LA MEMBRANE PLASMIQUE

LA MEMBRANE PLASMIQUE

I) LA STRUCTURE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE

La membrane plasmique est une frontière entre le milieu intra et extra cellulaire. Elle est épaisse de 8nm. Elle détermine ce qui entre et sort de la cellule. Elle agit comme un filtre. Elle se laisse traverser plus facilement par certaines substances que par d'autre: c'est la perméabilité sélective.

1) Les constituants de la membrane

Les constituants principaux sont les protéines et les lipides dans des proportions variables selon la cellule. Les glucides sont présents en moindre quantité et liés soit à des protéines (glycoprotéines) soit à des lipides (glycolipides).

a) Les lipides membranaires Il en existe différentes formes dont:

- Les phospholipides : estérification du glycérol par deux acides gras et par l'acide phosphorique.

La tête est hydrophile et la queue est hydrophobe. Il s'agit d'une molécule amphiphile. Lorsque toutes les liaisons au sein de la chaîne d'acides gras sont des liaisons simples (CH2-CH2-CH2…), la chaîne est qualifiée de saturée. S'il existe une seule double liaison (CH2-CH=CH-CH2…), la chaîne est dite insaturée.

- Les sphingolipides: l'alcool est appelé la sphingosine contenant une longue chaîne lipidique. Il s'agit d'une molécule amphiphile.

- Les glycolipides → C'est des lipides avec des sucres simples (glucose, galactose…). Ils jouent un rôle important dans la reconnaissance cellulaire.

- Le cholestérol → Ils composent 1/4 des lipides membranaires. A un groupement de tête hydrophile et un gros noyau (noyau stéroïde) hydrophobe. Plus il y en a, plus la membrane est rigide et moins il y en a, plus la membrane est fluide.

b) Les protéines membranaires Elles sont nombreuses et diverses.

- Protéines intrinsèques : Elles sont enchâssées à l'intérieur de la membrane plasmique.

- Protéines extrinsèques : Elles adhèrent à la membrane plasmique. Les protéines extrinsèques ont une région hydrophobe en contact avec des lipides et deux région hydrophiles (l'une au contact du milieu extracellulaire et l'autre au contact du milieu intracellulaire). Il s'agit d'une molécule amphiphile.

2) Le modèle mosaique fluide

- 1935: Davson et Danielli, modèle admis jusqu'en 1960

- 1972: Singer et Nicholson, la membrane plasmique est formée d'une double couche de phospholipides à l'intérieur de laquelle sont insérées les protéines.

3) La mobilité des constituants membranaires a) Mobilité des constituants

Les phospholipides peuvent effectuer différents types de déplacement: un latéral, une rotation, une bascule.

Rq: importance de l'état de saturation des phospholipides (plus il a de phospholipides insaturées, plus la membrane plasmique est fluide, du cholestérol (il interagit via son noyau stéroïde avec les phospholipides qu'il immobilise), de la température (plus la température est basse, moins la membrane plasmique est fluide). Pour éviter le gel, les cellules augmentent le nombre de lipides insaturés de la membrane plasmique.

b) Mobilité des protéines membranaires

1970: expérience de Frye et Edidin, utilisation de cellules hybrides: hétérocaryons. Fusion de deux cellules qui abouti à une cellule hybride: hétérocaryon.

II) LES ÉCHANGES DE SUBSTANCES A TRAVERS LA MEMBRANE PLASMIQUE

Echanges sans déformation de la membrane plasmique, soumis à la perméabilité membranaire. Echange avec déformation de la membrane plasmique. Echanges cytotiques.

1) La perméabilité membranaire

C'est la faculté qu'a la membrane plasmique à se faire traverser par une molécule donnée. Les molécules diffusées passivement (H2O, CO2, O2) traverses sans dépense d'énergies. Elles ne sont pas chargées. Les ions et les molécules de grandes tailles ne peuvent pas diffuser au travers de la membrane. La perméabilité de la membrane plasmique est sélective.

2) Les différents types de transports membranaires

Il y a deux cas possibles:

a) Les transports passifs - Diffusion simple:

Passage du compartiment ou la molécule est le plus concentrée vers le compartiment où elle est le moins concentrée. Le sens de déplacement dépend du gradient de concentration. La vitesse dépend de la taille et est proportionnelle à la concentration.

- Diffusion facilité:

Les molécules trop grosses pour traverser la membrane plasmique nécessitent

l'intervention de protéines transporteuses appelées perméases. Ces protéines sont spécifiques à molécule. Le volume de diffusion du soluté augmente très vite avec la concentration. On arrive à un volume maximal (tous les transporteurs sont occupés)

Le passage du soluté se fait selon le gradient de concentration. On peut envisager trois différents cas: l'uniport ou un seul soluté est transporté, le symport ou deux solutés sont transportés dans le même sens et l'antiport ou deux solutés sont transportés dans le sens opposé.

- Transport passif par canaux:

Certaines protéines de la membrane plasmique constituent des canaux par lesquelles les molécules peuvent passer (ions par exemples). Certains canaux sont en permanence ouverts.

D'autres doivent être stimulés pour s'ouvrir et faire passer la molécule. Ce sont les canaux ligand dépendant. La fixation du ligand entraîne l'ouverture du canal. Les canaux voltage

dépendant doivent leur ouverture à une modification de la répartition des charges électriques au niveau de la membrane plasmique. Dans ces trois cas, le passage dépend de la concentration.

b) Les transports actifs - Transport actif primaire:

Le déplacement se fait contre le gradient de concentration comme la pompe à protons H⁺ que l'on trouve de la membrane des lysosomes. ATPase pompes a protons: le transporteur est une ATPase, il hydrolyse l'ADP pour permettre une accumulation de H⁺. Le pH diminue et permet l'activité enzymatique.

On peut aussi citer en exemple la pompe Na+/K+ATP dépendante. Elle est constituée de quatre sous unités (deux α au centre et deux β aux extrémités). En premier lieu, trois sodiums vont venir se fixer sur les sites inférieurs de la pompe. Ensuite, un phosphore se fixe sur la pompe (phosphorylation) et ainsi l'ATP peut se transformer en ADP+Pi. Il se produit alors un changement de conformation: la protéine est ouverte vers le milieu, les trois Na⁺ fixés vont pouvoir se diriger vers le milieu extra cellulaire. Dans un troisième temps, deux K⁺ viennent se fixer sur la protéine se qui induit un changement de conformation: la pompe est maintenant ouverte du coté intra cellulaire: les K⁺ peuvent aller vers le cytoplasme. Par son fonctionnement, la pompe Na+/K+ permet l'accumulation de charges positives sur la face extérieure de la cellule.

La pompe utilise à elle seule 1/3 de l'énergie totale de la cellule.

Les deux pompes vues précédemment sont des transports primaires (l'énergie est fournie par l'hydrolyse de l'ATP au niveau du transporteur) actif (gradient de concentration inférieur vers supérieur).

- Transport actif secondaire

3) L'endocytose et l'exocytose

Ces échanges nécessitent une déformation de la membrane pour les molécules de grande taille, de haut poids moléculaire…

a) L'endocytose

Elle permet de faire entrer des composés de grandes tailles dans la cellule. On observe pour cela une invagination de la membrane et un pincement entraînant la formation d'une vésicule

d'endocytose. On distingue différentes endocytoses selon la taille de la vésicule formée.

- La pinocytose:

Dans ce cas, les vésicules formées sont petites (entre 50 et 120nm de diamètre). C'est un phénomène non spécifique: la cellule englobe une partie du liquide extra cellulaire.

- L'endocytose par récepteurs interposés:

C'est un endocytose spécifique, les particules à ingérer sont reconnues par des

récepteurs membranaires: les LDL (une des formes du cholestérol sanguin). Les récepteurs de la membrane plasmique reconnaissent la protéine Apo-B sur le LDL. Apo-B va se fixer sur le

récepteur au niveau d'un puit recouvert de clathrine et la vésicule va pouvoir se former. Le diamètre de ces vésicules fait entre 100 et 150 nm. Une fois la vésicule formée, la clathrine se détache et va être recyclée vers la membrane. La vésicule lisse va fusionner avec un lysosome.

Son contenu va être dégradé.

- La phagocytose:

Elle concerne les particules de grandes tailles (supérieure a 1μm). C'est un mécanisme de défense immunitaire. Les macrophages phagocytent les débris cellulaires et les micro-

organismes pathogènes. C'est un mode d'alimentation chez les unicellulaires.

b) L'exocytose

Elle consiste en la fusion d'une vésicule du cytoplasme avec la membrane plasmique. Il y a libération du contenu de la cellule à l'extérieur. Elle permet la sécrétion de produits fabriqués par la cellule.

4) Conclusion

La membrane plasmique est une structure dynamique, fluide et déformable. A chaque

endocytose, il y a exocytose et vice-versa. Il y a un renouvellement constant de la membrane plasmique. Les particules à l'intérieur de la vésicule sont séparées du cytoplasme et peuvent ainsi subir l'action de nombreux enzymes sans porter préjudice à la cellule.

III) LES ÉCHANGES D'INFORMATIONS A TRAVERS LA MEMBRANE PLASMIQUE

Une cellule perçoit des signaux en provenance du milieu externe: signal chimique, hormonal, électrique, mécanique… Cette perception se fait en premier lieu au niveau de la membrane plasmique. Elle joue un rôle dans la reconnaissance cellulaire: globule blanc (ex:

groupes sanguins A, B, AB, O. Différents motifs sont situés sur la membrane plasmique du globule rouge. Il y a un motif de base non antigénique un sucre.).

La membrane plasmique joue aussi un rôle dans la transmission de l'influx nerveux (ex: la transmission synaptique). Les neurones sont parcourus par lespotentiels d'action. La

transmission du potentiel d'action d'un neurone à un autre fait intervenir la membrane plasmique.

Membrane plasmique et hormone (molécules produites par un organe spécialisé, transportée par le sang et pouvant modifier à distance le fonctionnement de certaines cellules appelées cellules cibles) (Ex: le glucagon fabriqué par le pancréas endocrine agit sur les cellules du foie et provoque la libération de glucose par ces dernières. Cette hormone est hyperglycémiante.). Les cellules du foie possèdent un récepteur spécifique du glucagon sur la membrane plasmique. La membrane plasmique assure la réception du message hormonal et assure ensuite la

transmission du message à l'ensemble de la cellule, c'est la transduction. L'hormone se fixe sur son récepteur. Il se déplace et vient au contact de la protéines G. le contact active la protéine Gène qui est mobile et va au contact de l'enzyme, l'ATP et transformé en AMP cyclique qui joue un rôle d'informateur et permet ainsi la libération du glucose.

IV) LES SPÉCIALISATIONS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE

Ex: Les microvillosités (expansions cytoplasmiques et cylindriques que l'on trouve sur la membrane apicale de certaines cellules épithéliales). Cellules de l'épithélium intestinal:

anthérocyte. Il a une longueur de 0,7μm et une largeur de 80nm. On trouve des micros filaments d'actine au sein des microvillosités. Elles sont maintenues grâce à la viline et à la fibrine. Les microvillosités on des replis et augmentent ainsi la surfaces d'échanges. Il y a environ 3000 villosités par cellule.

V) LE CELL COAT

C'est le manteau cellulaire ou la bordure la plus externe de la membrane plasmique, il protège tous les constituants de cette dernière. Il est constitué des résidus glucidiques, des

glycoprotéines et des glycolipides. Il a une épaisseur comprise variable (faible chez les globules rouges et fort chez les cellules intestinales). C'est une protection chimique de la membrane plasmique (résistance aux enzymes digestives), une protection mécanique (il évite le contact de trop grosses molécules avec la membrane plasmique), il piège aussi les cations (Na⁺, K⁺, Ca), il reconnaît les cellules (reconnaissance cellulaire) et les fait adhérer. Il présente une activité enzymatique. Les cellules végétales de possède pas de Cell Coat.