Statistique et analyse des données
J EAN -M ARIE L EGAY
Pour une biomètrie
Statistique et analyse des données, tome 1, no2 (1976), p. 5-11
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Pour une b i o m é t r i e .
par Jean-Marie LEGAY (x)
Notre o b j e c t i f premier n
?e s t pas ôe c r é e r une d i s c i p l i n e n o u v e l l e en mathématique ou en b i o l o g i e , n i même une d i s c i p l i n e apparemment mixte en bioiuathématique ( l ) ; i l e s t d'abord de p a r t i c i p e r à l ' é l a b o r a t i o n d'une méthodologie nouvelle à l a d i s p o s i t i o n des s c i e n c e s e x p é r i m e n t a l e s , c ' e s t à d i r e dans l e s s c i e n c e s expérimentales*
Notre o b j e c t i f premier concerne 1 ' a r t i c u l a t i o n de l a b i o l o g i e , de l a mathématique et de l a logique de l ' e x p é r i m e n t a t i o n e t par conséquent n o t r e s i t u a t i o n e s t r é e l l e m e n t , fondamentalement p l u r i d i s c i p l i n a i r e - Notre p o s i t i o n est d ' a c c e p t e r l e s problèmes t e l s q u ' i l s sont posés par l a p r a t i q u e de l a b i o l o g i e , de l a médecine, de l'agronomie e t à l a l i m i t e de l'économie ( dans l a mesure où e l l e n ' e s t pas absente de l ' e x p r e s s i o n même des problèmes posés par l e s d i s c i p l i n e s p r é c é d e n t e s ) , e t de t e n t e r d ' y répondre par une méthodo- l o g i e qui f a i t appel aux techniques mathématiques en g é n é r a l , c ' e s t à d i r e appartenant à t o u t e s l e s branches des mathématiques.
Notre souci e s t de m e t t r e en place l a s u i t e des r a i s o n n e m e n t s , des i n t e r v e n t i o n s e x p é r i m e n t a l e s , des t e c h n i q u e s de t r a i t e m e n t des -données e t des t r a i t e m e n t s d ' i n t e r p r é t a t i o n n é c e s s a i r e s à l a r é s o l u t i o n de c e s problèmes» Et dans c e t t e s u i t e nous savons déjà que l a p l a c e des modèles en t a n t q u ' i n s t r u m e de r e c h e r c h e ( 2) se r é v è l e p r é p o n d é r a n t e , puisque c ' e s t p a r l e u r i n t e r m é d i a i r que s ' e f f e c t u e pour l a p l u s grande p a r t l a j o n c t i o n e n t r e b i o l o g i e e t
mathématique; c ' e s t l a r a i s o n pour l a q u e l l e nous accordons à l a m o d é l i s a t i o n une p l a c e p r i v i l é g i é e dans n o t r e t r a v a i l d e p u i s p l u s i e u r s années.
I l peut se f a i r e que secondairement nous p a r t i c i p i o n s à l
1é l a b o r a t i o ; de t h é o r i e s , c ' e s t à d i r e de systèmes c o h é r e n t s de f a i t s ; i l p o u r r a i t se f a i r e que nous p a r t i c i p i o n s à l a mise en p l a c e de branches n o u v e l l e s de c e r t a i n e s d i s c i p l i n e s comme c e l l e d'une b i o l o g i e t h é o r i q u e (3)î s a r é f l e x i o n e s t n é c e s - s a i r e ^ d a n s l e développement de l a r e c h e r c h e r a l a f o r m u l a t i o n des bonnes q u e s t i o n s . I l e s t c l a i r que nous ne nous i n t e r d i s o n s p a s non p l u s de t r o u v e r nous-mêmes à l a s u i t e de n o t r e propre r e c h e r c h e des r é s u l t a t s nouveaux
(spécialement dans c e r t a i n s domaines de l a b i o l o g i e m o l é c u l a i r e e t c e l l u l a i r e ou de l ' é c o l o g i e ) e t en mathématique ( s p é c i a l e m e n t dans c e r t a i n s d o m a i n s de l a s t a t i s t i q u e ou de l ' i n f o r m a t i q u e ) . Bien au c o n t r a i r e , car nous pensons que l a mise au point de méthodes n o u v e l l e s ne se f a i t p a s , ne peut pas se f a i r e dans l ' a b s t r a i t , mais bien à l ' o c c a s i o n de problèmes r é e l s dans t o u t e l e u r complexité et p a r f o i s même toutfc l ' i m p r é c i s i o n de l e u r f o r m u l a t i o n o r i g i n e l l e *
biométrie - Université Claude Bemaid - Lyon 1
SAB 2-3 1976
6 Là où nous montrons que n o t r e a c t i v i t é e3t fondamentalement
méthodologique, c ' e s t l o r s q u e l e s données ne p r é s e n t a i e n t aucune d i f f i c u l t é d ' a c q u i s i t i o n ou l o r s q u ' e l l e s é t a i e n t déjà h l a d i s p o s i t i o n de t o u t l e monde dans l a l i t t é r a t u r e , mais n ' é t a i e n t pas e x p l o i t é e s . C ' e s t p e u t - ê t r e un d e s f a i t s l e s p l u s f r a p p a n t e de l a b i o l o g i e que c e t énorme g a s p i l l a g e de f a i t s , des f a i t s a c q u i s mais non p u b l i é s , ou p u b l i é s sous une forme i n u t i l i s a b l e (paa exemple quand l e s données b r u t e s sont remplacées p a r l e s c o n c l u s i o n s d'un mauvais t r a i t e m e n t s t a t i s t i q u e ) , ou encore p u b l i é s sous une forme qui n ' é p u i s * pas t o u t e l ' i n f o r m a t i o n q u ' e l l e s c o n t e n a i e n t ( e t qui p a r conséquent c o n d u i t à des i n t e r p r é t a t i o n s au moins p a r t i e l l e m e n t f a u s s e s ) »
x
X X
Les deux n i v e a u x de l a b i o l o g i e d o n t l e d é v e l o p p e m e n t a é t é r e t a r d é p o u r d e s r a i s o n s à l a f o i s t e c h n i q u e s e t c o n c e p t u e l l e s s o n t l e n i v e a u
m o l é c u l a i r e e t l e n i v e a u é c o l o g i q u e . I l p o u r r a i t b i e n s e f a i r e que c e s deux n i v e a u x a p p a r a i s s e n t de p l u s en p l u s d é t e r m i n a n t s : l e n i v e a u m o l é c u l a i r e p a r c e que c ' e s t b i e n à ce n i v e a u que f o n c t i o n n e u n e c e l l u l e e t même un o r g a n i s m e q u e l que s o i t l e d e g r é d ' i n t é g r a t i o n a u q u e l on s ' i n t é r e s s e ; l e n i v e a u é c o l o g i q u e p a r c e qu'un ê t r e v i v a n t ne v i t j a m a i s s e u l e t que c e qui f o n c t i o n n e en d é f i n i t i v e à l a s u r f a c e de c e t t e t e r r e c e s o n t b i e n l e s
é c o s y s t è m e s * C ' e s t à c e s deux n i v e a u x que s e s i t u e n t l e s a r t i c u l a t i o n s d é c i s i f avec l e s f a c t e u r s p h y s i c o - c h i m i q u e s du m i l i e u . Ce n ' e s t donc p a s p a r h a s a r d que l e s p r o g r è s l e s p l u s i n t é r e s s a n t s d o n t n o u s p o u v o n s f a i r e é t a t r e l è v e n t de c e s deux a p p r o c h e s e t que n o u s a y o n s pu p a r t i c i p e r à l ' u n e comme à l ' a u t r e - Dans c e s deux c a s , on p e u t d é f i n i r d e s s t r u c t u r e s éminemment m a t h é m a t i s a b l e s .
Au n i v e a u m o l é c u l a i r e i non s e u l e m e n t l e s a c i d e s n u c l é i q u e s , l e s p r o t é i n e s , l e s m a c r o m o l é c u l e s d ' u n e f a ç o n g é n é r a l e o n t u n e s t r u c t u r e r e m a r -
q u a b l e , m a i s l e s r e l a t i o n s e n t r e c e s m o l é c u l e s ou e n t r e d e s f r a c t i o n s de c e s m o l é c u l e s s o n t é t r o i t e m e n t o r g a n i s é e s .
Au n i v e a u é c o l o g i q u e , c h a q u e p o p u l a t i o n o b é i t à d e s l o i s de
^àptt^fcVUvç~^t de dynamique, mais en o u t r e d e s r e l a t i o n s e n t r e c e s p o p u l a t i o n s à l ' i n t é r i e u r d ' u n s y s t è m e e x i s t e n t e t é v o l u e n t d e f a ç o n p r é c i s e .
Nous n ' a v o n s p a s l e s mêmes f a c i l i t é s , au m o i n s p o u r l e moment, au n i v e a u c e l l u l a i r e , f a u t e de d o n n é e s s y s t é m a t i q u e s . I l e s t p r e s q u e i n c r o y a b l e de c o n s t a t e r que n o u s n e p o s s é d o n s l e s q u a t r e r e n s e i g n e m e n t s s u i v a n t s : nombre d ' o v u l e s f o r m é s , nombre de s p e r m a t o z o ï d e s , t a i l l e d e s o v u l e s , t a i l l e d e s s p e r m a t o z o ï d e s , que p o u r m o i n s d ' u n e v i n g t a i n e d ' e s p è c e s a n i m a l e s i I I s ' a g i t p o u r t a n t de l i g n é e s c e l l u l a i r e s de p r e m i è r e i m p o r t a n c e »
SAD 2-3 1976
de c o n n a î t r e simultanément pour un c e r t a i n nombre d ' e ^ & G - s c e s quatre
informations» Par contre ji l'ot *>'Intéresse seulement k l ' u n e d ' e n t r e e l l e s , l a t a i l l e do-s o v u l e s par exemple, a l o r s le- nombre des e s p è c e s pour l e s q u e l l e s on a c e t t e mesure augmente considérablement. Si l ' o n d e v i e n t p l u s e x i g e a n t e t qu'on demande simultanément l e 3 deux dimensions p r i n c i p a l e s de c -s Oeufs (longueur et l a r g e u r ) , a l o r s l e nombre d ' e s p è c e s pour l e s q u e l l e s on a c e s deux mesures à l a f o i s diminue de nouveau. A i n s i j e l e s a i t r o u v é e s pour tin peu p l u s de 350 e s p è c e s d ' i n s e c t e s sur l e s 8 0 0 . 0 0 0 e s p è c e s connues e t s o i - d i s a n t d é c r i t e s dans c e t t e c l a s s e d'* animaux ( 4 ) .
En f a i t t o u j o u r s au niveau c e l l u l a i r e , en dehors du c a s p a r t i c u l i e r des gamètes, on manquait d'une bonne d é f i n i t i o n de "population c e l l u l a i r e " s on v i e n t de p r o g r e s s e r dans ce domaine grâce aux r e c h e r c h e s en b i o l o g i e du développement et aux n o t i o n s de compartiment, de c l o n e e t de p o l y c l o n e (5)»
De l a même manière, aix niveau organismique ( 6 ) , nous ne possédons l e p o i d s de s i x organes chez l e s V e r t é b r é s que pour q u e l q u e s d i s a i n e s d ' e s p è c e dont seulement s i x e s p è c e s d'Amphibieas e t de R e p t i l e s ; nous ne c o n n a i s s o n s s e m b l e - t - i l l a fréquence des battements c a r d i a q u e s e t l e p o i d s du coeur que pour 23 e s p è c e s d'Oiseaux 1 e t c . .
J e c o n c l u s pour ma part que l a d e s c r i p t i o n q u a n t i t a t i v e s y s t é m a t i q u e même l a p l u s é l é m e n t a i r e , du monde b i o l o g i q u e e s t à p e i n e commencée; quant à une d e s c r i p t i o n que j ' a p p e l l e r a i s m u l t i v a r i é e , e l l e n ' e s t pas e n v i s a g é e comme o b j e c t i f de recherche, l e s renseignements que l ' o n p o s s è d e sont anarchiques, proviennent de quelques i n d i v i d u s seulement e t s o n t rarement
biologiquement s i m u l t a n é s ; on peut d i r e que l o r s q u ' o n l e s a, c ' e s t par accidenl Chez l'homme cependant, où l ' o n manque a u s s i de données, on accumule actuellement sur une base c l i n i q u e des données b i o c h i m i q u e s s i m u l t a n é e s ; i l s e r a i t évidemment i n t é r e s s a n t de l e s o r g a n i s e r e t de pouvoir l e s comparer à c e l l e s obtenues sur d ' a u t r e s espèces* Les q u e s t i o n s c r u c i a l e s qui s e p o s e n t concernent l ' o r g a n i s a t i o n et l e stockage de c e s données.
Or c ' e s t précisément l e recensement e t l ' é t u d e d é s c o n t r a i n t e s de s t r u c t u r e e t de fonctionnement, e t par s u i t e d ' é v o l u t i o n , aux quatre n i v e a u x du monde v i v a n t ( j e veux d i r e m o l é c u l a i r e , c e l l u l a i r e , organismique e t é c o l o g i q u e ) qui d e v r a i e n t c o n s t i t u e r aujourd'hui des o b j e c t i f s p r i o r i t a i r e s de recherche; dès que p o s s i b l e e t en l i a i s o n immédiate, l ' a r t i c u l a t i o n e n t r e c e s d i f f é r e n t s niveaux d e v r a i t ê t r e abordée. On peut s o n s doute p r é d i r e que
Q'est 4Ê i» wm?Èœ de ces arU^a^Affiia m$ pm&^mfo l e s r é s u l t a t s biologique aorti
x
£ m
SAD 2-3 -196-
8
En d é f i n i t i v e , c ' e s t l e constat et l'étude de c e t t e organisation
dix monde vivant, mais aussi sa mobilité, sa m a l l é a b i l i t é qui domine notrefaoon de voir la r é a l i t é . I l y a donc l i e u d'en arriver à une r e d é f i n i t i o n da la biométrie, qui pasae en France pour être o f f i c i e l l e m e n t (7) l ' é t u d e des variations biologiques, ou pour être une application de la s t a t i s t i q u e
comme lo pensent l e s anglo-saxons* La biométrie e s t engagée dans l e monde r é e l , e l l e a ses buts, ses i n t é r ê t s , des rapports déterminés avec*la r é a l i t é » E l l e n*est pas une théorisation de l a r é a l i t é , ce qui ne s i g n i f i e pas que parmi ses moyens i l n'y a i t pas c e l a aussi»
Pour nous, l a biométrie est une science des données organisées et l'organisation en question est c e l l e des ê t r e s vivants» Et c ' e s t en c e l a que l a biométrie se distingue de l a s t a t i s t i q u e qui n'a pas à se préoccuper des objets q u ' e l l e manipule, c ' e s t en c e l a que nous ne pouvons pas parler de hasard dans l e s termes où l e f a i t c e t t e branche p a r t i c u l i è r e des mathématique
Peut-être est i l bon d ' i n s i s t e r sur une autre différence. Ainsi l ' i n t e r v e n t i o n classique de la s t a t i s t i q u e en agronomie a c o n s i s t é à proposer des plans expérimentaux dont l ' i n t e r p r é t a t i o n é t a i t canalisée grâce à des techniques comme c e l l e s de l'analyse de l a variance. Les données expérimental*
étaient exactement , sauf erreurs ou omissions, c e l l e s prévues par l e s plans»
Le cadre dans lequel l'information é t a i t acquise é t a i t donc, sauf accident, celui que permettait la technique , quels qu'en soient l e s raffinements»
L'intervention actuelle des mathématiques dans l e s Sciences de l a Nature
et spécialement en Ecologie e s t totalement différente» L'objet de l a recherch*
n'a pas été modelé à l'avance; l e s grandes l i g n e s de l'expérimentation non plus; c ' e s t au moment de l ' a c q u i s i t i o n des données qu'on met en jeu un c e r t a i t modèle, lui-même l i é plus ou moins étroitement à un modèle d ' i n t e r p r é t a t i o n de ces données» Tout autre modèle, appliqué à l a même r é a l i t é , eut éventuel- lement conduit à l ' a c q u i s i t i o n d'autres données» lia construction du modèle d'acquisition des données f a i t donc partie intégrante du t r a v a i l expérimental proprement dit»
Les ê t r e s vivants sont des systèmes éminemment organisés ( 8 ) , aussi bien vers l ' i n t é r i e u r - et jusqu'au niveau moléculaire - qtie vers l ' e x t é r i e u r - et jusqu'au niveau des écosystèmes. C'est c e t t e organisation avec toute sa complexité et sa souplesse { ces deux phénomènes étant évidemment l i é s ) ,
c ' e s t c e t t e organisation dans son fonctionne ment e t son évolution ( c e s deux phénomènes étant également l i é s ) que nous devons donner comme o b j e c t i f d'étudg à l a biométrie» C'est c e t t e organisation dans toute son ampleur.
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X X
SAD 2-3 m*
P l u s i e u r s d i f f i c u l t é s m a j e u r e s , de n o t r e p o i n t de v u e , p e u v e n t ê t r e m i s e s en é v i d e n c e .
La p r e m i è r e qui p e u t p a r a î t r e t r i v i a l e e s t c e l l e de l ' a c q u i s i t i o n d e s d o n n é e s ; mai3 i l f a u t l a s o u l i g n e r dans sa d i m e n s i o n n o u v e l l e qui l u i e s t donnée p a r l ' o b j e c t i f a a t t e i n d r e , qui n ' e s t p a s l e c o n s t a c d ' u n e v a r i a t i o n , mais c e l u i d ' u n e o r g a n i s a t i o n , e t qui i m p l i q u e l a m u l t i p l i c i t é e t l a
s i m u l t a n é i t é d e s m e s u r e s . La v a l e u r de t e l l e s i n f o r m a t i o n s n ' e s t s a n s d o u t e p a s c o n t e s t a b l e , p u i s q u e l e u r p r o p r i é t é pose d e s p r o b l è m e s , j u s q u ' à l ' é c h e l o n i n t e r n a t i o n a l .
La deuxième e s t c e l l e de l a c o m p l e x i t é e t de l a p a r t i c u l a r i t é de l ' o r g a n i s a t i o n b i o l o g i q u e . Les s i t u a t i o n s que l a b i o m é t r i e d o i t é t u d i e r e t dont e l l e d o i t r e n d r e compte ne s o n t p a s q u e l c o n q u e s . ToUs l e s c a s que l a m u l t i p l i c i t é d e s é l é m e n t s d ' u n système p e r m e t t r a i e n t d ' i m a g i n e r dans u n e p e r s p e c t i v e de c o m b i n a t o i r e n e s o n t p a s b i o l o g i q u e m e n t e t p h y s i q u e m e n t p o s s i b l e s . Et i l f a u t s ' h a b i t u e r à l ' i d é e q u ' i l s ne l ' o n t j a m a i s é t é à un moment donné q u e l c o n q u e . En o u t r e une p a r t i e s e u l e m e n t d e s p o s s i b l e s s ' e s t r é a l i s é * C ' e s t en c e l a que nous ne pouvons r a i s o n n e r en g é o m è t r e s ; une p a r t i e de n o t r e t â c h e c o n s i s t e à e x p l i q u e r c e f t o l i s t e d e s p o s s i b l e s e t c e t t e l i s t e d e s r é a l i s é s . Nous avons à d é c o u v r i r l e s c o n t r a i n t e s l i m i t a n t e s , à l e s
e x p r i m e r , à l e s i n t e r p r é t e r . C ' e s t en c e l a que l a b i o m é t r i e q u e l s que s o i e n t s e s moyens e t s e s méthodes e s t une s c i e n c e de l ' e x p é r i e n c e »
La t r o i s i è m e d i f f i c u l t é e s t c e l l e d e s é c h e l l e s ; c a r l ' o r g a n i s a t i o n b i o l o g i q u e s e r é v è l e à d i v e r s n i v e a u x , non s e u l e m e n t à ceux que n o u s a v o n s d é j à s o u l i g n é s ( m o l é c u l a i r e , c e l l u l a i r e , o r g a n i s m i q u e e t é c o l o g i q u e ) , m a i s à l ' i n t é r i e u r même d ' u n n i v e a u d e s d e g r é s p e u v e n t ê t r e d i s t i n g u é s . T o u t e s c e s
s t r a t e s o n t l e u r o r g a n i s a t i o n e t t o u s c e s p l a n s d ' o r g a n i s a t i o n s o n t c o h é r e n t s ou au moins c o m p a t i b l e s . Nous avons à l e s d é m ê l e r , à l e s d i s s o c i e r p a r l e j e u de l ' e x p é r i m e n t a t i o n , mais a u s s i p a r c e l u i de l a p r o c é d u r e d ' a c q u i s i t i o n d e s d o n n é e s , e t même p a r c e l u i de l ' i n t e r p r é t a t i o n . Nous avôfcs à t e n t e r d ' e n m e s u r e r l ' i m p o r t a n c e , l e s l i m i t e s , l a r e d o n d a n c e . Sous a v o n s a u s s i à n o u s p o s e r q u e l q u e s q u e s t i o n s : c e s d i f f é r e n t s n i v e a u x s o n t - i l s p l u s i e u r s
a p p a r e n c e s d ' u n e même r é a l i t é ? a p p a r e n c e s que n o u s a u r i o n s formées» d é c o u p é e s p a r l a d i v e r s i t é de n o s a p p r o c h e s t e c h n i q u e s ? ou e n c o r e l e s phénomènes
r e l e v a n t d ' u n c e r t a i n n i v e a u ( o r g a n i s m i q u e p a r exemple ) s e d é ' é u i s e n t - i l s mécaniquement de ceux r e l e v a n t d ' u n a u t r e n i v e a u (, m o l é c u l a i r e p a r e xe m pl e ) ? ou b i e n o n t - i l s une autonomie, même p a r t i e l l e , que n o u s n e sHfc&rions r é d u i r e , e t dans ce c a s q u e l l e s r e l a t i o n s e x i s t e - t - i l e n t r e c^a nivaa*** ( ou c e s sfcratpf de s t r u c t u r e e t de f o n c t i o n n e m e n t , q u e l l e s c o n t r a i n t e s j&àe&tfckl d e r r i è r e l e
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v o i l e des phénomènes immédiatement p e r c e p t i b l e s ? des l i m i t e s d ' é t a t , des r e l a t i o n s de dépendance plus ou moins é t r o i t e s , des i n t e r a c t i o n s plu3 ou moins mécaniques, des a r t i c u l a t i o n s au sens des i n s t r u c t i o n s d*un programme ou au sens de3, f o u r n i t u r e s en matière ou en énergie ?
La quatrième d i f f i c u l t é qui peut a p p a r a î t r e p l u s technique p r o v i e n t du f a i t que l ' e x p r e s s i o n de c e t t e o r g a n i s a t i o n ne semble pas se f a i r e dans un système unique. En tout c a s , nous ne l ' a p p r é c i o n s p a s , nous ne l a percevons pas dans un même système. Tantôt des r e l a t i o n s d ' é q u i v a l e n c e , t a n t ô t des r e l a t i o n s d ' o r d r e , t a n t ô t des r e l a t i o n s f o n c t i o n n e l l e s p a r a i s s e n t p r é v a l o i r ,
s i bien que n o t r e traduction en lang^age mathématique e t l e t â t e m e n t des informations a i n s i formalisées peuvent se r é v é l e r t r è s d i f f é r e n t s selon l e s c a s . Quelle e s t l a p a r t de n o t r e i n t e r v e n t i o n dans c e t t e d i v e r s i t é ? Dans q u e l l e mesure r e f l è t e - t - e l l e des s a u t s r é e l s dans l ' o r g a n i s a t i o n de l a matière vivante ?
Une d e r n i è r e d i f f i c u l t é r é s i d e éans l e f a i t qu'on ne s a i t t o u j o u r s pas - malgré de nombreuses t e n t a t i v e s (9) - mesurer de façon s a t i s f a i s a n t e un degré d ' o r g a n i s a t i o n , qu'on ne s a i t t o u j o u r s pas comparer deux degrés d ' o r g a n i s a t i o n . Sans doute l a question e s t - e l l e mal posée, de façon trop- g é n é r a l e , e t sans f a i r e référence à un domaine e t à des c r i t è r e s p r é c i s . I l r e s t e 'que l a biométrie au sens où nous l a r e d é f i n i s s o n s f e r a i t des p r o g r è s d é c i s i f s , si c e t t e question é t a i t é c l a i r c i e . P e u t - ê t r e même l ' u n des o b j e c t i f s de l a biométrie p o u r r a i t - i l ê t r e l a mesure du degré d ' o r g a n i s a t i o n dans l e domaine p r é c i s des ê t r e s v i v a n t s .
Nous pouvons conclure brièvement : pour nous l a b i o m é t r i e a pour champ e s s e n t i e l d ' a c t i v i t é l ' é t u d e de l ' o r g a n i s a t i o n dans l e s systèmes biologiques»
Jean-Marie Legay
L a b o r a t o i r e de biométrie
U n i v e r s i t é C l . Bernard Lyon I
SAD 2-3 I&6
R é f é r e n c e s
( l ) kashevsky-N», K a t h e m a t i c a l models and g ê n e r a i m a t h e m a t i c a l p r i n c i p l e s i n b i o l o g y , Nuovo C imea t o . su-ppl»» M a l . , 1 8 , 2, 140-148* i 9 6 0 .
(2.) Legày J.K»f La méthode d e s m o d è l e s , é t a t a c t u e l de l a méthode e x p é r i m e n t a I n f o r m a t i q u e e t fliosphère.» 1973«
(3) Waddington C . R . , The b a s i c i d e a s of b i o l o g y , Towards a t h e o r e t i e a l b i o l o g 1 Prolegomena, 1-32, 1968.
(4) Legay J.M», A l i o m e t r y and s y s t e m a t i c s : I n s e c t egg form (en p r é p a r a t i o n ) . (5) C r i c k P.C.H. e t Lawrence P . A . , Compartments and p o l y c l o n e s i n i n s e c t
development, S c i e n c e . 189, 4200, 3 4 0 - 3 4 7 , 1975*
(6) On c o n s u l t e r a l e s o u v r a g e s de d o n n é e s ( q u a n t i t a t i v e s e t q u a l i t a t i v e s ) s u i v a n t s :
Altman P . L . e t D i t t m e r D.S», Çrowth, g e d e r . of Amer. 3oc» f o r E x p e r . B i o l . Washington, 1962*
.Altran"F»L» e t D i t t m e r D.S*, B i o l o g y d a t a b o o k . Feder» of Amer. Soc» f o r Exper» B i o l . » Washington, 1964»
Altman P.L» e t D i t t m e r D.S», R e s p i r a t i o n and C i r c u l a t i o n , %eder» of Amer.
Soc, f o r Exper. B i o l . . B e t h e s d a ( J i a s y l a n d ) , 1971»
S p e c t o r W.S», Hadbook of B i o l o g i c a l d a t a , S a u n d e r s Co, London, 1956*
(7) Alexander R»M.N», Animal mechanisms, Sidgwick and J a c k s o n , London, 1 9 6 8 . (8) A l e x a n d e r R»M.N», S i s e and afeape. Edward a r n o l d , London, 1971»
(9) S c h r e i d e r E», B i o m é t r i e . B a ^ o ^ â y m d i a G t a i v e r s a l i s . 3 . 3 0 6 * 3 0 7 , 1 9 6 8 . (10) Von B e r t à l a n f f i r L» ^ é f t r i £ ffién4fralé de& s y s t è m e s . Dunod, P a r i s 1973»
( i l ) A t l a n H», L ^ o ^ ^ i ^ ^ i o n b ^ o l o M a u e e t l a t h é o r i e d e 1 M n f o r i i a t i o n . Hermann, F a r i e , 1§72»
SAD 2-3 197*
