Relations sociales, conduites agressives et réactivité émotionnelle chez les ongulés : influence des stéroïdes sexuels

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Relations sociales, conduites agressives et réactivité

émotionnelle chez les ongulés : influence des stéroïdes

sexuels

M.F. Bouissou

To cite this version:

M.F. BOUISSOU

INRA Laboratoire du

_Comportement

Animal,

37380

_Nouzilly

Relations

_sociales,

conduites

agressives

et

réactivité

émotionnelle

chez les

_{ongulés :}

influence

des

stéroïdes sexuels

Les

hormones sexuelles affectent

de

nombreux

_aspects

du

comportement

animal : la

_{reproduction évidemment,}

mais aussi

les

conduites

_agressives,

l’établissement de relations de

_dominance,

et

la

réactivité

émotionnelle influence de nombreux

_{comportements}

et

intervient dans

_{l’adaptation}

de l’animal

à

son

milieu.

A côté de leurs effets sur la motivation

sexuelle et la réalisation des conduites de

reproduction

(sexuelles

et

_parentales),

les

sté-roïdes sexuels affectent de nombreux autres

aspects

du

_comportement

des

_animaux,

comme de celui des

_{humains ;}

_par

_exemple,

les relations

sociales,

les conduites

agres-sives,

le

_comportement

territorial,

la

réactivi-té

_{émotionnelle,}

les

_{capacités cognitives,}

etc.

Les études dans ces domaines ont surtout été faites chez les

_Rongeurs

et les

Primates,

Homme inclus

(voir

les revues de

_Moyer

_1974,

Messent

_{1976, Rogers 1976,}

Brain 1979). Les

Ongulés

n’ont fait

_l’objet

que de relativement peu

d’études,

alors que leur

endocrinologie,

en

_particulier

celle des

_{espèces domestiques,}

est très bien connue

_(cf.

Levasseur et Thi-bault 1980).

_Cependant,

nombre des compor-tements

_{précédemment}

cités et

_susceptibles

d’être influencés _par les stéroïdes sexuels ont

une

_{importance pratique}

considérable dans la

gestion

des groupes

d’Ongulés domestiques ;

c’est le cas du

_comportement

social

(incluant

les conduites

_agressives)

et aussi de la réacti-vité émotionnelle.

Les

_{Ongulés domestiques}

_{appartiennent}

à des

_{espèces sociales,}

mais les méthodes modernes

_d’élevage

(en

particulier

en

élevage

intensif)

ont

_{complètement}

bouleversé les

structures sociales

_naturelles,

et entraînent

pour l’animal des conditions de vie de

plus

en

plus

artificielles. La constitution d’unités de taille

_importante

entretenues sur des

sur-faces très réduites s’est

_{généralisée ;}

de

_plus

les groupes constitués par

l’Homme,

sur des critères

_d’âge,

de sexe ou de niveau de

pro-duction,

different considérablement de ceux

Résumé

-A côté de leurs effets sur la motivation sexuelle et la réalisation des conduites de

reproduction,

les stéroïdes sexuels affectent de nombreux autres _aspects du

!om-portement, en _particulier les relations sociales, les conduites

_agressives

et la réactivité émotionnelle.

Nos connaissances dans ce _domaine, en ce _qui concerne les _Ongulés, ne sont que

relativement récentes et souvent _{fragmentaires,} bien que l’importance des

com-portements influencés par les stéroïdes sexuels soit évidente pour la

gestion

des

espèces

domestiques.

Il existe des différences sexuelles dans les _{comportements} agressifs, le rôle social

qu’exercent

les individus, et la réactivité émotionnelle. Ces différences sont sous la dépendance des androgènes. On a en effet pu mettre en évidence des variations des _{comportements} territoriaux et agressifs avec les variations naturelles des niveaux hormonaux. Par ailleurs, des interventions telles _que la castration ou des traitements hormonaux chez _l’adulte, le _jeune ou même in utero, ont confirmé l’influence des stéroïdes sexuels. En _particulier, les traitements par des

andro-gènes accroissent _l’aptitude à la dominance des mâles et des femelles, et

rédui-sent les réactions de _peur dans les deux sexes en situations sociales ou non sociales. De _plus, cet effet _{persiste après} l’arrêt des traitements et il est ainsi pos-sible d’influencer à _long terme _{le rang social d’un animal. Le mode d’action des}

androgènes est cependant mal connu.

Compte tenu de la _{généralisation} de _l’élevage des mâles en _{groupes, l’étude des} relations entre androgènes et conduites agressives s’avère nécessaire. Par ailleurs,

la réactivité émotionnelle

_qui

_peut

_également

être influencée _par les stéroïdes

sexuels, intervient dans l’adaptation de l’animal à son milieu. Son étude, ainsi que

que l’on rencontre dans les

espèces

sauvages

correspondantes :

le

_jeune

est souvent

_séparé

de sa mère dès la naissance et élevé en

groupes unisexués de

jeunes

de même

_âge.

Les animaux des deux sexes sont le

_plus

sou-vent

_séparés

définitivement et les _groupes

sont

_fréquemment

remaniés. A

_l’opposé,

dans d’autres cas, les animaux sont élevés en cases

individuelles ce

_qui,

_pour des animaux sociaux comme le sont les

_Ongulés

domes-tiques,

est une situation tout aussi anormale. Tout ceci a des

_{conséquences}

_{défavorables,}

en

particulier

un accroissement de

l’agressivité

intra-spécifique

pouvant

aller

_jusqu’à

des mutilations ou au

_{cannibalisme,}

des

pertur-bations des _processus

_{d’ontogenèse}

et

d’atta-chement,

aboutissant à des troubles du

com-portement

social,

sexuel et maternel

et,

enfin,

à des réactions de stress. La

_production

est

bien évidemment affectée : réduction de la vitesse de

_{croissance, augmentation}

de l’indice de

_{consommation,}

chute de la

_production

lai-tière,

problèmes

de

_{fertilité, pathologies}

diverses et mortalité.

La réactivité émotionnelle

_(qui

inclut les réactions de

_peur)

_peut

être considérée

comme une variable intermédiaire

_qui

inter-vient dans tous les

_{comportements}

fondamen-taux

_{(social, sexuel,}

_{parental...),}

_mais

égale-ment dans la relation

_{Homme-Animal,}

les

apprentissages,

et

_plus

_{généralement}

dans

l’adaptation

de l’animal à son milieu. Une

réactivité émotionnelle élevée

_peut

conduire à

l’apparition

de

_{comportements}

_inadaptés

voire

_{pathologiques}

et à un état de stress

ayant

pour

conséquences

à la fois des

pertes

économiques

et une diminution du bien-être.

L’élevage

moderne se caractérise

_également

par une réduction extrême des contacts entre l’éleveur et ses

_animaux,

ce

qui

entraî-ne uentraî-ne absence de familiarisation et

_parfois

des réactions de peur intense de l’animal.

Une réactivité émotionnelle

_élevée,

favorisant les réactions de _peur, et/ou une tendance à

l’agressivité

peuvent

poser des

problèmes

lors des inévitables

_{manipulations}

et,

outre des

pertes

de

_temps,

être source d’accidents

graves tant pour les animaux que pour les

humains.

Cet article fait le

_point

des connaissances

sur l’influence des stéroïdes sexuels dans les

relations

sociales,

sur les conduites

agres-sives et la réactivité émotionnelle chez les

Ongulés

sauvages et

domestiques.

1

/ Influence

des

stéroïdes

sexuels

sur

les relations

sociales

La castration des animaux

_domestiques,

dans le but de contrôler leur

_comportement

sexuel mais aussi de réduire leur

comporte-ment

_agressif,

remonte à

_{l’Antiquité ;}

ceci

met en évidence la relation intuitive _que

l’Homme avait faite entre ces

_{comportements}

et la

_présence

des _organes sexuels bien avant toute étude

_{systématique.}

l.i

/

Différences sexuelles dans

les

_{comportements}

_agressif

et

territorial

Dans

pratiquement

toutes les

_espèces

de Mammifères de la souris à

_l’Homme,

le sexe

mâle est le

_plus

_agressif

(cf.

revue de

_Moyer

1974). Les

Ongulés

ne font pas

exception

à cette

_règle,

et il est d’observation courante _que

les

_taureaux,

_étalons,

béliers et boucs sont

plus

agressifs

et

_plus

difficiles à

_manipuler

que leurs castrats

respectifs.

Les cervidés

mâles

_(cerf,

chevreuil)

entretenus en

_captivité

sont

_également

_réputés

_agressifs

et

potentiel-lement

_dangereux.

Le folklore de nombreux

pays, en

_particulier

méditerranéens et

asia-tiques,

a d’ailleurs mis à

_profit

cette

agressivi-té inter-mâles lors de combats

_organisés

en

spectacles (par

exemple

combats de béliers ou

de

dromadaires).

Une

_exception

est

_constituée,

en

Suisse,

_par les combats de vaches

_qui

sont

organisés

chaque

année dans le

_Valais,

lors de la montée à

_l’alpage

et lors du retour dans la vallée.

Certaines

_espèces,

comme les chevaux ou

les

_{cervidés, présentent}

des

_postures

de

com-bat sexuellement

_{dimorphiques :}

par

exemple

les étalons se dressent sur les

_postérieurs

et

frappent

avec les

_antérieurs,

alors que les

juments

frappent

presque exclusivement avec

les

postérieurs.

Les cerfs mâles s’affrontent et

luttent avec les bois

_(pendant

la

_période

où ils

sont

_nettoyés),

alors _que les femelles se

dres-sent sur les

_{postérieurs.}

La

_possession

et la défense d’un

_territoire,

en

particulier

_par le marquage

_olfactif,

sont presque exclusivement

l’apanage

des mâles.

Enfin,

comme dans d’autres

_espèces

_(y

com-pris

l’Homme),

les différences sexuelles dans les

_{comportements}

à caractère

_agressif

appa-raissent très tôt : les

_jeunes

mâles sont

_plus

impliqués

dans des

_{« jeux}

de

_type

_agressif,

pseudo-luttes,

etc. Ceci a été mis en évidence

chez le

_jeune

zébu

(Reinhardt

et al

1978),

1.

2

/ Variations des

comportements

agressifs

et

territoriaux

en

relation

avec

les variations

naturelles des niveaux

hormonaux

a / Chez le mâle

Tous les

_Ongulés

_{sauvages vivant au-delà} du 20ème

_parallèle

(Nord

ou

Sud)

ont une

reproduction

saisonnière

_(période

de

rut).

Les

changements

dans le

_comportement

des mâles sont alors

_{généralement}

spectacu-laires : le

_comportement

territorial se met en

place

chez les cervidés et les

_antilopes

territo-riales et

_{s’accompagne}

d’un accroissement

d’agressivité.

Chez les

_espèces

non

territo-riales,

comme les _{moutons sauvages,} les

mâles se

_dispersent

et l’accroissement

d’agressivité

entre eux est

_également

la

_règle.

On estime que chez le boeuf

musqué

5 à 10 % des mâles meurent

_chaque

année des

bles-sures _reçues durant la

_période

de rut

(Wilkin-son et Shank

1976).

Dans la

population

de cerfs

_élaphe

de l’île de

_Rhum,

23 % des mâles

sont blessés durant cette

_période,

dont 6 % de manière

_permanente

_d’après

Clutton-Brook

et al (1979).

Il est bien établi _que les variations

d’agres-sivité et de

_comportement

territorial sont

associées à l’activité

_{sexuelle, qui}

elle-même reflète les variations des taux circulants

d’an-drogènes.

Dans le

_passé,

ou _pour certaines

espèces

sauvages, seules des mesures

indi-rectes ont été ou sont

_{disponibles : poids}

des

testicules,

diamètre des tubes séminifères ou caractères sexuels secondaires tels que les

bois des cervidés.

Actuellement,

les méthodes fiables de

_dosage

dans le

_plasma

ont

_permis

de relier de manière non

_ambiguë

les

varia-tions

_{d’agressivité}

et les taux

_{d’androgènes,}

en

particulier

chez le bélier

(Illius

et al

_1976,

Lincoln et Davidson

_{1977 ;}

_figure

_1),

l’étalon

(Kirkpatrick

et al

_1977),

le chevreuil

(Sempé-ré et al

_{1980 ;}

_figure

2).

Cependant,

chez le

taureau,

il a été

impos-sible de mettre en relation les différences

individuelles

_{d’agressivité}

et les niveaux de testostérone

(Price

et al

1986).

Chez les

_espèces

_sauvages,

_{l’éléphant}

et le dromadaire offrent deux

_exemples

remar-quables

de relation entre

_agression

et

testo-stéronémie. Le

_phénomène

du « musth » chez

l’éléphant

d’Asie

_domestiqué,

se traduit _par

des

_{épisodes agressifs}

et une sécrétion

abon-dante des

_{glandes temporales}

chez les mâles adultes. Pendant ces

_périodes

ils sont

extrê-mement

_dangereux

_pour l’Homme et ne peu-vent

_plus

être utilisés pour le travail. Il a été

clairement établi _que le « musth » est associé

à de très

_importants

taux de testostérone

(30

à 65

_ng/ml

contre environ 1

_ng/ml

en dehors

de ces

_périodes).

Un

_phénomène

_analogue

a

été décrit chez le dromadaire

_(Yagil

et Etzion

1980).

Le cerf

_élaphe

d’Europe

offre un bon

exemple

du contrôle hormonal du

comporte-ment social

(Lincoln

1971,

Lincoln et al

_1970,

1972).

Dans cette

_espèce,

une

_partie

de l’effet

des hormones sur le

_comportement

social passe par un caractère sexuel

secondaire,

l’aspect

des

_{bois, qui}

est sous contrôle direct

des

_androgènes.

La pousse des

bois,

initiale-ment recouverts d’un tissu hautement

vascu-larisé

(le velours)

commence alors _que les

taux de testostérone

_plasmatique

sont au

plus

bas.

Généralement,

la croissance des bois est terminée en

juillet,

alors _que la

testo-stéronémie

_augmente.

Le

_{dépouillement}

des velours survient au début du mois de

sep-tembre,

sous l’influence des

androgènes.

Les

bois sont

_{complètement}

«

nettoyés

_», et

effi-caces _pour la

_période

du rut en

septembre-octobre dans nos

régions.

L’effondrement des

taux de testostérone en février-mars est

suivi,

un mois

_après,

de la chute des bois.

Le

_type

de combats entre mâles

_dépend

de l’état des bois :

_lorsque

les bois sont «

net-toyés

», les animaux

s’affrontent,

alors que

lorsqu’ils

ont

_perdu

leurs

_bois,

ou _que ceux-ci

Chez le

_bélier,

l’étalon et le

chevreuil,

les variations

d’agressivité

suivent les variations des taux circulants

d’androgènes.

antérieurs pour

l’attaque

et la

_{défense ;}

les

postures

de menace

changent également.

Le fait _que, d’une

_part,

le

_comportement

des animaux

_{change brusquement}

lors de la chute des bois alors _que les

_changements

hor-monaux sont

_progressifs

_{et que,} d’autre

_part,

il _y a _peu de

_changements

_{comportementaux}

pendant

la

_période

où les bois sont

_nettoyés

alors

_qu’il

_y a de

_grandes

variations des niveaux

hormonaux,

a conduit à _{penser que}

le

_comportement

n’est

_{qu’indirectement}

influencé _par les niveaux

_{d’androgènes,}

et

directement influencé _par le

_{développement}

des bois. Ceci a été confirmé _par la

manipula-tion

_{expérimentale}

des niveaux hormonaux

(castration,

implants),

ou la modification de

l’aspect

des bois sans modification des

niveaux hormonaux

_{(amputation, adjonction}

d’andouillers) :

les études

_{expérimentales}

(voir

_plus

loin)

ont montré _que le

comporte-ment

_change

dès le

_{changement d’aspect}

des

bois,

et que la

_manipulation

des niveaux

hor-monaux n’a d’effet

_qui

si elle induit un

chan-gement

d’aspect

des bois.

Alors que la relation directe entre

andro-gènes,

comportement

agressif

et territorial

est bien

_documentée,

celle entre

_androgènes

et rang social n’a été que peu étudiée même

chez l’animal

_domestique.

b / Chez la

_femelle

Il existe relativement _peu de données en ce

qui

concerne les relations entre statut hormo-nal et

_agressivité

chez les

_Ongulés

femelles.

Quelques

études

_rapportent

un accroissement

d’agressivité

lors de l’oestrus chez la

_brebis,

la

jument,

la femelle du dromadaire. Nous n’avons

_{personnellement}

_pas mis en évidence un tel

phénomène

chez la

_vache,

bien _que la

recherche de contact de la femelle en oestrus

la conduise à être

_{plus fréquemment}

impli-quée

dans des interactions

_{agonistiques,}

et que la

présence

d’une ou

_plusieurs

femelles

en oestrus dans un _groupe entraîne une

_plus

grande

agitation

générale

(Bouissou 1975).

Chez les

_Rongeurs,

les femelles allaitantes

sont

_beaucoup

_{plus agressives}

_que les femelles non allaitantes dans une variété de

tests

_{d’agressivité.}

Aucune donnée de ce

_type

n’existe _pour les

_Ongulés,

bien que la femelle

suitée

puisse

se montrer

_agressive

_pour

défendre son

_jeune.

1.

3

/

Effet de la

_manipulation

expérimentale

des niveaux

hormonaux

sur

les

comportements

agressifs

Les corrélations observées entre les niveaux hormonaux et les

comportements

agressifs

n’impliquent

pas de relation de cause à effet. Pour étudier les relations causales entre

hor-mones et

_{comportement,}

il est

_impératif

de

manipuler

l’une des variables

_{(par exemple :}

les niveaux

hormonaux)

et

_{d’apprécier}

les

changements parallèles

de l’autre

(le

compor-tement).

La

_manipulation

_{expérimentale}

des niveaux hormonaux inclut leur

_suppression

par castration ou

_{ovariectomie,}

ainsi

_qu’un

apport

exogène

sous forme

_{d’injections}

ou

d’im-plants,

chez

l’adulte,

chez le

_jeune

animal ou

même in utero.

a / Castration

Bien que la castration des animaux

domes-tiques

pour en faciliter la

_manipulation

et

l’utilisation _pour le travail soit

_pratiquée

depuis l’Antiquité,

curieusement,

peu

d’études

_{systématiques}

ont été effectuées

pour en

_apprécier

l’effet sur les relations

intraspécifiques.

Hinch

₍₁₉₇₈₎

et Hinch et al

(1982)

ont

mon-tré que les taureaux sont socialement

_plus

actifs que les boeufs et initient

_plus

d’interac-tions

_agressives,

la différence étant surtout

apparente

au-delà de 15 mois. Les distances sociales sont

_supérieures

_pour les taureaux.

Cependant,

une autre étude

_comparative

du

_comportement

de taureaux et de boeufs castrés à

_l’âge

de 3 mois ou de 12 mois a

plus

actifs et dominants _par

_rapport

aux

cas-trés,

n’étaient pas

plus agressifs

que les

boeufs ni entre eux, ni vis-à-vis des animaux castrés

_qu’ils

dominent

_(figure

3).

Par

contre,

ils

_présentent

une très faible

_fréquence

de fuites

(non

consécutives à une

_agression)

_par

comparaison

aux deux autres

_catégories

d’animaux

_(figure

_4),

et une très forte propor-tion d’absence de

_réponse

à une

_{agression ;}

en

conséquence,

la

_plupart

des luttes restent entre eux sans issue

_(figure

_{5 ;}

Bouissou et al 1986). Une récente étude a

_également

montré

une absence de différence dans le

comporte-ment

_agressif

de béliers et de mâles castrés avant

_l’âge

de 3 mois

_(Bouissou,

non

_{publié ;}

figure

6).

La castration des cerfs mâles entraîne la chute des bois environ 20

_jours

_plus

_{tard ;}

ils

repoussent

immédiatement mais restent

défi-nitivement en velours. Les animaux castrés

étudiés par Lincoln et al

(1970,

1972) ont été

relégués

en bas de la

hiérarchie,

ils _ont

rega-gné quelques places lorsque

les autres mâles

ont

_également

été en

_velours,

mais n’ont

jamais

retrouvé leur statut initial.

b / Traitements hormonaux chez l’adulte et

_{le jeune}

Les résultats des études concernant l’effet d’un traitement par les stéroïdes sexuels chez

les mâles sont variables selon les

auteurs,

les

espèces,

les stéroïdes utilisés

_(androgènes

aromatisables ou non aromatisables ou

cestrogènes). Cependant,

on observe assez

généralement

un accroissement de

l’agressi-vité consécutif à un traitement de

Contrairement aux

comportements

sexuels,

la

fréquence

des

comportements

agressifs

ne

_diffère

pas entre béliers entiers et castrés.

l’oestradiol. C’est le cas chez le mouton

(Matt-ner

_1976,

Lincoln et Davidson

_1977,

Parrott

1978,

1983),

les cervidés

(Lincoln

et al

_1970,

1972),

et,

d’après

certains

_auteurs,

chez les bovins

_(Dykeman

et al

1982).

Le traitement par des

androgènes

de boeufs castrés à 3 mois

_augmente

leur

_aptitude

à la dominance : alors

_qu’ils

étaient dominés de manière _{constante par} des taureaux ou des

mâles castrés à 12

mois,

ils deviennent

capables,

après

traitement,

de les

_dominer,

et

ce

_malgré

une

_longue

_expérience

de défaite.

De

_plus,

la

_fréquence

des fuites

_spontanées

diminue,

et la

_fréquence

d’absence de

_réponse

aux

_agressions

_augmente

de manière

dras-tique

(Bouissou,

résultats non

_publiés).

Chez le bélier

_castré,

un traitement de

70

_jours

avec 10

mg/jour

de

_propionate

de

tes-tostérone ne modifie _pas la

_fréquence

des

Figure 6. Comportement

sexuel et

_agressif

de béliers et de mâles castrés.

*

** : Différence

_{significative}

à P < _0,001.

conduites

_{agressives (Bouissou,}

résultats non

publiés).

Les effets d’un traitement

_{d’androgènes}

(ou

d’oestrogènes)

chez la femelle intacte ou

ova-riectomisée ont été étudiés chez la biche

(Fletcher

1978),

la

_jument

(Cougouille-Gauf-freteau et al

1981)

et la vache

(Bouissou

1978, 1985, 1990,

Bouissou et Gaudioso 1982). Le traitement des femelles de ces trois

espèces

par des

androgènes

(et

également

par

des

_{&oelig;strogènes}

dans le cas de la

vache)

leur

confère une

aptitude

à la dominance

supé-rieure

_qui

les conduit à inverser toutes ou la

majorité

des relations de dominance au sein

de leur groupe, et à en devenir les animaux

dominants ou tout au moins à

_acquérir

un

rang social élevé

(figure

7).

Chez la

vache,

lorsque plusieurs

animaux sont traités

simul-tanément,

leurs

_positions

sociales

_respectives

ne _{sont pas} modifiées. Dans l’une ou l’autre

espèce,

il est

_remarquable

_que la structure

sociale modifiée sous l’influence du

traite-ment

_persiste

_longtemps

_après

l’arrêt de ce

dernier

_{(parfois plus}

d’un

an).

Chez la

jument,

les

_{comportements}

de

_type

mâle

acquis

à la suite du traitement

_{(par exemple}

le «

herding

» et les combats

érigés) persistent

également.

Chez la

vache,

il est en outre

_possible

d’in-fluencer les relations sociales

_futures

_par un

traitement effectué dans le

_jeune

_{âge :}

des

génisses

ayant

reçu avant la

puberté

un trai-tement

_{d’androgènes pendant}

3

_mois,

domi-nent dans 85 % des _cas,

_{lorsqu’elles}

sont

adultes,

des animaux non familiers non

trai-tés. Plus

_surprenant

encore, on

_peut

influen-cer la

_position

sociale future de vaches

trai-tées à

_l’âge

adulte : dans tous les cas, elles

domineront des

_sujets

inconnus non traités.

Dans ces deux cas, on ne

_peut

_invoquer

le

rôle

_joué

par

l’expérience (par exemple

le fait d’avoir exercé un rôle de dominant sous

l’in-fluence du traitement)

puisque

les animaux traités vivaient en _groupes au sein

desquels

il

y avait un ordre de

_dominance,

et avaient donc des

_expériences

sociales différentes

(de

dominants ou de

dominés).

Dans aucune des

_{espèces étudiées,}

les

changements

dans les relations de dominance n’ont pu être attribués à une

_augmentation

d’agressivité.

Il semble

_qu’il

faille attribuer la

plus grande aptitude

à la dominance des

ani-maux traités à une diminution des réactions

de crainte vis-à-vis de leurs

_supérieurs

et,

dans le cas des

_vaches,

à une indifférence

vis-à-vis des

_attaques

dont elles sont

_l’objet.

c / Traitements

_{hormonaux pendant}

la

_{période fcetale}

ou néonatale

La

présence

d’androgènes

durant la

_période

critique

de la différenciation sexuelle est

res-ponsable

des modalités masculines de

sécré-tion des

_{gonadotrophines}

et du

_comportement

sexuel mâle

(Jost

1965). Cette

période

a lieu

in utero chez le

mouton,

mais

_peut

s’étendre à

la

_période

néonatale chez les

_Rongeurs.

Chez

ces

_derniers,

l’effet d’un traitement hormonal

compor-tements

_agressifs

est bien documentée

(cf.

revues de Leshner

1975,

Brain 1979). De

même,

chez les

_Primates,

la masculinisation des femelles _par un traitement

_prénatal

d’an-drogènes

provoque à la fois des modifications

anatomiques

et une

_agressivité

accrue

(Dix-son

_1980).

La masculinisation de certains

_aspects

du

comportement

de brebis _par un traitement in

utero a

_également

été mis en évidence.

L’im-plantation

de 1 g de testostérone chez des brebis entre le 30‘’ et le

₁₂₀

_e

_jour

de

_gestation

provoque une masculinisation des _organes

génitaux

externes et de la

_posture

de miction urinaire de leurs filles. A

l’âge adulte,

ces

femelles

_présentent

des éléments de compor-tement sexuel

_mâle,

et une

_fréquence

d’agres-sion

_supérieure

aux témoins

(Clarke 1977).

Chez les

_espèces

à

_gestation

_multiple

_(porc,

certaines races de

moutons)

on

_peut

se

demander si le

_comportement

des femelles ne

pourrait

pas être modifié par les

androgènes

sécrétés _par leurs

_frères,

à

_l’image

de ce

_qui

a

été mis en évidence chez la souris. Ce

problè-me n’a _{reçu que peu} d’attention chez le

mou-ton,

alors

_qu’il

est connu _que le f&oelig;tus mâle

sécrète des taux

_importants

_{d’androgènes}

(Attal 1969).

Sachs et Harris

(1978)

n’ont pas

trouvé de différences entre des agneaux

femelles

_jumelles

d’un mâle ou d’une femelle.

Récemment

_{cependant, Fitzgerald}

et al

(1993)

ont mis en évidence une influence de

l’environnement intra-utérin

(taille

et

compo-sition de la

_portée)

sur le

_comportement

sexuel du bélier adulte.

L’exemple

le

_{plus classique}

de masculinisa-tion des f&oelig;tus femelles est le

_phénomène

du free-martinisme chez les bovins. Près de 90 %

Le traitement des vaches et des

juments

par des

des femelles nées

_jumelles

d’un mâle

présen-tent divers

_degrés

de masculinisation et sont

le

_plus

souvent stériles. Peu d’études du

com-portement

de telles femelles ont eu lieu. Nous

n’avons

_{personnellement}

_pas mis en évidence

de différences de

_comportement

_agonistique

ni

d’aptitude

à la dominance en

_comparant

des

groupes de 8 femelles free-martin

(FM)

et de 8 témoins

(T)

et des groupes mixtes

(FM

x

T)

(Bouissou

et

_Gaudioso,

non

_publié).

Chez le

mâle,

un traitement néonatal _par

des

_cestrogènes

ne modifie _pas le

comporte-ment

_agressif

(Bass

et

al 1977).

2

/

Influence

des

stéroïdes

sexuels

sur

la réactivité

émotionnelle

La manifestation des

_{comportements}

«

fon-damentaux

_{» (social, sexuel,}

_parental,

alimen-taire)

est contrôlée _par un certain nombre de facteurs

_spécifiques

de ces conduites :

équi-libre endocrinien

_particulier,

informations sensorielles fournies _par le milieu et les

congénères,

ainsi _{que par}

_{l’expérience}

_passée,

etc. Mais elle

_{dépend également}

de

para-mètres

_plus

_généraux

tels _que les

caractéris-tiques

psychologiques

des

_animaux,

souvent

désignées

par les termes de «

personnalité

»,

«

_tempérament

_{», etc.} Parmi ces

caractéris-tiques figure

la réactivité émotionnelle

_qui

peut

influencer toutes ces conduites. Nous

prendrons

ici « réactivité émotionnelle » dans

le sens restrictif de «

susceptibilité

à

manifes-ter des réactions de _peur ou d’anxiété ». La

réactivité émotionnelle rend

_compte

en

_partie

des différences interindividuelles et de la variabilité

_{comportementale.}

Elle intervient

également

dans les

_{apprentissages,}

la rela-tion Homme-Animal et enfin dans les

capaci-tés

_{d’adaptation}

des individus à leur milieu. Si l’étude de la réactivité émotionnelle a

donné lieu à de nombreuses recherches chez les

_Rongeurs

en

_particulier,

ce n’est _que très

récemment

_qu’elle

a fait

l’objet

de

_travaux,

fort peu nombreux au

demeurant,

chez les

Ongulés domestiques.

Or,

dans ces

_espèces,

on sait

_{qu’elle joue}

un rôle fondamental dans

l’acquisition

du rang social chez les bovins

(Bouissou 1978,

1985, 1990,

Bouissou et Gau-dioso

_1982),

et

_qu’elle

intervient

_également

dans la relation Homme-Animal

_(Boissy

et

Bouissou

1988),

les

_capacités

_{d’apprentissage}

(cheval :

Heird et al

_1986,

bovins :

_Boissy

et

Le Neindre

_1990),

les conduites de

reproduc-tion,

en

_particulier

chez des

_sujets

sans

expé-rience

(cheval :

Arnold

_1985,

ovins : Putu

1990,

porc :

Kilgour

et Dalton

1984).

Par

ailleurs,

une réactivité émotionnelle élevée

entraînant des réactions de _peur intense

peut,

dans certains _cas, conduire à des acci-dents _{tant pour} les animaux _{que pour} les

*

score : mesure _synthétique de la peur intégrant

26 comportements ayant été _{interprétés} en terme de

peur. Plus le score est élevé plus l’animal est

consi-déré comme peureux.

humains,

à

_{l’apparition}

de

_{comportements}

inadaptés,

voire même

_{pathologiques,}

et à un

état de stress

_ayant

_pour

_{conséquences}

à la fois des

_{pertes économiques}

et une

diminu-tion du bien-être.

Nous avons mis au

_point

une batterie

d’épreuves

destinées à

_quantifier

les réac-tions de peur dans diverses situations à

caractère

_anxiogène

chez les bovins

_(Boissy

et

Bouissou

_1992,

1995)

et les ovins

_(Romeyer

et

Bouissou

1992).

Les situations sont basées

sur des stimuli

classiquement

reconnus _pour

engendrer

la _{peur :} l’isolement

_social,

la

nou-veauté,

un effet de

_surprise

et la

_présence

d’un humain. Nous avons _{pu mettre} en

évi-dence,

dans une

_espèce

comme dans

_l’autre,

que la peur est un

_phénomène

_{unitaire ;}

en

d’autres termes un animal

réagira

selon une

même tendance à différentes situations

effrayantes. Cependant

de nombreux facteurs

génétiques (sexe,

race)

ou

_{épigénétiques}

_(âge,

expérience,

etc.)

sont

_susceptibles

de moduler la réactivité émotionnelle et les stéroïdes

sexuels,

en

_particulier,

semblent

_impliqués.

Nous avons vu

_{précédemment}

_que les

mâles ou les femelles traités _par des

andro-gènes

ont une

_aptitude

à la dominance

supé-rieure,

et que celle-ci

_peut

_{s’expliquer}

par une

diminution de la crainte vis-à-vis des

congé-nères. Nous avons alors émis

_{l’hypothèse}

_que

les

_{androgènes pourraient}

réduire les réac-tions de _peur de manière

_{plus générale,}

dans des situations non sociales.

La

_première

démarche a consisté à compa-rer des ovins mâles et femelles dans la batte-rie

_{d’épreuves précédemment}

mise au

_point.

Les résultats _{montrent que} les mâles sont

moins _{peureux que} les femelles. Leurs

« scores » * de peur sont

significativement

inférieurs,

sauf pour le test en

_présence

de

l’homme

_(figure

_{8) ;}

_cependant,

même dans ce

Figure

8. Différences sexuelles dans les réactions de _peur d’ovins confrontés à des situations

anxiogènes.

Le score est une mesure

_synthétique

de la peur

intégrant

26 _{comportements} reliés à la peur. Plus le score est élevé,

plus

l’animal est

considéré comme _peureux.

**

test,

de nombreux

_{comportements}

individuels

vont dans le même sens

(Vandenheede

et

Bouissou

1993a).

Ces différences

_peuvent

être attribuées à la

présence

d’androgènes.

En

_effet,

la

comparai-son de mâles entiers ou castrés avant

_l’âge

de 3

_mois,

_{montre que} les

_premiers

sont moins

peureux. De

plus,

le traitement par des

androgènes

des animaux castrés abolit cette

différence en diminuant

_{significativement}

leurs réactions de peur

(Bouissou

et

Vanden-heede,

non

publié ; figure

9).

Chez les bovins

mâles,

les animaux entiers ou castrés à 1 an

présentent

une latence d’entrée inférieure

dans un environnement inconnu et une

acti-vité locomotrice moins

_importante

que des

animaux castrés avant

_l’âge

de 3

_mois,

ce

_qui

indique

un niveau de peur moins élevé

(Bouissou

et

_Demurger,

non

publié).

_Enfin,

des vaches traitées _par des

_androgènes

(à

des doses

_identiques

à celles

_provoquant

les modifications du rang

social)

présentent

des réactions de peur moindres que les témoins

dans diverses

_situations,

et en

_particulier

face à la nouveauté

_(Boissy

et Bouissou

1994 ;

figure

10).

Il en est de même de brebis

recevant un traitement de testostérone

(Van-denheede et Bouissou

_{1993b ;}

_figure

11). De

plus,

dans cette dernière

_espèce,

la réduction de la peur

persiste longtemps

(8 mois)

après

l’arrêt du traitement.

Conclusion

Bien _que

_{fragmentaire,}

la connaissance de l’influence des stéroïdes sexuels sur les

conduites

_agressives

est

_cependant

la mieux documentée chez les

Ongulés. Malgré

les dif-férences

_spécifiques

et

_{méthodologiques,}

il semble

_cependant

bien établi _que, dans une

certaine mesure, le

comportement

agressif

des mâles soit sous la

dépendance

des

andro-gènes.

L’étude des relations entre

andro-gènes,

conduites

_agressives

et dominance chez les

_espèces

_domestiques,

s’avère

néces-saire dans la mesure où l’on assiste à une

généralisation

de

_l’élevage

des mâles en grou-pe.

Chez les femelles de toutes les

espèces

étu-diées,

les

_androgènes

_provoquent

des modifi-cations de l’ordre social

_qui

ne

_peuvent

_pas

être

_expliquées

_par un accroissement

d’agres-sivité.

_{L’hypothèse}

d’une réduction d’émotivi-té émise dans le cas de la vache s’est trouvée

vérifiée. En

_effet,

les

_androgènes

réduisent les réactions de _peur dans des situations non

Les réactions de

peur sont plus

sociales chez les mâles comme chez les

femelles,

et leur effet est durable. Le mode d’action des

_androgènes

sur ces

phénomènes

est encore mal connu.

Bien que les stéroïdes sexuels ne soient _pas

le seul facteur de variation de la réactivité

émotionnelle,

sa modification sous l’influence

des fluctuations des niveaux hormonaux doit

être

_prise

en considération _pour

_expliquer

les

différences sexuelles

et,

dans un même sexe,

les différences individuelles. Par

ailleurs,

on

peut

émettre

_{l’hypothèse qu’une}

_partie

de

l’action des hormones sur les conduites de

reproduction

passe par une modulation de

l’état émotionnel de l’individu. L’étude des variations de la réactivité émotionnelle sous

l’influence de

_{l’équilibre}

endocrinien

consti-tue un

_{complément logique}

et nécessaire à l’étude de l’action des stéroïdes dans ces

com-portements.

Enfin,

la réactivité émotionnelle

est,

nous

l’avons vu, une variable intermédiaire

_qui

peut

influencer tous les

_{comportements}

et est

impliquée

dans

_{l’adaptation}

des animaux à leur milieu. Son étude ainsi _que celle de ses

facteurs de variation s’inscrit donc dans le cadre des recherches

_qui

visent à

_développer

des

_{techniques d’élevage}

_{respectueuses}

du bien-être animal.

Les

_Ongulés,

et en

_particulier

leurs

repré-sentants

_domestiques,

constituent un modèle

particulièrement

intéressant _pour étudier les relations entre hormones et

_{comportement.}

En

_effet,

leur

_physiologie

est bien connue et

leur taille facilite les interventions telles _que des

_{prélèvements sanguins}

sériés ;

l’anatomie du SNC est

_également

bien connue chez les

ovins,

et des études

_{neurophysiologiques}

et

neuropharmacologiques

sont

_{envisageables.}

De

_plus,

les

_Ongulés

_présentent

une

grande

diversité dans leurs structures sociales

(espèces

territoriales ou non, groupes mixtes

hiérarchisés, harems,

etc.) que l’on ne

retrou-ve _pas chez les

_Rongeurs

communément utili-sés dans ce

_type

d’études. Le rôle social des

mâles et femelles _{y est} très différent et les conduites

_agressives

sont

_parfois

sexuelle-ment

_{dimorphiques.}

Ils constituent donc un

modèle alternatif et les résultats obtenus

peuvent

avoir des

_implications

_pratiques.

Références

_{bibliographiques}

Arnold G.W., 1985. Parturient behaviour. World Anim. _{Sci., A5,} 335-347.

Attal J., 1969. Levels of testosterone,

androstenedio-ne, estrone and

estradiol-17!

in the testes of fetal

sheep. Endocrinology,

85, 280-289.

Bass J.J., Peterson A.J., Payne E., Jarnet M.P.,

1977. The effect of neonatal _estrogen treatment on

plasma

hormone levels and behavior in _pre and

post-pubertal

bulls.

Theriogenology,

8, 59-71.

Boissy

A., Bouissou _M.F., 1988. Effects of

_early

handling

on heifer’s

subsequent reactivity

to human and to unfamiliar situations.

_Appl.

Anim. Behav.

Sci.,

20, 259-273.

Boissy

A., Bouissou M.F., 1992. L’influence des

réac-tions de peur sur les _capacités

_{d’adaptation}

des Bovins à leurs conditions

_{d’élevage.}

GTV, 92, 59-68.

Boissy

A., Bouissou _M.F., 1994. Effect of

_androgen

treatment on behavioral and

_{physiological}

_responses of heifers to

_{fear-eliciting}

situations. Horm. Behav., 28, 66-83.

Boissy

A., Bouissou M.F., 1995. Assessment of indi-vidual differences in behavioural reactions of heifers

exposed

to various

_{fear-eliciting}

situations.

_Appl.

Anim. Behav. Sci. (sous presse).

Boissy A., Le Neindre P, 1990. Social influences on the _reactivity of heifers :

implications

for

_learning

abilities in _operant

_{conditioning. Appl.}

Anim. Behav.

Sci., 25, 149-165.

Bouissou M.F., 1975. Interaction des motivations sexuelles et agressives chez les Bovins

_domestiques.

C.R. Acad. Sci. Série D, 121-124.

Bouissou _M.F., 1978. Effect of

_injections

of testoste-rone

_propionate

on dominance

relationships

in a

group of cows. Horm. Behav., 11, 388-400.

Bouissou M.F., 1985. Contribution à l’étude des rela-tions interindividuelles chez les Bovins

_domestiques

femelles. Thèse Doct. Etat, Univ. P. et M. Curie,

Paris _VI, 366 pp.

Bouissou M.F., 1990. Effects of _estrogen treatment

on dominance

_{relationships}

in cows. Horm. Behav.

Bouissou M.F., Gaudioso V, 1982. Effects of

_early

androgen

treatment on

_subsequent

social behavior in heifers. Horm. Behav., 16, 132-146.

Bouissou M.F., Demurger C., Lavenet C., 1986. Social behaviour of bulls and steers : effect of age at

castration. In : «

Ethology

of domestic animals _»,

Ed. M. _Nickelmann, Privat IEC Toulouse, 41-48. Brain _P.F., 1979. Effects of the hormones of the

pituitary-gonadal

axis on behavior. In : « Chemical influences on behavior », Eds. R. Brown, S.J.

Cooper,

Academic Press, N.Y.

Clarke _I.J., 1977. The sexual behaviour

_of

prenatal-ly

androgenized

ewes observed in the field. J.

_Reprod.

_{Fert., 49,} 311-315.

Clutton-Brock T.H., Albon S.D., Gibson R.M., Guin-ness _F.E., 1979. The

_log

_i

_cal

stag : Adaptive aspects

of

_fighting

in red deer (Cervus

elaphus

L.). Anim.

Behav., 27, 211-225.

Cougouille-Gauffreteau

B., Jussiaux M., Trillaud _C., 1981. _{Etude, après} arrêt du traitement, des

consé-quences de

l’injection

d’hormones mâles à des

juments,

sur leur _comportement social et sur leur

position hiérarchique.

C. R. Acad. Sci. (D), 292,

1073-1076.

Dixson A.F., 1980.

_Androgens

and

_aggressive

beha-vior in

_{primates :}

A review.

_Aggress.

Behav., 6, 37-67.

Dykeman

D.A., Katz L.S., Foote R.H., 1982. Beha-vioral characteristics of beef steers administered

estradiol,

testosterone and

_{dihydrotestosterone.}

J. Anim. Sci., 55, 1303-1309.

Fitzgerald

J.A., Perkins _{A., Hemenway K.,} 1993.

Relationship

of sex and number of

_siblings

in utero

with sexual behavior of mature rams.

Appl.

Anim. Behav. Sci., 38, 283-290.

Fletcher T.J., 1978. The induction of male sexual behavior in red deer (Ceruus

elaphus) by

the admi-nistration of testosterone to hinds and

_{estradiol-17!}

to stags. Horm. Behav., 11, 74-88.

Heird J.C., Whitaker D.D., Bell _R.W.,

_Ramsey

C.B.,

Lokey

C.E., 1986. The effects

of handling

at diffe-rent ages on the

subsequent learning ability

of

2-year-old

horses. Appl. Anim. Behav. _{Sci., 15,} 15-25.

Hinch, G.N., 1978. Social behaviour

of young

par-tially-castrated

bulls and steers related to their

management. Proc. Austr. Soc. Anim.

_Prod.,

12, 265. Hinch G.N., Thwaites C.J.,

Lynch

J.J., Pearson _A.J., 1982.

_{Spatial relationships}

within a herd of young sterile bulls and steers.

Appl.

Anim. Ethol., 8, 27-44. Illius _{A.W., Haynes N.B.,}

_Lamming

G.E., 1976. Effects of ewe

_proximity

on

_{peripheral plasma}

tes-tosterone levels and behaviour in the ram. J.

_Reprod.

Fert., 48, 25-32.

Jost A., 1965. Gonadal hormones in the sex differen-tiation of the mammalian foetus. In R.L. de Haan & H.

_Ursprung

(Eds.).

Organogenesis

New York : Holt,

Rinehart & Winston.

Kilgour

R., Dalton _C., 1984. Livestock behaviour. A

practical guide.

Granada, London, 320 _pp.

Kirkpatrick

J.F., Wiesner L.,

Kenney

R.M.,

Ganjam

VK., Turner J.W., 1977. Seasonal variation in

plas-ma

_androgens

and testosterone in the North Ameri-can wild horse. J. Endocrinol., 72, 237-238.

Leshner A.L, 1975. A model of hormones and

ago-nistic behavior.

_Physiol.

Behav., 15, 225-235. Levasseur M.C., Thibault C., 1980. De la

_puberté

à la sénescence : La fécondité chez l’homme et les

autres mammifères. Actualités

Scientifiques

de

l’INRA, Paris : Masson.

Lincoln _G.A., 1971. The seasonal

reproductive

changes

in the red deer stag (Cervus

elaphus).

J. Zool., 163, 105-123.

Lincoln G.A., Davidson W., 1977. The

relationship

between sexual and

aggressive

behaviour, and

pitui-tary and testicular

activity during

the seasonal sexual

_cycle

of rams, and the influence of

photope-riod. J.

_Reprod.

_{Fert., 49,} 267-276.

Lincoln G.A.,

Youngson

R.W., Short _R.V, 1970. The social and sexual behaviour of the red deer stag.

J.

_Reprod.

Fert., 11

_(Suppl.),

71-103.

Lincoln G.A., Guinness F., Short _R.V., 1972. The

way in which testosterone controls the social and sexual behavior of the red deer _{stag (Ceruus}

elaphus).

Horm. Behav., 3, 375-396.

Mattner _P.E., 1976. Effect of

_androgens

and

oestra-diol on libido and

aggressiveness

in rams castrated as adults.

_{Theriogenology,}

_6, 612.

Messent P.R., 1976. Female hormones and beha-viour. In :

_Exploring

Sex Differences.

_Lloyd

B.,

Archer J. Eds Academic Press, London _N.Y, 185-212.

Moyer K., 1974. Sex differences in

_aggression.

In : Sex differences in behavior. Friedman

R.C.,

Richart

R.M., Van De Wiele _R.L., Eds. J.

_Wiley

& _sons, N.Y. Parrott R.F., 1978.

_Courtship

and

copulation

in

pre-pubertally by

castrated

_sheep

(wethers) treated with

17(3-estradiol,

aromatizable

_androgens,

or

dihydro-testosterone. Horm. Behav., 11, 20-27.

Parrott R.F., 1983. A method for the

_{quantification}

of

butting activity

in

_{androgen-treated}

wethers.

Appl.

Anim. Behav. Se., 10, 319-324.

Price

_E.O.,

Katz L.S.,

Moberg

G.P., Wallach

_S.J.R.,

1986.

_Inability

to

_predict

sexual and

_aggressive

behaviors _by

_plasma

concentrations of testosterone

and

luteinizing

hormone in Hereford bulls. J. Anim.

Sci., 62, 613-617.

Putu LG., 1990. Maternal behaviour in Merino ewes

during

the first two

days

after

_parturition

and sur-vival of lambs. Ph. D. thesis, The _University of

Wes-tern Australia.

Reinhardt V., Mutiso F.M., Reinhardt A., 1978. Social behaviour and social

_{relationships}

between female and male

_prepubertal

bovine calves (Bos indicus).

Appl.

Anim.

_Ethol.,

4, 43-54.

Rogers L., 1976. Male hormones and behaviour. In :

Exploring

Sex Differences.

_Lloyd

B., Archer J. Eds Academic Press, London N.Y, 157-184.

Romeyer A., Bouissou M.F., 1992. Assessment of fear reactions in domestic

sheep,

and influence of breed and rearing conditions.

_Appl.

Anim. Behav.

Sci., 34, 93-119.

Sachs B.D., Harris _V.S., 1978. Sex differences and

Schoen A.M.S., Banks E.M., Curtis S.E., 1976. Beha-vior of young Shetland and Welsh

_{ponies (Equus}

caballus). Biol. _{Behav., 1,} 192-216.

Sempéré A., Garreau J.J., Boissin J., 1980. Varia-tions saisonnières de l’activité de marquage

territo-rial et de la testostéronémie chez le chevreuil mâle adulte

_{(Capreolus capreolus,}

L.). C. R. Acad. Sci. (D), 290, 803-806.

Tyler S.J.,

1972. The behaviour and social

organiza-tion of the New Forest

_ponies.

Anim. Behav.

Mono-graph.,

5, 87-196.

Vandenheede M., Bouissou M.F., 1993a. Sex diffe-rences in fear reactions in

sheep. Appl.

Anim. Behav. _{Sc., 37, 39-55.}

Vandenheede _M., Bouissou _M.F., 1993b. Effects of

androgen

treatment on fear reactions in ewes. Horm. _{Behav., 27,} 435-448.

Wilkinson _PF., Shank _C.C., 1976.

_{Rutting-fight}

mor-tality

among musk oxen on Banks Island, Northwest

Territories, Canada. Anim. Behav., 24, 756-758.

Yagil

R., Etzion _Z., 1980. Hormonal and behavioural

patterns in the male camel (Camelus dromedarius).

J.

_Reprod.

Fert., 58, 61-65.

Abstract

Social

_{relationships, aggressive}

behaviour and emotional

_reactivity

in

_{Ungulates : influences}

of sex

steroids.

Aside from their effects on sexual motivation and

reproductive behaviour,

sex steroids influence a

variety

of other

_{behaviours, especially}

social

relationships, agonistic

behaviour and emotional

reactivity

Our

_knowledge

of the hormonal influences on

these behaviours in

_ungulates

is somewhat

frag-mentary

despite

the fact that the endocrine

sys-tem of the domestic

_species

is well known.

Howe-ver, the

importance

of

understanding

the

behaviours that are

_susceptible

to be influenced

by

sex steroids is evident for the efficient

mana-gement

of domestic

_species.

There are well established sex differences in

aggressive behaviour,

dominance

_ability,

social role and fear reactions. These differences are

influenced

_{by androgens.}

Variations in

_agonistic

and territorial behaviour related to natural variations in hormonal levels have been demons-trated in _many

_{species. Experimental}

manipula-tion of hormonal levels

_by

castration and

hormo-ne

_{replacement therapy,}

and

_experimental

hor-monal treatments have confirmed the role of sex

steroids. In

_particular,

treatment of both males and females with

_androgens

enhances their dominance

_ability

and reduces their fear

reac-tions in both social and non social situations.

Moreover,

this effect

persists long

after the end of

treatment. It is

_possible

to influence the future social rank of an animal

by giving

it such a

treat-ment.

_However,

the mechanisms

_by

which andro-gens act remain unclear.

Since male animals are

being increasingly

reared

in groups, the

study

of the

_relationship

between

androgens

and

_{aggressiveness}

is of

_particular

interest. In

_addition,

emotional

_reactivity

is involved in the

ability

of the animals to

_adapt

to

their environment. The

_study

of the factors

(including

sex

steroids)

_capable

of

_influencing

this intermediate variable is therefore

_important

in order to

_develop

_management

_techniques

which take animal welfare into account.