Processus de branchement avec mutations avantageuses

(1)

Processus de branchement avec mutations avantageuses

Patrick Hoscheit¹

1CERMICS, Ecole des Ponts ParisTech

Colloque “Jeunes Probabilistes et Statisticiens”

CIRM, 20 avril 2012

P. Hoscheit (CERMICS) Branchement avec mutations avantageuses JPS 2012 1 / 20

(2)

Processus de branchement

(3)

Définition

Processus de branchement (CSBP) :

Processus de Markov homogène à valeurs dans[0,∞]

Propriété de branchement : un CSBP issu dex+y est la somme de deux CSBP indépendants, issus dex et dey :

P_t(x+y,·) =P_t(x,·)∗P_t(y,·)

Limites d’échelle des processus de Galton-Watson

Peuvent ou non s’éteindre (sur/sous-criticalité) ou exploser (conservativité)

(4)

Propriété de branchement

(5)

Mécanisme de branchement

Les processus de branchement sont caractérisés par unmécanisme de branchement(Lamperti 1967,Silverstein 1968) :

ψ(λ) =αλ+βλ²+

Z

(0,∞)Π(d`)(e⁻^λ^`−1+λ`1_`<₁)

α≥0 : paramètre d’échelle.

β≥0 : reproduction binaire, “microscopique”.

Π: reproduction “macroscopique”.

(6)

Simulation

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2

(7)

Mécanisme de branchement

ψ(λ) =αλ+βλ²+

Z

(0,∞)Π(d`)(e⁻^λ^`−1+λ`1_`<₁)

α≥0 : paramètre d’échelle.

β≥0 : reproduction binaire, “microscopique”.

Π: reproduction “macroscopique”.

On se restreint au cas oùΠ= 0 etβ>0(⇔ Y continu et fini p.s.)

(8)

Mesure canonique

On noteP^ψx[dY]la loi du CSBP de mécanismeψ, issu dex. Mesure “canonique”N^ψ[dY]telle que

P^ψx[exp(−λY_t)] =exp(xN^ψ[1−exp(−λY_t)]). Mesureσ-finie sur l’espace des fonctions continues positives Interprétation : CSBP issu dex = somme d’une infinité de CSBP indépendants, issus d’une masse infinitésimale, de “loi”N^ψ.

(9)

Immigration et mutations

(10)

Définition

On se donne un mécanisme d’immigration :φ(λ) =αλ,¯ ainsi qu’une fonction de contrôleh:[0,∞)→[0,∞).

Définition (CSBP avec immigration)

On définit un CSBP de branchementψ, d’immigrationφ, contrôlé par h, issu de x , par Zt =Yt +_∑_i_∈IY_tⁱ,où

Y est un CSBP de branchementψ, issu de x ,

∑i∈Iδ₍_tⁱ_,Yⁱ₎est une mesure ponctuelle de Poisson, indépendante de Y , d’intensité

¯

αh(t)dt N^ψ[dY ◦θt],

(11)

Interprétation

Deux composantes :

Une population branchante “indigène”Y_t (de loiP^ψx),

Des immigrants qui arrivent “seuls”, avec une population initiale infinitésimale, et qui se reproduisent de la même façon que la population indigène.

(12)

Motivation

On souhaite introduire des phénomènes demutation, qui rendent la population plus apte à se reproduire. Deux hypothèses à intégrer dans le précédent modèle :

Mutation au niveau de l’individu⇒taux global de mutations (d’immigration)proportionnelà la taille de la population.

Mutants se reproduisent “mieux” que les clones.

(13)

Immigration proportionnelle

ψ⁰(λ) =αλ+βλ²mécanisme de branchement ;φ(λ) =αλ¯ mécanisme d’immigration.

1 SoitY⁰un CSBP(ψ⁰), issu dex;

2 Conditionnellement àY⁰, soitY¹un CSBPI(ψ⁰,φ,Y⁰) ; ...

n Conditionnellement àYⁿ⁻¹, soitYⁿun CSBPI(ψ⁰,φ,Yⁿ⁻¹) ; On définit

Yt =

∑

n≥0

Y_tⁿ.

Les mutations sontneutres, proportionnelles à la taille de la population.

Loi deY? Explosion en temps fini ? Extinction ?

(14)

Immigration proportionnelle

2 Conditionnellement àY⁰, soitY¹un CSBPI(ψ⁰,φ,Y⁰) ;

...

Yt =

∑

n≥0

Y_tⁿ.

(15)

Immigration proportionnelle

Yt =

∑

n≥0

Y_tⁿ.

(16)

Immigration proportionnelle

Yt =

∑

n≥0

Y_tⁿ.

(17)

Immigration proportionnelle

Yt =

∑

n≥0

Y_tⁿ.

(18)

Théorème (Abraham, Delmas 2009)

Soitψle mécanisme de branchement défini par

ψ(λ) =ψ⁰(λ)−φ(λ) =βλ²+ (α−α¯)λ. Alors Y est un processus de branchement de mécanisme de branchementψ, issu de x .

Conséquences :

Il n’y a jamais explosion en temps fini.

La population totale peut très bien survivre éternellement, alors même que la population indigène s’éteint.

Comment intégrer des mutations avantageuses à ce modèle ?

(19)

Théorème (Abraham, Delmas 2009)

Soitψle mécanisme de branchement défini par

ψ(λ) =ψ⁰(λ)−φ(λ) =βλ²+ (α−α¯)λ. Alors Y est un processus de branchement de mécanisme de branchementψ, issu de x .

Conséquences :

Il n’y a jamais explosion en temps fini.

La population totale peut très bien survivre éternellement, alors même que la population indigène s’éteint.

Comment intégrer des mutations avantageuses à ce modèle ?

(20)

Mutations avantageuses

(21)

“Avantageuses” ?

Famille paramétrée de mécanismes de branchement : si ψ(λ) =βλ²+αλ, θ ∈_R,

ψ_θ(λ) = ψ(λ+θ)−ψ(θ)

= βλ²+ (α+2βθ)λ.

Siθ≤0, le CSBP de mécanismeψest stochastiquement dominé par le CSBP de mécanismeψ_θ.

(22)

<0 >0 ψ

ψ_θ₂

ψ_θ₁

(23)

+ avantageux - avantageux

θ₁<0 θ2>0

ψ

ψ_θ₂

ψ_θ₁

(24)

Accumulation de mutations avantageuses

On combine les deux idées : soit ψun mécanisme de branchement, θ<0.

1 SoitY⁰un CSBP(ψ), issu dex >0,

2 Conditionnellement àY⁰, soit∑i∈I¹δ₍_t1

i,θ_i¹,Y_i¹) une mesure ponctuelle de Poisson, d’intensité

Y⁰(t)dt dθ1˜ _θ_˜_∈[_θ,0_] N^ψ^θ^˜[dY ◦θt]

3 On poseY¹(t) =_∑_i_∈_I1Y_i¹(t). ...

n Conditionnellement àYⁿ⁻¹, soit∑i∈Iⁿδ₍_tⁿ

i,θ_iⁿ,Y_iⁿ)une mesure ponctuelle de Poisson, d’intensité

i∈

∑

Iⁿ⁻¹

Y_iⁿ(t)dt dθ1˜ _θ_˜_∈[_θ,θ

i] N^ψ^θ^˜[dY ◦θt]

(25)

Accumulation de mutations avantageuses

3 On poseY¹(t) =_∑_i_∈_I1Y_i¹(t).

...

i∈

∑

Iⁿ⁻¹

Y_iⁿ(t)dt dθ1˜ _θ_˜_∈[_θ,θ

(26)

Accumulation de mutations avantageuses

3 On poseY¹(t) =_∑_i_∈_I1Y_i¹(t). ...

i∈

∑

Iⁿ⁻¹

Y_iⁿ(t)dt dθ1˜ _θ_˜_∈[_θ,θ

(27)

Accumulation de mutations avantageuses

3 On poseY¹(t) =_∑_i_∈_I1Y_i¹(t). ...

i∈

∑

Iⁿ⁻¹

Y_iⁿ(t)dt dθ1˜ _θ_˜_∈[_θ,θ

(28)

Résultat principal

Théorème (Abraham, Delmas, H)

Le processus Y(t) =_∑_n_≥₀Yⁿ(t)est encore un CSBP de mécanisme ψ_θ, issu de x .

Constructionconsistantequandθ varie

Preuve : représentation par arbres de Lévy + introduction de la procédure duale (élagage)

Généralisation possible au cas de CSBP généraux,conservatifs, sous lacondition de Grey.

Merci de votre attention !

(29)

Résultat principal

Merci de votre attention !

(30)

Résultat principal

Merci de votre attention !

(31)

Résultat principal

Merci de votre attention !

(32)

Résultat principal

Merci de votre attention !

(33)

Arbres de Lévy

Représentation de la généalogie d’un CSBP

Espaces métriques aléatoires (Aldous, Duquesne, Le Gall,...)

Procédure d’élagage poissonnien des arbres de Lévy⇒familles décroissantes d’arbres de Lévy (Aldous, Pitman, Abraham, Delmas, Miermont...)

Analyse des trajectoires du processus d’élagage⇒description du compensateur comme mesure de Poisson

(34)

Arbres de Lévy

Espaces métriques aléatoires (Aldous, Duquesne, Le Gall,...) Procédure d’élagage poissonnien des arbres de Lévy⇒familles décroissantes d’arbres de Lévy (Aldous, Pitman, Abraham, Delmas, Miermont...)

(35)

Arbres de Lévy

Espaces métriques aléatoires (Aldous, Duquesne, Le Gall,...) Procédure d’élagage poissonnien des arbres de Lévy⇒familles décroissantes d’arbres de Lévy (Aldous, Pitman, Abraham, Delmas, Miermont...)

(36)

Élagage

(37)

Élagage

(38)