéen. Plus

_tard,

vraisemblablement dans le courant du 4emillénaire avant

_J-C,

des bovins à cornes courtes

_{(Bos Brachyceros)}

ont été

_{sélectionnés,}

sans doute à

_partir

des

précédents,

dans la même

_région

(Sumer,

Elam),

à l’occasion d’une révolution urbaine _poussant au

_{développement}

de la

production

laitière. Ces bovins à cornes courtes ont ensuite envahi

_l’Europe,

_et, dès 3000 avant

_J-C,

ils ont

_prédominé

sur les bovins à

_longues

_{cornes, si l’on} en

juge

par les

vestiges

archéologiques

des

palafittes

suisses.

Fait

_remarquable,

le travail de Manwell et Baker

_(1980),

_présenté

dans

l’introduc-tion,

dégage

un axe de diffusion des bovins

domestiques

orienté du sud-est vers le

nord-ouest

_qui

se _superpose à l’axe de diffusion de

_{l’agriculture}

ainsi

_{qu’au gradient}

de

_{fréquences principal}

des

_populations

humaines

_{européennes.}

On aboutit ainsi

à un ensemble de conclusions d’une cohérence assez

frappante. Toutefois,

_compte

tenu des dates

_proposées

_pour la diffusion de

_{l’agriculture}

₍₈₀₀₀

à 5500 avant

_J-C)

et la domestication des bovins

₍₆₀₀₀

à 4000 avant

_J-C),

l’avancée des bovins

do-mestiques

en

_Europe

a été nettement

_postérieure

à celle de la

_{première agriculture}

(céréales

cultivées).

En

_fait,

ces deux

_{expansions, parties}

de la même

_région,

ont

dû,

tout

_{naturellement,}

_emprunter la même voie de

_{pénétration.}

La littérature consacrée aux

_origines

des races

françaises

est un

_{mélange plus}

ou moins inextricable de

_{mythes, d’hypothèses}

vraisemblables et de faits avérés. Au

re-gistre

des

_mythes,

on citera le rôle

_supposé

de bétail amené _par les

_légions

romaines dans la création de la race bovine Charolaise

_(Friend,

_1978),

comme d’ailleurs dans celle d’une race

_{équine -}

d’une autre

_{région -}

la Boulonnaise

_(Quittet

et

_Blanc,

1974).

De

_même,

selon Denis

_(1983),

_l’origine

scandinave de la race Normande

pourrait

bien être un

mythe

_ayant

_pris

naissance au 19! siècle. En

effet,

comme

l’apport viking

n’aurait été que de «500 colons pour une

_{population préexistante}

de 100000

_{Celtes, Saxons,}

Francs et

_{Méditerranéens»,}

on _peut

_{s’interroger}

a for-tiori sur l’influence

_génétique

des bovins

_qu’ils

ont _pu amener. En

_fait,

il est

_déjà

difficile

_{d’apprécier}

les

_{conséquences génétiques}

de faits reconnus. On ne

_prendra

pour

exemple

que l’incertitude

qui

règne

sur

_l’impact

réel des introductions de

re-producteurs

Durham effectuées dans certaines races il

n’y

a

_guère

_qu’un

siècle à un

siècle et demi. Enfin le souci de _respecter des standards de race, à la même

époque,

s’est traduit _par une sélection en faveur de certains caractères extérieurs

(couleur,

morphologie

de la

_tête)

qui

a _{pu accentuer,} entre _races, des ressemblances ou des

dissemblances,

et conduire ainsi à une mauvaise

_{appréciation}

du

_degré

de

parenté

vrai entre leurs ensembles

_géniques

respectifs.

Il est certain _que la création des races actuelles n’a pas été un _processus

_simple,

et il est difficile de

_{préciser quand,}

comment et avec

_quel

_degré

le processus de

divergence

entre races a été brouillé par des

phénomènes

inverses de fusion ou

d’immigration.

La

_{représentation}

des relations entre races _par un

dendrogramme

points,

à des conclusions inexactes. Par

_ailleurs,

si les biais

_{d’échantillonnage}

sont

probablement réduits,

compte tenu des

_précautions

_prises

dans la constitution

des

_{échantillons,}

le nombre de locus

_pris

en _compte

_(13),

_{quoique comparable}

à celui de

_beaucoup

d’autres

_études,

est relativement limité

_(Nei

et

_al,

_1983).

Dans ces

_conditions,

les résultats de notre

_analyse

doivent être

_{interprétés}

avec

prudence.

On considérera donc surtout les

_{regroupements}

de races,

plutôt

que la structure détaillée des

_{dendrogrammes.}

A noter que l’inclusion de la race Shorthorn constituait un test de

_fiabilité,

_compte tenu des certitudes que l’on a sur le rôle

important qu’elle

a

_joué,

au siècle

dernier,

dans la création du bétail

_Maine-Anjou.

Le _regroupement observé de la Shorthorn et de la

_Maine-Anjou

rassure donc sur la

fiabilité de la

_méthode,

tout au moins pour des événements relativement récents.

L’appartenance

de la Charolaise au _groupe du Centre et du _{Sud-Ouest peut}

surprendre, puisque

cette race est

_{généralement}

considérée comme

_d’origine

juras-sienne.

_Toutefois,

selon

_Bougler

et Le Liboux

_(1973),

la Charolaise s’est

progressi-vement différenciée à

_partir

de la

_population

à robe blanche dominante

_{qui occupait}

le Nord de la France

_jusqu’aux

limites du Jura. Les autres rameaux de cette

po-pulation

(Bressane, Fémeline)

ont

_depuis

été

absorbés,

principalement

par la race

Pie-Rouge

de l’Est. Or la race

Fémeline,

dont l’aire d’extension se situait à l’est

de celle de la

_Charolaise,

donc

_{plus près}

des races

_{jurassiennes,}

est classée par

De-chambre

₍₁₉₁₃₎

avec les races blondes

_(groupe

des races

_{convexilignes}

médiolignes).

Le rattachement de la race Charolaise au _groupe du Centre et du Sud-Ouest

_paraît

solidement

_étayé

par nos résultats. Parmi les éléments

_qui

caractérisent ce groupe

figure

la

_fréquence

élevée du

_couple

d’allèles

’

UH

S

et

S

vv

&dquo;

x

’

déterminant le fac-teur U

_(Charolaise

=

_0,34;

Blonde

d’Aquitaine:

_0,32;

Aubrac:

_0,31;

Salers:

_0,29;

Limousine:

_0,25;

Ferrandaise:

_0,24)

contre

_0,04

en

_Pie-Rouge

de l’Est et

_0,01

en

Montbéliarde _par

_exemple.

L’allèle

_{5’!!&dquo;! ,}

en

_particulier,

dont la

fréquence

est

maximale en race Charolaise

_(0,32),

est rare en Montbéliarde

_(0,04)

et

_paraît

ab-sent en

_Pie-Rouge

de l’Est. Par

_ailleurs,

l’allèle

A

AZ

’

couramment

_présent

chez le

zébu,

mais absent dans toutes les races

_nordiques,

atteint sa

fréquence

maximale en race Charolaise

_(0,22),

assez loin devant l’Aubrac

_(0,13),

la Ferrandaise

_(0,08),

la Blonde

_{d’Aquitaine}

_(0,07)

et contre moins de

_0,01

en Montbéliarde et en

_Pie-Rouge

de l’Est. On voit que pour des allèles

qui

contribuent à caractériser ce

groupe,

la Charolaise est

_même,

de toutes les races du Centre et du

Sud-Ouest,

celle

_qui

montre les différences les

_plus

accusées avec les autres _groupes. Bien

entendu,

cette

conclusion ne _peut exclure une certaine influence des races

_{jurassiennes;}

de

_même,

si la

_présence

de l’allèle

_{BB!3YA’E3G’P’Q’G&dquo;1&dquo;!}

accumulé en race Shorthorn

(0,34

dans notre

_{échantillon; 0,37}

aux USA selon Rausch et

al,

1967)

par suite d’une forte

sélection en

_{consanguinité}

à ses

_«origines»

_{(Robertson, 1956),}

est l’indice d’un

ap-port

Durham,

la

_fréquence

de cet allèle en race Charolaise

_(0,14),

_identique

à celle de la

_Maine-Anjou,

atteste de la rémanence de

_gènes

Durham.

_Toutefois,

_compte

tenu des autres

_{particularités alléliques}

de la race

_Charolaise,

les influences

juras-sienne et

_britannique

_paraissent

faibles. La seconde

présence

inattendue dans ce

groupe est celle de la race

_Aubrac,

_que Sanson

₍₁₈₈₄₎

_apparentait

à la Parthenaise

L’appartenance

à un même groupe, dit de l’axe _est-ouest, de races du

_Jura,

des

Alpes

du Nord et de l’Ouest de la France _peut

_également

étonner. Ce résultat

re-coupe toutefois certaines des conclusions de Dechambre

(1913)

qui

plaçait

dans un même groupe

(races «rectilignes»)

les races

_brunes,

la Parthenaise et la Bretonne

(fig 6).

Plus

_récemment,

Denis

₍₁₉₈₃₎

_lançait

l’idée que la Parthenaise

pourrait

«constituer la

_pointe

occidentale de la

_progression

_{du groupe brun} des

_Alpes».

Nos conclusions vont encore

plus

loin

_{puisqu’elles}

font

_jouer

ce rôle à la Bretonne Pie-Noire. Or ce résultat n’est pas nécessairement aberrant. En

effet,

le

peuple-ment humain de

_{l’Armorique}

s’est fait pour

l’essentiel,

du

néolithique

au dernier

âge

du fer

_{(époque celtique),}

à

partir

du

continent,

le

_brassage

des

_populations

semblant d’ailleurs avoir été moins

_important

que dans le Bassin

parisien

(Giot

et

infiltrations de Bretons venus

d’Angleterre,

du ve au VIIe siècle de notre

_ère,

se soient

_{accompagnées}

d’un _apport

_significatif

de bovins

_(cf

ci-dessus

_{l’interrogation}

de même nature sur les

_origines

de la

Normande).

_{D’ailleurs,}

selon Falc’hun

(1970),

il ne semble pas que ces infiltrations aient

_beaucoup

affecté le

_Morbihan,

considéré comme la zone

_d’origine

de la race Bretonne Pie-Noire

_{(Quittet, 1963)}

au

_point

_que le dialecte breton de cette

_région

_pourrait

bien dériver du

_{gaulois d’Armorique}

et

non du

_britonnique

insulaire. On notera

_toutefois,

en comparant les

_{dendrogrammes}

obtenus avec les différents

indices,

que les races

périphériques

du groupe de l’axe

est-ouest, dont la Bretonne

_{Pie-Noire, paraissent}

rattachées à ce groupe d’une manière

_plus

lâche que

d’autres;

la Bretonne Pie-Noire

(indice

de

Cavalli-Sforza)

et

la

_Vosgienne

_{(Nei standard)}

montrent une certaine affinité avec le groupe

_nordique,

la Parthenaise

_{(Cavalli-Sforza)}

avec le groupe du Centre et du Sud-Ouest.

La race Normande _occupe une

_place

à part, due notamment à la forte

_fréquence

de,3-C

n

B

mais

aussi de

_F

_v

_,

et à la

_présence

de

M

MI

.

Ces

caractéristiques

tendent à la

_rapprocher

de la race de

_Jersey

(Larsen

et

al,

1974),

non incluse dans le

_présent

travail. L’allèle

_j

_3-CnB

_paraît

_{également fréquent}

en race Hereford

(Grosclaude

et

Mahé,

résultats non

publiés).

L’extension de

l’analyse phylogénétique

aux races des îles

_{anglo-normandes}

et

_{britanniques permettrait}

de mieux

_préciser

le statut de la

race Normande.

Il est intéressant de

_rapprocher

les conclusions de notre étude de celles du travail

de Manwell et Baker

_(1980).

Le _groupe des races du Centre et du

_Sud-Ouest,

qui compte d’ailleurs 2 races à

_longues

cornes, l’Aubrac et la Salers

(Epstein

et

Mason,

1984),

correspond

au _{groupe mixte}

_{primigenius-brachyceros}

de Manwell et

_Baker;

de toutes les races

_françaises

ce _groupe

_paraît

bien

_posséder

le

_pool

génique

le

_{plus proche}

de celui du

_{foyer d’origine}

commun aux bovins et aux zébus

(niveaux

de

_fréquence

relativement élevés de

AAZ!,

de

j

3-Cn

A2

,

d’allèles du

_système

S déterminant le facteur

_U);

_{le groupe de l’axe} est-ouest

correspond

au _groupe des

races des hauteurs

_{(«Upland brnchyceros»),}

_désignation

_qui

devient

_impropre

si les

races Parthenaise et Bretonne Pie-Noire sont bien des extensions de ce _groupe; la race Normande serait la seule

_{représentante}

du groupe des îles de la Manche et le groupe des races

_nordiques

_{correspondrait,}

dans le classement de Manwell et

Baker,

aux rameaux Pie des Plaines et

_nordique.

Il est

_remarquable

_que les conclusions de

notre

analyse

phylogénétique

s’articulent aussi étroitement avec celles de Manwell

et

_Baker,

alors que celles-ci découlent d’une

approche

indépendante,

à

partir

de

systèmes génétiques

pour l’essentiel différents

(2

locus communs seulement

_parmi

les 13 de notre

étude,

et les 10 de celle de Baker et

_Manwell).

Les conclusions des 2 études se renforcent donc mutuellement.

La fiabilité de nos résultats nous

_paraît

_{également renforcée,}

dans les conclusions

de

_l’analyse

des corrélations entre allèles et _composantes

_principales,

_par la

simili-tude

_frappante

entre les

_gradients

de

_fréquence,

de direction sensiblement

_nord-sud,

observés pour 2

couples indépendants

d’allèles, C

C

I

et

Ce’

d’une _part,

0-Cn

et

j3-Cn

AI

d’autre _part. Il est aussi

_remarquable

_que,

_parmi

les locus communs à

no-tre travail et à celui d’Astolfi et al

₍₁₉₈₃₎

sur les races

_italiennes,

les mêmes locus

Si l’on _accepte les conclusions de Menozzi et al

₍₁₉₇₈₎

sur les

populations

humaines

_{européennes,}

le

_principal

_gradient

de

_fréquences

observable actuellement

est

_d’origine

très ancienne

_puisqu’il

remonte à

_{l’expansion}

de

_{l’agriculture}

au

néolithique.

Nos résultats sur les races bovines

françaises

donnent aussi un

_éclairage

sur leur

_passé

le

_plus

_ancien,

en les rattachant au processus

général

d’extension et

de diversification de la

_population

bovine en

_{Europe proposé}

_par Manwell et Baker

(1980).

On aura aussi

_noté,

au sein de

_chaque

_groupe,

parfois

même aux limites entre les groupes, le

poids

de la

proximité

géographique,

attestant d’une continuité

génétique

qui

n’est

_guère

_surprenante. Il est _{clair que} cette continuité

_génétique

reste décelable parce que les

systèmes polymorphes

utilisés ont sans doute été peu

touchés par la sélection récente en faveur de standards ou

d’aptitudes zootechniques.

Ainsi le

_présent

travail dresse-t-il une

_première

_esquisse

d’une évolution

_plusieurs

fois

_millénaire,

dont l’étude mériterait d’être

_complétée

_par la

_prise

en _compte de

toutes les races

_françaises

et

_élargie

à l’ensemble du domaine

européen;

elle

_pourrait

aussi être

_approfondie

par

l’adjonction

d’autres

_{systèmes génétiques}

_qui

devrait

permettre une

analyse plus

fine des situations

particulières.

REMERCIEMENTS

Nous

_exprimons

notre

_gratitude

aux très nombreuses _personnes

_qui

ont contribué

à la collecte et à

_l’analyse

des

échantillons,

ou à leur

interprétation :

les

éleveurs,

les

_responsables

des

_organismes

_d’élevage

et leurs

_{collaborateurs,}

les

_équipes

des laboratoires de

_génétique

_biochimique

et _{des groupes}

_sanguins,

en

_particulier

MT

Alaux,

M

_Faugeras,

G

_Houlier,

MF Mahé et G

_Ruffet,

sans oublier M

_Boitard,

laboratoire de

_génétique

factorielle et B

_Bonaïti,

station de

_génétique

_quantitative

et

_appliquée,

_{Jouy-en-Josas.}

Nous devons à CM Ann

_Baker,

alors à l’université

d’Adélaïde, Australie,

GJ

_Nicholls,

Milk

_Marketing

_Board,

Thames

_{Ditton, UK,}

RL

_Spooner

et D

_Ross,

_{Abro, Edimbourg,}

d’avoir eu accès à des échantillons de lait et de sang de la race Shorthorn. Nous remercions

également

M Nei pour le don de programmes

informatiques.

F Grosclaude

exprime

sa reconnaissance à A

_Cauderon,

de l’Académie des

sciences,

pour l’intérêt

qu’il

a

_porté

à cette recherche. Ce travail

a bénéficié d’une aide financière du ministère de l’Industrie et de la Recherche

(Contrat

DGRST n° 81 G

_0934,

_1981-1983).

RÉFÉRENCES

Ammerman

_A,

Cavalli-Sforza LL

₍₁₉₇₁₎

A

_population

model for the diffusion of

early

farming

in

_Europe.

In: The

_{explanation of}

culture

_change

_(C

_Renfrew,

_ed)

Duckworth,

Londres, 1973,

343-357

Ashton GC

₍₁₉₆₅₎

Serum transferrin D alleles in Australian cattle. Austral J Biol Sci

_18,

665-670

Astolfi

_P,

_{Pagnacco G,}

_{Guglielmino-Matessi}

CR

₍₁₉₈₃₎

_{Phylogenetic analysis}

of

native Italian cattle breeds. Z Tierz

_{ZüchtBiol 100,}

87-100

Avon L

₍₁₉₈₉₎

Conservation et

_gestion

des ressources

génétiques

bovines en France

Baker

_CMA,

Manwell C

₍₁₉₈₀₎

Chemical classification of cattle. 1. Breed _groups. Anim Blood

_Groups

Biochem Genet

_11,

127-150

Bougler

J,

Le Liboux P

₍₁₉₇₃₎

_Origine

et

_historique

de la race Charolaise. In: La race

Charolaise, INRA, Département

de

Génétique animale, II,

1-22

Bouquet Y,

Grosclaude F

₍₁₉₆₈₎

_{Groupes sanguins}

et situation

_génétique

de la race

bovine flamande. Ann Biol Anim Biochim

_{Biophys 8, 463-483}

Cavalli-Sforza LL

₍₁₉₆₉₎

Human

_diversity.

In:

_{Proceedings of the}

XII International

Congress of Genetics, Tokyo,

19-28

_August

1968,

Vol

_3,

405-416

Ceppellini

R,

Siniscalco

_M,

Smith CAB

₍₁₉₅₆₎

The estimation

_{of gene frequencies}

in a random

_{mating population. Ann}

Hum Genet

_{20, 97-115}

Colleau

_{JJ, Tanguy}

_D,

_{Boulanger P,}

Le Mezec P

₍₁₉₈₂₎

Prediction of diffusion of Holstein _genes within the French Friesian

_population.

In:

_{Proceedings of}

the 2nd World

_Congress

on Genetics

applied

to Livestock

Production, Madrid,

4-8

October

_1982,

vol

_8,

Editorial

_Garsi,

Madrid,

69-74

Dechambre P

₍₁₉₁₃₎

Traité de zootechnie. IIL Les bovins. Ch

_Amat,

Asselin et

Houzeau,

Paris

Denis B

₍₁₉₈₃₎

Parenté et filiation des races bovines

françaises

actuelles vues _par

les anciens auteurs. Ethnozootechnie

32,

141-158

Dolukhanov PM

₍₁₉₇₁₎

The neolithization of

Europe:

a

chronological

and

ecological

approach.

In: The

_expdanation

_of

culture

_change

_(C

Renfrew

_ed)

_Duckworth,

Londres,

1973,

329-342

Epstein

H

₍₁₉₇₁₎

The

_origin

_{of the}

domestic animals

_{of Africa,}

vol

_1,

Africana Publ

Corp,

New York

Epstein

H,

Mason IL

₍₁₉₈₄₎

Cattle. In: Evolution

_of

domesticated animals.

_(IL

Mason

_ed).

_Longman,

Londres

Falc’hun F

₍₁₉₇₀₎

Les noms de dieux

celtiques.

Editions

armoricaines,

Rennes Friend JB

₍₁₉₇₈₎

Cattle

_{of the}

world. Blandford

_{Press, Poole,}

Dorset

Giot

_PR,

Briard

_{J, Pape}

L

₍₁₉₇₉₎

Protohistoire de la

_{Bretagne. Ouest-France,}

Rennes

Gonzàlez

P,

Tunon

MJ,

Vallejo

M

₍₁₉₈₇₎

Genetic

_{relationships}

between seven

Spanish

native breeds of cattle. Anim Genet

_18,

249-256

Gower JC

₍₁₉₆₆₎

Some distance

_properties

of latent root and vector methods used

in multivariate

_analysis.

Biometrika

_53,

325-338

Graml

_R,

Schmid

_DO,

Erhardt

_L,

_Buchberger

J,

Ohmayer G,

Pirchner F

₍₁₉₈₆₎

Verwandtschaft des Murnau-Werdenfelser Rindes zu anderen Rassen.

Bayer

Landwirtsch Jahrb

_63,

273-281

Gregorius

HR

₍₁₉₈₄₎

A

_unique

_genetic

distance. Biom

_{J 26,}

13-18

Grosclaude F

₍₁₉₈₈₎

Le

_{polymorphisme génétique}

des

_{principales lactoprotéines}

bovines. INRA Prod Anim

_{1, 5-17}

Grosclaude

_F,

Millot P

₍₁₉₆₂₎

Contribution à l’étude des groupes

sanguins

de la race bovine Montbéliarde. Ann Biol Anim Biochim

Biophys

2,

185-208

Grosclaude

_F,

Mahé

_MF,

Mercier JC

₍₁₉₇₄₎

Comparaison

du

_{polymorphisme}

génétique

des

_{lactoprotéines}

du Zébu et des bovins. Ann Génét Sél anim

_6,

305-329

Grosclaude

_F,

Guérin

_G,

Houlier G

₍₁₉₇₉₎

The

_genetic

map of the B system of

cattle blood _groups as observed in French breeds. Anim Blood

_Groups

Biochem