Realites et perspectives de la lutte biologique contre les maladies des plantes

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Realites et perspectives de la lutte biologique contre les maladies des plantes

J. Ponchet

To cite this version:

J. Ponchet. Realites et perspectives de la lutte biologique contre les maladies des plantes. Agronomie,

EDP Sciences, 1982, 2 (4), pp.305-313. �hal-02717892�

Réalités et perspectives de la lutte biologique

contre les maladies des plantes (*)

Jacques ^PONCHET

1.N.R.A., Station de Pathologie végétale, ! Bd. ^du Cap, ^{B. P.} 78, ^F 06602 Antibes.

RÉSUMÉ Le concept ^{de lutte} biologique diffère selon _que l’on est phytopathologiste ^ou entomologiste. ^{Dans ce dernier}

cas, il se limite à l’exploitation des relations d’exclusion entre organismes, ^{dont la} prospection ^en phyto- pathologie ^{est restée limitée.}

Lutte biologique, ^{La lutte contre} les maladies d’origine tellurique utilisant les mécanismes de la résistance naturelle des sols a

Maladies plantes, fait de réels progrès. ^Que l’antagonisme ^soit apporté par ^un peu de ^{terre ou} par l’incorporation d’agents ^très Anragonisme, ^{actifs comme les} Trichoderma, ^il permet de réduire les attaques ^de Fusarium, Sclerotium, Sclerotinia,

Protection croisée. Rhizoctonia, Verticillium ou autres parasites. ^En conjuguant l’action de fongicides compatibles ^{ou de} thermothérapies adaptées, ^on aboutit à des méthodes de lutte intégrée ^de grand intérêt, ^{comme le montre le}

cas de la pomme de terre. Les Trichoderma sont également ^{actifs contre certains} parasites des organes aériens tels Stereum purpureum, Botrytis cinerea et Phomopsis viticola de la vigne, Sphaeropsis du concombre.

Les champignons mycorhiziens protègent les racines contre les attaques ^de Phytophthora cinnamomi, ^sur pins

et eucalyptus.

La lutte biologique peut aussi utiliser avec succès la protection ^{croisée avec} des souches avirulentes pouvant

,

agir par l’intermédiaire de l’hôte. Ainsi, ^la prémunition ^{est utilisée avec} succès pour le virus de la Tristeza des agrumes ^et pour le ^VMT’ de la tomate.

La préinoculation de racines et collets par Agrobacterium radiobacter souche 84 protège ^les plantes ^des attaques ^du Crown-gall.

La prémunition de haricots et de concombres a été obtenue par primo-infections ^{avec des races non} pathogènes ^de Colletotrichum pathogènes ^{de l’un ou} l’autre de ces hôtes.

L’utilisation de souches hypovirulentes ^donne également de bons résultats pour lutter ^contre le piétin échaudage ^{du blé et le} dépérissement ^du châtaignier. ^{Que la} perte de virulence soit ou non d’origine virale,

elle reste stable et efficace.

La lutte biologique ^en pathologie végétale progresse lentement ^en raison de difficultés industrielles de fabrication, ^de champs d’application ^{réduits ou} spécialisés ^et du manque d’enthousiasme manifesté par les utilisateurs.

SUMMARY Realities and prospects for biological ^control of plant ^diseases

The concept ^of biological control differs somewhat depending ^{on whether one is an} entomologist ^or plant Biological control, pathologist. ^In the restrictive entomological ^{sense, it means} exploitation ^of single combatants ; ^{this is} Plant diseases, practised ^{in a few cases} only ⁱⁿ plant pathology. Our purpose is ^to point out recent progress in this field.

Antagonism, ^{In the} fight against soil-borne diseases, using the natural resistance of soils, ^{real success} has been achieved.

Cross-protection. ^{Whether the} antagonism ^{has been} brought about by the inclusion of suppressive ^{soil or} by the addition of very active control agents (such ^as Trichoderma ), ^attacks by Rhizoctonia, Sclerotium, Sclerotinia, Verticillium and other pathogens have been reduced. Integrated control of potato soil-borne pathogens using solar heat treatment, specific chemotherapy ^and Trichoderma treatment has been suggested.

Trichoderma has also shown good antagonistic properties against ^aerial parasites ^{such as Stereum} purpureum,

Botrytis ^and Phomopsis ^on grapevine, ^or Sphaeropsis ^{on cucumber.}

Roots and collars of pine ^and eucalyptus ^{have been} successfully protected against Phytophthora ^cinnamomi by mycorrhizal fungi.

Effective biological ^{control can} also be achieved by cross-protection ^with living ^avirulent strains, acting through the intermediate agency of the host. Thus, pre-inoculation reduces Tristeza virus on Citrus and looks

promising ^{on some fruit trees.} The method is already ^of practical ^{value in} controlling ^{TMV on tomato.}

Agrobacterium radiobacter strain 84 finds practical ^{use all over} the world in the control of crown gall.

Immunization of beans or cucumbers is systematically ^obtained by pre-inoculation ^{with a} non-pathogenic ^race

of Colletotrichum specific ^{to the} particular crop. Cross-protection through ^the application ^of hypovirulent

strains is still successful in wheat take-all disease or in chestnut blight. Endothia is excluded from cankers and the disease cured. Whether or not virus particles ^are involved in breaking ^{down the virulence of the} pathogenic strain, control is effective and reliable.

Plant pathologists ^are slowly advancing along the road of biological control, especially for diseases not readily

controlled by ^{use of} chemicals. The slowness of the progress may be attributed ^to the usually ^{narrow field of} application, ^which discourages industrial development, ^to competition ^with fungicides ^{and to lack of}

enthusiasm on the part of the farmers.

(

*

) Conférence donnée à l’Assemblée générale ^de l’OILBSROP, ^le 12 octobre 1981, à Juan-les-Pins.

1. INTRODUCTION

C’est un honneur pour ^un phytopathologiste d’être convié à une manifestation de l’OILB ; ^{c’est aussi un} encourage-

ment à la persévérance qui ^{lui fera} peut-être ^un jour

franchir les portes du cénacle de la lutte biologique, ^{selon le}

concept entomologique.

«

Accédant depuis peu à ^ce type ^d’étude » (JovaDHEmL, 1978), ^le phytopathologiste catéchumène aborderait l’initia- tion avec beaucoup ^de complexes s’il adhérait sans condi- tions à ce concept ^dans lequel ^{« lutte » stricto sensu} évoque

des corps à corps singuliers. ^Fort heureusement, ^{sa défini-} tion plus large, incluant la prévention, ^{lui a} permis ^de

concevoir avec succès des thérapeutiques d’essence pure- ment biologique, intégrant ^la plante ^{et son} environnement cultural dans l’agro-écosystème : lutte par voie génétique,

sélection sanitaire, modifications orientées des techniques

de production. ^Récemment (1980), lors de la conférence de l’OILB à Bellagio, ^WooD déculpabilisait ^le phytopatholo- giste ^aux yeux de ^ses collègues entomologistes, leur démon- trant comment, depuis l’origine ^{de sa} discipline, ^il pensait ^et agissait constamment en termes de lutte biologique ^ou intégrée.

Si l’on adopte l’acception restrictive de J OURDHEUIL

(1978) :

^«

exploitation des relations de concurrence ou

d’antagonisme ^{existant entre} les êtres vivants en vue de limiter l’abondance et les dégâts des ravageurs », le phyto- pathologiste ^{est bien} évidemment resté un marginal ^{de la}

lutte biologique. ^{Dans cette} voie étroite et en dépit ^des

difficultés inhérentes à des agents pathogènes d’éthologie passive ^et rudimentaire, inféodés à un hôte souvent obliga- toire, ^le phytopathologiste progresse lentement.

L’objet ^{de la} présente conférence est d’établir le bilan de cette croissance au moment où elle quitte ^l’état embryon-

naire et motive de plus ^en plus de chercheurs. Ainsi, ^en 1977, apparaît ^dans la Review of ^Plant Pathology ^une

nouvelle rubrique : biological ^{control. En} 1978, ^elle regroupe 53 références, ^{76 en 1979 et 86 en} 1980 ; ^{c’est bien} l’indice d’un intérêt grandissant.

Deux grands ^{thèmes seront abordés :} l’exploitation ^de l’antagonisme, ^surtout dans le cadre des biocénoses telluri- ques, ^et la protection ^{croisée au niveau des sites} d’infection,

faisant dans une certaine _mesure, encore imprécise, appel ^à

une participation ^{de la} plante ^hôte.

II. EXPLOITATION DE L’ANTAGONISME Dans une biocénose où vivent des microorganismes, ^les

confrontations sont inévitables. L’antagonisme exploitable

est celui qu’un ^ou plusieurs saprophytes manifestent à l’encontre de l’agent pathogène ^{visé. Il} peut ^se traduire par

une antibiose, éventuellement à distance, par ^une compéti-

tion trophique ou encore par ^une élimination physique (lyse, hyperparasitisme).

Les relations entre commensaux sont dépendantes ^de

l’environnement et nombre d’échecs enregistrés ^{dans leur}

utilisation dirigée ^{vers la lutte} biologique ^sont imputables ^à

une méconnaissance de l’écologie.

Une abondante littérature traite de l’antagonisme, ^tout particulièrement ^{en relation avec} les formes de conservation

autonomes des parasites ^{dans le sol.} Quelques réalisations prometteuses ^{ont vu le} jour, ^{notamment en France} (BuLrr, 1978).

A. L’enseignement ^{des sols} suppressifs

Dans sa phase endophyte ^de développement, l’agent pathogène ^est protégé ^{et soustrait} à l’action des antagonis-

tes. Sa vulnérabilité devient très grande lorsqu’il ^{se trouve} livré, ^{inclus ou non dans des débris de} récolte, ^{aux dures} conditions de la survie dans le sol. Certains types ^{de sols}

sont si inhospitaliers ^{à tel ou tel} parasite, qu’ils les réduisent à l’impuissance ; ^{on les dit} suppressifs ^ou résistants. Obser- vées depuis ¹⁹³³ (R EINKIN G ^& M AUN S), ^ces intéressantes

propriétés n’ont pas d’emblée ^retenu l’attention des cher-

cheurs ; ^{B AKER} (1968), ^{dans sa revue très} complète ^des

mécanismes de lutte biologique ^{contre les} agents pathogè-

nes du sol, n’y fait pas allusion. C’est presque simultané-

ment que trois équipes reprennent ^ce sujet, ^{celles de B AKER} (1974), ^{de ToussouN} (1975) ^et de LouvET (1976), ^avec

pour modèle Fusarium oxysporum Schlecht., ^{afin de} comprendre ^les mécanismes de cette résistance. L’effet

suppressif ^{a été} également constaté à propos d’une bactérie

pathogène, Pseudomonas solanaeearum Erw. Smith, par MESS

IAEN et al. en 1972 et précisé par B EREAU & M E SS I AE N

en 1975.

Dans les sols suppressifs, l’introduction d’inoculum est

inefficace et la monoculture n’engendre pas de dégâts. ^Le

taux d’inoculum, mesuré par détection des germes du

parasite, ^{est notable,} parfois ^élevé, mais l’extériorisation de la maladie (potentiel infectieux) ^reste insignifiant. ^Une fongistase ^{inactive donc} l’inoculum, ^{elle est} d’origine ^biolo- gique puisque ^divers modes de désinfection la suppriment.

La structure physico-chimique ^{du sol} intervient sans

doute _pour un type ^{donné de} suppressivité, mais de manière

équivoque puisque des sols de nature différente peuvent ^se

montrer résistants, ^la présence d’argiles fines étant souvent notée. Biologiquement saturés, ^{ces sols sont} capables ^de

transmettre leurs potentialités ^à d’autres, transfert très

important par ^ses conséquences.

Les avis sont partagés concernant le mode d’action et il est vraisemblable _que plusieurs mécanismes interviennent,

selon les cas et la structure de la biocénose installée.

L’exemple ^des Fusarium’ vasculaires ^est instructif. Selon R

OUXEL (1978), ^{RouxEL et al.} (1979), ^{ce sont des} champi-

gnons, ^{et tout} particulièrement ^des espèces ^voisines (F. solani (Maet.) App. ^et Wr. ; ^F. oxysporum) ^non pathogènes, ^à écologie semblable, qui ^sont responsables ^de

la fongistase ^en inhibant la germination ^des chlamydospores

des formes parasites. Introduites en sol vierge, elles repro- duisent en grande partie ^l’effet suppressif. ^{Pour S CHER &}

B

AKER (1980), ^les antagonistes principaux des Fusarium

sont des bactéries, ^notamment des Pseudorroonas.

La résistance des sols à d’autres parasites ^est presque

toujours ^{attribuée au} genre Trichoderma, commensal bien

connu de nombre de biocénoses, capable ^de posséder ^toutes

les armes du parfait antagoniste : antibiose, compétition, lysogénie, hyperparasitisme. ^Plusieurs espèces du genre interviennent selon les circonstances : T. viride Pers. ex Fr.,

T. harzianum Rifai, ^{T. hamatum} (Bon.) Bain, ^T. pseudo- koningii ^Rifai.

B. Les promesses de l’antagonisme dans le sol

La transmissibilité de l’effet suppressif, par l’intermé- diaire ou non de substrats de transfert (RouxEL, 1978) ^ou après modification des conditions du milieu, incite à la lutte

dirigée ; les tentatives sont nombreuses.

1. Ensemencement global

Les substrats horticoles sont devenus très artificiels et

présentent ^{une certaine} souplesse d’utilisation et d’interven- tion ; ^{leur vie} microbienne, ^souvent pauvre à l’origine,

s’enrichit et se spécialise ^avec la culture inte:nsive.

La résistance à Fusarium oxysporum ^a été transmise avec

succès notamment pour des cultures d’oeillet (T RAMIER ^et al., 1979), ^de melon, ^{de tomate et de} cyclamen (A LABOU -

VETTE

et al., 1980). ^{Dans un} substrat de culture neuf,

désinfecté avant plantation, l’incorporation ^{de 10 à}

20 p. 100, ^en volume, ^{de terre} résistante donne des protec- tions stables, supérieures ^aux traitements chimiques, ^avec

une relative absence de spécificité ^{des sols} incorporés. ^Le transport ^{et le commerce des} terres, ^sources naturelles

d’antagonistes, ^se pratiquent ^avec succès pour des produc-

tions hors sol de haute rentabilité, ^comme l’oeillet. Dans des situations moins privilégiées, l’ensemencement global ^est

irréalisable et les _promesses d’application ^{horticole demeu-}

rent liées à la maîtrise du mécanisme et au transfert de

l’antagonisme ^par l’intermédiaire de formulations d’emploi

aisé.

2. Emploi de Trichoderma

Les propriétés antagonistes de Trichoderma sont connues

depuis longtemps ^{mais leur} intervention, ^{mise en évidence}

dans plusieurs ^sols suppressifs, ^{a récemment} relancé leur intérêt contre certains parasites classiques.

D’après ^{L IU & B AKER} (1980), la résistance à Rhizoctonia solani Kühn, persistante ^{en sols} acides, ^serait imputable ^à

T. harzianum. Pour C HET & B AKER (1981), ^elle serait due à T. hamatum isolé d’un sol de Colombie qui reproduit ^le phénomène lorsqu’on l’incorpore à raison de 10 6 _{spores par} gramme. Produisant de la 13 glucanase ^{et de la} chitinase, ^il attaque ^et lyse ^le mycélium.

La résistance à Sclerotium rolfsü ^Sacc. peut être attribuée

au même T. hamatum selon W ELLS et al. (1972), mais pour E

LAD

et al. (1980), ^{elle est} corrélative, ^en sols alcalins et

froids, ^{de la} présence ^{de T.} harzianum. L’efficacité de ce

dernier est améliorée par ^un traitement simultané avec le

pentachloronitrobenzène, ^{c’est l’amorce d’une} lutte inté-

grée.

Après ^{3 ans d’essais au} champ, ^{H UANG} (1979) ^{conclut à}

une bonne action de T. viride contre le Sclerotinia du tournesol. La même espèce attaque ^et désagrège les scléro- tes de S. minor Jagger (D AVET , 1979), ^mais l’antagoniste

est sensible à certains fongicides employés pour lutter contre ce parasite ^{de la laitue.} Il y ^a donc lieu d’associer

l’incorporation biologique ^{avec des} antifongiques compati-

bles pour aboutir à ^une synergie.

Les Verticillium sont également ^{sensibles à} l’antagonisme.

L’agent de la môle du champignon ^{de couche} (V. ^malthou-

sei Ware) ^{est éliminé en} partie par ^T. viride (de ^{T ROGOFF &}

R ICARD

, 1976) introduit dans le substrat de culture à la dose de 2 g par m 2 d’une poudre ^{titrant 5 . 10 9} propagules par gramme. ^La préparation ^a reçu ^une autorisation provisoire

de vente pour ^cet objectif mais les résultats se sont avérés inconstants et parfois inférieurs à ceux des fongicides. ^Selon

E LAD

et al. (1980), ^{V. dahliae} Kleb., parasite de la pomme de terre, ^est sensible à T. harzianum.

Le genre Trichoderma ^a été expérimenté ^{avec succès}

contre des Fusarium, ^des Pythium (M ATHUR ^& S ARB O Y , 1978 ; ^{D UMITRA S &} F R A TI LESCU-SESA N , 1980), ^des Phy- tophthora (K ELLEY , 1976 ; R ISHBETH , 1979 ; Z ENTMYER ,

1980) et contre Phomopsis sclerotioides van Kesteren du concombre (G INDRAT ^et al., 1977). Enfin, ^même la redouta- ble armillaire (Armillariella ^mellea (Vahl. ^ex Fr.) Karst.) ^est attaquée par T. viride (DuBos ^et al., 1978 ; R ISHBETH ,

1979), ^{mais il ne} semble pas que l’efficacité de l’antago-

nisme soit suffisante ^en l’état actuel des recherches pour permettre ^une application pratique.

Ainsi, ^{une foule de données} concourent à faire _{du genre}

Trichoderma un agent ^{de lutte} biologique efficace par ^sa

polyvalence, ^la multiplicité ^{de ses} mécanismes d’action et son adaptabilité ^aux différents types ^{de sol.}

L’incorporation, l’installation dans le sol, l’efficacité des souches de Trichoderma peuvent ^être améliorées par ^une désinfection préalable ^ou par l’effet combiné d’antifongi-

ques compatibles. Ainsi, ^une méthode raisonnée de lutte contre tous les parasites telluriques ^{de la} pomme ^{de terre a} été récemment mise en pratique par ^{ELA D et} al. (1980) : ^la thermothérapie ^{solaire a un} effet létal ou sublétal sur les

parasites, ^{elle affaiblit les cellules} mycéliennes ^des rescapés.

A ce stade, l’application de cultures pures ^{de T. harzianum}

sur son de blé a une action curative décisive et durable, entraînant une élimination de 90 à 100 p. 100 des Rhizocto- nia, Verticillium, ^{Fusarium et} Sclerotinia et protégeant ^la

pomme de ^terre de façon ^très persistante. ^{C’est un résultat}

bien supérieur ^{à celui} qu’on peut attendre d’une désinfec- tion au bromure de méthyle par exemple, ^{dans des condi-}

tions d’innocuité et de rentabilité excellentes. Cet exemple

devrait être suivi, ^il préfigure ^{l’avenir de la} protection

raisonnée des cultures associant harmonieusement le plus grand ^{nombre de} paramètres ^{dans la} poursuite ^de l’objectif.

C. L’antagonisme de Trichoderma hors du sol

Bien qu’il ^{soit un} partenaire exceptionnel ^des microbiocé-

noses d’organes ^aériens, le Trichoderma y ^a été introduit

comme auxiliaire de lutte contre certains parasites. ^GROS-

C

LAUDE (1970) ^{a ainsi obtenu une} excellente protection

du prunier vis-à-vis de Stereum purpureum, agent ^{de la} maladie plombée, ^en badigeonnant ^les plaies ^de taille, ^sites d’infection, ^{avec des} suspensions de spores de ^T. viride.

Pour le pêcher, le traitement est curatif, ^alors qu’aucun fongicide ^n’est actif, ^{si l’on} injecte les spores dans le tronc sous forme liquide ^ou pâteuse (D UBOS ^& R I CA RD ,

1974).

Les travaux de C ORKE ^et de ses collaborateurs (1977)

confirment ces résultats sur prunier ^et poirier, ^{mais avec des}

variations d’efficacité d’une année à l’autre. L’application

de ce procédé ^{de lutte} peut être réalisée en une seule

opération grâce ^{à un sécateur} injectant les spores directe- ment sur la plaie (G R OSC L AUDE ^et al., 1973). ^En France, l’emploi ^{de cette} méthode de protection ^{reste très limité,}

faute sans doute de l’existence sur le marché du sécateur et de la formulation du produit biologique.

L’hyperparasitisme ^{de T. viride est} clairement établi sur

des cibles telles _que Botrytis ^{cinerea Pers. et} Sphaeropsis

malorum Peck ; ^son mycélium ^est capable de s’enrouler autour des hyphes ^et même de les perforer pour s’installer à l’intérieur (BuLiT, 1978). ^{Au cours} de deux années succes-

sives, ^{Dusos et al.} (1978) ^ont pu éliminer 70 p. 100 des attaques ^de pourriture ^à B. cinerea sur grappes de raisin ^et 80 p. 100 des dégâts d’excoriose (Phomopsis ^viticola Sacc.) ’)

sur sarments. Une telle efficacité approche ^{celle des antifon-} giques ^{avec une} persistance légèrement supérieure. ^L’effet

Trichoderma (T. pseudokoningii) ^{vis-à-vis de} B. cinerea a

été obtenu également par T R O N S M O (1977) ^{sur pommes}

et sur fraises (TRONSMO ^& DErrrns, 1977).

Enfin, ^{il faut} signaler que ^T. viride protège les souches d’arbres abattus de l’envahissement _par Heterobasidium

(Fomes) ^annosum (Fr.) ^Cke. (R ICARD , 1970). ^{Dans ce cas} particulier, ^{mis en} pratique, Peniophora gigantea (Fr.)

Massee est un antagoniste spécifique beaucoup plus ^efficace

que T. viride sur pin ^maritime (DEL ATOUR , 1972) ^{ou sur} pin ^de Norvège (KAL LIO ^& M ALLAKSELLA , 1970).

Différentes espèces de Trichoderma se comportent ^donc

en puissants antagonistes lorsqu’on les introduit dans la

biocénose du sol ou des sites d’infection aériens. Certains auteurs ont même fait état d’une action contre des némato- des (MILLER ^& AN A G N OS TAKI S, 1977) ^ou des insectes

(A GARVALL

, 1963), omnipotence ^{idéale mais} onirique,

sans doute inaccessible ^en dehors de cas d’exception.

Connue depuis longtemps, expérimentée par de ^nom- breux chercheurs à l’échelle mondiale, l’arme Trichoderma n’a cependant pas ^encore atteint le stade de la consécration

pratique puisque ^sa fabrication demeure artisanale. La

production industrielle se heurte à de notables difficultés : choix des espèces puis ^des souches, sporulation, récolte des spores, conservation de longue durée, formulation.

L’efficacité du traitement demande des concentrations de spores ^souvent supérieures ^à 10 8 /ml, ^ce qui ^est possible ^mais

d’un prix ^{de revient élevé. La} compétitivité économique ^du

Trichoderma avec les antifongiques est souvent douteuse ; ^à efficacité égale, l’utilisateur préfère ^la simplicité d’emploi

du produit chimique. ^{Dans les cas où le} produit biologique dépasse ^en activité le fongicide, le marché potentiel ^limité

semble décourager l’industriel. Enfin, ^les formalités, ^très lourdes, ^de l’homologation, représentent ^{aussi un frein au} développement ^du Trichoderma. Agent biologique ^d’un

indiscutable intérêt, attesté par des expériences ^concluan-

tes, parfois ^de longue ^{durée, sa} valorisation est différée au

plan de l’innovation par le risque industriel et par l’absence d’une demande motivée et pressante ^{de la} profession.

Crédibilité et confiance sont les moteurs qui ^{font souvent}

défaut à l’essor des moyens biologiques ^{de lutte en} patholo- gie végétale ^{car la} persuasion du chercheur ne suffit pas à lever les doutes du développement.

D. L’antagonisme ^au niveau des semences

Nombreux sont les agents pathogènes véhiculés par les semences, leur détection et leur élimination font l’objet d’investigations internationales concertées sous l’égide ^{de la}

Société Internationale d’Essais de Semences. Dans les méthodes standardisées d’évaluation du taux de contamina-

tion, la microflore d’accompagnement n’est pas prise ^en considération, ^{sauf comme élément} perturbateur. ^{L IMO -}

NARD (1968) considère que les commensaux de surface, bactéries et champignons, freinent l’extériorisation des agents pathogènes ^{des semences. Ils sont} donc indésirables dans les tests de routine qui s’ingénient à les éliminer

spécifiquement. ^Ce fait, qui implique ^un antagonisme, présente par ^{contre un} intérêt pour le phytopathologiste.

W

OOD (1955), ^{dans une revue de} l’emploi ^des antagonis-

tes, incluait les ^semences. En 1955, ^{T VEIT & W OOD ont} réussi à éliminer Fusarium de semences d’avoine avec des

espèces de Chaetomium. P ONCHET (1966) ^{a montré le}

rôle de la mycoflore saprophyte du caryopse dans la croissance et l’état sanitaire de la plantule ^de blé, suggérant qu’il ^{en soit tenu} compte dans le traitement raisonné des

semences. Des espèces d’Alternaria et d’Epicoccum, ^notam-

ment, inhibent l’extériorisation ^sur les coléoptiles des symp- tômes de Septoria ^{nodorum Berk. et} de Fusarium nivale

(Fr.) ^Ces.

Le traitement de semences de maïs avec Bacillus subtilis

(Cohn) ^{Praz. ou} Chaetomium globosum ^Kunze permet ^de lutter contre Fusarium roseum f.sp. ^cerealis (Cke) Snyd. ^&

Hans., parasite important ^des plantules puis des collets

(CHANG ^& KOMMEDAHL, 1968).

Les chercheurs russes ont beaucoup travaillé la bactérisa- tion des semences au cours de la vernalisation du blé

(K HUDIAK O FF

, 1939) ^{ou de la} préparation ^{des semis} (M

ENKINA

, 1963 ; ^{M ISHU S ’ rtN et} al., 1969) ^{en obtenant}

de bons résultats. Dans sa très complète ^{mise au} point ^sur

les bactéries fertilisantes, ^{B R O WN} (1974) ^{ne leur attribue}

pas ^un rôle notable dans la protection ^sanitaire.

Récemment, ^{HARMAN et ses} collaborateurs ont repris,

avec Trichoderma hamatum, ^{des essais} de lutte par ^trem- page de ^semences dans des suspensions ^{titrant 10 6} spo- res/ml. L’effet sur les maladies du pois ^{et du} radis provo-

quées par des Pythium ^ou par Rhizoctonia solani ^{est net}

(H

ARMAN ^et al., 1980) ; ^il peut ^{être amélioré en} ajoutant

de la chitine aux semences, la cellulose ayant ^{un effet} inverse (H ARMAN ^{et al.,} 1981).

La semence est sans doute ^un site idéal pour la lutte

biologique, ^{mais sur} lequel ^la chimiothérapie ^{est si} simple, ^si

efficace et si économique, qu’elle ^ne paraît pas pouvoir ^être supplantée ^{dans de brefs} délais. On peut cependant imagi-

ner que des champignons mycorhiziens ^ou des souches

hypovirulentes protectrices puissent ^être introduites _{par la}

semence (cf. infra).

E. L’effet antagoniste ^des mycorhizes

En dehors de leur effet classique ^{sur la} physiologie ^{et la}

croissance des végétaux, les associations mycorhiziennes

peuvent protéger les racines de l’invasion par quelques parasites. ^{Leur mode d’action est mal élucidé mais entre} globalement ^{dans le} concept d’antagonisme.

Produisant des antibiotiques ^ou recouvrant les racines d’un manteau continu, ^les ectomycorhizes permettent ^aux jeunes plantes ^de pin d’esquiver ^les attaques ^de Phytoph-

thora cinnamomi Rands (Z A tc, 1964). ^Les mycorhizes

modifient la rhizosphère ^{et donc la} protection naturelle dans

un sens qui n’est pas toujours bénéfique ; cependant, ^dans

les sols qui ^{en sont} dépourvus, les racines sont plus exposées

aux parasites.

Dans plusieurs articles parus ^en 1969, ^{M ARX a bien} précisé ^{ces données sur} le redoutable parasite ^{des arbres}

forestiers qu’est P. cinnamoni : plusieurs espèces ectophy-

tes des genres Laccaria, Lactarius, Pisolithus, ^{Suillus sont} antagonistes, inhibant la germination des zoospores par des substances antibiotiques. ^{Produites en culture} monoxénique

sur Pinus taeda et P. echinata ou installées naturellement,

les ectomycorhizes ^{assurent une} protection biologique

contre l’infection. Dans un article de synthèse, ^{M ARX} (1972) invoque ^la production chez l’hôte d’une substance antifongi-

que induite _{par les} mycorhizes : ^la diatrétyne nitrile, toxique

à 2 ppm ^sur les zoospores ^et à 9 ppm ^sur le mycélium.

P. cinnamomi est en réalité un des rares agents pathogè-

nes signalé ^{à ce} jour ^comme étant victime des mycorhizes (avec Pythium, Fusarium oxysporum ^et Rhizoctonia solani dans quelques cas). ^{Mais le} phénomène paraît fiable, ^bien établi, digne d’exploitation ^{par une} mycorhization ^artifi-

cielle dont ce serait un des effets complémentaires. ^{Ainsi, la}

lutte contre P. cinnamomi a été conduite avec succès dans différentes conditions sur Pinus patula ^en Afrique ^{du Sud} (MARAIS ^& Ko ’ rzE, 1975), ^{sur P. radiata en Nouvelle-}

Zélande (K!tNnc ^& N E wHOOtc, 1981) ^{et en Australie} (BuMmERts, 1981), ainsi que ^sur Eucalyptus ^{en Australie} (MA

LA JC ZUK

, 1975). ^{Dans sa très} complète ^{mise au} point

sur P. cinnamomi, ^{Z ENTMYER} (1980) ^{met en} évidence les difficultés de la lutte biologique ^{contre ce} parasite ^{tant sont} intriqués des facteurs d’effets contradictoires.

III. LA PROTECTION CROISÉE

C’est l’emploi d’une souche définie, avirulente ou hypovi!-

rulente, ^du même genre ^ou de la même espèce que le

parasite, capable, grâce ^{à une} écologie ^très voisine, d’occuper les mêmes sites d’infection ou de déclencher chez l’hôte des réactions de défense antérieures au processus de

pathogenèse. ^La plante ^hôte joue ^{sans doute un rôle de} support indispensable, parfois même de médiateur.

La protection ^obtenue est souvent spécifique, ^elle peut s’étaler à toute la durée de végétation ^ou s’estomper ^au point de nécessiter parfois ^un rappel de l’effet. Plusieurs mécanismes d’action peuvent ^{conduire à la} protection,

aucun d’eux ne fait appel ^{à un} système immunitaire, ^les plantes ^ne développant ^pas d’anticorps.

A. Prémunition chez les virus phytopathogènes

Agents pathogènes réduits à leur information génétique protégée par ^une capside protéique, ^inféodés à la cellule

hôte, ^les phytovirus ^sont incurables _par chimiothérapie. ^La

sélection sanitaire à partir ^de graines ^ou plants ^{indemnes ou} d’apex méristématiques ^reste pour cela la méthode biologi-

que de lutte antivirale universellement appliquée.

La prémunition ^{est un} état de résistance induite chez la

plante-hôte par primo-infection d’une souche dite faible ou

atténuée du virus pathogène.

M

ARROU (1978) ^a publié ^{une mise au} point ^très complète

à laquelle ^nous renvoyons le lecteur intéressé, ^{nous bornant}

à signaler ^les points principaux.

Les premiers ^{efforts ont} porté ^sur les arbres forestiers en

raison de leur intérêt économique ^{mais surtout de la} fugacité ^{ou de} l’insuffisance de la sélection sanitaire appli- quée ^aux plantes pérennes.

La prémunition des agrumes par des souches hypoviru-

lentes stables du virus de la Tristeza isolées de citronniers du Brésil a été appliquée ^{avec succès, à} plus de 100 000 arbres

depuis ^{10 ans,} par MuLLER (1976) ^{au Brésil.}

Chez le pommier, les souches faibles de la mosaïque

s’installent lentement mais paraissent ^{avoir une bonne} persistance d’action chez plusieurs variétés. L’utilisation à

grande ^{échelle ne} paraît pas avoir été tentée encore, il n’en est pas fait mention dans le compte ^{rendu du} Symposium ^sur

les Virus des arbres fruitiers en 1976.

Dans le cas des Prunus ou de la vigne, les souches faibles

existent ; ^{on a} pu ^montrer qu’elles induisaient la prémuni-

tion et atténuaient les symptômes, ^{mais leur} emploi ^au champ ^est différé. Leur apparition ^{fait souvent} suite à des transferts répétés ^sur des hôtes herbacés comme c’est le cas

pour le virus de la Sharka (K ERLAN ^et al., 1978). ^{Dans ce}

cas, la souche atténuée doit bénéficier de l’assistance humaine pour agir car, outre ^sa faible virulence, ^{elle est} peu transmissible.

Une certaine prudence tempère l’enthousiasme des cher- cheurs dans le cas des plantes ligneuses. Il faut s’assurer de la stabilité des souches inductrices, dont la reversion à l’état virulent serait particulièrement dangereuse ; il faut s’assurer aussi d’un recul expérimental suffisant, de contrôles prolon- gés qui retardent le passage à la pratique. Pour les virus à

génomes multiples, ^les risques ^de recombinaisons généti-

ques ^sont également à considérer.

La prémunition ^{de la} tomate contre le virus de la

mosaïque ^{du tabac est une réussite} exemplaire ^{de la} méthode ; ^{elle est} induite par la souche avirulente de R AST

(1972) obtenue par mutagenèse. ^{Un des variants de cette} souche, sélectionné _{par M} ARR O U & M I G LI O RI (1974), ^est

utilisé en France sur une grande ^{échelle :} depuis ^cette date, plus ^de 12 millions de plants ^sont prémunis chaque ^année

dans des conditions de sécurité et d’efficacité excellentes.

C’est un exemple ^de développement encourageant, confirmé dans d’autres pays (STAU T O N , 1978).

B. Protection contre les phytobactéries

Chez les phytobactéries, ^la chimiothérapie ^est peu effi-

cace ou soumise à restriction lorsque ^{des mesures de} prudence interdisent, ^{comme en} France, l’emploi ^{des anti-} biotiques ^en agriculture.

Un très bon modèle de lutte biologique ^{a été mis au} point

contre l’Agrobacterium tumefaciens (Smith ^& Townsend)

Conn, agent ^{du crown} gall, grave maladie transmise par le sol et sévissant en pépinière ^{et au} champ ^{sur un} grand

nombre de plantes ligneuses.

Introduite dans la plante par ^une blessure du collet, ^la bactérie transfère dans les cellules-hôtes un plasmide ^Ti qui

dévie le métabolisme normal et induit la tumorisation tissulaire.

En 1972, ^{K ERR} découvre la souche 84 d’A. radiobacter

(Beijerinck ^{& van} Delden) Conn, ^non pathogène, capable d’empêcher ^le transfert de Ti en émettant une bactériocine

(agrocine 84). Cette substance empêcherait ^{la bactérie} pathogène de reconnaître le site récepteur ^{de l’hôte.}

M

OORE (1979), ^{dans une} synthèse bibliographique ^très documentée, ^a bien résumé l’application ^{de la méthode de}

lutte issue de cette découverte. La souche 84 s’emploie préventivement par trempage ^{des semences,} boutures, jeunes ^{semis avant} repiquage ; ^{elle est sans} danger, ^se

conserve aisément et persiste ^{sur l’hôte} pendant ^{toute sa}

vie. La protection ^{est très} efficace, ^{son coût de revient} inférieur à celui d’un traitement à la streptomycine. Depuis plusieurs années, ^{elle est} appliquée dans le monde entier

avec succès sur les plantes ^les plus diverses : Prunus, Malus, Vitis, Rosa, Salix, ^etc.

Le chrysanthème ^{ou le} Pelargonium, ^{sensibles aux atta-}

ques de crown-gall, ^{sont un} matériel intéressant pour

expérimenter l’efficacité des souches (F A IV RE -A MI O T ^et al., 1979).

Quelques ^{échecs ont été} signalés ^avec l’apparition ^de

souches d’A. tumefaciens résistantes à l’agrocine ^{84. Parmi}

les très nombreuses autres souches d’A. radiobacter et les autres microorganismes testés pour prévenir ^les risques ^de

cette spécificité, ^{aucun n’a} atteint le degré d’efficacité de la souche 84. La découverte de K ERR s’est d’emblée transfor- mée en une méthode de lutte fiable (K ERR ^{& H T A Y ,} 1974),

dont le succès est probablement unique ^en pathologie végétale.

Pour le feu bactérien des Rosacées, ^{dû à Erwinia} amylo-

vora (Burrill) Winslow, ^une technique ^{semblable est active-}

ment prospectée. Plusieurs souches d’E. herbicola (Lôhnis) Dye, isolées de fruits et inoculées préventivement, ^ont

donné des résultats comparables ^{à la} streptomycine. ^Elles produisent ^des bactériocines inhibitrices d’E. amylovora (BEER ^et al., 1979) mais leur intérêt pratique ^n’a pas ^encore été évalué expérimentalement ^{avec certitude.}

C. Protection croisée chez les phytomycoses

Tout traumatisme et toute inoculation, ^{même non} compa-

tibles, entraînent une réaction des tissus de l’hôte que les auteurs anglo-saxons ^{ont dénommée} abusivement

^«

immu- nization » lorsqu’elle ^{vient à} empêcher ^un parasite ^de

s’installer. De nombreuses tentatives ont été faites (M A rrA,

1971) qui, ^{avec le recul, sont} restées très spéculatives. ^Les

perspectives ^les plus ^{nettes sont} apparues chez les flétrisse-

ments d’origine vasculaire : l’introduction dans les vaisseaux

de spores de petite ^{dimension est} facilement réalisable.

Lorsqu’il s’agit ^{de races} physiologiques, ^{de formes} spéciales

ou même d’espèces avirulentes très voisines, ^il peut ^en résulter une protection croisée à l’intérieur de l’appareil

conducteur.

Ainsi, des résultats positifs ^ont été obtenus avec Fusarium oxysporum de la ^tomate (M A TT A , 1966), ^{du melon} (M AS , 1967) ^{et de la} pastèque (S HIMOTSUMA ^et al., 1972) ^{ou avec}

Verticillium du cotonnier (B ARROW , 1969) ^{ou de la tomate} (M

A TT

A ^& GnlttsAl,Dl, 1977). ^{On ne} peut pas cependant

afficher dans ce domaine de succès probants.

Pour des parasites foliaires, ^la protection ^{croisée a été}

obtenue et étudiée en détail pour quelques anthracnoses. Si

on inocule l’hypocotyle ^{ou la 1’e feuille} de haricots par ^une souche atténuée de Colletotrichum lindemuthianum (Sacc.

et Magn.) ^{Briosi et} Cav., ^on protège ^la plante entière de l’infection ultérieure par des souches pathogènes (ELt!sTOrr

et al., 1971, 1976). ^Le même effet a été observé pour C. lagenarium (Pass.) ^{Ell. et Halst. sur concombre} (Kuc ^&

RtcHMO!rD, 1977) ^{et sur} pastèque ^{et melon} (CARUSO ^&

Kuc, 1977).

La protection ^{est assurée} jusqu’à ^la fructification ; ^elle

nécessite parfois ^un rappel 3 semaines après la 1’e inocula- tion. Elle a été obtenue au champ (C ARUSO ^{& Kuc,} 1977).

Il est possible qu’elle corresponde à la libération d’un mécanisme de défense latent, ^{comme le} suggère ^Kuc (1977).

Deux cas particuliers ^{ont été} développés qui ^{méritent une}

attention spéciale, ^{celui du} piétin-échaudage ^{du blé} (Ophio-

bolus graminis ^Sacc.

⁼

Gaeumannomyces graminis (Sacc.)

Arx & Olivier), ^et celui du chancre du châtaignier (Endothia parasitica (Murr.) ^{P. J. et H. W.} Anderson).

1. En culture céréalière continue,

la maladie de l’échaudage du blé s’accroît d’abord puis

diminue avec le temps jusqu’à presque disparaître (take-all decline). ^{On a d’abord} expliqué ^ce phénomène par la

pullulation concomitante d’antagonistes sélectionnés par la

rhizosphère ^{du blé} (S HIPTON , 1975), la monoculture entraî-

nant un déséquilibre suivi d’une réaction naturelle inverse

(CurrNINOHAM, 1978). ^En fait, ^il s’agirait plutôt ^{d’un cas de} protection croisée résultant d’une primo-infection par des souches hypovirulentes ^d’O. graminis (L EMAIRE ^et al., 1970 ; ^{Ti V OLi et} al., 1979) ^ou par ^une espèce ^très voisine, Phialophora radicicola Cain (WO N G ^{& SO UTH WE LL ,} 1980).

L’hypovirulence ^{est stable, sans} doute latente chez l’agent pathogène puisqu’elle ^{se manifeste au cours des} bouturages

successifs du thalle in vitro. Elle est aussi transmissible par anastomose aux souches saines, d’où l’idée d’une exploita-

tion de cette contagion à des fins de lutte biologique. ^{Par la}

voie de l’enrobage ^des semences ou de l’incorporation

directe au sillon de semis, ^{les souches} hypovirulentes

arrivent ^au contact des racines. Déclenchent-elles un phéno-

mène de type prémunition (T IV O LI ^et al., 1974 ; ^ROCHE-

FRETTE et al., 1979) ^ou contaminent-elles les souches normales d’O. graminis ? ^La réponse ^n’est pas claire mais la

protection ^est obtenue, nuancée selon les variétés utilisées,

au stade du champ ^{sur blé} (L EMAIRE ^et al., 1979) ^{ou de} l’Agrostis des gazons (W ONG ^& S IVIOUR , 1979).

La question de savoir si la perte de virulence des souches

est d’origine ^virale (LEMAIRE ^et al., 1970 ; ^{FERAULT et} al., 1979) ^{ou non} (R AWLIN SO N ^{et al.,} 1973) ^{reste très controver-}

sée. Il paraît ^{établi, à ce} jour (F ERAULT , 1980) que les souches hypovirulentes ^sont très riches en 2 types ^de particules virales à ARN bicaténaire, par ailleurs invisibles dans les souches pathogènes. ^Ces virus latents sont dérépri-

més in vitro en moins de 2 ans ; leur transmissibilité d’un

thalle à un autre demeure douteuse et leur élimination totale à partir d’un thalle infecté n’a pas été réussie.

Pourtant, ^ils joueraient ^{bien un} rôle dans la diminution de la

croissance, de la virulence et de la fécondité d’O. graminis.

L’application de la méthode sur une grande ^{échelle reste} différée, bien que le procédé ^{ait retenu} l’attention indus- trielle. Des difficultés technologiques : enrobage ^{et conser-}

vation des _semences, compatibilité ^{avec les} fongicides

désinfectants de _semences, réalisation à la ferme, ^sont quelques-unes ^{des causes du} blocage que ^rencontre l’appli-

cation.

2. La maladie du chancre du châtaignier

a provoqué de graves dégâts ^en Europe dans les années

postérieures à l’introduction de l’Endothia parasitica. ^Vers

1950 sont apparus ^en Italie des ^cas inexplicables ^de guérison spontanée (B IRAGHI , 1950). ^Dans les chancres en voie de

régression ^{ou de} guérison, ^{G RENTE} (1965) ^a pu ^{mettre en} évidence des souches hypovirulentes d’Endothia, capables

de contaminer in vitro et in vivo les souches pathogènes ^et

de les exclure de l’arbre : c’est l’hypovirulence ^exclusive (G

RENTE ^& SAURET, 1969). ^Ce phénomène, plus ^évolué

que celui décrit chez O. graminis, ^{est très} original ^{et assez} exceptionnel puisqu’il ^{aboutit à un} comportement ^suici- daire. Il a été retrouvé dans d’autres conditions en Italie

(T UR

CHETTI, 1979) ^{et aux} Etats-Unis (ANAGNOSTA K IS ^&

J AYNE

S, 1973 ; ^{van A LFEN et} al., 1975).

Artificiellement, ^on peut reproduire ^le phénomène spon- tané de guérison, mais il faut que la souche pathogène

installée présente ^une compatibilité d’anastomose mycé-

lienne avec la souche hypovirulente, ^ce qui n’est pas

toujours ^{le cas.} Comme il existe de nombreux groupes d’affinité, ^{J AYNES & E LLIS’ ro N} (1980) ^ont utilisé des mélan- ges de souches hypovirulentes de divers groupes. ^Le

mélange ^est avirulent même si ses composantes possédaient

encore quelque agressivité, ^{il est} universellement compati-

ble mais il a peine à survivre et à se disséminer par excès de débilité.

Ce phénomène d’autodestruction semble lié à la présence

de virus (ARN bicaténaire) ^{mis en} évidence par ^{D AY et} al.

(1977) dans les thalles hypovirulents. Comme dans le ^cas d’O. graminis, l’hypothèse ^{virale reste à} vérifier, ^{mais la} contagion ^{est effective en nature} quel qu’en soit le détermi-

nant.

La technique pratique de traitement consiste à inoculer dans l’écorce, ^autour des chancres actifs, ^du mycélium hypovirulent qui entraîne bientôt l’arrêt puis ^la régression

de la maladie et la régénération ^d’un rhytidome de cicatrisa- tion. Elle a été appliquée ^{avec succès en} France, ^avec l’appui du Ministère de l’Agriculture ^{et de la} profession

castanéicole : 18 000 ha ont été traités en 4 ans (G RENTE , 1978).

Il faut signaler, à propos de ^cette maladie, ^{la méthode} biologique décrite par ^{M AGINI} (1981) qui ^{consiste en un} enrobage ^{des chancres} par de la ^{terre ou} de la tourbe. Après

deux mois d’incubation ^{sous une} feuille de polyéthylène, ^les

chancres se cicatrisent ; ^on pourrait ^{retrouver dans cette}

action l’effet Trichoderma.

Les virus de champignons, qui ^{ont suscité} beaucoup d’espoir ^en matière de lutte biologique, demeurent des

énigmes ^{et des} sujets ^de controverses ; leur effet pathogène

n’est pas établi clairement et leur vection est presqu’incon-

nue. Dans l’attente de nouveaux développements, ^ils repré-

sentent une éventualité en réserve.

Chez les bactéries, l’emploi ^des phages ^{a été} envisagé (V

IDAVER

, 1976) ^{mais sans} applications pratiques ^encore.