Incompatibilite unilaterale chez Vicia faba L. I. Analyse globale de croisements intraspecifiques entre quatre sous-especes

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Incompatibilite unilaterale chez Vicia faba L. I. Analyse globale de croisements intraspecifiques entre quatre

sous-especes

J. Le Guen

To cite this version:

J. Le Guen. Incompatibilite unilaterale chez Vicia faba L. I. Analyse globale de croisements intraspeci-

fiques entre quatre sous-especes. Agronomie, EDP Sciences, 1983, 3 (5), pp.443-449. �hal-02717982�

Incompatibilité unilatérale chez Vicia faba ^L.

I. Analyse globale de croisements intraspécifiques ^entre

quatre sous-espèces

Joël LE GUEN

Gérard MORIN Jeanine POISSON.

LN.R.A., Station d’Amélioration des plantes, Centre de Recherches de Rennes, ^B.P. 29, F 35650 Le Rheu.

RÉSUMÉ Un croisement diallèle entre 6 cultivars et 4 sous-espèces ^de Vicia faba ^L.

^{servi de} support à l’étude des relations de compatibilité ^entre

sous-espèces. ^Les résultats obtenus dans cette analyse

ont pas

permis de confirmer l’existence d’une incompatiblité unidirectionnelle entre sous-espèces ^de type incompati-

ble et sous-espèces ^de type compatible. ^Nous

cependant ^observé que différentes sous-espèces analysées

n’avaient pas la même aptitude générale ^à polliniser ^{et à être} pollinisées. ^La fréquence ^de l’incompatibilité pratique ^totale

que

dans notre travail caractérisée par l’absence de nouaison

des plantes pollinisées

^est variable, ^mais généralement importante, pour l’ensemble des sous-espèces ^{croisées. L’ob-}

servation la plus intéressante que

ayons faite est qu’il existe des combinaisons spécifiques ^{entre certains} génotypes indépendamment ^{du fait} que ceux-ci soient autoincompatibles

Mots-clés additionnels : Féverole, incompatibilité pollinique, croisement diallèle.

SUMMARY Unilateral incompatibility ^{in Vicia faba L. 7. General} analysis of intraspecific ^{crosses between} four subspecies

A diallel

among 6 varieties of 4 subspecies ^of Vicia faba ^L. has been used to study ^{the level of} compati- bility between these subspecies. Data scored in this analysis ^{did not} support the unilateral incompatibility hypothesis ^between self-compatible ^and self-incompatible subspecies. Nevertheless,

observed that diffe- rent subspecies ^under study ^{did not have the}

general ability ^to pollinate

^to be fertilized. The fre- quency of total practical incompatibility, characterized in

work by the absence of pods

cross-pollinated plants,

variable, though generally large, among all the subspecies ^{studied. In} fact, ^{the most} interesting

observation made

that specific combinations exist between

genotypes irrespective of the self-

compatibility

self-incompatibility ^{of these} genotypes.

Additional key-words : ^{Field bean,} pollen incompatibility, ^diallel

1. INTRODUCTION

L’incompatibilité unilatérale

ou incompatibilité ^uni- directionnelle

est une forme particulière ^de l’incompati-

bilité pollinique ^{au sens} large. ^{Cette notion} recouvre un

certain nombre de phénomènes ^{dont la} caractéristique générale ^est de traduire une interaction différentielle dans

un croisement entre parents appartenant ^{à la même} espèce.

Ainsi _que son nom l’indique, ^cette incompatibilité ^n’affecte

que l’un des ^sens du croisement, le croisement réciproque

étant parfaitement compatible.

Décrit _pour la l re fois _par H AR RISO N & DARBY (1955)

chez Antirrhinum, ^ce mécanisme _{a, par} la suite, ^{été reconnu} chez de nombreuses autres espèces ^et particulièrement ^chez

Solanum (AB DALLA , 1970; ^{AB DALLA &} HERMS EN ; 1972), Lycopersicum (HO GENB OOM, 1972 ; ^{de N} E TTA N CO URT 2 1

al., 1974) ^{et chez Vicia} (A BDALLA , 1977). ^{Pour une revue} exhaustive du phénomène, ^{voir A BDALLA & H ERMSEN} (1972) ^{et de} NETTANCOURT (1977).

Le fait remarquable ^{de cette} incompatibilité unidirection- nelle est qu’elle ^{est orientée et se traduit} généralement par

l’opposition manifestée _par des types autoincompatibles (SI) à être pollinisés par des types autocompatibles (SC). ^Cette

observation a conduit A BDALLA (1977) ^à penser que l’ori-

gine ^de l’incompatibilité unilatérale proviendrait ^{du déve-} loppement, ^{au cours} de l’évolution d’une espèce, ^de systè-

mes génétiques préservant ^les populations ^{les moins auto-}

fertiles contre l’introduction de gènes d’autofertilité. Ces systèmes génétiques, pour A BDALLA (1970) ^{et A BD AL L A &}

H

ERMSEN (1972), correspondraient ^{à des} gènes spécifiques d’incompatibilité (UI) s’opposant ^{dans le} style ^{selon un}

modèle

gène-pour-gène

^{aux allèles SC} d’autocompatibi-

lité présents ^{dans le} pollen.

Pour P ANDEY (1981), ^chez Nicotiana, l’incompatibilité

serait sous la dépendance ^{d’un double} complexe génique :

-

Une

spécificité primaire », à déterminisme _spo-

rophytique, contrôlerait l’incompatibilité interspécifique.

-

Une « spécificité secondaire _», déterminée gamé- tophytiquement, ^serait responsable ^de l’incompatiblité intraspécifique.

Selon cet auteur, il _y aurait, ^{chez les} espèces compatibles,

érosion progressive des allèles S de spécificité primaire ^et

cette érosion serait d’autant plus importante que l’autocom-

patibilité ^est plus ancienne dans l’espèce considérée. L’in-

compatibilité unidirectionnelle résulterait, ^{dans ces condi-} tions, ^d’un déséquilibre ^{se créant} progressivement ^{à la suite}

de cette érosion entre le système génétique ^du style ^{et celui} du pollen. ^{Cette notion} d’incompatibilité unilatérale sou-

lève de nombreux problèmes, ^tant théoriques que pratiques, parmi lesquels ^{le sens} de l’évolution des espèces ^n’est pas le moins important. Chez Vicia faba, ^cette question ^est particulièrement intéressante dans la mesure où la biologie

florale de cette espèce ^est, actuellement, intermédiaire

entre l’allo et l’autogamie.

Selon la classification de MuR.aTOVA (1931) ^{on recon-}

naît deux groupes chez Vicia faba : ^V. faba faba (groupe ^eu- faba) ^{et V.} faba paucijuga. Le groupe faba faba ^{serait à son}

tour subdivisé en : V. faba major (fève), ^V. faba equina (févérole ^à gros grains) ^{et V.} faba ^minor (féverole ^à petits grains).

On ne connaît pas la forme primitive ^{de V.} faba, ^mais

la majorité ^{des auteurs s’accorde} pour reconnaître dans V. faba paucijuga ^une forme ancestrale _par rapport ^aux représentants ^du groupe eu faba ^{dont la} sous-espèce ^Y. faba major serait la forme la plus ^évoluée (A B DA LL A, 1977 ; C

UBER

O & Suso, 1981). L’autofertilité, importante ^{chez V.}

faba paucijuga, décroîtrait ensuite au sein des autres grou- pes pour devenir minimale chez V. faba major.

La connaissance de la nature des relations existant entre les différents _groupes de V. faba ^est importante pour le sélectionneur dans la mesure où, pour élargir ^{la base} géné- tique du matériel qu’il utilise, ^il est souvent amené à met- tre en œuvre des croisements entre groupes phylogénétiques éloignés.

D’autre part, dans le cadre de schémas de sélection récur- rente, de type

^bulk

par exemple, il recherche des intercroisements généralisés ^entre les différents types ^de matériels constituant sa population-source. ^La présence d’incompatibilité, ^de quelque ^nature qu’elle soit, ^{dans le} matériel utilisé peut limiter le nombre des croisements et la fréquence des recombinaisons espérées, ^{dans la mesure}

où une certaine proportion ^de plantes ^ne peut ^intervenir dans un tel schéma, ^{en tant} que parent ^femelle.

Ayant l’intention de développer ultérieurement des croi- sements de ce type dans nos programmes de sélection de la féverole, ^nous avons, à l’occasion d’un plan ^{de croise-}

ment diallèle entre diverses sous-espèces ^{de V.} faba, ^tenté d’estimer l’importance ^de l’incompatibilité dans le maté- riel mis en œuvre.

Il. MATÉRIEL ET MÉTHODES

Nous avons utilisé, ^{dans cette} expérience, ^{4 variétés com-} merciales du groupe eu-faba, ^un cultivar du groupe ^Vicia

faba paucijuga ^{et un} cultivar du groupe ^V. faba pliniana,

que l’on rapproche généralement ^du groupe paucijuga.

-

Dans _{le groupe} eu faba, ^les géniteurs ^{utilisés ont été}

les suivants :

!

V. faba « minor H , variétés « Diana H (MIN 1) ^et

«

Herra (MIN 2).

!

V. faba

major ^{», variétés}

Aguadulce » (MAJ 1) ^et

«

Séville longues ^cosses » (MAJ 2).

-

Dans le _groupe V. faba

paucijuga » (PAUC), ^{le cul-}

tivar utilisé a été

Black seed _», originaire de New Dehli.

-

Le cultivar de V. faba

pliniana

(PLIN), originaire

de l’Inde également, ^a été obtenu de Gatersleben (RDA) ^et porte, ^{dans notre} laboratoire, le numéro IG448.

Toutes ces variétés ^ou cultivars sont conservés dans le laboratoire _par autofécondations ou croisements frères x soeurs et peuvent ^{donc être} considérés, ^au plan génétique,

comme homogènes.

Indépendamment de leurs caractères végétatifs, ^{les dif-}

férents _groupes de Vicia se distinguent très aisément sur la base du poids ^{de 1.000} grains, dont les valeurs étaient les suivantes :

MIN 1, 539 g ; ^MIN 2, 525 g ; MAJ 1, ¹⁵⁶² g ; MAJ 2, ¹⁶⁴⁹ g ; PAUC, ²⁷¹ g ; PLIN, ²⁷⁹ g.

Les 6 types ^{de V.} faba ^ont été croisés selon un plan ^dial-

lèle complet. ^Les plantes étaient cultivées en serre dans des containers remplis ^d’un mélange terre-sable-terreau (1 : ¹

: 1). ^Les températures étaient maintenues pratiquement constantes, grâce ^{à un}

coolling-system », à 18°C le jour

et 13°C la nuit. La durée du jour était de 16 h, l’éclairage d’appoint étant réalisé _par des lampes ^{HLRG 400 watts Phi-} lips, à raison d’une lampe par m 2 ; ^les lampes ^étaient régu-

lièrement déplacées ^{de telle sorte} que la source lumineuse

se trouve en permanence à 50 cm environ de l’apex ^des plantes.

Les plantes femelles étaient obtenues _par castration réa- lisée toujours par la même _personne et, dans la ^mesure du

possible, à la même heure de la journée. ^La pollinisation

était réalisée 48 h plus ^tard toujours par la même _personne.

On a essayé ^{d’obtenir au moins 50} fleurs ^{castrées et} pol-

linisées _par croisement, ^mais pour diverses raisons (florai-

son insuffisante, disparition prématurée de certaines plan- tes,...), ^ce chiffre n’a pas toujours été atteint. Inversement, dans certains _cas, l’absence de nouaison nous a contraint à poursuivre les castrations et les pollinisations bien au-delà du chiffre _que nous nous étions fixé. C’est la raison _pour laquelle les valeurs extrêmes vont de 19 à 126 fleurs cas-

trées _pour un croisement donné, le nombre total des fleurs pollinisées étant de 1.653 pour l’ensemble des croisements directs et réciproques (tabl. 1).

La fertilité pratique ^de chaque croisement a été estimée selon 2 critères :

-

Nous avons d’abord calculé, pour chaque croisement, la proportion ^des plantes qui, ^bien qu’ayant été castrées et

pollinisées, ^n’ont produit ^aucune gousse.

-

Ensuite, pour les plantes ayant produit ^{au moins une}

gousse, nous avons compté le nombre de fleurs ayant ^été pollinisées ^et calculé les rapports du nombre de gousses pro- duites _pour 100 fleurs pollinisées ^et du nombre de graines

obtenues _par fleur fécondée.

La variance totale _pour chaque caractère, ^{sur les} 250 plantes ayant produit ^des gousses, ^a été décomposée

en une variance inter-individus intracroisement et en une

variance intercroisements, ^{selon un modèle tenant} compte des effectifs inégaux ^dans chaque croisement (S NEDECOR

& CocHRarr, 1957). L’homogénéité des variances a été tes-

tée globalement par le test de Bartlett (Si·r EDECOR ^{& C OCH -}

RAN

, 1957) ^et chaque moyenne ^a été affectée d’un écart type afin de pouvoir ^les comparer. Les analyses ^{de variance sur}

des pourcentages ^{n’ont été} effectuées qu’après application

à ceux-ci de la transformation angulaire ^{de Bliss} (arc ^{sin V} P).

III. RÉSULTATS

A. Analyses ^du pourcentage ^de plantes n’ayant pas produit

de gousses

Le tableau 1 donne une récapitulation globale ^des para- mètres mesurés dans les différents croisements. Elle permet de constater que, ^sur les 490 plantes ayant été castrées et

pollinisées, 240, ^soit 49 p. 100 n’ont pas produit ^de gousses.

Le tableau 2 précise les valeurs moyennes pour ^cette

caractéristique à l’intérieur des différents croisements. Nous n’avons _{pas pu} estimer d’écart type ^{sur ces} moyennes dans la mesure où chaque croisement n’est caractérisé _que par une seule valeur : le nombre d’individus sans gousses ^sur le nombre total de plantes pollinisées ^{dans ce} croisement.

Les chiffres rapportés ^{dans ce tableau n’ont donc} qu’une valeur indicative. Il apparaît cependant, ^bien que le nom-

bre de plantes castrées soit faible, qu’il ^{existe une bonne} compatibilité ^des croisements MIN x MIN, ^ce qui ^confirme

la nature autofertile de cette sous-espèce (type SC). ^{Les croi-}

sements MAJ x MAJ présentent, par contre, ^le pourcen-

tage ^le plus ^{élevé de} plantes ^sous gousses. -

Il est difficile de-tirer des conclusions _pour les autres croi- sements sauf _{pour PLIN} qui paraît ^{avoir une bonne com-} patibilité ^{femelle avec MIN 1 et MIN 2 et} présenter ^une

interaction génotypique différentielle ^{avec MIN 1 et MIN 2} lorsqu’il ^{est utilisé comme} géniteur mâle. La même remar-

que peut également être faite lorsque l’on observe les croi- sements MAJ 1 x MIN 1 et MAJ 2 x MIN 1 qui ^semblent hétérogènes. Il faut toutefois noter que, dans les 2 _cas, le

nombre de plantes pollinisées ^est peu important. ^{Les croise-}

ments MAJ 1 x MIN 2 et MAJ 2 x MIN 2 sont, par contre, strictement identiques.

L’analyse des effets moyens pour ^cette caractéristique

(tabl. 3) permet ^de préciser les observations _que nous venons

de faire. On constate, ^{dans ce tableau} que, ^au niveau des effets mâles, ^{MIN 1 et MIN 2 sont} statistiquement ^identi-

ques mais diffèrent significativement ^{des autres} géniteurs

par ^une aptitude plus grande ^à produire ^des gousses dans l’ensemble des croisements dans lesquels ^{ils sont} impliqués

comme parent mâle. Les effets mâle _moyens des autres

parents ^sont identiques.

Le tableau 3 permet ^{en outre de mettre en} évidence des effets réciproques différents en ce qui ^{concerne MIN 1 et}

PAUC. Pour MIN 1, l’effet femelle est supérieur ^{à l’effet}

mâle _moyen ce qui indique qu’il y ^a plus ^de plantes ^ne por- tant pas de gousses lorsque ^{MIN 1 est utilisée comme}

femelle que lorsqu’elle ^{est utilisée comme} mâle. Ceci peut

se traduire en disant que l’aptitude générale ^{à la} pollinisa-

tion est plus importante pour ^{MIN 1} que ^son aptitude générale ^{à être} pollinisée.

Pour ce qui ^concerne PAUC, les résultats sont exacte- ments inverses, ^à savoir _que son aptitude ^{à être} pollinisée

est significativement plus importante que ^son aptitude géné- rale en tant que pollinisateur.

Les autres comparaisons ^{ne sont} pas significatives, que

ce soit celles relatives aux effets _moyens femelle qui ^sont

tous identiques, ^ou que ^ce soit celles impliquant, pour ^un même géniteur, les différences effet mâle/effet femelle. Il est, ^{à cette} occasion, intéressant de noter qu’il ^{existe au sein}

d’une même sous-espèce ^des comportements variétaux dif- férents. C’est, ^en particulier, ^ce qui résulte de la comparai-

son MIN 1

MIN 2, qui sont toutes 2 des V. faba minor, MIN 2 semblant avoir une aptitude générale ^{à être} pollini-

sée (bien qu’à ^{la limite de} signification), plus grande que celle de MIN 1.

B. Analyses du nombre de gousses produites pour 100 fleurs pollinisées

1. Analyses ^sur l’ensemble des fleurs pollinisées

Nous _avons, dans le tableau 4, ^fait apparaître les valeurs transformées des effets _moyens mâle et femelle du pour- centage ^de gousses produites par rapport à l’ensemble des fleurs castrées et pollinisées.

Ces résultats vont dans le même

que

que

venons de présenter. ^Au niveau des effets mâle _moyens, il ressort que MIN 1 et MIN 2, statistiquement identiques

entre eux, ^sont significativement supérieurs à l’ensemble des autres géniteurs, ^ce qui ^traduit donc, ^à nouveau, la supé-

riorité de l’aptitude générale ^{à la} pollinisation ^du groupe

«

minor » sur celle de l’ensemble des autres pollinisateurs

testés. A l’inverse, ^ce groupe présente ^une aptitude géné-

rale à être pollinisé significativement inférieure à l’aptitude générale ^{à la} pollinisation. ^{Ces résultats} peuvent surpren- dre dans la mesure où ils sont exactement opposés ^{à ce} qui

est classiquement admis, ^{à savoir} qu’un géniteur ^de type SC (tel que

minor ») devrait être un mauvais pollinisa-

teur des types ^SI (type

major ») ^mais que, par contre, ^il devrait présenter ^{une bonne} aptitude dans les croisements

réciproques.

En ce qui ^concerne les croisements impliquant PAUC,

son aptitude générale ^{à la} pollinisation ^est significativement

différente de celles de MIN 1, ^{MIN 2 et PLIN} mais, par contre, identique à celles de MAJ 1 et MAJ 2. Son apti-

tude générale ^la pollinisation ^{est très nettement inférieure}

à son aptitude générale ^{à être} pollinisée.

Toutefois, ^cette estimation de la compatibilité pollinique

entre les différents _groupes peut être considérée comme

biaisée dans la mesure où l’estimation du nombre de _gous-

ses produites ^{se fait} par rapport à l’ensemble des fleurs cas-

trées et pollinisées.

Or, nous avons vu précédemment qu’un certain nombre de plantes ^ne produisait ^aucune gousse ^ce qui traduisait une

incompatibilité totale à la pollinisation. ^{C’est la raison} pour

laquelle ^nous avons, dans la suite des résultats analysés, considéré à part ^les plantes n’ayant produit ^aucune gousse et pris ^en compte uniquement le nombre de fleurs pollini-

sées sur les plantes ayant produit ^{au moins une} gousse, pour former les rapports

^{nombre de} gousses pour 100 fleurs

pollinisées

^et

^{nombre de} graines par fleur pollinisée ^».

2. Analyses ^sur les plantes ayant produit ^{au moins une} gousse Le tableau 5 récapitule les valeurs _moyennes des _pour- centages transformés de gousses par fleur pollinisée. ^Sans

entrer dans le détail de chaque ^valeur individuelle, ^{il est inté-}

ressant de noter qu’il existe, ^{tant au} sein des croisements directs qu’au niveau des effets réciproques, des variations parfois importantes.

On peut, ^en particulier, ^{observer au sein du} groupe MIN, pris ^{en tant} que parents femelles, des différences individuel- les de comportement, fonction du parent mâle intervenant dans le croisement. Le groupe MAJ ^se caractérise _par des moyennes sensiblement plus ^élevées que les précédentes ^mais

affectées d’écarts types importants ^surtout pour ^ce qui

concerne MAJ 1.

Les croisements ayant ^{PLIN comme} parent ^{femelle sont}

homogènes ^{et ne} présentent pas de différence significative

en fonction du parent ^{mâle. En} revanche, il convient de noter la très grande hétérogénéité des descendances issues de PAUC femelle et, ^en particulier, ^les moyennes très éle- vées obtenues lorsque ^{MAJ 1 ou MAJ 2 sont utilisés comme} parents mâles.

Au niveau des effets réciproques, les différences peuvent être importantes ^et traduire, dans certains _cas, des différen-

ces génotypiques individuelles.

C’est en particulier ^ce que l’on observe dans les croise- ment entre MIN et MAJ. La valeur de la _moyenne obtenue dans le croisement MAJ 1 X MIN 1 est significativement supérieure à celle du croisement réciproque ; ^en revanche, les 2 moyennes des croisements MAJ 2 x MIN 1 et MIN 1! ^x MAJ 2 sont statistiquement égales. Toutefois, les différences les plus importantes ^{au niveau} des effets

réciproques ^sont observées dans les croisements MAJ 1

x MIN 2, ^{MAJ 2 x MIN 2} pour lesquels les moyennes ^sont

très significativement supérieures à celles des croisements inverses.

Les moyennes des croisements PLIN x MIN 1 et MIN 1 x PLIN ne sont pas statistiquement différentes alors _que celles des croisements PLIN x MIN 2 et MIN 2 x PLIN le sont, ^ce qui ^traduit donc, ^{à nouveau, une} interaction géné- tique à l’intérieur du groupe MIN.

Enfin, les croisements réciproques impliquant PAUC, MIN 2, ^{MAJ 1 et MAJ 2} présentent ^des moyennes statisti- quement différentes.

Ces différents résultats trouvent une confirmation glo-

bale dans la comparaison des effets _moyens, mâle et femelle,

pour le caractère pourcentage ^de gousse par fleur pollini-

sée (tabl. 6).

Les résultats de ce tableau confirment ceux que ^nous avions observés précédemment pour le nombre de plantes n’ayant pas produit ^de gousses. On note, ^en effet, ^une aptitude générale ^{à la} pollinisation ^nettement plus impor-

tante que l’aptitude générale ^{à être} pollinisé ^{chez les 2} génotypes du groupe ^MIN.

A l’inverse, malgré ^les aptitudes spécifiques pour ^un caractère

parfois importantes

existant dans le _groupe MAJ, ^les aptitudes générales ^{à la} pollinisation ^{et celles à}

être pollinisés ^sont statistiquement identiques. ^Ceci s’expli-

que par le fait _que les génotypes ^{MAJ 1 et MAJ 2 sont très}

bien pollinisés par le _groupe MIN et sont, par contre, excel- lents pollinisateurs ^du groupe PAUC.

De même, ^V. faba pliniana (PLIN) ^ne présente pas de différence significative ^entre effet mâle _moyen et effet femelle moyen bien _que, globalement (tabl. 5), il soit meil- leur pollinisateur ^{de MAJ.}

Enfin PAUC présente ^une aptitude générale ^{à être} polli- nisé supérieure ^{à son} aptitude générale ^{à ta} pollinisation ^et

nous avons vu que ^cette aptitude ^{à être} pollinisé provenait

essentiellement de sa très bonne compatibilité femelle lors- que l’un ou l’autre des génotypes ^{MAJ est utilisé comme} parent ^mâle.

C. Analyses du nombre de grains produits par fleur pollinisée,

sur les plantes ayant produit ^{au moins une} gousse

Les résultats relatifs à ce caractère sont récapitulés ^dans

les tableaux 7 et 8. Le tableau 7 ne fait _que confirmer les

résultats exposés antérieurement en précisant les relations

existant intra- et intergroupes. ^Il permet ^{de constater} que

l’aptitude spécifique ^{de PAUC à} polliniser ^{MIN 1 est} signi-

ficativement inférieure à celle des autres parents mâles, alors que lorsque ^{MIN 2 est} femelle, ^{MIN 1 et PLIN ont la même} aptitude spécifique ^{à la} pollinisation, significativement supé- rieure à celle des autres pollinisateurs.

Dans le _groupe MAJ, ^{on constate à nouveau} que l’apti-

tude spécifique ^{de MIN 1 n’est} pas la même selon _que le parent ^{femelle est MAJ 1 ou} MAJ 2 alors que, pour MIN 2, ^les aptitudes spécifiques ^{à la} pollinisation ^sont identiques quel que soit celui des 2 parents femelles considérés.

En revanche, pour ^ce qui concerne ce caractère, ^{les croi-}

sements impliquant PLIN, ^d’une part, ^et PAUC, ^d’autre part, ^comme parents femelles, ^sont homogènes quels que soient les parents ^{mâles de ces} croisements.

La comparaison des effets _moyens (tabl. 8) permet ^d’ar- river sensiblement aux mêmes conclusions que pour les autres caractères analysés (fréquence ^des plantes ^sans gousses ; pourcentage ^de gousse/fleur).

Pour le caractère nombre de grains par fleur pollinisée,

les effets mâle sont très significativement supérieurs ^aux

effets femelles pour MIN 1 ^{et MIN} 2.

On constate le phénomène ^inverse

effets femelle supé- rieurs ^aux effets mâle — chez MAJ 1, ^{MAJ 2} (à ^{la limite}

de signification) ^{et chez PAUC. Par} contre, ^{les 2 effets sont} strictement identiques ^{chez PLIN.}

IV. CONCLUSIONS - DISCUSSION

Les résultats _que nous venons d’exposer indiquent ^clai-

rement qu’il existe, ^{chez V.} faba ssp., de grandes ^différen-

ces au niveau de la compatibilité ^{entre les} sous-espèces ^de

ce groupe.

N’ayant pas de résultats chiffrés relatifs aux autofécon- dations, ^{nous ne} pouvons pas classer les différents _grou- pes de V. faba selon leur niveau d’autofertilité ^en types

«

SI

et

SC ». Cependant, les résultats des croisements intra- et intergroupes ^{vont dans le sens de ceux décrits} par A

BDALLA (1977), ^{à savoir} que

V. faba ^{minor » est} plus autocompatible que

V. faba major

^Les conclusions, dans ce domaine, ^sont plus difficiles à tirer _pour ce qui

concerne

V. faba pliniana

^et

^V. faba paucijuga

^car

ces 2 types semblent, par bien des aspects, très différents et nous ne possédons pas de croisements intragroupes pour

ces sous-espèces. ^On peut cependant admettre, ^{avec la} majo- rité des auteurs et en conformité avec les résultats d’A B -

DALLA (1977), que ^ces 2 types ^{sont très} autocompatibles.

Trois méthodes d’observation nous ont permis d’appré-

cier la compatibilité

pratique ^{» entre} sous-espèces :

-

Le pourcentage ^de plantes qui, ^bien que pollinisées,

n’ont pas produit ^de gousses. ^Il s’agit là, d’une manifesta- tion d’incompatibilité ^{totale entre} génotypes.

-

Le nombre de _gousses obtenues _{pour 100} fleurs pol-

linisées estimé après élimination des plantes ^totalement incompatibles.

-

Enfin, le nombre de grains produits par fleur

pollinisée.

Il s’agit ^{là d’une} approche biaisée de l’incompatibilité ^car,

en toute logique, il eût fallu exprimer le nombre de grai-

nes produites ^en fonction du nombre d’ovules formés dans

l’ovaire, ^{car ce nombre est} très variable d’une sous-espèce

à l’autre. Toutefois, ^cette estimation permet ^une compa- raison des effets mâle à femelle constante.

De nos expériences, ^en fonction des modalités d’obser- vation _que nous venons d’exposer, ^nous pouvons présen-

ter les conclusions suivantes, qui ^{restent relatives au}

matériel _que nous avons mis en oeuvre :

-

L’incompatibilité totale, ^{définie comme} étant l’ab-

sence de nouaison sur des plantes pollinisées, ^est importante

dans toutes les sous-espèces ^étudiées et, ^en moyenne, voi- sine de 50 _p. 100. Il apparaît ^{toutefois au} niveau des effets moyens qu’au ^{sein du} groupe « V. faba minor », ^les apti-

tudes à polliniser (effet mâle) ^sont supérieures ^aux aptitu-

des à être pollinisés (effet femelle). ^{La tendance} opposée

exists _pour

V. faba paucijuga

-

En ce qui ^concerne le nombre de gousses produites

pour 100 fleurs pollinisées, ^{on obtient} également, ^toutes sous-espèces confondues, ^{une valeur} moyenne voisine de 50 _p. 100. Ici encore, il existe des variations allant dans le même sens que celles _que nous venons de décrire. Le groupe

«

V. faba ^minor » produit ^un plus ^fort pourcentage ^de gousses lorsqu’il ^{est utilisé comme} pollinisateur (effet ^mâle moyen) que lorsqu’il ^{est utilisé comme} parent ^femelle (effet

femelle moyen). L’effet inverse est observé avec « V. faba paucijuga ^».

-

Le nombre de grains par fleur pollinisée apporte

confirmation

résultats exprimés par les autres techni- ques d’observation.

Les résultats _que nous venons de rapporter ^semblent peu cohérents avec une hypothèse unitaire de l’incompatibilité

unilatérale basée sur des rapports hiérarchisés entre sous-

espèces autocompatibles (SC, type minor, pliniana ou pau-

cijuga) ^et autoincompatibles (SI, type major). ^En effet, ^il

ressort de nos observations _que V. faba ^{minor est la sous-} espèce qui, ^au niveau des effets _moyens, présente ^la plus

forte compatibilité ^{avec les autres} sous-espèces ^testées quand

elle est utilisée comme parent femelle, ^alors que V. faba major ^{est bien} compatible ^{avec la} totalité de ces sous-

espèces, ^bien que très hétérogène ^{dans son} comportement.

Il est difficile, ^{dans ces} conditions, d’admettre _que l’in-

compatibilité unidirectionnelle puisse être strictement con-

sidérée comme étant un système ^de protection ^des espèces

les plus autoincompatibles à l’encontre de pollinisations

accidentelles _par des espèces autofertiles. Il ne semble _pas,

non plus, que le blocage ^{se fasse entre} espèces ^de

type

évolué _», d’une part, ^{et de}

type ancestral » d’autre part,

puisque l’aptitude générale ^{à la} pollinisation ^{de « V.} faba

pliniana ^{» ou de « V.} faba paucijuga ^{» n’est} pas différente

de celle des autres sous-espèces.

En dehors de ces réactions de compatiblité globale ^au

niveau des sous-espèces, ^{il semble} que le facteur le plus ^inté-

ressant dans ces croisements soit l’existence d’interactions spécifiques ^entre génotypes. ^{Celles-ci sont} particulièrement nettes, dans ^notre étude, pour les croisements entre

«

V. faba major ^{» et}

^V. faba ^{minor ».}

Sur le plan pratique, qui ^nous intéressait en premier ^lieu

dans cette expérimentation, ^{il ne semble} pas que les mani- festations d’une incompatibilité partielle ^{entre les} différentes sous-espèces ^étudiées puissent ^{être un} obstacle à la sélec- tion. Nous n’avons, ^en effet, jamais ^{mis en} évidence d’ab-

sence totale de nouaison _pour les cultivars intercroisés.

Toutefois, il convient de prendre ^en compte le fait _que, dans la perspective de croisements aléatoires en sélection

récurrente, ^la probabilité des différents croisements n’est pas la même. Il faudra donc en tenir compte dans la recher- che de recombinaisons potentielles.

Enfin, compte ^tenu des interactions génétiques que ^nous avions mises en évidence à l’intérieur d’une sous-espèce ^don- née, ^{on ne} peut pas ^se fonder uniquement ^sur l’aptitude générale ^{de cette} sous-espèce pour introduire un nouveau

cultivar dans une population ^en sélection et, ^{en toute} logi-

que, il conviendra de tester le niveau de compatibilité ^de

ce nouveau matériel _par ses aptitudes spécifiques ^{avec les}

autres génotypes auxquels ^{il sera confronté.}

Reçu ^{le 9 novembre 4 982.}

Accepté ^{le 14} janvier ^1983.

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