Faune du sol et microflore.I.Modele animal et paradoxe fonctionnel

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Faune du sol et microflore.I.Modele animal et paradoxe fonctionnel

M. Pussard

To cite this version:

M. Pussard. Faune du sol et microflore.I.Modele animal et paradoxe fonctionnel. Agronomie, EDP

Sciences, 1991, 11 (4), pp.315-324. �hal-02715584�

Zoologie (synthèse)

Faune du sol et microflore.

I. Modèle animal et paradoxe fonctionnel

M Pussard

INRA, station de recherches sur la faune du sol, 17, ^rue Sully, ²¹⁰³⁴ Dijon Cedex, ^France (Reçu ^{le 16 mai} 1990; accepté ^{le 6 mars 1991)}

Résumé — La lecture de la littérature nous apprend que la faune contribue à accroître de façon significative ^{l’activité} biologique d’un sol alors qu’elle ^ne participe que très peu ^au métabolisme global du milieu. Ce paradoxe caractérise le rôle des animaux dans le système ^des décomposeurs. ^En général, ^cet effet de stimulation est attribué à la libération par les animaux de substrats nutritifs supplémentaires utilisables par la microflore.

Cette interprétation ^n’est cependant pas compatible ^{avec les} caractéristiques biologiques du modèle animal : en rai-

son de leur forte taille individuelle et de la biomasse de leurs populations, les animaux ont une activité métabolique globalement négligeable par rapport ^{à celle de la} microflore. Le niveau de stimulation observé en leur présence ^ne peut donc être attribué totalement à de banales relations trophiques. ^{Il est} nécessaire d’envisager ^{un autre méca-}

nisme consommant moins d’énergie ^{et de matières.}

La comparaison ^des principales caractéristiques des divers groupes zoologiques ^montre que les protozoaires ^de-

vraient jouer ^{un rôle} particulièrement important ^{dans le} système saprophage ^{et en} particulier ^dans l’agrosystème.

faune du sol / relation animal-microflore / stimulation microbienne / activité animale / métabolisme animal

Summary — Soil animals and microflora. I. Animal pattern and functional paradox. A survey of the literature shows that the direct contribution of the fauna to total soil metabolism is negligible but that the fauna increases soil ac-

tivity significantly. ^This stimulating ^{effect is} generally attributed to animal activity ^which releases further nutriments for microflora.

This interpretation ^{does not} correspond ^{with the} biological characteristics of the animal model, due ^to their large size, and biomass of the animals, their metabolism is much lower than that of microflora. Animals cannot release sufficient nutriments to stimulate the microflora. Another stimulating mechanism which consumes less energy and ^matter there- fore has to be considered. A survey of the animal pattern shows that protozoa ^must play ^an important role in decom-

posing systems ^and agrosystems.

soil fauna / animal-microflora relation / microbial stimulation / animal activity ^/ animal metabolism

INTRODUCTION

En dépit ^du développement ^des techniques ^de

culture hors sol, le sol demeure l’élément fonda- mental de la production végétale. Si l’efficacité des pratiques culturales de l’agriculture ^mo-

derne a pu donner l’impression qu’il ^{n’était pas}

nécessaire de mieux connaître les mécanismes

biologiques ^de la fertilité des sols, l’accumula- tion des problèmes incite actuellement à revenir à une conception plus ^{nuancée. En ce} qui

concerne les cultures hors sol, il n’est pas ^sans intérêt de signaler le fait que les dispositifs ^utili-

sés sont très rapidement ^colonisés par ^une mi- croflore et une microfaune complexes : ^{il est}

donc facile de prévoir que les facteurs biotiques

ont aussi leur importance ^{dans ce mode} d’exploi-

tation. En fait, ^c’est dans les milieux tels que

prairies ^et forêts, ^moins perturbés par l’activité humaine, qu’il ^est possible d’étudier les proces-

sus biologiques ^naturels complexes qui ^fournis-

sent à la végétation les nutriments nécessaires.

Parmi ces processus, les relations faune- microflore sont encore très imparfaitement

connues.

Dans ce travail, l’objectif que l’on s’est fixé est de préciser ^les principaux modes d’action de la faune sur l’activité microbienne et cela sans se

perdre dans l’infinie diversité des situations lo- cales liée à la nature du sol, ^au climat, ^{à la} végé-

tation, ^aux pratiques culturales, ^{aux chaînes tro-}

phiques considérées, etc.

Une abondante littérature a été consacrée au

rôle de la faune dans le sol (en particulier ^Peter-

sen et Luxton, 1982; Coleman, 1985; ^Anderson et al, 1985; Lebrun, 1987; Lavelle, 1988; ^Ander- son, 1988; Persson, 1989). ^Dans l’ensemble, ^le rôle attribué aux animaux est paradoxal. ^{En effet}

de très nombreux auteurs, travaillant dans des conditions différentes, ^{ont conclu à un très net} effet de stimulation de tous les processus de dé-

gradation de la matière organique ^en présence

d’animaux. À titre d’exemple, ^nous évoquerons

ici 2 publications ^{très souvent} citées bien _que leurs conclusions soient quelque peu ^contes- tées. Kurcheva (1960), puis ^{Edwards et Heath} (1963) ^{ont montré} qu’en présence d’animaux, ^la décomposition ^des feuilles de chêne est 3-5 fois

plus rapide qu’en présence de la seule micro- flore. Ce phénomène de stimulation lié à la faune est tout à fait général : ^{il se manifeste}

aussi en milieu aquatique ^{et en} microcosmes

simplifiés où les résultats sont moins contes- tables (Barsdate et al, 1974; ^Fenchel et Harri-

son, 1975). ^Le paradoxe ^réside dans le fait que l’intensité de la stimulation observée ne semble pas être ^en rapport ^{avec le} faible niveau des ac-

tivités animales, ^niveau qui ^{ressort des 2 consta-}

tations suivantes :

-

les animaux ne représentent que 20% de la biomasse des organismes vivant dans le sol, ^ra- cines exceptées (Bessard, 1961);

-

la majorité ^des zoologistes s’accorde pour ad- mettre que 10% ^au plus du métabolisme global

du sol sont imputables ^{à la faune} (MacFadyen, 1961; ^Edwards et al, 1970; Syers et al, 1979;

Persson et al, 1980; Satchell, 1983) ^{d’où il} pour- rait être déduit _que le rôle des animaux est insi-

gnifiant.

Il existe donc bien un décalage considérable entre les conséquences fonctionnelles de la pré-

sence des animaux et le potentiel métabolique

de ces derniers. Ainsi apparaît ^{le caractère} para- doxal du rôle des animaux dans le système ^des décomposeurs. ^Dès 1961, MacFadyen ^commen-

tait ce phénomène ^de la manière suivante : It is

only recently ^{that we have} begun ^to realize that animals _may have effects on the metabolism of the soil out of proportion ^{to their own} respiration

rates.

Pour expliquer l’augmentation de l’activité bio-

logique ^en présence ^{d’animaux 2} possibilités

sont à envisager : ^ou bien les animaux agissent

directement sur la matière organique, ^{ou bien ils}

interviennent indirectement en modifiant l’activité de la microflore. Si la majorité ^{des auteurs se ral-}

lie à la deuxième hypothèse, ^c’est toujours ^en

évoquant ^la fourniture par les animaux ^{de sub-} strats supplémentaires et/ou de nutriments limi- tants (N,P) à la microflore. De ce point ^{de vue,}

les activités animales peuvent ^être réparties ^en

activités mécaniques (fragmentation, brassage, fouissement, dissémination de germes) ^{et en ac-}

tivités biochimiques (recyclage ^d’une partie ^{de la}

biomasse consommée, excrétions, sécrétions).

Cette théorie, relativement séduisante, ^n’a toute- fois jamais ^été réellement démontrée.

Dans ce premier ^{article, nous} chercherons à savoir si les caractéristiques biologiques ^{du mo-}

dèle animal sont compatibles ^{avec la} quantité d’énergie que les animaux devraient dépenser

pour fournir les substrats indispensables ^{à la sti-}

mulation de la microflore. Dans un deuxième ar-

ticle, ^nous examinerons l’état des connaissances

sur le régime alimentaire des animaux _sapro-

phages : ^en consommant de la biomasse micro- bienne ceux-ci pourraient ^{contrôler le niveau des} populations ^{et stimuler ces dernières} par ^un effet

dépendant de la densité. Cette revue nous

conduira à proposer ^{une autre} hypothèse ^pour expliquer ^de façon plus satisfaisante le paradoxe

de l’action animale sur l’activité microbienne.

Malgré leur extrême diversité morphologique, biologique ^et fonctionnelle, les animaux du sol

possèdent ^{en commun des} caractères essentiels

qui ^les opposent ^{aux bactéries et aux} champi-

gnons : forte taille individuelle, mobilité, dépen-

dance nutritionnelle vis-à-vis de la microflore, phagotrophie, longueur ^du cycle biologique.

Ci-dessous nous examinerons plus particuliè-

rement les 4 premiers caractères afin de pouvoir

mieux comparer l’activité ^animale à l’activité mi- crobienne.

Il importe ^de préciser enfin que l’étude des re-

lations faune-microflore ne saurait être limitée au

seul milieu édaphique ^où l’acquisition ^des

connaissances est ralentie _par des difficultés mé-

thodologiques évidentes. Il est donc indispen-

sables d’utiliser les progrès substantiels réalisés dans l’étude des animaux aquatiques ^{dont les} rapports ^avec la microflore posent des pro- blèmes identiques.

Taille individuelle, ^activité métabolique,

biomasse et production

Taille individuelle et activité métabolique

La grande diversité de taille individuelle, ^{donc de}

poids individuel des animaux est une caractéristi-

que majeure des groupes zoologiques représen-

tés dans le sol. Cela ne doit cependant pas ^mas- quer le fait que les animaux, même les plus pe- tits, ^{ont une} taille individuelle très supérieure ^à

celle des microorganismes. ^{Les animaux les}

moins volumineux sont sans conteste les proto- zoaires qui ^{ne mesurent} pas plus ^de quelques ^di-

zaines de μm; les plus gros invertébrés sont les lombriciens qui atteignent ^une longueur ^de plu- sieurs dm. Le volume corporel ^d’un protozoaire

de taille moyenne ^est d’environ 3 000 fois plus grand que celui d’une bactérie et 10 9 fois plus

faible que celui d’un lombricien. De telles diffé-

rences de volume et de poids individuel ont bien évidemment des répercussions importantes ^sur

le potentiel métabolique relatif des organismes.

C’est ainsi que l’activité métabolique ^{ramenée à}

l’unité de poids ^{ou taux} d’activité ^m (en kcal.g

-1 .j -1

) ^{est liée au} poids individuel (P ^en g)

par la relation empirique ^{suivante :}

où b est un coefficient négatif dont la valeur ab- solue varie assez peu ^autour de 0,250 tandis que

a dépend ^de l’activité considérée et du type ^d’or- ganisme (Reichle, ^1968; Fenchel, 1974; ^Blue- weiss et al, 1978; ^Baldock et al, 1980; Lavigne, 1982). ^{Ainsi le taux} d’activité métabolique ^varie

en raison inverse du poids individuel. Cette rela- tion classique ^{est très} importante puisqu’elle per- met de comparer les activités des populations d’organismes différents. En effet, ^{si nous consi-} dérons 2 organismes ^de poids individuels très dif- férents (P 1 ^{> >} P 2 ) ^{dont les} populations ^{ont des}

biomasses inégales (B 1 ^< B 2 ) ^{comme c’est le cas} très souvent lorsqu’on compare ^un animal à une

bactérie, ^le rapport des activités globales (M 1 , M

2

) ^{des 2} populations ^est

Il en résulte à l’évidence que M 1 ^est beaucoup plus faible que M 2 ^et que l’activité de la popula-

tion animale (M 1 ) ^{est dans la} plupart ^{des cas si}

faible qu’elle peut ^être négligée par rapport ^à celle de la population microbienne (M 2 ). ^Cette

constatation est très importante. À ^titre d’exemple ^{nous pouvons} prendre ^{le cas des cul-}

tures mixtes de protozoaires ^{et de} bactéries :

l’application des relations précédentes permet ^de

montrer que la respiration ^des protozoaires ^est négligeable par rapport à celle des bactéries et que l’augmentation ^du dégagement ^de CO 2 par rapport ^à la culture pure de bactéries provient

non pas de la respiration ^des protozoaires ^mais

de celles des bactéries (Coûteaux ^{et al,} 1988).

De même, Baath ^{et al} (1981) ^{sont conduits à ad-}

mettre que ^la participation ^des nématodes à la

respiration d’une culture mixte avec bactéries est tout à fait insignificante. À l’inverse, ^ces considérations montrent les risques ^{d’erreur en-}

courus lors de mesures respirométriques ^effec-

tuées sur des animaux non débarassés de la mi- croflore associée.

Biomasse

Dans le sol, les divers groupes animaux repré-

sentent des biomasses très différentes. C’est ainsi que le poids de lombriciens est d’environ 1 t/ha (poids de matières fraîches) alors que le poids ^de protozoaires ^ne représente qu’une ^cen-

taine de kg ^{et celui de} chaque groupe d’arthro-

podes s’exprime ^en kg. ^Ces différences ont pu

inspirer ^{l’idée d’une} hiérarchie fonctionnelle entre groupes zoologiques d’après ^{la biomasse} (cf par exemple Griffiths, 1990). ^{En réalité la re-}

lation indiquée ^{ci-dessus montre} qu’à ^biomasse égale les fonctions des populations ^{ne sont} pas forcément égales ^{mais varient en} raison inverse du poids individuel moyen. La comparaison ^des productions ^des différents groupes d’organismes

en fournit un bon exemple.

Production

La production annuelle de matière organique ^est

une des manifestations de l’activité métabolique

d’une population. ^{Il est} intéressant de l’exprimer

sous forme du taux de renouvellement annuel

ou taux de production (quotient ^{de la} production

annuelle par la biomasse moyenne). ^{En climat} tempéré ^{humide, le taux de} production ^d’amibes

ou de flagellés oscillerait, ^{suivant les} espèces,

entre 50 et 300 (Stout ^{et Heal,} 1967); ^{celui des}

thécamoebiens entre 14 et 25 (Lousier, 1974).

En revanche, ^{dans les} pelouses ^{sèches du Co-}

lorado la production ^{annuelle des} protozoaires

ne représenterait que ^{3-4 fois} la biomasse moyenne (Elliott ^et Coleman, 1977). ^{Dans l’en-} semble, les protozoaires ressemblent aux autres

microorganismes par l’importance de leur pro- duction.

À l’opposé, les lombriciens ont un taux de pro- duction faible : en climat tempéré, ^{Lumbricus ter-}

restris (épianécique) ^et Allolobophora caliginosa (endogé) ^{ont des taux de} production respectifs

de 0,45 (Lakhani ^et Satchell, 1970) ^{et de} 1,1- 2,2 (Andersen, 1983). ^{En climat} tropical, ^{les taux}

de production d’espèces endogées (Genres ^Mill-

sonia et Dichogaster) ^{oscillent entre 1,1 et 2,1} (Lamotte ^et Meyer, 1978). ^{De fait, MacNeill et}

Lawton (1970) placent les lombriciens parmi ^les

invertébrés à vie longue ^{et à} production ^faible.

En effet, ^{taux de} renouvellement et durée de vie sont grosso modo inversement proportionnels (Lamotte ^et Meyer, 1978). ^{Sur un vaste échan-} tillonnage d’invertébrés, ^le taux de production

oscille entre 0,13 ^et 6,3 (Lévèque et al, 1977).

Ces estimations ^{de la} production ^illustrent

bien la relation existant entre activités métaboli- ques ^et poids individuel. En effet, ^{si nous admet-}

tons que les protozoaires ^{ont une biomasse 10}

fois plus faible que celle des lombriciens ^{et un} taux de production ^{20 fois} plus ^élevé, leur pro- duction annuelle serait le double de celle des lombriciens. Bien plus, l’application ^{des relations} proposées par Fenchel (1974) permet ^{de calcu-} ler que, toujours ^dans l’hypothèse ^d’un rapport

de biomasse de 1 à 10, ^les protozoaires ^auraient

une production ^{10 fois} plus ^élevée que celle des lombriciens. Ainsi, ^{chez ces} derniers, l’impor-

tance de la biomasse est compensée par ^une activité métabolique relativement modeste.

En réalité, ^{sur le} plan fonctionnel, ^la produc-

tion est un paramètre beaucoup plus significatif

que la biomasse : _{alors que} cette dernière cor-

respond ^{à la} quantité de nutriments immobilisés à un instant donné par ^les organismes, ^{le taux}

de production ^traduit l’intensité du renouvelle- ment de ces nutriments, donc leur mobilité et leur degré ^de disponibilité pour la communauté.

En conclusion, ^ces considérations ^sur la taille individuelle des animaux sont en parfait ^accord

avec le constat d’une faible participation ^{des ani-}

maux au métabolisme global ^{du sol. En effet, la} disproportion évoquée ^entre activités des lombri- ciens et des protozoaires s’accentue considéra- blement lorsque ^la comparaison ^{porte non} plus

sur les protozoaires ^{mais sur} les bactéries. En

conséquence ^{le flux} d’énergie ^et de matière pas- sant par les animaux doit être considéré comme

relativement peu important.

Les grandes différences de poids ^individuel

ont enfin un lien évident avec le degré ^de disper-

sion de la biomasse des divers groupes zoologi-

ques dans le sol. Ainsi, ^en dépit ^de leur forte bio- masse, les lombriciens ne sont que quelques

centaines d’individus au m 2 , tandis que ^{sur cette} même surface Stout et Heal (1967) estiment le

nombre de protozoaires ^{à 1,7 x 10 12 . Alors que}

l’activité des lombriciens est très localisée, ^celle des protozoaires ^est extrêmement diffuse.

Mobilité et activités mécaniques

Une particularité essentielle du modèle animal est la mobilité qui confère à l’individu un certain espace ^{vital et} la possibilité ^d’une optimisation permanente des conditions de vie. Cette faculté est primordiale ^{en milieu} édaphique puisque ^la

matrice solide ne permet pas ^un renouvellement suffisant des phases ^fluides, renouvellement ^in-

dispensable ^{aux animaux fixés, vivant en milieu} aquatique.

La mobilité est à l’origine d’un certain nombre d’effets des animaux sur la microflore (brassage, fouissement, dissémination de germes) ^souvent invoqués pour expliquer ^la stimulation de la mi- croflore. Mais, ^elle implique ^des dépenses ^éner- gétiques : ^ses divers effets vont donc être limités par l’énergie ^dont disposent les animaux.

Du point ^{de vue de} l’espace ^vital, les animaux du sol sont plus ^{ou moins} indépendants ^{de la} po- rosité du sol suivant qu’ils ^{sont ou non fouis-}

seurs.

De très nombreuses espèces ^{doivent se}

contenter de coloniser le réseau lacunaire pré-

existant : taille et rigidité ^{du corps sont alors des}

facteurs qui ^limitent l’espace ^vital.

Chez les espèces fouisseuses (certains ^ar- thropodes, ^{de nombreux} lombriciens), ^la

contrainte de taille est moins grande ^{mais l’es-}

pace vital ^est acquis ^au prix ^d’une dépense ^éner- gétique. ^{Chez les} lombriciens, le fouissement im-

plique essentiellement le tassement du sol (Lee, 1985) : ^{la lumière de la} galerie ^{est donc formée}

aux dépens ^{de la} porosité ^{du sol; il en résulte}

que la paroi ^des galeries ^est constituée de terre

tassée, ^facteur qui peut contribuer à diminuer l’infiltration latérale de l’eau ^{et la} diffusion _ga-

zeuse. Les pressions exercées par les lombri- ciens lors du fouissement sont nettement infé- rieures à celles mesurées au niveau des racines

(MacKenzie ^{et Dexter,} 1988). ^{Dans un sol com-} pact, le fouissement est assuré _par ingestion ^de

terre. Néanmoins, ^{il s’est} parfois révélé difficile

d’introduire une population lombricienne dans

des sols très tassés (Rushton, 1986).

Il faut signaler enfin que les galeries ^{de lombri-}

ciens ne représentent qu’une faible fraction de la

porosité ^{totale du sol} (moins ^{de 1 % selon} Lopes- Assad, 1987).

Dépendance nutritionnelle

Besoins en facteurs de croissance et emprunts enzymatiques

Le modèle animal est caractérisé _par une régres-

sion du pouvoir ^de synthèse, ^très marquée déjà

au niveau des protozoaires (Lwoff, 1943). ^Cette régression physiologique ^{a 2 sortes de consé-}

quences ^sur le comportement alimentaire des animaux.

En premier lieu, ceux-ci doivent emprunter ^à d’autres organismes les molécules ou précur-

seurs dont ils ne savent pas faire la synthèse (facteurs de croissance ou vitamines). ^{Ces sub-}

stances indispensables proviennent ^des proies

vivantes chez les espèces carnassières ^ou phy- tophages ^et de la microflore chez les espèces ^sa- prophages qui consomment de la matière organi-

que ^en décomposition.

En second lieu, puisque les animaux sont cen-

sés ne disposer que d’une gamme réduite d’en- zymes digestifs propres, il faut bien admettre

qu’ils ^ne peuvent digérer que des substances ^or-

ganiques simples (Lavelle, 1988) ^ou les consti- tuants du protoplasme (Nielsen, 1967) ^{à l’exclu-}

sion des polymères structuraux (Zinkler, 1983) qui représentent pourtant la fraction essentielle de la matière organique parvenant ^{au sol. Pour} profiter ^{de ces} ressources nutritives récalci- trantes, les animaux saprophages ^{doivent en} principe utiliser l’activité enzymatique ^{d’une mi-}

croflore symbiotique ^{ou en transit et même les}

enzymes libres présentes dans le milieu (Hassal

et Jennings, 1975; Martin, 1984; ^{Martin et} Kukor, 1984).

Certains travaux (Nielsen, 1962; Zinkler, 1971;

Luxton, 1972; ^Dash et al, 1981) tendent à faire croire que les animaux du sol sont capables, par eux-mêmes, ^de digérer ^les polysaccharides

structuraux des végétaux ^et qu’ils peuvent ^{de ce} fait être considérés comme des décomposeurs primaires. ^{En fait,} les démonstrations expérimen-

tales ne sont pas probantes puisque ^{les auteurs}

n’ont pris ^aucune précaution pour éliminer ^{la mi-} croflore d’accompagnement ^{et ses} enzymes; ^il

en est de même dans la controverse relative à l’existence de cellulases animales. Il est très re-

grettable que les zoologistes du sol confondent si facilement animal et microflore associée.

Il est néanmoins _{clair que} la régression physi- ologique ^a placé les animaux saprophages ^sous

une double dépendance vis-à-vis de la micro- flore : dépendance vitaminique ^et dépendance enzymatique.

Phagotrophie. ^Choix alimentaire, ^défécation

et excrétion

Phagotrophie

Le mode d’alimentation est avec la mobilité, ^le caractère distinctif le plus spectaculaire ^{du mo-}

dèle animal : au lieu d’avoir une digestion ^extra- corporelle ^{comme les bactéries et les} champi-

gnons, les animaux ingèrent les aliments et les

digèrents à l’intérieur de leur corps. Ce mode d’alimentation, ^la phagotrophie, procure de ^nom- breux avantages : ^{économie en} moyens enzy-

matiques, ^{meilleur contrôle des activités} enzy-

matiques, possibilité de favoriser sélectivement certains groupes microbiens, récupération plus complète ^des produits ^{de la} digestion. Il convient de signaler que les protozoaires phagotrophes occupent ^une place intermédiaire entre modèle animal et modèle microbien puisqu’ils ^{sont ca-} pables ^{d’émettre des} hydrolases extracellulaires et d’absorber les petites ^{molécules à travers leur}

surface cellulaire (Tiedtke ^et Rasmussen, 1988).

La phagotrophie correspond à l’existence d’un

appareil digestif plus ^{ou moins} complexe. ^Ce compartiment corporel ^a pour fonction de sé- questrer, ^de conditionner et de digérer ^{une frac-}

tion de milieu ambiant, puis d’assimiler les _pro- duits de la digestion ^{et enfin de} rejeter ^les

éléments non digérés. ^{Comme nous le} précise-

rons ultérieurement, ^les microorganismes ingé-

rés ne se heurtent pas, ^dans l’appareil digestif,

aux défenses spécifiques ^mises en &oelig;uvre pour

empêcher ^leur pénétration ^{dans les autres com-} partiments ^de l’organisme : l’exemple classique

à cet égard ^est celui des lombriciens (Lasse-

gues, 1986; ^Lassalle et al, 1988).

L’ingestion des aliments est directement liée

au flux énergétique : il n’est donc pas étonnant que chez les arthropodes ^la quantité ^d’aliments ingérée par unité ^de poids ^{suive en} principe ^la

relation générale indiquée ^au chapitre ¹ (Reichle, 1968). ^{Chez les} espèces géophages

toutefois, ^les quantités ingérées ^{sont relative-}

ment importantes puisqu’elles comportent ^une

fraction minérale considérable : elles sont d’au-

tant plus grandes que le pourcentage ^{de matière}

organique ^est plus ^faible (Lavelle ^{et al,} 1983).

Choix alimentaire

L’ingestion ^{ne se} fait pas ^au hasard : elle obéit à

un choix mis en évidence chez les protozoaires,

les arthropodes ^et les lombriciens. Dans ce der- nier _cas, c’est à un tel choix que doivent être ^at- tribuées certaines différences ^de composition

entre turricules récoltés sur le terrain et échan- tillons du sol correspondant : les turricules sont

plus ^{riches non seulement en éléments} (N, P, K)

assimilables mais également ^{en éléments totaux}

et même en matières organiques (Lunt ^{et Jacob-}

son, 1944). ^Ces particularités ^de composition disparaissent dès lors que les lombriciens ^sont

expérimentalement placés ^dans des conditions où le choix devient difficile (Watanabe, 1975) :

les turricules sont alors plus pauvres ^en matières

organiques (pertes ^évaluées à 9-19% par Barois et Lavelle, 1986). En raison de l’existence d’un tel choix, ^{il est} difficile d’admettre avec Bouché et al (1983) que le ^contenu du tube digestif ^des

lombriciens puisse constituer un échantillon re-

présentatif ^{de sol.}

La phagotrophie ^{a 2} conséquences impor-

tantes : la défécation et l’excrétion.

La défécation

Ce phénomène ^{revêt une} importance particulière

chez les animaux saprophages qui ^ne digèrent qu’une ^faible partie du bol alimentaire. Ils rejet-

tent la fraction non digérée ^{sous forme} de pe- lotes fécales, ^{fèces ou} turricules. Ces éléments dont la composition dépend ^{du choix} alimentaire contiennent les substances «récalcitrantes» mé-

langées à des substances émises par l’animal.

Après ^leur rejet dans le milieu extérieur, ^{ils sont} le siège ^d’une prolifération microbienne dont le résultat est une dégradation plus poussée ^des

substances organiques récalcitrantes, apparition

de molécules assimilables et augmentation

transitoire de la biomasse microbienne; cette évolution justifie ^{souvent leur} ingestion (copro- phagie) par des individus de la même espèce ^ou d’espèces différentes. La succession de tels

cycles d’ingestion-défécation qui aboutit à la mi- néralisation progressive ^des polymères (Har-

grave, 1976) suppose l’interaction étroite de l’animal et de la microflore.

Excrétion

Nous avons indiqué précédemment que les ani-

maux étaient censés n’assimiler que ^des sub- stances provenant ^{de la} digestion ^du proto-

plasme. La fraction assimilée par ^{eux a} donc des rapports ^{C/N et C/P très} proches ^des rapports corporels de l’animal lui-même. Pour assurer une

relative stabilité de sa composition, ^{ce dernier}

doit donc, pour compenser les pertes ^{en carbone} liées à la respiration, rejeter ^{azote et} phosphore

en excès. Cette excrétion se fait sous forme di- rectement assimilable _{par les} plantes (N-NH 4 ^et phosphates) ou sous une forme très vite minéra- lisée par la microflore (urée, ^acide urique, ^allen- toïne, guanine). ^Ce phénomène d’excrétion est

général sauf chez certains groupes qui ^{ont déve-} loppé ^des mécanismes de stockage ^{tels les ter-}

mites pour l’azote. Sur le plan fonctionnel, ^l’ex- crétion animale est un processus de minéralisation de la matière organique. ^{Par leur}

minéralisation permanente, les animaux s’oppo-

seraient au modèle bactérien qui, dans les condi- tions normales, immobiliserait azote et phos- phore alors que le modèle fongique, ^{comme le}

modèle animal, aurait plutôt ^tendance à minérali-

ser ces éléments (Wright ^{et Coleman,} 1988).

L’excrétion correspond ^{à une} libération de nu-

triments utilisables par la microflore : d’après ^les

considérations exposées ^{dans le} paragraphe 1, l’importance ^{de ce} phénomène ^ne devrait pas être surestimée. S’il est tout à fait vraisemblable que l’azote puisse passer directement ^des lom- briciens aux plantes (Bouché ^{et Ferrière,} 1986) ^il

est douteux que cela puisse représenter plus ^de

80% des besoins des plantes. ^En prairie, Syers et al (1979) considèrent comme négligeable ^la

contribution des lombriciens à la minéralisation de l’azote tandis que dans les litières forestières Anderson et Ineson (1984) ^{estiment à 7,5% seu-}

lement le taux d’azote minéralisé d’origine ^ani- male; il convient de remarquer que ^cette dernière estimation est plus probable puisqu’elle ^{est en} parfait ^{accord avec le} pourcentage ^{de l’activité} métabolique ^{du sol} imputable ^{aux animaux.}

Les chercheurs du Natural Resource Ecology Laboratory de Fort Collins attribuent aussi le rôle

joué par les protozoaires ^{dans la} minéralisation de l’azote à l’excrétion par ^{eux de} N-NH 4 ^{et vont}

même jusqu’à supposer que ^ce phénomène puisse ^{couvrir une} part importante des besoins

en azote des végétaux (Anderson et al, 1981;

Woods et al, 1982; Clarholm, 1985). ^{En criti-} quant ^cette interprétation, ^Coûteaux et al (1988) remarquent que l’excrétion d’azote ammoniacal n’a vraiment été démontrée que chez des proto-

zoaires maintenus en culture axénique. ^{De fait,}

dans des cultures monoxéniques ^{du cilié} Colpo-

da aspera, Palka (1988) ^n’a pu déceler ^aucune

excrétion de cette forme d’azote. En réalité, ^dans

cette expérience, compte ^tenu de la relative fai- blesse de leur biomasse, ^{les ciliés} pourraient

n’avoir pas excrété ^assez d’azote pour dépasser

le seuil de détection de la méthode de dosage

utilisée. D’après les données publiées par Dol-

phin (1976) ^{dans le cas} de l’amibe Acanthamoe- ba castellanii entretenue en culture axénique, ¹

ppm de N-NH 4 ^est rejeté par ¹⁵ 000 amibes en

7 j. ^{Il s’avère} ainsi que l’excrétion azotée des pro- tozoaires, ^{tout comme le} rejet ^de C-CO 2 , puisse

être très faible et négligeable ^par rapport ^{à celle} des bactéries.

Puisque les bactéries accumulent le phos- phore ^{sous forme de} polyphosphates, ^les proto- zoaires bactériophages pourraient jouer ^{un rôle}

dans la minéralisation de cet élément. En milieu

aquatique, ^Johannes (1965) considère que l’ex- crétion de phosphates par ^les protozoaires ^{est le}

processus le plus important tandis que Barsdate et al (1974) envisagent plutôt ^{une libération}

accrue de phosphates par les bactéries elles-mêmes en présence ^de protozoaires. ^Dans

le sol, ^{Cole et al} (1978) ^sont plutôt favorables à

l’interprétation de Johannes. Il semble cependant

que la thèse de Barsdate et al (1974) ^soit plus

conforme aux caractéristiques du modèle animal.

En conclusion, ^les quantités ^{d’azote et de} phosphore ^excrétées par les animaux ^sont vrai- semblablement très faibles et ne peuvent ^{être en} rapport ^avec l’augmentation ^{de la} minéralisation de la matière organique ^{constatée en} présence

des animaux.

Conclusions

Nous devons d’abord reconnaître que les princi-

paux caractères du modèle animal sont en ac-

cord avec le principe ^reconnu d’une faible partici- pation ^{animale au} métabolisme global ^{du sol.}

Dans ces conditions, ^est-il possible d’expliquer l’importance paradoxale de la stimulation de la minéralisation en présence d’animaux ?

Pour répondre ^{à cette} question ^nous pren- drons comme exemple ^{celui mentionné dans l’in-}

troduction et relatif à la dégradation des feuilles de chêne qui serait 3-5 fois plus rapide ^en pré-

sence d’animaux qu’en leur absence. En premier lieu, les animaux ne peuvent pas dégrader

eux-mêmes la matière organique, ^{même à un} rythme beaucoup plus ^{faible, non seulement en}

raison de leur compétence enzymatique ^limitée

mais surtout en raison de la faible intensité de leur métabolisme. Leur action ne peut ^donc s’exercer que par l’intermédiaire de la microflore

libre ou commensale. Nous avons signalé que c’est précisément l’hypothèse ^à laquelle ^{se ral-}

lient tous les auteurs en supposant l’intervention de banales relations trophiques : ^{les animaux re-} jetteraient des nutriments (sécrétions, ^excré- tions) ^et/ou démasqueraient ^{des substances} (fragmentation, brassage, dissémination) ^inac-

cessibles autrement à la microflore. Nutriments et substrats devraient toutefois apparaître ^{à un} rythme tel que la microflore puisse multiplier ^son

activité _{par 3} ou 5, ^ce qui, compte ^{tenu du ren-} dement d’assimilation de la microflore, suppose- rait une activité animale particulièrement ^in-

tense, activité elle-même soutenue par l’utilisation préalable ^de produits microbiens,

source trophique apparemment essentielle aux

animaux saprophages (Pussard, 1991). ^Ceci

conduirait à admettre que la faune puisse ^avoir

dans ce scénario une activité métabolique glo-

balement supérieure à celle de la microflore pour entretenir le niveau de stimulation signalé

par certains ^auteurs.

Pour ces diverses raisons, il semble difficile

d’accepter ^{à la fois un} tel niveau de stimulation et l’hypothèse ^{d’un mécanisme} reposant unique-

ment sur de banales relations trophiques. ^{Il faut} préciser ^d’abord que ^{des travaux} plus ^récents (Baath et al, 1978; ^Setälä et al, 1988; Clarholm, 1989) ^{concluent en fait à un niveau} beaucoup plus modeste de la stimulation exercée _{par la} faune. Il est certes possible d’objecter aussi que les activités animales puissent ^{avoir un} impact disproportionné ^{dans la mesure où} les proces-

sus de dégradations microbiennes seraient ra-

lentis soit par ^une très faible disponibilité ^en

azote et/ou en phosphore, soit par des phéno-

mènes d’antibiose. Dans les 2 cas l’irruption ^d’un

animal restituant azote et phosphore prélevés

ailleurs et bouleversant les rapports existant lo- calement entre microorganismes pourrait ^suffire

à relancer localement l’activité microbienne. Il est évidemment difficile d’évaluer l’impact ^d’ac-

tions aussi localisées sur l’évolution globale ^de

la minéralisation dans la litière. Néanmoins, ^il

nous semble indispensable de suivre enfin le conseil _que MacFadyen ^{donnait dès 1961 aux} zoologistes : ^We should take seriously ^the possi- bility ^{that soil animals} promote metabolism on a

vastly greater scale than that which results from their own internal physiology ^et de rechercher

une hypothèse qui ^mettrait en cause un méca- nisme de nature catalytique n’exigeant ^{des ani-}

maux qu’une dépense énergétique ^modeste.

Dans la deuxième partie ^{de cet} article, ^{nous en-}

visagerons ^la généralisation d’un tel mécanisme

mis en évidence récemment chez les proto- zoaires (Levrat, 1990).

Quels que soient les mécanismes ^en cause, les animaux, du fait de la faiblesse relative de leur densité de population, ^{ont une action très lo-}

calisée _que tempèrent quelque peu leurs dépla-

cements. Seuls les protozoaires, ^{et à un moindre} degré ^les plus petits invertébrés tels les néma- todes, pourraient agir ^sur la microflore de façon

diffuse dans le sol. De plus, l’activité des proto- zoaires est liée à celle de la microflore bacté- rienne : protozoaires ^{et bactéries ont en effet les}

mêmes exigences ^{en eau; la} reprise ^{d’activité} (dékystement) ^et la croissance de la plupart ^des protozoaires ^semblent dépendre de la crois-

sance bactérienne; ^en raison de leur temps ^de génération ^{court, les} protozoaires ^sont pratique-

ment les seuls organismes bactériophages ^{à se} multiplier ^assez rapidement pour opposer ^une

réponse numérique ^{à la} multiplication ^bacté-

rienne. Enfin, ^les protozoaires ^{seraient beau-}

coup moins perturbés que les invertébrés _{par les}

pratiques culturales (Hunt et al, 1989). ^{D’où la} nécessité d’accorder à ces animaux microscopi-

ques ^une attention particulière.

Il pourrait paraître superflu ^d’avoir évoqué,

comme nous l’avons fait, ^les caractères du mo-

dèle animal et des principes biologiques ^élémen-

taires. La nécessité de le faire est apparue à la lecture de la littérature consacrée au rôle de la faune dans le sol : nombreuses sont les hypo-

thèses de travail et les interprétations ^{de résul-}

tats expérimentaux qui ^sont contraires à de tels

principes. ^{À titre} d’exemple, ^nous évoquerons ^à

nouveau les théories qui attribuent une fraction

importante de l’azote puisé par les plantes ^tantôt

aux protozoaires, ^{tantôt aux} lombriciens : il n’est pas ^sans intérêt de remarquer que ^ces théories, trop exclusives, ^tendent à s’annuler réciproque-

ment. Le rappel des caractères du modèle ani- mal nous a permis ^{de définir} quelques ^notions générales permettant d’orienter le choix des hy- pothèses de travail et de juger ^les interprétations proposées. ^Certes la remise en cause de tels

principes théoriques ^est toujours possible ^{mais à}

la condition expresse d’une démonstration expé-

rimentale particulièrement irréprochable.

RÉFÉRENCES

Andersen NC (1983) Nitrogen ^turnover by ^earthworms

in arable plots treated with farmyard ^{manure and} slurry. ^{In: Earthworm} ecology ^{from Darwin to vermi-}

culture (JE Satchell, ed). Chapman ^{& Hall Londres,}

139-150

Anderson JM (1988) The role of soil fauna in agricultu-

ral systems. In: Advance in nitrogen cycling ⁱⁿ agri-

cultural ecosystems (JR ^Wilson, ed) ^{CAB Int, 89-}

112

Anderson JM, ^{Ineson P} (1984) Interactions between

microorganisms ^{and soil} invertebrates in nutrient flux pathways of forest ecosystems. ^{In: Inverte-} brate-microbial interactions (JM Anderson, ^ADM Rayner, ^{DWH Walton,} eds) Cambridge ^{Univ Press,}

59-88

Anderson RV, Coleman DC, Cole CV (1981) ^{Effects of} saprotrophic grazing ^{on net} mineralization. Ecol Bull 33, 201-216

Anderson JM, Huish SA, Ineson P, Leonard MA, Splatt ^PR (1985) Interactions of invertebrates, ^mi- croorganisms ^and tree roots in nitrogen ^{and mineral}

element fluxes in deciduous woodland soils. In:

Ecological interactions in soil, plant, microbes and animals (AH Fitter, ^D Atkinson, ^DJ Read, ^MB Usher, eds), ^{Blackwell Sci} Publ, ^377-392

Baath E, ^Lohm U, Lundgren B, ^Rosswall T, ^Söder-

strôm B, ^Sohlenius B, ^{Wiren A} (1978) The effect of

nitrogen and carbon supply ^{on the} development ^of

soil organism populations ^and pine seedlings : ^{a mi-}

crocosm experiment. ^Oikos 31, 153-163

Baath E, ^Lohm U, Lundgren ^{B, Rosswall T, Söder-}

strôm B, ^{Sohlenius B} (1981) Impact of microbial-

feeding ^{animais on} total soil activity ^and nitrogen dynamics: ^a soil microcosm experiment. ^Oikos 37,

257-264

Baldock BM, ^Baker JH, Sleigh ^MA (1980) Laboratory growth ^{rates of six} species of freshwater Gymna-

moeba. Oecologia ^{47, 156-159}

Barois I, Lavelle P (1986) Changes ⁱⁿ respiration ^rate

and some physicochemical properties ^{of a} tropical

soil during ^transit through Pontoscolex corethrurus

(Glossoscolecidae, Oligochaeta). Soil Biol Biochem 18, 539-541

Barsdate RJ, ^Prentki RT, ^{Fenchel T} (1974) Phospho-

rus cycle ^{of model} ecosystems: significance ^{for de-}

composer ^food chains and effect of bacterial gra-

zers. Oikos 25, 239-251

Bessard A (1961) La faune du sol. Son rôle et son in- térêt agronomique. ^{Rev Zool} Agric Appl, ^1-31

Blueweiss L, ^Fox H, ^Kudzma V, Nakashima D, Peters R, ^{Sams R} (1978) Relationships ^between body ^size

and some life history parameters. Oecologia 37,

257-272

Bouché MB, Ferrière G (1986) Cinétique ^de l’assimila- tion de l’azote d’origine lombricienne par ^une végé-

tation prairiale ^non perturbée. CR Séances Acad Sci Paris 302, ^75-80

Bouché MB, Rafidison Z, ^{Toutain F} (1983) Étude ^de

l’alimentation et du brassage pédo-intestinal ^du

lombricien Nicodrilus velox (Annelida, Lumbricidae)

par l’analyse élémentaire. Rev Ecol Biol Sol 20, ^49-

75

Clarholm M (1985) Interactions of bacteria, protozoa and plants leading ^to mineralization of soil nitrogen.

Soil Biol Biochem 17, 181-187

Clarholm M (1989) Effects of plant-bacterial-amoebal

interactions on plant uptake ^of nitrogen ^{under field}

conditions. Biol Fertil Soils 8, 373-378

Cole CV, ^Elliott ET, ^Hunt HW, ^{Coleman DC} (1978) Trophic interactions in soils as they affect energy and nutrient dynamics. ^V. Phosphorus transforma- tions. Microb Ecol 4, ^381-387

Coleman DC (1985) Through ^a ped darkly: ^an ecologi-

cal assessment of root-soil-microbiola-faunal inter- action. In: Ecological interactions in soil (AH ^Fitter,

D Atkinson, ^DJ Read, ^MB Usher, eds) Blackwell Sci Publ, ^1-21

Coûteaux MM, ^Faurie G, ^Palka L, Steinberg ^C (1988)

La relation prédateur-proie (protozoaires-bactéries)

dans les sols : rôle dans la régulation ^des popula-

tions et conséquences ^{sur les} cycles du carbone et de l’azote. Rev Ecol Biol Sol 25, 1-31

Dash MC, ^Nanda B, ^{Mishra PC} (1981) Digestive ^en-

zymes in three species ^of Enchytraeidae (Oligo- chaeta). ^{Oikos 36, 316-318}

Dolphin ^WD (1976) Nitrogen metabolism in Acantha- moeba castellanii: amino acid consumption ^and composition patterns. Proc lowa Acad Sci 82, ^171-

174

Edwards CA, ^{Heath GW} (1963) The role of soil ani- mals in breakdown of leaf material. In: Soil Orga-

nisms (J ^{Doeksen, J Van Der} Drift, eds), ^{North Hol-} land Publ Co, Amsterdam, 76-85

Edwards CA, ^Reichle DE, Crossley ^{DA Jr} (1970) ^The

role of soil invertebrates in turnover of organic ^mat-

ter and nutrients. In: Analysis ^of temperate ^forest ecosystems (DE ^Reichle, ed) Springer-Verlag, ^147-

172

Elliott ET, Coleman DC (1977) ^Soil protozoan dyna-

mics in a shortgrass prairie. Soil Biol Biochem 9,

113-118

Fenchel T (1974) ^{Intrinsic rate} of natural increase: the

relationship ^with body ^size. Oecologia ^{14, 317-326}

Fenchel T, Harrison P (1975) ^The significance ^{of bac-}

terial grazing and mineral cycling ^{for the} decomposi-

tion of particulate ^{detritus. In:} The role of terrestrial and aquatic organisms ⁱⁿ decomposition processes

(JM ^{Anderson, A} MacFadyen, eds) ^285-299

Griffiths BS (1990) ^A comparison of microbial feeding

nematodes and protozoa ^{in the} rhizosphere ^{of diffe-}

rent plants. Biol Fertil Soils 9, 83-88

Hargrave ^BT (1976) The central role of invertebrate faeces in sediment decomposition. ^{In: The role of}

terrestrial and aquatic organisms ⁱⁿ decomposition

processes (JM Anderson, ^A MacFadyen, eds)

Blackwell Sci Publ, ^301-321

Hassall M, Jennings ^JB (1975) Adaptative features of gut ^{structure and} digestion physiology ^{in the terres-}

trial isopod ^{Philoscia muscorum} (Scop.) ^{Biol Bull} 149, 348-364

Hunt HW, Elliott ET, Walter DE (1989) Inferring trophic

interactions from pulse dynamics in detrital food webs. Plant Soil 115, 247-259

Johannes RE (1965) ^{Influence of marine} protozoa ^on nutrient regeneration. Limnologica ^{10, 434-442}

Kurcheva GF (1960) Role of invertebrates in the de-

composition of oak litter. Sov Soil Sci 4, 360-365 Lakhani KH, Satchell JE (1970) Production by ^Lumbri-

cus terrestris (L). ^{J Anim} Ecol 39, ^473-492

Lamotte M, Meyer ^JA (1978) Utilisation du taux de re- nouvellement P/B dans l’analyse ^du fonctionne- ment énergétique ^des écosystèmes. ^{CR Séances}

Acad Sci Paris, 286D, 19, 1387-1390

Lassalle F, Lassegues M, ^{Roch C} (1988) ^{Protein ana-} lysis of earthworm coelomic fluid. IV. Evidence, ^ac- tivity ^{induction and} purificaton of Eisenia fetida an-

drei lysozyme (Annelidae). Comp ^Biochem Physiol

91 B, 187-192

Lassegues ^M (1986) Étude des activités antibacté- riennes humorales et cellulaires du lombricien Ei- senia fetida andrei. Thèse, Bordeaux, ⁷⁰ p

Lavelle P (1988) Earthworm activities and the soil sys- tem. Biol Fertil Soils 6, ^237-251

Lavelle P, ^Zaidi Z, Schaefer R (1983) Interactions bet-

ween earthworms, ^soil organic ^{matter and microflo-}

ra in an african savanna soil. In: New trends in soil

biology (P ^{Lebrun, HM André, A De Medts, C Gre-} goire-Wibo, ^G Wauthy, eds) Dieu-Brichart Otti-

gnies-Louvain ^la Neuve, ^253-259

Lavigne ^DM (1982) Similarity ⁱⁿ energy budgets ^of

animal populations. ^{J Anim} Ecol 51, ^195-206

Lebrun P (1987) Quelques réflexions sur les rôles exercés par ^{la faune} édaphique. ^{Rev Ecol Biol Sol} 24, 495-502

Lee KE (1985) Earthworms. Their ecology ^{and rela-} tionships ^{with soils and land use. Acad Press, Aus-} tralie, ⁴¹¹ p

Lévèque ^{C, Durand JR,} Ecoutin JM (1977) ^Relations

entre le rapport ^{P/B et la} longévité ^des organismes.

Cah ORSTOM (Hydrobiol) 11, 17-31

Levrat P (1990) Contribution à l’étude des interactions entre protozoaires ^et microflore du sol. Effet d’une amibe bactériophage Acanthamoeba catellanii sur

le métabolisme de Pseudomonas flurescents.

Thèse, Lyon, 115 p

Lopes-Assad ^ML (1987) Contribution à l’étude de la

macroporosité lombricienne de différents types ^de sols de France. Thèse, Montpellier

Lousier JD (1974) ^{Effects of} experimental soil mois- ture fluctuations on turnover rates of Testacea. Soil Biol Biochem 6, 19-26

Lunt HA, Jacobson HGM (1944) The chemical com-

position of earthworm casts. Soil Sci 58, 367-375

Luxton M (1972) ^{Studies on the} oribatid mites of a Da- nish beech wood soil. Pedobiologia 12, 434-463 Lwoff A (1943) L’évolution physiologique. Étude ^des

pertes de fonctions chez les microorganismes. ^Her-

mann, Paris, ³⁰⁸ p

MacFadyen ^A (1961) Metabolism of soil invertebrates in relation to soil fertility. ^Ann Appl ^{Biol 49, 215-218}

MacKenzie BM, ^{Dexter AR} (1988) Radial pressures

generated by the earthworm Aporrectodea ^rosea.

Biol Fertil Soils 5, ^328-332

Macneill S, ^{Lawton JH} (1970) ^Annual production ^and respiration in animal populations. ^Nature (Lond) 225, 472-474

Martin MM (1984) ^{The role of} ingested enzymes ^{in the}

digestive processes of insects. In: Invertebrate- microbial interactions (JM ^{Anderson, ADM} Rayner, DWH Walton, eds) Cambridge ^{Univ Press, 155-172}

Martin MM, Kukor JJ (1984) ^{Role of} mycophagy ^and bacteriophagy in invertebrate nutrition. In: Current

perspectives in microbial ecology (MJ Klug, ^CA Reddy, eds), ^{Am Soc} Microbiol, Washington DC,

257-263

Nielsen CO (1962) Carbohydrases in soil and litter in- vertebrates. Oikos 13, ^200-215

Nielsen CO (1967) Nematoda. In: Soil Biology (A Burges, ^F Raw, eds) ^Acad Press, Londres, ^New York, ^197-211

Palka L (1988) ^{Rôle des} protozoaires bactériophages

du sol dans la minéralisation de l’azote en condi- tions gnotobiotiques. Thèse, Clermont-Ferrand, 114 p

Persson T (1989) ^Role of soil animals in C and N mi- neralisation. Plant Soil 115, ^241-245

Persson T, ^Baath E, ^Clarholm M, ^Lundkvist H, ^Söder- strôm BE, Sohlenius B (1980) Trophic ^structure, biomass dynamics ^and carbon metabolism of soil animals in a Scots pine forest. Ecol Bull 32, 419- 459

Petersen H, ^{Luxton M} (1982) ^A comparative analysis

of soil fauna populations ^{and their role in} decompo-

sition processes. Oikos 39, 287-388

Pussard M (1991) Faune du sol et microflore Il. Sa-

prophagie, prédation ^{et médiation} chimique. Agro-

nomie (accepté pour publication)

Reichle DE (1968) ^{Relation of} body ^{size to food in-} take, oxygen consumption ^{and trace element meta-} bolism in forest floor arthropods. Ecology ^{49, 535-}

542

Rushton SP (1986) The effects of soil compaction ^on

Lumbricus terrestris and its possible implications

for populations ^on land reclaimed from open-cast

total mining. Pedobiologia ^{29, 85-90}

Satchell JE (1983) ^Earthworm microbiology. ^{In: Earth-}

worm ecology ^{from Darwin to} vermiculture (JE ^Sat- chell, ed) Chapman ^and Hall, Londres, New York,

351-364

Setälä H, ^Haimi J, ^{Huhta V} (1988) A microcosm study

of the respiration ^and weight loss in birch litter and

raw humus as influenced by soil fauna. Biol Fertil Soils 5, ^282-287

Stout JD, ^{Heal OW} (1967) Protozoa. In: Soil Biology (A Burges, ^E Raw, eds) ^Acad Press, Londres, ^New York, 149-195

Syers JK, Sharpley AN, Keenney ^DR (1979) Cycling

of nitrogen by surface-casting earthworms in a pas- ture ecosystem. Soil Biol Biochem 11, 181-185 Tiedtke A, ^{Rasmussen L} (1988) Lysosomal enzymes

in extracellular digestion ⁱⁿ the unicellular eukaryote Tetrahymena. ^{J Cell} Physiol 136, ^554-556

Watanabe H (1975) ^{On the amount of cast} production by ^the Megascolecid earthworm Pheretima hu-

peiensis. Pedobiologia 15, ^20-28

Woods LE, ^Cole CV, ^Elliott ET, ^Anderson RV, ^Cole-

man DC (1982) Nitrogen transformations in soil as affected by bacterial-microfaunal interactions. Soil Biol Biochem 14, ^93-98

Wright ^DH, Coleman DC (1988) Soil fauna vs. fertiliza- tion effects on plant nutrition: results of a biocide experiment. Biol Fertil Soils 7, 46-52

Zinkler D (1971) Carbohydrasen streubewohnender Collembolen und Oribatiden. In: Organismes ^{du sol}

et production primaire (d’Aguilar ^{et al,} eds) INRA, Paris, ^329-333

Zinkler D (1983) Ecophysiological adaptations ^{of litter-}

dwelling Collembola and tipulid larvae. In: New

trends in soil biology (P ^{Lebrun, HM Andre, A De}

Medts, ^C Gregoire-Wibo, ^G Wauthy, eds) ^Dieu-

Brichart, Ottignies-Louvain ^la Neuve, ^335-343