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Référence bibliographique à utiliser :
Mallard F. (coord.), 2018. Programme les sentinelles du climat – Tome VI : Résultats exploratoires des indicateurs des effets du changement climatique sur la biodiversité en Nouvelle-Aquitaine, C.
Nature : Le Haillan, Gironde, 805 p.
Coordination : Fanny Mallard1
Auteurs et contributeurs par ordre d’apparition dans le texte :
Fanny Mallard1, Olivier Lourdais2, Michaël Guillon2, Florèn Hugon3, Frank D’Amico3, Rémi David4, Kévin Romeyer4, Grégory Caze4, Maud Berroneau1, Romain Bissot4, Sandy Bulté1, Thomas Gachet5, Pierre-Yves Gourvil5, Justine Poujol1, Philippe Legay1, Thomas Ruys1, Mickaël Mady6, Olivier Nawrot6, Ludovic Olicard7, Marta Infante Sanchez7, David Soulet5, Gaëlle Caublot8, Julien Jemin8, Jean-Christophe Bartolucci5, Gilles Bailleux5, Jean-Yves Georges9, Stéphanie Darblade10, Didier Leveau11, Laurent Chabrol6, Bureau d’étude Becheler Conseils, Emma Valadas1, Mathieu Molières1, David Genoud12, Matthieu Berroneau1, Claire Caldier1, Gabrielle Sauret1, Elodie Malavialle1
1 Cistude Nature,
2 Centre d’Études Biologiques de Chizé (CEBC)
3 Université de Pau et Pays de l’Adour (UPPA)
4 Conservatoire Botanique National Sud-Atlantique (CBNSA),
5 Conservatoire d’espaces naturels d’Aquitaine (CEN Aquitaine),
6 Conservatoire botanique national du Massif central (CBNMC),
7 Conservatoire botanique national des Pyrénées et de Midi-Pyrénées (CBNPMP),
8 Groupe Mammalogique et Herpétologique du Limousin (GMHL),
9 Institut Pluridisciplinaire Hubert Curien (IPHC),
10 Réserve Naturelle de l’Étang Noir,
11 Réserve Ornithologique du Teich,
12 David Genoud - DGe
Pour plus d’informations :
Site internet du programme les sentinelles du climat : www.sentinelles-climat.org
Avant-propos
Ce document est réalisé dans le cadre du programme de recherche appliquée « Les sentinelles du climat » (2016-2021) sur l’étude des effets du changement climatique sur la biodiversité à l’échelle de la région Nouvelle-Aquitaine.
Pour plus d’informations :
Site internet du programme les sentinelles du climat : www.sentinelles-climat.org
Productions du programme les sentinelles du climat 2016-2017
Tome I : Développement d’indicateurs des effets du changement climatique sur la biodiversité en Nouvelle-Aquitaine
Tome II : Protocoles d’échantillonnage des indicateurs des effets du changement climatique sur la biodiversité en Nouvelle-Aquitaine
Tome III : Cadre de la modélisation prédictive des réponses des espèces face au changement climatique en Nouvelle-Aquitaine
Tome IV : Ajustement des protocoles d’échantillonnage et analyses exploratoires des indicateurs des effets du changement climatique sur la biodiversité en Nouvelle-Aquitaine
Tome V : Prise en compte des éléments paysagers dans la modélisation des répartitions des espèces sentinelles du climat
Tome VI : Résultats exploratoires des indicateurs des effets du changement climatique sur la biodiversité en Nouvelle-Aquitaine
Tome VII : Vers la mise en place d’une base de données des suivis des espèces sentinelles du climat
Résumé
La compréhension des effets locaux du changement climatique sur la biodiversité est essentielle pour orienter les politiques environnementales et de gestion des espaces naturels. Le manque de connaissances au niveau régional a conduit au développement d’un programme de recherche « les sentinelles du climat » (2016-2021). À partir du territoire de la région Nouvelle-Aquitaine, en 2016, une vingtaine d’indicateurs du changement climatique dits sentinelles du climat ont été développés dans différents écosystèmes. Etudier les effets du changement climatique sur ces sentinelles à l’échelle régionale nécessite de nombreuses observations sur le terrain afin d’obtenir des résultats significatifs.
Les observatoires régionaux sont des outils permettant d'accéder à une masse d'observations naturalistes, validées et diffusées sur tout le territoire. En 2018, des premières modélisations exploratoires ont permis notamment de déterminer les facteurs climatiques déterminants pour des espèces d’amphibiens et reptiles. Cependant, ces données permettent d’accéder uniquement aux données de présence. La combinaison des données d’abondance avec celle des données de présence enrichit et valide les modèles. Ces données nécessitent, dans tous les cas, une mise en place de protocoles d’échantillonnage standardisés sur le terrain. Des plans d’échantillonnage des indicateurs ont été élaborés en 2016, testés et évalués en 2017. Ces protocoles de suivi des espèces sont complétés par des mesures de température et d'humidité sur chaque site. En 2018, les premiers résultats exploratoires ont permis de réaliser un état de référence et de comparer deux années de suivis pour certains taxons. Enfin, essentielles pour l’élaboration de stratégies de conservation, les connaissances développées doivent être largement diffusées. Pour que chacun devienne acteur du programme, une plateforme de sciences participatives « l’observatoire des sentinelles du climat » a été élaborée sur l’étude de la phénologie d’espèces animales et végétales facilement identifiables par l’ensemble des publics visés.
Mots clés : abondance, amphibiens, changement climatique, diversité, flore, impacts, indicateurs, insectes, mammifères, modélisation, protocole d’échantillonnage, reptiles, richesse, sciences participatives.
Remerciements
Nous remercions l’Union européenne, la région Nouvelle-Aquitaine, le Département de Gironde et le Département des Pyrénées Atlantiques pour leur soutien et le financement du programme « les sentinelles du climat ».
Nous remercions également les membres du conseil scientifique 2017 pour leurs avis, leurs analyses, et leurs conseils sur les méthodes, les protocoles, les modèles et les résultats de l’ensemble du programme :
- Hervé Le Treut, Président d’honneur du conseil scientifique, Professeur à l’Université Pierre et Marie Curie ;
- Yohana Cabaret, docteur, chargée de mission à AcclimaTerra, comité scientifique régional sur le changement climatique en Nouvelle-Aquitaine,
- Sylvain Delzon, chercheur à l’INRA / Université de Bordeaux, UMR Biodiversité Gènes et Ecosystèmes ;
- Didier Grimal, responsable Études et Climatologie, DIRSO/EC/D, Météo-France - Direction Interrégionale Sud-Ouest, Études et Climatologie,
- Oliver Lorvelec chercheur à l’INRA / Université de Rennes, UMR Écologie et Santé des Ecosystèmes ;
- Claude Miaud, chercheur au CNRS, Centre d’Écologie Fonctionnelle et Évolutive ; - Benoît Sautour, Professeur - Université Bordeaux - UMR EPOC, Station Marine,
- Inge Van Halder, chercheur à l’INRA / Université de Bordeaux, UMR Biodiversité Gènes et Ecosystèmes.
SOMMAIRE
1.INTRODUCTION GENERALE ... 1
Démarche de recherche du programme ... 1
Région Nouvelle-Aquitaine : un laboratoire d’étude à ciel ouvert ... 2
Indicateurs « sentinelles du climat » ... 4
Démarche d’analyses et modélisation ... 4
Transmission de la connaissance ... 7
Structure du rapport ... 7
2.MODELISATION EXPLORATOIRE DE LA REPARTITION DES ESPECES FACE AU CHANGEMENT CLIMATIQUE ... 9
Démarche de recherche ... 9
Sensibilité climatique des espèces animales ... 13
Sensibilité climatique des espèces végétales ... 60
3.SUIVIS METEOROLOGIQUES (RELATION TEMPERATURE – BIODIVERSITE) ... 88
Complément au matériel et méthode ... 89
Résultats exploratoires ... 95
Discussion ... 107
4.SUIVIS DES INDICATEURS BIOLOGIQUES DES ECOSYSTEMES DUNAIRES ... 110
Communautés végétales des dunes littorales non boisées ... 110
Lézard ocellé (Timon lepidus) ... 110
5.SUIVIS DES INDICATEURS BIOLOGIQUES DES ECOSYSTEMES SECS ... 125
Communautés végétales des pelouses sèches calcicoles ... 125
Populations de lépidoptères et d’ascalaphes de pelouses calcicoles ... 140
Communautés de micromammifères ... 192
6.SUIVIS DES INDICATEURS BIOLOGIQUES DES ECOSYSTEMES HUMIDES... 205
Communautés végétales des tourbières et bas-marais acidiphiles ... 205
Communautés végétales des landes humides et tourbeuses ... 220
Populations de lépidoptères de landes humides ... 220
Azuré des mouillères (Phengaris alcon) ... 267
Lézard vivipare (Zootoca vivipara) ... 306
Communautés végétales des lagunes du plateau landais ... 324
Leucorrhines et cortège d’odonates associé ... 345
Rainette ibérique (Hyla molleri) et Rainette verte (Hyla arborea) ... 374
Communautés végétales des rives d’étangs arrière-littoraux ... 385
Cistude d’Europe Emys orbicularis ... 401
7.SUIVIS DES INDICATEURS BIOLOGIQUES DES ECOSYSTEMES FORESTIERS ... 416
Communautés végétales de forêts à hêtre de plaine ... 416
8.SUIVIS DES INDICATEURS BIOLOGIQUES DES ECOSYSTEMES MONTAGNARDS ... 465
Communautés végétales de pelouses acidiphiles psychrophiles ... 465
Apollon (Parnassius apollo) et cortège de lépidoptères de montagne associé ... 465
Communautés des orthoptères ...501
Cortèges des bourdons pyrénéens ... 521
Grenouille des Pyrénées (Rana pyrenaica) ... 542
Lézard de Bonnal (Iberolacerta bonnali) et Lézard catalan (Podarcis liolepis) ... 554
Marmotte des Alpes (Marmota marmota) ... 583
9.OBSERVATOIRE DES SENTINELLES DU CLIMAT ... 593
Démarche pédagogique des projets de classe ... 594
Mise en place d’un dispositif pédagogique... 596
Eléments de communication ... 597
10.CONCLUSION GENERALE ... 599
11.BIBLIOGRAPHIE ... 620
12.ANNEXES ... 649
Auteur : Fanny Mallard
La compréhension des effets locaux du changement climatique sur la biodiversité est essentielle pour orienter les politiques environnementales et de gestion des espaces naturels. Le manque de connaissances au niveau régional a conduit au développement d’un programme de recherche « les sentinelles du climat » (2016-2021) (MALLARD & COUDERCHET, 2019). L’originalité du programme réside dans le suivi multi-écosystèmes, multi-espèces dans le temps et à l’échelle de la région Nouvelle- Aquitaine. Il pose en liminaire la problématique suivante : Comment évaluer et prédire la réponse de la biodiversité régionale au changement climatique ? Le défi est de développer la connaissance des fonctionnements multi-échelles donc de coupler les variables dans l’espace et dans le temps, de combiner différents regards disciplinaires en facilitant la circulation multi-publics des connaissances.
Il s’agit d’identifier des indicateurs biologiques pertinents à l’échelle régionale pour à la fois évaluer l’état de la biodiversité et tenter de prédire sa réponse au changement climatique. Les indicateurs permettent une réduction du nombre de mesures, simplifiant ainsi l’approche de phénomènes complexes. Ils donnent une image de l’état de santé actuel de la biodiversité, leur dimension prospective doit permettre aux gestionnaires de prendre des décisions et d’en évaluer les conséquences.
Les indicateurs utilisés sont d’ordre « biologique » et concernent des espèces (ou groupes d’espèces) de flore et de faune étudiées dans leur milieu. L’état et l’évolution de ces indicateurs sont reliés à un ensemble de paramètres climatiques mesurés à des échelles de temps et d’espace différentes. Ces données concernent la température, l’hygrométrie, la pluviométrie, la radiation solaire, la vitesse du vent, afin de dégager des tendances de l’impact de leurs variations sur l’état de la biodiversité. Trois types de réponses de la biodiversité face au changement climatique sont actuellement reconnus : (1) l’expansion, la persistance par adaptation génétique ou plasticité phénotypique, (2) le glissement, la migration vers des zones refuges plus appropriées ou (3) la contraction, l’extinction locale, l’effondrement, le déclin (DAVIS & SHAW, 2001). Le nombre d’extinctions locales dépendra fortement de la capacité des espèces à se déplacer ou à s’adapter (FODEN et al., 2008).
A l’échelle régionale ou locale, les espèces les plus menacées sont celles qui ont des restrictions spatiales latitudinales et altitudinales et des capacités de dispersion limitées (FEEHAN et al., 2009). Elles sont en outre facilement observables, autorisant pour leur étude des protocoles simples et peu couteux. Nous posons ainsi les hypothèses suivantes :
- ces espèces devraient être parmi les premières à répondre aux variations climatiques locales et constituent donc les « sentinelles du climat », véritables modèles réduits dans l’espace et dans le temps de la réponse de la biodiversité au changement climatique ;
- il est possible d’isoler les facteurs climatiques des autres facteurs de leur dynamique.
A partir de ces indicateurs, deux objectifs principaux sont alors distingués :
• Le premier est d’ordre écologique et vise à déterminer les effets potentiels du changement climatique sur la biodiversité par le suivi de l’état de ces espèces sentinelles.
• Le deuxième est d’ordre biogéographique. A partir de ces données et de modèles associés, il s’agit de prédire, aux échelles locales et régionales, la réponse des espèces sentinelles du climat.
La région Nouvelle-Aquitaine est un terrain d’étude privilégié, doté de zones climatiques contrastées et d’une grande variété d’écosystèmes naturels particulièrement sensibles à l’évolution du climat. Les prévisions indiquent qu’elle devra faire face à des sécheresses estivales récurrentes dans les décennies à venir, à un réchauffement général marqué par des vagues de chaleur plus nombreuses, plus précoces et à un accroissement d’épisodes de pluie intense en été. La Nouvelle-Aquitaine, avec sa très longue façade océanique, est également particulièrement sensible au relèvement moyen du niveau de la mer. Un relèvement de quelques dizaines de centimètres est anticipé pour la fin de ce siècle. Les zones de moyenne et haute montagne seront également plus vulnérables à l’augmentation des températures (LE TREUT, 2013).
La Nouvelle-Aquitaine couvre 84 000 kilomètres carrés, elle s’étend des paysages pyrénéens de haute montagne au sud aux marges ligériennes au nord ; de la façade atlantique à l’ouest aux plateaux cristallins du Massif Central à l’est. La diversité des milieux naturels se cale sur un triple gradient, altitudinal, latitudinal et de continentalité. Elle impose le suivi d’un nombre important de milieux naturels qui sont retenus pour leur représentativité d’un type d’écosystème régional : dunaire, sec, humide, forestier et montagnard, chacun ayant un climat local original. D’après Le Treut (2013), le changement climatique devrait augmenter la sécheresse et la température des milieux sec et dunaire, déficitaires en eau absorbable, ce dernier étant également soumis à l’érosion marine ; il devrait induire un déficit hydrique dans les milieux humides ; dégrader les conditions fraîches du milieu forestier spécifique de hêtraies relictuelles de plaine ; soumettre les milieux montagnards aux variations amorcées du régime des pluies, aux changements de températures estivales et aux modifications du manteau neigeux.
Dans ce territoire, plus de 250 sites d’études ont été sélectionnés (Fig. 1). Pour répondre à l’hypothèse que les effets du changement climatique peuvent être distingués des autres facteurs anthropiques, le bon état de conservation des conditions naturelles de présence des espèces est primordial dans cette sélection. Elle évacue autant que possible les espaces sur lesquels les aménagements de toutes sortes peuvent impacter fortement la biodiversité. Dans cette étude, la sélection des sites est ainsi basée sur une référence de l’état de conservation qualifié de « bon ». L’état de conservation d’un habitat naturel est considéré comme favorable suivant plusieurs critères : aire de répartition naturelle, surface importante (au minimum possibilité de positionner les unités d’échantillonnage liées aux protocoles), stable ou en extension (maîtrise foncière et gestion écologique constante), connexion potentielle à d’autres milieux naturels, composition homogène en espèces caractéristiques/typiques/rares, distants au moins de 50 m des activités anthropiques, etc. La répartition des sites est également spatialement équilibrée à travers la région Nouvelle-Aquitaine. En terme pratique, les sites ont un accès facile permettant la réalisation de campagnes de relevés standardisées. Une pré-sélection de sites par les conservatoires botaniques nationaux a permis, au préalable, d’identifier des sites considérés en bon état de conservation. Cette sélection s’est appuyée sur l’évaluation de l’état de conservation des habitats naturels réalisés dans le cadre du schéma pluriannuel de suivi des habitats d’intérêts communautaires (HIC) (MALLARD, 2016b ; MALLARD, 2017b).
Les espèces et groupes d’espèces indicateurs ont été sélectionnés pour chacun des 5 types d’écosystèmes (Fig. 1): dunaires, secs, humides, forestiers et montagnards. Ces espèces ont été sélectionnées sur les critères suivants : capacité de déplacement faible, inféodées aux écosystèmes sensibles, sensibilité au changement climatique, biologie et écologie connues, observations faciles et objectifs de conservation des espèces (MALLARD, 2016a ; MALLARD, 2018 ; MALLARD & COUDERCHET, 2019).
Les espèces et groupes d’espèces indicateurs ont été sélectionnés pour chacun des 5 types d’écosystèmes. Ces espèces ont été sélectionnées sur les critères suivants : capacité de déplacement faible, inféodées aux écosystèmes sensibles, sensibilité au changement climatique, biologie et écologie connues, observations faciles et objectifs de conservation des espèces (MALLARD, 2016a ; MALLARD, 2018
; MALLARD & COUDERCHET, 2019).
À partir du territoire de la Nouvelle-Aquitaine, une vingtaine d’indicateurs du changement climatique dans différents écosystèmes ont été choisis. L’évolution des indicateurs de cortèges floristiques sera suivie pour chacun des écosystèmes étudiés : communautés végétales des dunes littorales non boisées ; des pelouses sèches calcicoles ; des landes humides et tourbières, des lagunes du plateau landais, des rives d’étangs arrière-littoraux ; de forêts à hêtres de plaine ; et des pelouses psychrophiles de montagne. Les cortèges floristiques concernent les spermatophytes et ptéridophytes excluant les bryophytes et lichens (complexes à appréhender). Concernant le suivi des forêts à hêtres, le champ d’investigation taxonomique concerne les spermatophytes, ptéridophytes et bryophytes (MALLARD, 2017b). Les espèces et groupes d’espèces animales suivantes font également l’objet d’étude (Phase 1 développement des indicateurs, Fig. 2) : Timon lepidus (Daudin, 1802) (Lézard ocellé) ; populations de lépidoptères et ascalaphes de pelouses calcicoles ; communauté de micromammifères ; populations de lépidoptères de landes humides et Phengaris alcon (Denis &
Schiffermüller, 1775) (Azuré des mouillères) ; Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) (Lézard vivipare) ; Vipera berus (Linnaeus, 1758) (Vipère péliade) ; leucorrhines et cortège d’odonates associé ; Hyla molleri (Bedriaga, 1889) (Rainette ibérique) et Hyla arborea (Linnaeus, 1758) (Rainette verte) ; Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) (Cistude d’Europe) ; Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) (Apollon) et cortège de lépidoptères de montagne associé ; cortège des bourdons ; Rana pyrenaica (Serra-Cobo, 1993) (Grenouille des Pyrénées) ; Iberolacerta bonnali (Lantz, 1927) (Lézard de Bonnal); Marmota marmota (Linnaeus, 1758) (Marmotte des Alpes) (MALLARD, 2018). Une réflexion sur l’intégration de nouveaux indicateurs orthoptères est actuellement en cours.
Ces indicateurs choisis dans les écosystèmes de référence constituent la base du programme « les sentinelles du climat » pour un suivi multi-écosystèmes, multi-espèces à long-terme des effets du changement climatique sur la biodiversité en Nouvelle-Aquitaine (Phase 1 développement des indicateurs, Fig. 2).
L’objectif de cette modélisation est de prédire, à partir de l’exploitation des données existantes et des données spécifiques au programme, les réponses des espèces sentinelles au changement climatique.
La modélisation ne commence pas avec le modèle informatique, elle commence comme une schématisation. Un modèle est une représentation simplifiée d’une réalité (CHAMUSSY, 2014). Pour que
le modèle soit pertinent, il faut au préalable comprendre et justifier ses entrants et sortants. Ainsi, un modèle très flexible mais sans justification écologique donnera de mauvaises prédictions (ARAUJO &
PETERSON, 2012 ; BELL & SCHLAEPFER, 2016). Afin de visualiser ce que nous devions prendre en compte comme facteurs, et les réponses que nous attendions du modèle, nous avons dans un premier temps réalisé un schéma de réflexion (Fig. 2) (MALLARD, 2017a ; MALLARD & COUDERCHET, 2019).
Trois échelles de données seront prises en compte (Phase 2 Base de données, Fig. 2):
- Echelle macro-climatique/écologique (Phase 2 Base de données, Fig. 2) - Afin de modéliser les effets du changement climatique sur la biodiversité à l'échelle régionale, l'observation sur le terrain nécessite des données suffisantes pour obtenir des résultats pertinents. Les observatoires régionaux sont des outils permettant d'accéder à une masse d'observations naturalistes, validées et diffusées sur tout le territoire. Cependant, ces données permettent d’accéder principalement aux données de présence. Les données proviennent de protocoles d'observation naturalistes non encore standardisés. A cette échelle, les données de Météo- France sont utilisées.
- Echelle méso-climatique/écologique (Phase 2 Base de données, Fig. 2)- Les données d'abondance des individus contiennent une mine d'analyses importantes. La combinaison de ce deuxième type de données complémentaires avec celle des données de présence enrichit et valide les modèles. Ces données nécessitent, dans tous les cas, une surveillance protocolisée des populations naturelles sur le terrain. Pour être liée au changement climatique, la surveillance des espèces sentinelles est complétée par une surveillance ponctuelle de la température et de l'humidité sur chaque site par le biais d'une station météorologique.
- Echelle micro-climatique/écologique (Phase 2 Base de données, Fig. 2)- L'écophysiologie peut contribuer à une vision globale des impacts du changement climatique sur les organismes, les écosystèmes et leurs réponses évolutives. Les espèces et leurs stades de développement ont des plages thermiques différentes reflétant une spécialisation dans les régimes de température, l'habitat et les caractéristiques de mode de vie. Leurs limites de température peuvent être modifiées par acclimatation ou adaptation évolutive à des limites spécifiques. Les sondes thermiques sont utilisées pour imiter les propriétés thermiques et hydriques des organismes.
L’ensemble de ces données permettront d’analyser les trois effets spécifiques du changement climatique sur la répartition, la phénologie et l’écophysiologie des espèces sentinelles du climat. A partir de cette analyse, des modèles climatiques et écologiques, une modélisation de la répartition des espèces face au changement climatique sera réalisée afin de déterminer l’adaptation ou l’extinction locale des espèces dans les années à venir (Phase 3 Analyses et Modélisation, Fig. 2).
Phase 1 : Développement des indicateurs biologiques à partir de la bibliographie et du contexte local
Phase 3 : Analyses et modélisation
des données Phase 2 : Base de données du programme
Projection
ou Adaptation
Extinction locale Observatoires
régionaux Présence
Individu Niche thermique
Abondance Richesse Diversité Sites
Protocole
Méso Macro
Micro
Indices paysagers
Critères de sélection des sites
Sonde Station météo Météo- France
Biais Données écologiques Données
climatiques
Autres facteurs
Indicateurs :
Insectes Amphibiens Reptiles Mammifères Cortège végétal Données empiriques
A partir des connaissances à l’échelle de la région Nouvelle-
Aquitaine Données bibliographiques
Données sur les effets Aire de répartition
Phénologie Ecophysiologie Groupes taxonomiques
sensibles
Effets
Phénologie
Eco- physiologie
Répartition Modèles
Scénarios GIEC
Hêtraie relictuelle Dunes littorales
Pelouses calcicoles Lézard de Bonnal
Rainette ibérique Rainette verte
Pelouse de montagne
Landes humides, lagunes, tourbières,
étangs arrière- littoraux
Légende:
Forestier Dunaire
Montagnard Sec Humide Milieux sensibles :
Hêtraies relictuelles
Les données de suivis sont à la base de projections des impacts futurs du changement climatique sur la biodiversité. Elles sont essentielles à l’élaboration de stratégies de conservation. L’ensemble des données et les agrégations de résultats associées permettent d’alimenter le transfert d’informations vers les acteurs pour mettre en œuvre des réponses dans des politiques environnementales.
La prise de conscience des acteurs sera d’autant plus importante que la recherche sera largement diffusée et assimilée. Associée à la démarche, des méthodes de diffusion des données et de sensibilisation de différents publics sont proposées. Les impacts du changement climatique sur la biodiversité sont, pour l’instant, peu diffusés et peu expliqués auprès des publics. Quelques emblèmes tel que l’Ours polaire sont largement médiatisés mais les enjeux reste souvent lointains et déconnectés de notre environnement immédiat. La médiation associée à ce programme vise précisément la prise en compte des milieux naturels de Nouvelle-Aquitaine et de la biodiversité qu’ils abritent dans les décisions et les actes que différents acteurs peuvent prendre en compte en lien avec le changement climatique.
Grace à des outils variés, des actions diversifiées, adaptées à des publics de niveaux différents (Figure 6), le programme touche ainsi le plus grand nombre, à l’échelle de la Nouvelle-Aquitaine, mais aussi à un niveau plus global (France, voire international pour fournir des résultats aux scientifiques).
Afin que chacun puisse devenir acteur du programme, des sciences participatives ont été engagées avec des acteurs de l’éducation à l’environnement vers un développement durable (EEDD) de la Nouvelle-Aquitaine sur la mise en place d’un observatoire des sentinelles sur l’une étude de la phénologie d’espèces animales et végétales (obs.sentinelles-climat.org). Cette action de sciences participatives s’appuie sur le réseau régional d’éducation à l’environnement, GRAINE Aquitaine.
Dans ce cadre de réflexion, ce rapport présente la réflexion engagée sur une démarche de modélisation exploratoire de la répartition des espèces face au changement climatique (§2.) prenant en compte l’ensemble des échelles spatio-temporelles des données (Phase 2 Base données, Fig. 2) en explicitant la démarche de recherche de la modélisation (§2.1.) et les sensibilités climatiques des espèces animales (§2.2.) et des espèces végétales (§2.3.).
Etudier les effets du changement climatique sur ces sentinelles à l’échelle régionale nécessite de nombreuses observations sur le terrain afin d’obtenir des résultats significatifs. Les observatoires régionaux sont des outils permettant d'accéder à une masse d'observations naturalistes, validées et diffusées sur tout le territoire. Cependant, ces données permettent d’accéder uniquement aux données de présence. La combinaison des données d’abondance avec celle des données de présence enrichit et valide les modèles. Ces données nécessitent, dans tous les cas, une mise en place de protocoles d’échantillonnage standardisés sur le terrain. Une première campagne de terrain en 2016 a permis la mise en place et le test des protocoles. Les deux premières années de suivis 2017-2018 donnent des premiers résultats exploratoires sur les suivis des indicateurs météorologiques (§3.) et des 20 indicateurs biologiques du changement climatique dans les différents écosystèmes de la région Nouvelle-Aquitaine : dunaire (§4.), sec (§5.), humide (§6.), forestier (§7.), montagnard (§8.).
L’ensemble de ces données, des informations ainsi déterminées par les protocoles de suivis et agrégées en analyses diverses, permet d’alimenter le transfert d’informations vers les acteurs des forces motrices (industriels, exploitants de ressources, gestionnaires de milieux naturels, politiques, enseignants, etc.) qui sont les sources de propositions pour mettre en œuvre une gestion effective, pour appliquer des éléments de réponses dans des politiques environnementales volontaires et avec l’acceptation du public. La dernière partie de ce rapport présente les actions de médiation et de sensibilisation sur la mise en place d’un observatoire des sentinelles du climat (§9.). Le grand public peut ainsi devenir acteur dans l’acquisition de données, dans le traitement de connaissances scientifiques indispensables à la conservation de la biodiversité par le canal des sciences participatives.
Ces données collectées par le public permettent l’accès à des informations nombreuses sur un large territoire. Cette masse de données est complémentaire aux données des scientifiques (§2 à §8) et est déterminante pour mieux saisir les changements de l’environnement.
Auteurs : Olivier Lourdais, Michaël Guillon
L’un des enjeux majeurs en écologie est de comprendre la répartition et l’abondance des organismes dans l’espace et dans le temps (ANDREWARTHA & BIRCH, 1954 ; KREBS, 1972 ; MACARTHUR, 1984).
Cette problématique est au cœur des préoccupations actuelles de nos sociétés faisant face aux changements climatiques (IPCC, 2007 ; IPCC, 2014) et à l’érosion de la biodiversité (THOMAS et al., 2006).
Afin d’évaluer l’impact des perturbations du climat sur la biodiversité, il est nécessaire de connaitre les réponses des espèces tout en prenant en compte leur sensibilité propre. La répartition peut donc se définir comme étant le résultat d’une réponse dynamique d’une espèce face à un environnement donné (BROENNIMANN et al., 2007). Toutefois, les interactions entre les organismes et l’environnement sont multiples et complexes. Il est par conséquent difficile d’élucider facilement l’ensemble des mécanismes et leurs interactions qui régissent la répartition des espèces. Néanmoins, même si l’environnement se constitue d’une multitude de composantes qui interagissent entres elles, il est possible de les regrouper en trois catégories : les paramètres abiotiques, les interactions biotiques ainsi que les facteurs historiques.
Le climat a un rôle fondamental sur la répartition des organismes. Cette influence est particulièrement marquée chez les ectothermes (WALTHER et al., 2002 ; PARMESAN, 2006 ; DEUTSCH et al., 2008). Des travaux récents se basant sur des suivis de terrain montrent une réponse claire de l’ensemble des espèces animales et végétales au changement climatique déjà en cours. En effet, il est observé aussi bien une progression des limites nord de répartition qu’une régression des limites sud.
(PARMESAN & YOHE, 2003 ; ROOT et al., 2003 ; LESICA & MCCUNE, 2004 ; FRANCO et al., 2006). De plus les aléas climatiques extrêmes semblent également avoir des effets importants sur la répartition des espèces (PARMESAN et al., 2000 ; EASTERLING et al., 2000). Même si les conditions globales (climat) conditionnent l’environnement microclimatique exploité par les organismes, l’habitat (végétation), de par sa structure, permet de diversifier et de tamponner ces contraintes générales. La sélection de l’habitat par les ectothermes est d’ailleurs essentiellement déterminée par la thermorégulation (REINERT, 1984) et détermine l’occupation spatiale des organismes à une plus fine échelle.
Ainsi la disponibilité et la structure des habitats peuvent avoir un impact à large échelle sur la répartition des espèces (KEARNEY et al., 2009).
Identifier les facteurs limitants de la répartition n’implique pas la compréhension des mécanismes qui affectent directement les organismes. En effet, du fait des particularités intrinsèques aux espèces (morphologie, physiologie, comportement, histoire de vie), un même environnement peut avoir des conséquences très différentes sur les performances individuelles ou sur les paramètres démographiques. Il est donc important de prendre en compte les caractéristiques propres à chaque espèce afin de formuler des inférences robustes sur les facteurs environnementaux limitants et notamment leur pertinence fonctionnelle (O’CONNOR et al., 2006). Alors qu’il est possible de quantifier et de spatialiser les facteurs environnementaux grâce au développement des systèmes d’information géographique (SIG), élucider les réponses fonctionnelles des organismes face aux variations biotiques et abiotiques est difficile à mettre en œuvre. En effet, la persistance des organismes dépend d’interactions complexes avec le milieu mais aussi avec les autres espèces. Une des pistes pour mieux comprendre ces relations consiste à acquérir des connaissances empiriques solides sur la physiologie et les performances des organismes dans leurs milieux (écophysiologie).
Les relations fonctionnelles entre la physiologie des espèces et leur histoire de vie (RICKLEFS &
WIKELSKI, 2002) apportent des éléments de compréhension sur les réponses des organismes face aux variations spatiales et temporelles de leur environnement (CHOWN & GASTON, 1999 ; BERNARDO & SPOTILA, 2006). C’est justement l’intérêt des approches mécanistes qui permettent de tester l’impact de facteurs proximaux sur la persistance locale des organismes ou la répartition d’une espèce (DORMANN, 2007 ; KEARNEY & PORTER, 2009 ; BUCKLEY, 2010). Cette démarche peut s’appliquer chez de nombreuses espèces. La dépense thermique des organismes a par exemple été abordée chez les insectes (KINGSOLVER & WATT, 1983 ; BRYANT et al., 2002 ; KEARNEY & PORTER, 2009), les amphibiens (SUTHERST et al., 1996 ; KEARNEY et al., 2008), les reptiles (CHRISTIAN et al., 1983 ; BUCKLEY, 2008), les oiseaux (ROOT, 1988 ; ROOT, 1988) et les mammifères (PORTER et al., 1994 ; PORTER & KEARNEY, 2009). Elle présente également l’avantage d’avoir en théorie une force explicative et un pouvoir prédictif plus importants qu’une démarche corrélative plus simple à mettre en œuvre (HELMUTH et al., 2005 ; KEARNEY, 2006 ; BROENNIMANN et al., 2007).
La capacité à élaborer des prédictions robustes sur la répartition des espèces est un élément essentiel, tout particulièrement dans un contexte d’évaluation de l’impact des changements globaux sur la biodiversité. Pour cela les approches corrélatives nécessitent d’identifier les variables qui correspondent au plus près aux processus qui contraignent la répartition des espèces choisies (PEARSON
& DAWSON, 2003 ; DORMANN, 2007 ; BROENNIMANN et al., 2007) alors que les démarches mécanistes réclament une connaissance approfondie des processus majeurs limitant la survie et la reproduction des organismes (HELMUTH et al., 2005 ; PORTER & KEARNEY, 2009 ; BUCKLEY, 2010).
Les méthodes corrélatives ou appelées également modèles basés sur les niches (« Niche-based models ») élaborent directement les relations statistiques entre l’occurrence des espèces et leur environnement pour quantifier implicitement les processus limitant la répartition des espèces. Pour cela, il est nécessaire d’avoir d’une part, des données sur la répartition de l’espèce et d’autre part des données spatialisées des variables environnementales. Il existe deux grands types de données qui peuvent caractériser la répartition des espèces : les données de présence seule (PS) et les données de
présence/absence (P/A). Les données PS sont les plus fréquentes et adressent le plus grand nombre d’espèces de manière historique et à large échelle (GRAHAM et al., 2004). En effet, quantifier avec robustesse l’absence d’une espèce demande beaucoup de moyens sur le terrain pour s’affranchir des contraintes de détectabilité, de rareté ou de mobilité. Les bases de données d’observations ponctuelles ou les atlas correspondent exactement à ce type de données et sont d’ailleurs de plus en plus accessibles (mise à disposition en ligne de bases de données mondiales et locales ; http://www.gbif.org/, http://si-faune.oafs.fr/). De même, de plus en plus de variables environnementales spatialisées sont disponibles gratuitement en ligne (SILLERO & TARROSO, 2010).
Il existe un grand nombre de méthodes statistiques différentes aussi bien pour les données de PS que pour les données de P/A. Les études comparatives montrent les avantages et contraintes inhérents aux différentes méthodes (GUISAN & ZIMMERMANN, 2000 ; ELITH & BURGMAN, 2002 ; ELITH et al., 2005 ; ELITH et al., 2006 ; TSOAR et al., 2007 ; MARMION et al., 2009). Même si certaines d’entre elles ont tendance à produire de meilleures prédictions, il n’y a pas de méthode idéale pour toutes circonstances (SEGURADO & ARAUJO, 2004 ; ELITH et al., 2006). Les méthodes en PS sont généralement des méthodes descriptives (modèles d’habitat favorable) qui prédisent la présence de l’espèce plus largement que les méthodes classiques en P/A, car les points d’absence apportent des informations sur les conditions environnementales inappropriées (ENGLER et al., 2004). Elles présentent toutefois l’intérêt d’utiliser les données historiques (ELITH et al., 2006) ou d’aider à la conservation d’espèces en identifiant des zones potentiellement favorables (GUISAN et al., 2006 ; LUTOLF et al., 2006 ; MOILANEN & WINTLE, 2007 ; LE LAY
et al., 2010). L’approche la plus robuste semble être d’utiliser sans a priori un ensemble de méthodes aussi bien en PS qu’en P/A afin de voir s’il existe un consensus dans les prédictions (ARAUJO & NEW, 2007
; THUILLER et al., 2009 ; ENGLER et al., 2011). Pour cela, les méthodes en P/A vont devoir générer leurs données d’absence en utilisant des données dites de « pseudo absences » dont la manière la plus simple est de prendre au hasard des points dans l’aire d’étude (ZANIEWSKI et al., 2002). Ainsi l’intérêt fondamental de modéliser la répartition d’une espèce est de pouvoir identifier les facteurs limitant et/ou déterminant la répartition des espèces. Les algorithmes utilisés permettent d’expliquer les réponses de l’espèce face à chacun des facteurs pris en compte. Il est possible alors de projeter ces réponses dans un autre environnement spatial et/ou temporel afin de prédire, au plus juste, la répartition de l’espèce (niche réalisée) dans une autre région et/ou époque. Toutefois, l’utilisation de méthodes corrélatives implique différents postulats. Ces méthodes supposent notamment que l’espèce est à l’équilibre avec son milieu c’est-à-dire qu’elle utilise l’ensemble des zones favorables à sa présence, ce qui est rarement le cas. L’exemple le plus flagrant est probablement celui des espèces allochtones invasives (DAVIS et al., 1998 ; DORMANN, 2007 ; BROENNIMANN et al., 2007 ; FITZPATRICK &
HARGROVE, 2009). Ces méthodes vont également implicitement capturer l’ensemble des processus écologiques faisant le lien entre l’environnement et les données d’occurrence. Le choix des variables environnementales est donc fondamental car ce sont ces processus qui seront directement projetés vers un nouvel environnement spatial et/ou temporel (GUISAN & ZIMMERMANN, 2000).
Du fait du lien fort qui lie les performances des ectothermes terrestres et les facteurs abiotiques, les modèles mécanistes permettent de prédire spatialement l’évolution de traits écophysiologiques le long de gradients climatiques. Ainsi, en cumulant les prédictions sur un ensemble de performances, il est possible de visualiser dans un domaine géographique (topographie et végétation) les limites physiologiques et comportementales des organismes (niche fondamentale) qui peuvent expliquer les limites de répartition de l’espèce (KEARNEY & PORTER, 2009). Il est également possible de prédire ces réponses dans le temps pour voir l’impact des changements climatiques (KEARNEY & PORTER, 2009 ;
KEARNEY et al., 2010). De nombreux traits ont pu être adressés et choisis avec pertinence en fonction de l’écologie de l’espèce afin d’avoir un lien fort avec la fitness des organismes. En se basant sur les modèles de transferts de masse et de chaleur (PORTER, 1989), il est possible de prédire la température corporelle et les pertes en eau des organismes dans le temps et l’espace, tandis que le taux métabolique permet quant à lui d’adresser la balance énergétique. L’ensemble permet de visualiser les coûts de maintenance associés aux gradients climatiques (KEARNEY & PORTER, 2004 ; KEARNEY et al., 2008 ; DILLON et al., 2010). En se basant sur des mesures de réponses comportementales en laboratoire ou sur le terrain, il est également possible d’adresser le temps d’activité, le temps de développement, la phénologie et les capacités de locomotion des espèces (KEARNEY & PORTER, 2004 ; KEARNEY et al., 2008
; KEARNEY et al., 2010). Les modèles mécanistes peuvent être plus complexes que des modèles individu centrés pour faire des inférences au niveau populationnel. Buckley (2008) a, par exemple, prédit la capacité de charge en lézards et leur taux de croissance pour évaluer leur répartition potentielle.
Même si les modèles mécanistes demandent une connaissance approfondie de la physiologie des organismes et qu’ils possèdent souvent un pouvoir prédictif plus réduit sur la répartition réelle des espèces que les modèles corrélatifs, cette approche propose un pouvoir explicatif bien plus important sur les facteurs proximaux limitant la répartition des organismes (KEARNEY & PORTER, 2004 ; CHAMAILLE- JAMMES et al., 2006 ; KEARNEY & PORTER, 2009 ; BUCKLEY, 2010). Elle permet aussi d’adresser des situations où l’espèce n’est pas en équilibre avec son environnement (KEARNEY et al., 2008). Cette approche en plein développement ouvre de larges possibilités pour mieux cerner la répartition des espèces (KEARNEY
& PORTER, 2009).
L’intérêt majeur d’une approche combinée permet de tester de manière indépendante la réponse des espèces dans leur environnement. La comparaison des résultats des approches corrélatives et mécanistes confère un pouvoir prédictif plus fort lorsqu’elles convergent ou au contraire, si les résultats divergent, cela permet de poser de nouvelles hypothèses (HIJMANS & GRAHAM, 2006 ; STRASBURG
et al., 2007 ; KEARNEY et al., 2010 ; BUCKLEY, 2010). Cette approche combinée fournit par exemple, des éléments de comparaison entre la niche fondamentale et la niche réalisée. En théorie, la différence entre les deux provient essentiellement de la prise en compte ou non des interactions biotiques. Ainsi, comparer ces deux approches, devrait aider à faire des inférences solides sur la contribution respective des facteurs abiotiques et biotiques sur la répartition d’une espèce. Une meilleure connaissance des mécanismes régissant la répartition d’une espèce devrait permettre de mieux comprendre la répartition actuelle mais également de prédire au plus juste son évolution dans l’espace et dans le temps, notamment dans un contexte de changement climatique (BERNARDO & SPOTILA, 2006).
Les objectifs de la modélisation sont les suivants :
- Clarifier et identifier les déterminants de la répartition des espèces sentinelles de Nouvelle- Aquitaine : identifier les adaptations écophysiologiques des espèces propres à leur affinité climatique,
- Modéliser de manière robuste les répartitions actuelles et futures des espèces à fine échelle spatiale : Sélectionner les variables environnementales en lien étroit avec les facteurs proximaux identifiés.
Auteurs : Olivier Lourdais, Michaël Guillon
Les travaux de modélisation du CEBC sur les espèces d’amphibiens et reptiles ont débuté en septembre 2018. Le premier axe de recherche qui a été rapidement mise en œuvre s’est concentré sur les aspects de modélisations spatiales. Afin de prédire le plus robustement possible les effets des changements climatiques sur la répartition des espèces l’objectif de ces premiers travaux a été d’identifier l’ensemble des variables climatiques qui définissent les niches climatiques de chacune des espèces. En s’appuyant d’une part sur la connaissance de l’écologie, de la biologie et de la physiologie des espèces, et d’autre part sur les hypothèses des effets mécaniques des changements climatiques sur ces différents niveaux et leurs effets supposés sur la répartition observée de chaque espèce, un ensemble de variables a été identifié comme pertinente pour tester leur capacité à prédire la répartition actuelle des espèces.
Cette étude préliminaire se concentre donc sur les seuls aspects de modélisations corrélatives. Le principal but a été ici d’identifier les variables climatiques essentielles à prendre en considération pour prédire de manière robuste la répartition actuelle des espèces et leur répartition future sous les effets des scénarios de changements climatiques mise à disposition. Une fois les variables climatiques identifiées, l’objectif suivant sera de modéliser au plus près la répartition actuelle des espèces en injectant les variables topographiques et d’habitats. Nous utiliserons également une autre méthode statistique plus robuste mais aussi permettant de prendre en considération différents biais statistique.
Pour cela, la plateforme BIOMOD2 et le modèle statistique GAM seront utilisés pour réaliser les modélisations ultérieures.
Ces analyses se sont concentrées sur les anciennes régions Aquitaine et Limousin par l’absence de données sur l’ancienne région Poitou-Charentes. Les Partenariats et conventionnement sont en cours d’élaboration et prévus pour 2019.
-
En marge de répartition, les espèces à affinités climatiques froides sont particulièrement dépendantes de conditions climatiques et microclimatiques spécifiques. Elles devraient être particulièrement vulnérables aux problématiques de changements climatiques globaux (Lourdais et al. 2013, Guillon et al. 2014). Trois genres ont été considérés dans ce programme de recherche :
- 1) Amphibiens anoures du genre Hyla (REINO et al., 2017) représenté en Nouvelle-Aquitaine par trois espèces à affinités climatiques et répartition contrastées : Hyla arborea (climat tempéré,
répartition médio européenne) et Hyla moelleri (climat tempéré, répartition ibérique), Hyla meridionalis (climat méditerranéen),
- 2) Reptiles squamates du genre Zootoca (FOUCART, 2015) représenté par une espèce mais deux sous-espèces possédant deux modes de reproduction différents et à répartition contrastée : Zootoca vivipara vivipara (mode de reproduction vivipare, climat boréal, répartition paléarctique) et Zootoca vivipara louislantzi (mode de reproduction ovipare, climat montagnard à répartition pyrénéo-ibérique),
- 3) Reptiles squamates du genre Vipera (GUILLON, 2012) représenté par 3 espèces à affinités climatiques et répartition contrastées : Vipera berus (climat boréal, répartition paléarctique), Vipera seoanei (climat montagnard à répartition ibérique) et Vipera aspis (climat tempéré, répartition médio européenne).
Dans ce contexte il est possible de comparer, au sein des 3 genres considérés, les déterminants de la présence d’espèces à répartitions contrastées.
Les données utilisées représentent des observations non formalisées de type « présence seule ».
Ainsi, aucune donnée d’absence n’a été intégrée dans le cadre de cette étude préliminaire. Les bases de données des associations Cistude Nature (ex-Aquitaine) et du GMHL (ex-Limousin) ont été utilisées sur la période 1967 à 2018. L’ensemble représente un nombre important d’observation par espèces (Tab. I).
-
L’ensemble des variables climatiques à notre disposition et pertinentes ont été compilés issu de différentes sources (Météo France AURELHY, WorldClim V2.0, www.cmsaf.eu, PVGIS). L’ensemble représente 23 variables possédant une résolution spatiale de 7 km à 100 m (Tab. II). Les 23 variables ont été transformées afin de bénéficier d’une résolution spatiale de travail la plus importante (100m) et la corrélation deux à deux a été quantifié (Tab. II) :
Variables d’insolation : irradiation effective des mois d’avril juin et aout ;
Variables de température : température maximum, minimum et moyenne sur les périodes annuelles, hivernales et estivales, cumul des degrés jours annuel ;
Variables d’humidité : index d’humidité estival, potentiel évapotranspiration d’avril, juin et août ;
Variables de précipitations : cumul annuel et estival.
Aucune variable topographique ou d’habitat n’a été utilisée dans cette première étape.
cmsaf 04 cmsaf
06 cmsaf 08 cmsafye
ar PET0
4 PET0
6 PET0
8 mi68 prec13 prec6
78 precsum
mer precwint
er ddg5 tmax13 tmax01
12 tmaxsum
mer tmaxwint
er tave6
78 tmeansum
mer tmeanwin ter tmin1
3 tminsum
mer tminwint er cmsaf04 1,000 0,902 0,911 0,917 0,582 0,48
5 0,457 - 0,826 -
0,751 -
0,808 -0,801 -0,682 0,518 0,463 0,470 0,581 0,287 0,611 0,610 0,400 0,520 0,530 0,499 cmsaf06 0,902 1,000 0,954 0,818 0,394 0,44
6 0,369 - 0,695 -
0,695 -0,759 -0,754 -0,597 0,218 0,178 0,187 0,378 -0,025 0,340 0,340 0,091 0,234 0,244 0,220 cmsaf08 0,911 0,954 1,000 0,906 0,462 0,44
6 0,437 - 0,713 -
0,695 -
0,750 -0,745 -0,608 0,355 0,304 0,316 0,471 0,107 0,462 0,459 0,219 0,354 0,367 0,332 cmsafyear 0,917 0,818 0,906 1,000 0,649 0,452 0,513 -
0,744 -
0,593 -0,673 -0,668 -0,524 0,654 0,598 0,611 0,645 0,459 0,715 0,710 0,546 0,630 0,646 0,603 PET04 0,582 0,394 0,462 0,649 1,000 0,846 0,903 -
0,749 - 0,624 -
0,596 -0,585 -0,617 0,714 0,800 0,808 0,899 0,605 0,844 0,835 0,598 0,584 0,629 0,540 PET06 0,485 0,446 0,446 0,452 0,846 1,000 0,955 -
0,661 - 0,726 -
0,626 -0,614 -0,708 0,290 0,418 0,420 0,704 0,133 0,513 0,510 0,136 0,181 0,241 0,129 PET08 0,457 0,369 0,437 0,513 0,903 0,955 1,000 -
0,645 -
0,651 -0,575 -0,564 -0,636 0,436 0,560 0,565 0,779 0,304 0,627 0,620 0,294 0,306 0,363 0,257 mi68 -0,826 -0,695 -0,713 -0,744 -
0,749 - 0,661 -
0,645 1,000 0,850 0,926 0,917 0,784 - 0,606 -
0,606 -0,615 -0,759 -0,388 -0,731 -0,726 -0,473 -
0,553 -0,567 -0,533 prec13 -0,751 -0,695 -0,695 -0,593 -
0,624 - 0,726 -
0,651 0,850 1,000 0,910 0,910 0,977 - 0,267 -
0,326 -0,321 -0,608 -0,045 -
0,452 -0,459 -0,108 -
0,208 -0,240 -0,173 prec678 -0,808 -0,759 -0,750 -0,673 -
0,596 - 0,626 -
0,575 0,926 0,910 1,000 0,993 0,823 - 0,384 -
0,384 -0,393 -0,601 -0,144 -
0,529 -0,525 -0,245 -
0,354 -0,361 -0,344 precsumme
r -0,801 -0,754 -0,745 -0,668 - 0,585 -
0,614 -
0,564 0,917 0,910 0,993 1,000 0,822 - 0,375 -
0,382 -0,383 -0,598 -0,144 -0,518 -0,523 -0,245 -
0,353 -0,360 -0,342 precwinter -0,682 -0,597 -0,608 -0,524 -
0,617 - 0,708 -
0,636 0,784 0,977 0,823 0,822 1,000 - 0,261 -
0,333 -0,326 -0,603 -0,063 -
0,440 -0,449 -0,106 -
0,188 -0,227 -0,147 ddg5 0,518 0,218 0,355 0,654 0,714 0,290 0,436 -
0,606 - 0,267 -
0,384 -0,375 -0,261 1,000 0,935 0,954 0,778 0,923 0,963 0,950 0,965 0,945 0,941 0,934 tmax13 0,463 0,178 0,304 0,598 0,80
0 0,418 0,560 - 0,606 -
0,326 -
0,384 -0,382 -0,333 0,935 1,000 0,985 0,900 0,936 0,935 0,942 0,910 0,811 0,816 0,804 tmax0112 0,470 0,187 0,316 0,611 0,808 0,420 0,565 -
0,615 - 0,321 -
0,393 -0,383 -0,326 0,954 0,985 1,000 0,878 0,927 0,952 0,936 0,910 0,821 0,824 0,814 tmaxsumm
er 0,581 0,378 0,471 0,645 0,899 0,704 0,779 - 0,759 -
0,608 -0,601 -0,598 -0,603 0,778 0,900 0,878 1,000 0,692 0,887 0,901 0,676 0,626 0,650 0,601 tmaxwinter 0,287 -0,025 0,107 0,459 0,605 0,133 0,304 -
0,388 - 0,045 -
0,144 -0,144 -0,063 0,923 0,936 0,927 0,692 1,000 0,837 0,840 0,968 0,842 0,829 0,850 tave678 0,611 0,340 0,462 0,715 0,84
4 0,513 0,627 - 0,731 -
0,452 -
0,529 -0,518 -0,440 0,963 0,935 0,952 0,887 0,837 1,000 0,987 0,882 0,890 0,906 0,863 tmeansum
mer 0,610 0,340 0,459 0,710 0,835 0,510 0,620 - 0,726 -
0,459 -
0,525 -0,523 -0,449 0,950 0,942 0,936 0,901 0,840 0,987 1,000 0,886 0,897 0,915 0,867 tmeanwinte
r 0,400 0,091 0,219 0,546 0,598 0,136 0,294 - 0,473 -
0,108 -
0,245 -0,245 -0,106 0,965 0,910 0,910 0,676 0,968 0,882 0,886 1,000 0,945 0,925 0,955 tmin13 0,520 0,234 0,354 0,630 0,584 0,181 0,306 -
0,553 - 0,208 -
0,354 -0,353 -0,188 0,945 0,811 0,821 0,626 0,842 0,890 0,897 0,945 1,000 0,990 0,989 tminsumme
r 0,530 0,244 0,367 0,646 0,629 0,241 0,363 - 0,567 -
0,240 -0,361 -0,360 -0,227 0,941 0,816 0,824 0,650 0,829 0,906 0,915 0,925 0,990 1,000 0,961 tminwinter 0,499 0,220 0,332 0,603 0,540 0,129 0,257 -
0,533 - 0,173 -
0,344 -0,342 -0,147 0,934 0,804 0,814 0,601 0,850 0,863 0,867 0,955 0,989 0,961 1,000
cmsaf04 : irradiation d’avril ; cmsaf06 : irradiation de juin ; cmsaf08 : irradiation d’aout ; cmsafyear : irradiation annuelle ; PET04 : Evapotranspiration d’avril ; PET06 : Evapotranspiration de juin ; PET08 : Evapotranspiration d’aout ; mi68 : index d’humidité estival ; prec13 : précipitations annuels (1km) ; prec678 : précipitation estivales (100m) ; precsummer : précipitation estivales (1 km) ; precwinter : précipitation hivernales (1 km) ; ddg5 : degrès jour annuel ; tmax13 : température maximale annuelle (1km) ; tmax0112 : température maximale annuelle (100m) ; tmaxsummer : température maximale estivale (1 km) ; tmaxwinter : température maximale hivernale (1km) : tave678 : température moyenne estiavle (100m) ; tmeansummer : température moyenne estivale (1 km) ; tmeanwinter : température moyenne hivernale (1 km) ; tmin13 : température minimale annuelle (1 km) ; tminsummer : température minimale estivale (1km) ; tminwinter : température minimale hivernale (1km).
