Histologie Générale, Données Elémentaires de Cytologie

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Histologie Générale ¤ Données Elémentaires de Cytologie

D’après le cours 2007-2008 du Professeur Vago © ASEP – 2008

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Histologie Générale, Données Elémentaires de Cytologie

Par Célian BERTIN

1. Données élémentaires de cytologie

a. La cellule

La cellule est l’unité fondamentale de la vie. C’est la plus petite quantité de matière vivante capable de subsister et de se reproduire à l’état autonome.

b. Organisation morphologique de la cellule

Cellule = membrane plasmique + protoplasme Protoplasme = cytoplasme+noyau

c. La membrane plasmique = plasmalemme

Elle sépare la cellule de son environnement et mesure entre 7 et 8 nm d’épaisseur.

Elle présente un aspect trilamellaire en ME (microscopie électronique) avec 2 lignes denses de 2,5 à 3,5 nm

d’épaisseur et une zone intermédiaire moins dense. L’organisation moléculaire est identique à toutes les membranes biologiques et est constituée de lipides + protéines + glucides.

Les lipides forment une bicouche phospholipidique, les têtes hydrophiles étant orientées vers l’extérieur, les chaines hydrophobes vers le milieu de la membrane.

Les protéines sont de type globulaire, enchâssées à différentes profondeurs.

Les glucides sont des poly et oligosaccharides associés à des protéines sous forme de glycoprotéines ou à des lipides sous forme de glycolipides.

Les fonctions du plasmalemme :

- Régulation des échanges avec le milieu extérieur. Par exemple dans la diffusion des ions et des gaz, ou il peut aussi former une barrière sélective aux macromolécules, ou encore former des canaux

transmembranaires.

- Rôle de cohésion entre cellules et Matrice Extra Cellulaire (MEC), mais aussi dans la mobilité et la plasticité cellulaire

- Rôle dans la réception d’information, du fait de la présence de récepteurs et de protéines de reconnaissance intercellulaire.

d. Le cytoplasme

Se trouvent en suspension dans la substance fondamentale du cytoplasme :

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1. Les organites du cytoplasme

Ils sont limités par une membrane de type biologique. Ce sont : le Réticulum Endoplasmique (RE), l’appareil de Golgi, les mitochondries, les lysosomes et les peroxysomes.

 Le RE est un système très étendu de tubules et de cavités aplaties appelées saccules, bordés par une

membrane biologique. Tous les tubules et saccules sont en continuité entre eux et sont ramifiés, formant un réseau.

Il existe 2 types de RE, en fonction du niveau de différenciation

- Le RE granulaire (REG) ou rugueux : présence de granulations d’une taille de 25 à 30nm sur la face externe de la membrane. Ces granulations correspondent à des ribosomes, associés à la membrane par groupes de 8 ou 10, et régulièrement espacés le long d’une molécule d’ARN messager (ARNm).

Au niveau du REG, les tubules sont dilatés en citernes ou apparaissent en saccules aplatis. Le REG est le site de la synthèse protéique.

Note : une unité de traduction est composée d’ARNm et de ribosomes, auxquels s’associe le polypeptide en synthèse. ARN et ribosomes vont vers la surface de la membrane tandis que le polypeptide va vers l’intérieur (appelé la « lumière ») du REG. Les protéines synthétisées s’accumulent dans la lumière du RE, enfermées dans une vésicule qui est un bourgeonnement de la membrane du RE et libérée dans le cytoplasme dans des vésicules de transport gagnant le golgi.

- Le RE lisse (REL) : réseau de tubules à mailles serrées, sans citernes et sans ribosomes accolés contre la face externe de la membrane.

Rôle variable en fonction du type cellulaire. Par exemple, au niveau des glandes surrénales, des ovaires et testicules il permet la synthèse d’hormones stéroïdes. Au niveau du foie, il joue un rôle dans la détoxication et la dégradation des hydroxy-médicaments (c'est-à-dire des molécules médicamenteuses présentant une fonction OH=alcool). Au niveau des muscles (où il prend le nom de réticulum

sarcoplasmique) il permet le stockage d’ions (majoritairement divalents tels que Ca²⁺) qui sont libérés pour permettre la contraction.

 Le Golgi : organite majeur car il possède un rôle dans la « sécrétion ». Situé a proximité du noyau et constitué d’une ou plusieurs piles de citernes, dissociées du RE. Il est délimité pas une membrane à surface lisse et formé également de nombreuses petites vésicules près des extrémités des citernes.

L’appareil de Golgi possède un rôle dans la sécrétion : les vésicules de transport sont issues du RE et

transitant dans le cytoplasme vont fusionner avec les membranes des citernes du Golgi. La protéine (c'est-à- dire le produit de sécrétion) va être mobilisée d’une citerne à l’autre par une vésicule se formant par bourgeonnement d’une extrémité d’une citerne qui va fusionner avec la citerne suivante.

Lors de ce transit, le produit de sécrétion est « transformé » (glycosylation, phosphorylation,sulfatation…). Il est ensuite concentré puis libéré dans un granule de sécrétion qui se retrouvera dans le cytoplasme.

Le devenir de ces granules et donc des protéines qu’ils renferment diffère selon le type de ces dernières : si elles doivent être excrétées alors les granules de sécrétion gagnent le pôle apical de la cellule et libèrent les protéines dans le milieu extracellulaire par exocytose, « continue » ou « régulée ».

Sécrétion = fabrication et maturation des protéines

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Excrétion = libération des protéines post-sécrétion

Pour les protéines constitutives, les granules de sécrétion vont cheminer vers les autres organites ou vers la membrane plasmique où les protéines seront incorporées.

 Les mitochondries : elles apparaissent sous la forme de bâtonnets de 5 à 10 µm de longs pour 0,5 à 1 µ de large. Elles sont entourées de 2 membranes biologiques : l’externe (lisse) entoure une interne présentant de nombreux replis se projetant vers l’intérieur de la mitochondrie. Ce sont les « crêtes mitochondriales ». (La membrane interne a donc une taille supérieure à l’externe) Ces 2 membranes délimitent 2 compartiments : une espace inter membranaire, et une matrice interne. Une mitochondrie contient une molécule d’ADN codant pour des enzymes régulant la consommation d’O2. Les mitochondries ont un rôle dans la respiration cellulaire, c'est-à-dire la production d’énergie à partir de molécules organiques (particulièrement le glucose).

L’énergie est récupérée par un phénomène de phosphorylation oxydative et stockée sous forme d’ATP, qui est la source d’énergie de toutes les activités cellulaires.

 Les lysosomes : ce sont de petits organites limités par une membrane biologique. Ils sont très hétérogènes, tant dans leur forme qu’en contenu (pouvant être homogène, granulaire, cristalloïde ou lamellaire) ou qu’en taille (0,2 à 0,8 µm). Ils sont en nombre variable : de quelques dizaines à plus de 100 et sont identifiés par histoenzymologie. Ils possèdent un rôle de digestion cellulaire car ils renferment des enzymes digestives dont essentiellement des hydrolases acides pour l’élimination de déchets qui peuvent être des constituants naturels de la cellule (autophagie) ou des corps étrangers (hétérophagie).

Les lysosomes peuvent présenter plusieurs morphologies :

- Lysosome primaire : sacs d’enzymes, ils sont petits et homogènes, ils proviennent directement du Golgi.

- Secondaire : en cours de digestion, résulte de la fusion d’un primaire avec une vésicule d’endocytose ou d’autophagie.

- Tertiaire : ce sont les plus volumineux avec un contenu très hétérogène. Ils sont appelés « corps résiduels » renfermant des éléments non digérés mais neutralisés et stockés.

Classification fonctionnelle de lysosomes :

- Endolysosomes : endosome résultant d’endocytose + d’un lysosome primaire (L1) - Autophagolysosome : autophagosome + L1

- Phagolysosome : phagosome + L1

 Les peroxysomes : petites vésicules limitées par une membrane biologique, de forme sphérique de 0,2 à 0,5µm avec une région centrale plus dense, on parle de « nucléus cristallin protéique » qui est en fait constitué d’enzymes de 3 types, identifiables par histoenzymologie.

Ces 3 types d’enzymes ont un rôle de détoxication cellulaire. Ce sont des enzymes dites

« oxydatives » nommées : D-amino-acide-oxydase, urate-oxydase et catalase.

Leur mécanisme de détoxication se fait par dégradation : du peroxyde d’hydrogène (H2O2) produit par les mitochondries ; des acides gras saturés produits par les lysosomes ; par synthèse d’acides gras polyinsaturés.

 Le cytosquelette :

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- Les microfilaments : filaments d’actine de 7 nm de diamètre. Il en existe 2 types par cellules : actine

« G » (Globulaire) dispersée et correspondant au pool de réservé d’actine, et l’actine « F » (Filamenteuse) constituée de 2 brins enroulés en hélice et correspondant à la forme active de l’actine.

Les microfilaments ont de nombreux rôles : contraction musculaire, migration cellulaire, transport vésiculaire, phagocytose, cohésion cellulaire, cytodiérèse (=division cellulaire)

- Filaments intermédiaires : 10nm de diamètre, constitués de protéines très variées d’un type cellulaire à l’autre. Par exemple il s’agit de kératine dans les cellules épithéliales, de vimentine au niveau du mésenchyme, de désmine dans les cellules musculaires, de neurofilaments au niveau des neurones, de GFAP (Protéine Gliale Fibrillaire Acide) au niveau des astrocytes.

Ces filaments ont des rôles dans la constitution du squelette cellulaire, le maintien de l’architecture et de la cohésion cellulaire et dans l’ancrage des protéines contractiles.

- Les microtubules : ce sont des tubules de 24nm de diamètre avec au centre une lumière de 10nm. Ils résultent d’une polymérisation de tubuline α et β en dimères qui s’associent entre eux pas

polymérisation, formant un protofilament qui vont s’accoler les uns aux autres latéralement aboutissant au microtubule. Ce sont des structures polarisées soumises à des modifications de longueur, du fait de la polymérisation de nouveaux microtubules s’empilant sur les précédant par l’extrémité positive.

Rôles :

- transport des vésicules membranaires (de sécrétion, d’endocytose, phagocytose, autophagie), du transport depuis le REG, du transport des vésicules golgiennes.

- Mouvement/déplacement d’organites (cytodiérèse) - Battement des cils et flagelles

- mise en place du fuseau mitotique et migration chromosomique Aspect particulier des microtubules : les cils et flagelles

Ce sont des expansions des membranes cellulaires. Les cils et flagelles sont constitués d’assemblage de microtubules avec un doublet central et 9 doublets périphériques, reliés entre eux par deux protéines : la nexine et la dynéine, et reliés au doublet central par des bras rayonnants. Ces flagelles et cils assurent le déplacement du milieu à la surface de la cellule pour les cils, ou dans le cas des flagelles, de la cellule dans le milieu.

 Centrosome et centrioles

Le centrosome est à proximité du noyau. Il est composé de 2 centrioles, entourés par un matériel péricentriolaire. Les 2 centrioles sont constituées de 2 bâtonnets courts disposés

perpendiculairement l’un par rapport à l’autre et résultant de l’assemblage de microtubules agencés en 9 triplets de microtubules périphériques sans doublet central. Il correspond au centre

organisateur des microtubules. Pendant l’interphase il va y avoir polymérisation des microtubules puis, pendant la mitose, les centrioles vont devenir les 2 pôles du fuseau.

 Inclusions cytoplasmiques

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Elles correspondent à des corpuscules, ils ne sont donc pas entourés d’une membrane. Ils sont constitués de molécules qui sont :

- des sources d’énergie de réserve comme le glycogène (qui est une polymérisation de molécules de glucose), ou les lipides

- des produits inertes de métabolisme = résultat de catabolisme non éliminables pas la cellule, ils sont regroupés sous le terme de « pigments », le plus fréquent étant la lipofuschine qui est produit pas les phagolysosomes.

e. Le noyau

Il est entouré d’une enveloppe nucléaire qui est l’association de 2 membranes classiques délimitant un espace périnucléaire. Les 2 membranes sont percées de pores, permettant la communication du cytoplasme avec le nucléoplasme.

Cette enveloppe disparait en mitose. Dans cette enveloppe la chromatine occupe presque tout l’espace, elle s’y trouve sous forme plus ou moins compactée. On y trouve aussi un nucléole.

Rôle : le noyau renferme le matériel héréditaire contenu dans la molécule d’ADN. Il a 2 fonctions principales : la transcription d’ADN en ARNm (suivie de la synthèse des protéines à partir des ARNm dans le cytoplasme). Et il assure aussi la réplication des molécules d’ADN avant la mitose.