Evaluation des biomarqueurs des polluants dans l'hépatôpancréas des crevettes pêchées dans trois régions de l'Est algérien.

1

République Algérienne Démocratique et Populaire

Ministère de l'enseignement supérieur et de la recherche scientifique

Université de Jijel

Faculté des sciences exactes et sciences de la nature et de la vie Département de biologie végétale et animale

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Mémoire de fin d'études

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En vue de l'obtention de Diplôme : M aster 2 Option : Toxicologie de !'E nv ironnement

Thème

Evaluation des biomarqueurs des polluants dans l'hépatôpancréas d.es crevettes pêchées dans trois régions de l' Es t algérien: :_

Membres de jury : Réalisé par :

Président : Mr Rouibeh M. Kebieche Loubna

Examinateur : Mr Oumedour A. Kismoune Rima

Encadreur : Mlle Ghorab I.

Numéro d'ordre: Session : Juillet 2012

1 Année universitaire : 2011/2012

1

Remerciements

Avant de présenter ce modeste travail, nous disons «louange à Allah l 'eternel » qui nous a guidés toujours vers le chemin droit durant notre vie surtout dans nos

années de formation universitaire.

Nous remercions toutes les personnes qui ont contribuées différents degrés à la réalisation de ce travail, particulièrement

Nos remerciements les plus sincères à Mlle Ghorab Ismahene notre encadreur, pour sa bienveillance, ces précieuses conseils et ces encouragement incessants

durant notre travail, nous disons à elle merci beaucoup pour votre aide Nous tenons à remercier les membres de jury d'avoir consacré du temps pour

examiner ce travail

Mr Rouibeh Met Mr Oumedour A

Nous exprimons, notre profonde gratitude à nos enseignants, sans oublier de remercier toute l'équipe du laboratoire pour leurs aides surtout Somia, Majda,

Nassiha et Houria

Un spécial remerciement aussi à Mr Ziade aussi pour ces aides.

Nous adressons nos respectueux remerciements à Mr Boujadri notre chef de département

Enfin, nous remerciement à tous ceux qui ont participé de prés et de loin à la

réalisation de cet humble mémoire de fin d 'études

Table des matières

Som1naire ... i

Liste des abréviations ... \· Liste des tableaux ... vii

Liste des figure ... viii

Liste des photos ... x

Introduction ... 1

Partie 1 : Synthèse bibliographique Chapitre 1 : Les métaux lourds I. l. Généralités ... : ... 3

I.2. Origine des métaux ... 4

I.2.1.0rigine naturelle ... 4

I.2.2. Origine anthropique ... 4

1.3. Propriétés physico-chimiques des métaux ... 5

I.4. Les métaux lourds étudiés ... 5

I.4.1.Cadinium ... 5

I.4.1.1. Propriétés fondamentales ... 5

I.4.1.2. Propriétés biologiques et toxicité ... 7

I.4.2. Plomb ... 8

1.4.2.1. Propriétés fondamentales ... 8

1.4.1.2. Propriétés biologiques et toxicité ... ! 0

Chapitre II : Les crevettes II.1. Généralités ... 11

El

Table des matières

II.2. Morphologie des crevettes ... 12

II.3. Cycle de vie ... 13

II.4. Anatomie des crevettes ... 15

II.4.1. Squelette externe ... 15

II.4.2. Appareil circulatoire ... 15

II.4.3. Appareil respiratoire ... 15

II.4.4. Système reproducteur ... 15

II.4.5. Appareil digestif ... 16

II.5. Les espèces étudiées ... 17

II.5 .1. Aristeus antennatus (Risso, 1816) ... 17

II.5.2. Parapenaeus longirostris (Lucas, 1846) ... 18

Chapitre III : Les biomarqueurs III. l. Définitions et principe des biomarqueurs ... 20

III.2. Utilisation des biomarqueurs ... 20

III.3. Différents types des biomarqueurs ... 21 III.3.1. Biomarqueurs d'exposition ... 21

III.3.2. Biomarqueurs d'effets ... 21

III.3.3. Biomarqueurs de sensibilité aux effets ... 22

III.4. Stress oxydant ... 22

III.5. Les biomarqueurs étudiés ... 24

III.5.1. Catalase (CAT) ... 24

III.5.2. Malondialdéhyde (MDA) ... 24

III.5.3 .. Glutathion (GSH) ... 24

III.5.4. Glutathion S-transférase (GST) ... 25

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Table des matières

III.5.5. Acétylcholinestérase (AChE) ... 25 Partie II : Partie expérimentales

Chapitre 1 : Matériel et Méthodes

I. l. Présentation des régions étudiées ... 26

I.1.1. Région de Jijel ... 26

I.1.2. Région de Béjaia ... 27

I.1.3. Région de Skrkda ... 28

I.2. Identification des espèces et séparation des sexes ... 31

I.3. Analyses effectuées ... 31

I.3.1. L'étude biométrique ... 31

1.3.2. Dosage des métabolites ... 31

I.3 .2.1. Préparation des échantillons ... 31 I.3.2.2. Extraction des métabolites ... 31 I.4. Dosage des métaux lourds ... 35

I.4.1. Analyse des métaux traces par spectromètre d'absorption atomique SAA ... 35

I.4.2. Dosage des métaux dans les crevettes ... 36

I.5. Les biomarqueurs du stress oxydant.. ... 37

I.5.1. Extraction de la fraction « S9 » ... 37

I.5.2. Dosage de l'activité catalase (CAT) ... 38

I.5.3. Dosage du malondialdéhyde (MDA) ... 39

I.5.4. Dosage de glutathion (GSH) ... 40

I.5.5. Dosage de l'activité de la glutathion-S-transférase (GST) ... 41 I.5.6. Dosage de l'acétylcholinestérase (AChE) ... .42

I.6. Analyses statistiques ... 43

I.6.1. Régression linéaire ... 43

I.6.2. Test t de student ... 43

I.6.3. L'analyse de la variance à deux critères de classification ... .43

I.6.4. Le seuil de signification ... , ... 43

Chapitre II : Résultats et interprétations II.1. Paramètres biométriques ... 44

II.1.1. Longueur totale ... 4

G:J

Table des matières

II.1.2. Poids total ... 44

II.1.3. Poids hépatopancréas ... 45

II.2. Dosage des inétabolites ... 46

II.2.1. Les glucides ... 46

II.2.2. Les lipides ... 47

II.2.3. Les protéines ... 49

II.3. Dosage des métaux lourds ... 50

II.3.1. Teneur en Plomb ... 50

II.3.2. Teneur en Cad1nium ... 51

II.4. Dosages des enzymes ... 52

II.4.1. Activité catalase (CAT) ... 52

II.4.2. Taux du malondialdéhyde (MDA) ... 53

II.4.3. Activité du glutathion (GSH) ... 54

II.4.4. Taux du glutathion S- transférase (GST) ... 55

II.4.5. Activité de l'Acétylcholinestérase (AChE) ... 56

Chapitre III : Discussion III. Discussion ... 5 8 Conclusion ... 63 Références bibliographiques

Annexes

G ^~1

Liste des abréviations Aa F : Aristeus antennatus femelles

AChE: Acétylcholinestérase

ANOVA: analyse de variance (analysis of variance)

ASCh: Acétylthiocholine BSA: Bovine Sérum Albumine CAT: Catalase

Cd: Cadmium

DO: Densité Optique

DTNB: dithiobisnitrobenzoate

EDT A: acide éthylène-diamine-tétracétique

ERO: espèces réactives de l'oxygène

GSH : glutathion

GSSG,: glutathion (forme oxydée)

GST : glutathion S-transférase

H₂02: peroxyde d'hydrogène

HAP: Hydrocarbure aromatique polycyclique

HCI : Acide chloridrique HN0₃ : Acide nitrique

K₂HP0_{4 :} Di-potassium hydrogénophosphate KH₂P0₄ : Hydrogénophosphate de potassium MDA: Malondialdéhyde

Pb: Plomb

PCB : Polychlorobiphényles

pH : potentiel hydrogène

Gl

Pl F : Parapenaeus longirostris femelles

Pl M : Parapenaeus longirostris mâles

PMSF: phényle méthyl sulfonyl fluoride

SAA: Spectrophotométrie d'absorption atomique TBA : Acide thiobarbiturique

TCA: trichloracétate

GJ

Liste des abréviations

Liste des tableaux Liste des tableaux

Tableau 1 : Réalisation de la courbe d'étalonnage des glucides ... 33 Tableau 2: Réalisation de la courbe d'étalonnage des lipides ... 34 Tableau 3: Réalisation de la courbe d'étalonnage des protéines ... 34 Tableau 4: Longueur total mesurés chez les deux espèces des crevettes dans les trois

régions ... 44 Tableau 5 : Poids total mesurés chez les deux espèces des crevettes dans les trois régions ... .45 Tableau 6 : Poids de l 'hépatopancréas chez les crevettes dans les trois régions ... .46 Tableau 7 : les teneurs en glucides dans l 'hépatopancréas des crevettes étudiées dans les trois régions ... 47 Tableau 8: les teneurs en lipides dans l'hépatopancréas des crevettes étudiées dans les trois régions ... 48 Tableau 9 : les teneurs en protéines dans l 'hépatopancréas des crevettes dans les trois régions49 Tableau 10 : les valeurs moyennes de la teneur en plomb dans les crevettes des trois régions .. 50 Tableau 11 : les valeurs moyennes de la teneur en cadmium dans les crevettes des trois

régions ... 52 Tableau 12: l'activité de la catalase dans l'hépatopancréas des crevettes des trois régions ... 53 Tableau 13 : taux du malondialdéhyde dans l'hépatopancréas des crevettes des trois régions .. 54 Tableau 14 : l'activité du glutathion dans l'hépatopancréas des crevettes des trois régions ... 55 Tableau 15 : taux de glutathion S-transférase dans l 'hépatopancréas des crevettes des trois régions ... 56

Tableau 16: l'activité de l'acétylcholinestérase dans l'hépatopancréas des crevettes des trois régions ... 57

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Liste des figures

Liste des figures

Figure 1 : Morphologie externe d'une crevette ... 13

Figure 2 : Cycle biologique des crevettes de mer ... . . ................ 14 Figure 3 : Anatomie interne d'une crevette ... 17

Figure 4: Origine des différents radicaux libres oxygénés et espèces réactives de l'oxygène .... 23

Figure 5 : Situation géographique de la zone d'échantillonnage de Jijel ... 27

Figure 6: Situation géographique de la zone d'échantillonnage de Bejaia ... 28

Figure 7: Situation géographique de la zone d'échantillonnage de Skikda ... 29

Figure 8 : Diagramme expliquant les différentes analyses effectuées sur les crevettes ... 30

Figure 9 : Extraction et dosage des glucides, lipides et protéines ... 32

Figure 10 : Longueur total de P. longirostris et A. antennatus pêchées dans les trois régions . .44 Figure 11 : Poids total de P. longirostris et A. antennatus pêchées dans les trois régions ... .45

Figure 12 : poids de l 'hépatopancréas de P. longirosrris et A. antennatus pêchées dans les trois régions ... 46

Figure 13 : la teneur en glucides dans l'hépatopancréas des individus de P. longirostris et A. antennatus des trois régions ... 4 7 Figure 14 : la teneur en lipides dans l 'hépatopancréas des individus de P. longirostris et A. antennatus dans trois régions ...... 48

Figure 15 : la teneur en protéines dans l'hépatopancréas des individus de P. longirostris et A. antennatus dans trois régions ... 50

Figure 16 : la concentration en Plomb dans les crevettes des trois régions ... 51

Figure 17 : la concentration en Cadmium dans les individus des crevettes des trois régions ... 52

Figure18: Activité de la catalase dans l 'hépatopancréas des crevettes des trois régions ... 53

Figure 19 : Activité de la malondialdéhyde dans l'hépatopancréas des crevettes des trois régions ... 54

Figure 20 : Activité de la glutathion dans l'hépatopancréas des crevettes des trois régions ... 55

1=

~î

Liste des figures Figure 21 : Activité de la glutathion-S-transférase dans l 'hépatopancréas des crevettes des trois régions ... 56 Figure 22 : Activité de l'Acétylcholinestérase dans l'hépatopancréas des crevettes des trois régions ... 57

GJ

liste des photos Liste des photos

Photo 1: Aristus antennatus ... 18 Photo 2: Parapenaeus longirostris ... 19 Photo 3 : Appareil SAA ... 36

0

Introduction Au début de XXIe siècle, l'humanité fait face à une pollution globale des écosystèmes terrestres et aquatiques. Les rejets de contaminants dans l'enviro1111ement depuis plus de 150 ans ont déjà entraine des effets ÜTéversibles et menacent aujourd'hui la santé humaine. Il est donc indispensable, de nos jours, de surveiller le fonctionnement des écosystèmes et notamment la santé des animaux qui participent à leur équilibre. De surcroit, la compréhension des mécanismes de toxicité et leur diagnostic précoce dans la faune peuvent servir à prédire les effets néfastes de certaines substances sur la santé publique (Bouchard, 2008).

Les écosystèmes aquatiques représeritent d'importants réservoirs de polluants qui se répaiiissent au niveau des différents compaiiiments (Aarab, 2004), paimi les polluants déversés dans ce milieu et représentant une sérieuse menace pour les organismes marins, figurent les métaux traces et leurs dérivés. Ainsi ces métaux sont souvent solubles dans la colonne d'eau ou liés aux particules du sédiment et peuvent s'accumuler dai1s les orgamsmes vivants aquatiques à des concentrations élevées (Jebali & al., 2009).

Les métaux lourds sont des composants naturels qui se trouvent à des faibles concentrations (Ramade, 2007). Par ailleurs, les métaux lourds constatés dans l'environnement mai·in émanent de sources naturelles et anthropogènes. Leur présence peut être le résultat soit de déversements effectués directement dans les écosystèmes marins, soit d'un cheminement indirect comme dans le cas des décharges sèches et humides et du ruissellement agricol (Biney & Beeko, 1991).

La surveillance biologique afin d'évaluer la qualité des milieux marins utilise des organismes aquatiques dans lesquels sont déterminés les niveaux des contaminants chimiques et les niveaux de paramètres biologiques affectés par ces contaminants (Lagadic & al., 1997b).

La grande majorité des recherches sur les processus de bioaccwnulation des contaminants organiques s'est focalisée jusqu'à présent sur des animaux filtreurs, les mollusques bivalves ou bien sur les prédateurs finaux tels que les poissons ou mammifères (Van der Oost

& al., 2003). Dans ce dernier maillon trophique, des espèces ont cependant été peu étudiées, les

crevettes. Ces organismes benthiques constituent pourtant le maillon final de chaînes trophiques complexes, et vivent pour une grande majorité dans les eaux très côtières. L'ensemble de ces éléments en fait des espèces potentiellement soumises aux pollutions chimiques. L'une des raisons de ce désintérêt, à l'inverse des poissons et mollusques bivalves. tient sans doute à la méconnaissance de la biologie de ces crevettes notamment de leur régime alimentaire. Leur caractère opp01iuniste, c'est-à-dire leur faculté d'adapter leur comportement alimentaire aux ressources disponibles dans le milieu (Bodin, 2006).

GJ

Introduction Les crustacés décapodes ont une glande digestive reconnue à des noms différents dont les hépatopancréas est les plus admis (Van Weel, 1974). Les hépatopancréas sont concernés par la digestion, l'absorption des aliments, le stockage des réservations et l'excrétion (J ohnston & al., 1998 ; Sousa & Petriella, 2000). Il est également impliqué dans la synthèse des enzymes digestives (Icely & Nott, 1992; Franceschini-Vicentini & al., 2009).

L'hépatopancréas est le principal organe impliqué dans la génération du processus de la biotransformation de cycle redox et les défenses antioxydantes chez les crustacés (Anto & al., 2009)

L'utilisation de 'biomarqueurs', définis comme "une variation de composants. processus, structures ou fonctio1:i_s cellulaires ou biochimiques, inductible par les contaminants et qui peut être mesurée dans un échantillon ou un système biologique" a été proposée au cours des dernières années, en complément du suivi chimique. comme outil de surveillance de l 'enviro1rnement. Une telle approche de surveillance biologique est capable de mettre en évidence les relations entre présence des contaminants chimiques dans le milieu et réponses écologiques (Garrigues & al., 2002).

Ce travail a été réalisé dans l'optique de mettre en évidence l'état écosystémique marin et le degré de contamination par les métaux lourd (Pb, Cd) des trois régions Jijel, Bejaia et Skikda, à partir de l'état physiologique et biologique de deux espèces (A. Anrennatus ; P. longirosrris,.

en s'appuyant smiout le dosage des biomarqueurs du stress oxydant (CAT; GSH ; GST ; MDA), de neurotoxicité (AChE) ainsi que les taux des métabolites (glucides, lipides, protéines) dans l 'hépatopancréas.

Ce travail s'articule sur deux grandes parties :

../ Une partie synthèse bibliographique compo1ia.nt trois chapitres, le 1er chapitre consacré

' ] d 1 2ème 1 · ' l 3ème h . l" f

aux metaux our s, e c 1ap1tre consacre aux crevettes, e c a pitre met en re 1e les biomarqueurs du stress oxydant et de neurotoxicité

../ Paiiie expérimentale, traité le matériel et méthodes utilisés, les résultats obtenus et leur discussion

D

Synthèse bibliographique Chapitre!: Les métaux lourds 1.1. Généralités

On appelle en général métaux lourds les éléments métalliques naturels, métaux ou dans certains cas métalloïdes.

Un métal est une matière, issue le plus souvent d'un minerai ou d'un autre métal, dotée d'un éclat paiiiculier, bon conducteur de chaleur et d'électricité, ayant des caractéristiques de dureté et

de malléabilité (Miquel, 2001).

Les définitions des métaux lourds sont multiples et dépendent du contexte dans lequel on se situe ainsi que de l'objectif de l'étude à réaliser. D'un point de vue purement scientifique et technique, les métaux lourds peuvent être également définis comme :

../ tout métal ayant une densité supérieure à 5 mg/mm³ .

../ tout métal ayant un numéro atomique élevé, en général supérieur à celui du Sodium (Z=l 1) .

../ tout métal pouvant être toxique pour les systèmes biologiques (Belabed, 2010) . ../ tout élément métallique dont le nombre atomique est généralement supérieur à 20

(mercure, plomb, cadmium ... ) (Berrahon, 2006).

D'un point de vue purement chimique, les éléments de la classification périodique formant des cations en solution sont des métaux. D'un point de vue physique, le terme « métaux lourds » désigne les éléments métalliques naturels, métaux ou dans ce1iains cas métalloïdes (environ 65 éléments), caractérisés par une f01ie masse volumique supérieure à 5 g.cm³ (Huynh, 2009).

D'un autre point de vue biologique, on en distingue deux types en fonction de leurs effets physiologiques et toxiques : métaux essentiels et métaux toxiques .

../ Les métaux essentiels sont des éléments indispensables à l'état de trace pour de nombreux processus cellulaires et qui se trouvent en proportion très faible dans les tissus biologiques .

../ Certains peuvent devenir toxiques lorsque la concentration dépasse un certain seuil. C'est le cas du cuivre "Cu", du nickel "Ni", du zinc "Zn", du fer "Fe"(Huynh, 2009).

La classification en métaux lourds est d'ailleurs souvent discutée car certains métaux toxiques ne sont pas particulièrement " lourds " (le zinc), tandis que certains éléments toxiques ne sont pas tous des métaux (l'arsenic par exemple).

Pour ces différentes raisons, la plupaii des scientifiques préfèrent à ! 'appellation métaux lourds, l'appellation " éléments en traces métalliques " -ETM- ou par extension " éléments traces "

(Miquel, 2001).Ce terme générique désigne donc indistinctement des métaux et métalloïdes réputés toxiques (Hammi, 2010).

GJ

Synthèse bibliographique Chapitre ^J: Les métaux lourds

La toxicité des métaux lourds a conduit les pouvoirs publics à réglementer les émissions en fixant des teneurs limites. Cette réglementation n'est cependant d'aucun secours pour déterminer sans ambiguïté une liste de métaux à surveiller car la liste varie selon les milieux considérés : émissions atmosphériques, rejets dans l'eau, règles sur l'épandage des boues ou la mise en décharge (Hammi, 2010).

Les métaux lourds présentent un danger potentiel pour le consommateur de produits marins du fait de leur possibilité de concentration dans les espèces marines, de lem élimination difficile et de leur large répaiiition dans le milieu aquatique (Casas, 2005).

Les métaux et les métalloïdes sont présents de façon naturelle, ils proviennent en grande paiiie de l'altération de la roche mère (Lemiere & al., 2001).

1.2. Origine des métaux 1.2.1.0rigine naturelle

Les métaux sont naturellement présents dans la croüte teITestre. Ils sont des éléments lourds, concentrés dans le magma granitique. Depuis la formation de la TeITe, ils suivent un cycle géochimique qui conduit à une distribution hétérogène de leurs concentrations à la surface du globe. Les métaux sont présents dans tous les compaiiiments de l'environnement, mais en général en quantités très faibles. Néanmoins, des concentrations importantes peuvent être mesurées dans certains sites, tout particulièrement autour des massifs granitiques (Blanquet

&al., 2004).

La concentration naturelle de ces métaux lourds varie selon la nature de la roche, sa localisation et son âge (Huynh, 2009).

L'érosion de l'écorce telTestre est susceptible d'enrichir les cours d'eau en éléments métalliques (Blanquet & al., 2004).

1.2.2. Origine anthropique

Cependant, la source majeure de contamination est d'origine anthropique. Au cours des deux dernières décennies. Les principaux types de pollutions antlu·opiques responsables de l'augmentation des flux de métaux, sont la pollution atmosphérique, la pollution liée aux activités agricoles et la pollution industrielle (Huynh, 2009) .

../ La pollution atmosphérique résulte des activités industrielles (rejets d'usine) et urbaines (gaz d'échappement, etc .... ). Il faut distinguer les appo1is diffus aériens d'origine lointaine des apports massifs localisés d'origine proche. Dans les apports diffus sont classés les poussières et aérosols provenant des chauffages ainsi que des moteurs d'automobiles. Les apports massifs localisés résultent d'appoiis anthropiques accidentels

GJ

Synthèse bibliographique Chapitre!: Les métaux lourds

liés aux activités industrielles sans protection efficace contre la dispersion dans l'environnement (Huynh, 2009) .

./ Certaines pratiques agricoles sont à l'origine de la pollution par les métaux lourds. Les produits destinés à améliorer les propriétés physico-chimiques du sol sont souvent plus riches en métaux lourds que le sol lui-même par exemple les engrais, les composts et les boues de station d'épuration (Huynh, 2009) .

./ La pollution industrielle provenant des usines de production de l'activité humaine tels que les matières organiques et graisses (industries agro-alimentaires), les produits chimiques divers (industries chimiques), les matières radioactives (centrales nucléaires, traitement des déchets radioactifs) et la métallurgie (Huynh, 2009).

Les déchets miniers et les terrils industriels sont une source particulièrement importante de pollution par les métaux (Huynh, 2009).

1.3. Propriétés physico-chimiques des métaux

La solubilité des métaux dépond de l'élément concerné du chimiste de la solution aqueuse et des phases solides enviro1mantes, qui interagissent avec la composition de cette phase. Le climat chimique contrôle la spéciation de l'élément c-à-d, sa répaiiition entre différente états de valence.

L'hydro -solubilité de nombre de métaux est fortement accrue par l'acidité, les valeurs de pH inferieure a 6.

Les métaux lourds sont indéfiniment stables, leur stabilité en solution est la durée nécessaire pour ce qu'ils rencontrent un piège chimique qui les fixe.

Les métaux sont a considéré comme non volatils sauf le mercure dont le point d'ébullition est de 357°C à une pression de 101 kpa (Lemiere & al., 2001).

1.4. Les métaux lourds étudiés 1.4.1.Cadmium

1.4.1.1. Propriétés fondamentales

Le cadmium (Cd) est un métal blanc-bleuâtre, mou et très malléable. Il est insoluble dans l'eau et les solvants organiques usuels. Le cadmium et ses composés ne sont pas ou très peu volatils. Dans l'atmosphère, le cadmium est présent essentiellement sous forme pa11iculaire, la principale forme étant l'oxyde de cadmium. L'oxyde et le sulfure de cadmium sont pratiquement insolubles dans l'eau. Le sulfate, le nitrate et le chlorure de cadmium sont au contraire très

[J

Synthèse bibliographique Chapitre 1: Les métaux lourds

solubles dans l'eau (IRNS, 1997). Le cadmium a une grande résistance à la cotTosion; il a une bonne conductivité de l'électricité ; ses produits dérivés ont une bonne résistance aux fortes températures ; il présente des caractéristiques chimiques proches de celles du calcium, en paiiiculier le rayon ionique, facilitant ainsi sa pénétration dans les organismes (Casas, 2005).

L'hydrolyse du cadmium commence à des pH élevés. La concentration de cet élément dans un milieu aqueux est limitée par différentes phases solides stables en fonction du pH, du potentiel redox et de la composition del 'eau (Burnol & al., 2006).

•!• Le cadmium dans les milieux aquatiques

Le cadmium est un élément rencontré en milieu aquatique sous diverses formes physiques (dissoute, colloïdale, paiiiculaire) et chimiques (minérale ou organique). Un ensemble de variables physico-chimiques du milieu (salinité, pH, potentiel redox, caractéristiques sédimentologiques, nature géochimique des paiiicules, concentration en chlorures) gouvernent les transformations du cadmium dans l'environnement (Gonzalez & al., 1999).

La distinction entre les trois formes dissoutes, colloïdales et particulaires se fait par filtration et ultrafiltration, dont les seuils sont fixés arbitrairement en fonction de leur taille:

../ Les formes dissoutes (< 1 nm) de cet élément en milieu aquatique sont des espèces libres (Cd²+) et formées par des associations (complexion) de cadmium avec des composés (ligands ou complexant) minéraux ou organiques. L'ion libre du cadmium se trouve majoritairement dans le milieu. Ainsi, à pH=8, la quasi-totalité du cadmium est présente sous forme Cd²+. Plus la salinité augmente, plus la concentration en Cd²+ diminue (Cossa & Lassus., 1989).

Pour des pH supérieurs à 8, le cadmium précipite avec les carbonates. En zone côtière, lors du mélange des eaux douces avec l'eau de mer, le cadmium forme des complexes très stables avec les chlorures: les chloro-complexes (CdCl_2, CdCl ~, CdCl³- et CdCl/ } Pour des salinités faibles c'est l'espèce CdCl+ qui domine, alors qu'en milieu mai·in, c'est CdCb qui est majoritaire (Cossa & Lassus, 1989) .

../ les formes colloïdales (de 450 à 1 nm) lorsqu'il se fixe à des oxydes de fer, de manganèse, des hydroxydes, des carbonates, des argiles ou de la matière organique colloïdale .

../ les formes particulaires (> 0,45 ~un) se font par intégration du cadmium dans la structure cristalline de minéraux détritiques (bruit de fond géochimique), par liaison à une fraction d'origine organique (carbonates, restes d'organismes, pelotes fécales), par précipitation

GJ

Synthèse bibliographique Chapitre l: Les métaux lourds

avec différentes fractions minérales (carbonates, phosphates, oxydes et hydroxydes de fer ou de manganèse, sulfures) et par adsorption sur des phases de différentes natures (argiles, matière organique, oxydes et hydroxydes de fer et de manganèse) (Gonzalez & al., 1999).

•!• Utilisation du cadmium

Le cadmium provient pour l'essentiel de l'industrie. On le trouve dans les accumulateurs, les peintures antisalissures pour les coques des bateaux, dans le caoutchouc des pneumatiques, les engrais et les insecticides (Perez & al., 2000). Le cadmium est principalement utilisé pour la métallisation des surfaces, dans la fabrication des accumulateurs électriques, des pigments, des stabilisants pour les matières plastiques, des alliages (Bisson & al., 2011).

•!• Cycle et sources naturelles et anthropiques

Le volcanisme représente le principal facteur géochimique d'injection de cadmium dans l'atmosphère .les autres cause d'apport de cadmium dans l'air proviennent des embruns marins les feux spontanés de végétation ainsi que de l'émission de particules par les plantes terrestres (Ramade, 2007).

Parmi les sources anthropiques de pollution par le cadmium, on peut citer comme sources directes la métallurgie des métaux non ferreux, ainsi que les industries fabtiquant des produits contenant ce métal, et comme sources indirectes l'usage des combustibles fossiles et la combustion des matières plastiques stabilisées avec le stéarate de cadmium (incinération de déchets ménagers ou industriels). Le cadmium est aussi utilisé pour le traitement de surface des métaux, comme stabilisateur dans 1 'industrie des plastiques et pour la fabrication des accumulateurs et des batteries (Hoenner, 2006).

L'érosion et le lessivage des roches superficielles représentent la cause principale d'apport de cadmium au cycle hydrologique cependant, on n'a jamais observé d'enrichissement marqué d'un biotope aquatique par le cadmium dans les conditions naturelles (Ramade, 2007).

1.4.1.2. Propriétés biologiques et toxicité

Contrairement à de nombreux métaux, le cadmium n'a aucun rôle métabolique connu et ne semble pas biologiquement essentiel ou bénéfique au métabolisme des êtres vivants. Il remplace parfois le Zn dans des systèmes enzymatiques carencés en Zn chez le plancton (Lane

& Morel, 2000).

Le cadmium présente des risques chez le consommateur. Même à de faibles concentrations, il tend à s'accumuler dans le cortex rénal sur de très longues périodes (50 ans) où

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Synthèse bibliographique Chapitre I: Les métaux lourds

il entraîne une perte anormale de protéines par les urines (protéinurie) et provoque des dysfonctionnements urinaires chez les personnes âgées. Chez l'homme, le phénomène de toxicité aiguë est co1mu depuis 1950 sous le nom de syndrome d'Itai-Itai défini par l'association d'une insuffisance rénale avec ostéoporose (déminéralisation et fragilisation des os) et ostéomalacie (déminéralisation et déformation des os). Son nom provient des cris poussés par les malades, riziculteurs âgés de 40 à 60 ans, du bassin de la rivière Jintsu au Japon, intoxiqués par l'eau de boisson et la consonm1ation de riz contaminés par les rejets d'une usine de métaux non feneux (Chiffoleau & al., 2001).

Le JECFA (Joint Expe11 Comittee for Food Additives) comité mixte FAO/OMS, a recommandé chez l'homme une dose hebdomadaire tolérable (DHT) de 7 µg de cadmium par kilogramme de poids corporel et par semaine. Il faut noter que, outre la boisson et la nouniture, le tabagisme est une source importante de cadmium notée dans toutes les études épidémiologiques. Cependant, il ne présente pas de toxicité aiguë pour les organismes marins à des concentrations susceptibles d'être rencontrées dans le milieu. Au niveau sublétal 1, des concentrations de 0,05 à 1,2 µg.L-1 peuvent provoquer des effets physiologiques (anomalies dans le développement embryonnaire et larvaire chez mollusques bivalves) et des inhibitions de croissance (Chiffoleau & al., 2001).

1.4.2. Plomb

1.4.2.1. Propriétés fondamentales

Le plomb est un métal mou, bleuâtre à gris-argent. Il fond à 327°C, il possède une forte densité et une ductilité élevée, est un métal de numéro atomique 82. Il se présente principalemern comme un mélange de trois isotopes Pb206. Pb₂₀₁ et Pb2os (Cossa & al., 1993). Il existe sous trois formes essentielles: le plomb dissous, le plomb collo'1dal et le plomb pai1iculaire:

- Sous forme dissoute, les espèces dominantes dans l'eau de mer sont PbC03, PbCh ou PbCf.

Cette répartition ne prend pas en compte la matière organique dissoute et le fait que le plomb, dans l'eau de mer, se trouverait essentiellement sous forme de complexes organiques labiles. De même que pour le mercure, le plomb peut-être méthylé par les bactéries dans les sédiments, mais ce phénomène revêt une moindre importance (Casas, 2005).

- Aussi, le plomb présente une f011e affinité pour la matière particulaire. A peine 10 % du plomb se trouve sous cette forme dans l'océan. L'adsorption du plomb sur la matière particulaire est fonction du pH et augmente avec ce dernier (Casas, 2005).

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Synthèse bibliographique Chapitre!: Les métaux lourds

•!• Plomb dans les milieux aquatiques

Dans les écosystèmes aquatiques marins, le plomb d'origine est introduit par érosion alors que celui provenant des pollutions y est amené par ruissèlement à la surface de zones contaminées et smiout par dépôt de particules atmosphériques. Le plomb y est largement associé aux matières organiques de la fabrication particulière. Il passe ensuite dans les réseaux trophiques, les microorganismes et les plantes ayant tendance à accumuler le plomb. C'est également le cas des organismes benthiques.

En milieu marin, la plus grande part du plomb est apportée par dépôt d'aérosols atmosphériques à l'exception des zones littorales, en particulier estuariennes, où l'apport d'eaux continentales polluées pet être important (Ramade, 2000).

•!• Utilisation du Plomb

Le plomb est très souvent associé au zinc dans les minerais mais aussi à de nombreux autres éléments: Fe, Cu, Cd, Bi, Sb, Ge, As, Ag, Au qui sont en grande partie (sauf Fe) récupérés lors des opérations métallurgiques. Les minerais mixtes Pb-Zn représentent 70 % de la production minière de plomb, les minerais de plomb en représentent 20 %, et 10 % de la production de plomb proviennent d'une coproduction lors du traitement des minerais de cui\Te, de zinc ou d'autres métaux. Le principal minerai du plomb est la galène (PbS) très souvent associé à la blende et à la pyrite (Chiffoleau & al., 2001).

L'utilisation du plomb est directement liée à la métallurgie. Avec deux pics notables: sous l'empire romain pour la production de la monnaie, les canalisations et la vaisselle ; et pendant la révolution industrielle pour l'industrie, l'imprimerie, les peintures et les carburants automobiles.

Cette dernière utilisation qui consistait à ajouter du plomb à l'essence comme antidétonant est aujourd'hui prohibée (Miquel, 2001).

•!• Cycle et sources naturelles et anthropiques

Le cycle du plomb en l'absence d'intervention humaine est essentiellement de nature sédimentaire, la majorité du plomb qui circule dans la biosphère est entraînée des continents vers l'océan par le cycle hydrologique.

Néam11oins, une partie de ce cycle emprunte le compartiment atmosphérique car l'érosion éolienne et le volcanisme amènent du plomb dans l'atmosphère sous forn1e particulaire.

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Synthèse bibliographique Chapitre!: Les métaux lourds

Dans les écosystèmes aquatiques continentaux, le plomb d'origine naturelle est introduit par érosion alors que celui provenant des pollutions y est amène par ruissellement à la surface de zones contaminées et surtout par dépôt de particules atmosphériques (Ramade, 2007).

I.4.2.2. Propriétés biologiques et toxicité

Les doses létales du plomb, sous la forme de sel minéral, sont souvent supérieures à sa limite de solubilité dans l'eau de mer, c'est à dire 4 mg/L. Le plomb inorganique peut donc être considéré comme toxique (concentration létale de 1 à 10 mg/L) ou modérément toxique (concentration létale de 10 à 1 OO mg/L).

Les teneurs létales en plomb tétralkylé sont en revanche beaucoup plus faibles : les Cl50

96 heures sont en effet généralement inférieures à 1 mg/l, c'est-à-dire que cette fonne va de très toxique à extrêmement toxique. Des effets sur la croissance de certaines espèces phytoplanctoniques ont été enregistrés à partir de 0.5 µg/l Les inve1iébrés marins aux stades embryonnaires sont plus sensibles que les adultes (Marchand & Kantin, 1997).

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Synthèse bibliographique Chapitre II: Les crevettes

11.1. Généralités

Les crustacés peuvent être définis comme des arthropodes mandibules, antennates, à respiration branchiale, dont la cuticule est incrustée de sels minéraux. Ils possèdent 2 paires d'antennes et une paire de mandibules. Les appendices sont construits sur le plan biramé; les organes excréteurs ont une disposition segmentaire (néphromérie) ; les orifices génitaux ne s'ouvrent pas au niveau du dernier métamère (Beaumont & Cassier, 1983).

Les crustacés se distinguent des autres fruits de mer par Je fait qu'ils sont recouverts d'une carapace plus ou moins rigide selon les espèces, qui tombe à la mue quand l'animal grandit pour repousser aussitôt. Cela s'effectue plusieurs fois au cours de leur vie (Virginie &

Mélanie, 2007).

Il existe des crustacés à toutes les profondeurs, avec ! 'accroissement des profondeurs, on assiste à une diminution rapide de la richesse faunistique, avec la profondeur, les caractères physico-chimiques devie1ment plus uniformes (Monod & Lucien, 1996a).

Les caractéristiques biologiques particulières des penaeides au sein des décapodes ; très grande fécondité, la croissance très rapide, durée de vie ne dépassant pas deux à trois ans (Monod & Lucien, 1996b).

Les crustacés décapodes incubent ses œufs accrochés aux appendices abdominaux. C'est dans cette situation que se déroule l'embryogenèse et parfois l'ensemble du développement.

L'éclosion se fait sous forme de larve zoé ou à un stade plus avancé (Barbier, 2010).

Les crevettes penaeides constituent un groupe très ancien de crustacés décapodes. elles sont généralement considérées comme les décapodes les plus primitifs, elles sont principalement des formes marines (Barnabé, 1989).

Pendant la saison chaude, les crevettes préfèrent les régions côtières; en hiver, par contre, elles regagnent la haute mar. Elles sont très prolifiques : les femelles peuvent pondre deux à trois fois par an une dizaine de milliers d'œufs (Dardenne & Vanderauwera, 1980).

Elles ont un régime alimentaire de type détritivore, ou carnivore, ou omnivore. Elles ne présentent pas de difficulté pmiiculière à se nouJTir et accepteront facilement la nouJTiture usuelle distribuée aux poissons (Arzel & al., I 992).

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Synthèse bibliographique Chapitre II: Les crevettes 11.2. Morphologie des crevettes

Comme tous les Crustacés, les crevettes sont caractérisées par une métamérisation du corps, divisé en trois parties : tête (ou acron), thorax (ou péréion) et abdomen (ou pléion) terminé par le telson (Figure 1). Chez les Crustacés Décapodes, la tête et le thorax soudés forment le céphalothorax. Les crevettes de la famille des Penaeides sont caractérisées par un rostre à dents en position ventrale et en position dorsale.

On recomrnît aussi chez crevettes la présence de pinces aux trois premières paires de pattes thoraciques (péréiopodes). La partie abdominale est composée de 6 segments (métamères) portant chacun une paire de pattes nageuses (pléopodes) sauf sur le dernier segment qui se termine par le telson (Castex, 2009).

•!• Le céphalothorax porte d'avant en anière:

../ Deux yeux composés à l'extrémité d'un pédoncule mobile . ../ Deux ante1rnules pourvues de poils olfactifs .

../ Des ante1rnes très longues .

../ Des organes buccaux complexes : mandibules et mâchoires . ../ 3 paires de pattes mâchoires .

../ 5 paires de pattes marcheuses.

Dont la première se termine par une fausse pince à un seul doigt, et la deuxième par une minuscule pince à deux doigts.

•!• L'abdomen a 6 segments articulés visibles.

Il porte 6 paires de pattes nageuses dont la dernière f01me la queue en éventail (Dardenne & Vanderauwera, 1980).

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Chapitre II: Les crevettes

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Figure 1 : Morphologie externe d'une crevette (Barbier, 2010) 11.3. Cycle de vie

Le cycle biologique de toutes les penaeides de la zone littorales est du même type général, avec quelques variantes (Barnabé, 1989).

Le cycle biologique des crevettes, comprend généralement trois phases (Figure 2), caractérisées par des changements successifs d'habitat pour les différents stades du développement :

•:• la phase méroplanctonique et planctonique qui a lieu en zone océanique et côtière (Stades larvaires Nauplius, Zoé et Mysis),

•:• la phase benthique, au niveau des estuaires, pour les post-larves et les juvéniles,

•:• la phase de migration sexuelle durant laquelle les animaux migrent vers le large pour se reproduire (Castex, 2009).

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Synthèse bibliographique

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Chapitre II: Les crevettes

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Figure 2: Cycle biologique des crevettes de mer (Rosenberry &al., 2001)

La reproduction et la ponte ont lieu en mer, sur des fonds de quelques dizaines de mètres de profondeur. Les œufs, pondus libres dans l'eau, sont fécondés au moment de leur expulsion. Ils sont pélagiques quelques temps puis deviennent benthiques (ils se déposent sur le fond).

Après une courte période de développement embryonnaire (10-12 h), se produit l'éclosion libérant des nauplius (0.3-0.7 mm), 1 erstade du développement larvaire qui est vitellotrophe.

Cinq à six stades naupliens successifs durant chacun 4-8 h (selon la température) sont décrits (Wabete, 2005).

Le dernier stade nauplius donne naissance à la larve zoé (0.9-2.6 mm) qui passe par 3 stades successifs (zoé 1, 2, 3). Chaque stade zoé dure un peu plus de 24 h en fonction de la température d'élevage. Les zoés se nounissent d'algues phytoplanctoniques dont la taille varie de quelques micromètres à quelques dizaines de micromètres de diamètre (Wabete, 2005).

La dernière forme zoé se métamorphose en une larve mysis (2.6-4.5 mm) qui passe également par trois stades (mysisl, 2, 3) séparés par des mues. Chaque stade mysis dure un peu plus de 24h selon les températures d'élevage. Les mysis ont un régime carnivore strict. A la suite d'une profonde métamorphose la larve mysis 3 donne naissance à une post larve (PL) qui présente la plupart des caractéristiques n10rphologiques de l'animal adulte. Les plus jeunes post larves mènent une vie pélagique, puis, au bout de dix à vingt jours elles deviennent benthiques. Elles se concentrent alors près des côtes où on les retrouve fréquemment dans les estuaires et les lagunes d'eau saumâtre (Wabete, 2005).

Finalement, un mois et demi à deux mois sont nécessaires après ] 'éclosion pour que les animaux acquièrent l'ensemble des caractéristiques morphologiques de l'animal adulte. Après une période de croissance rapide de quelques semaines en lagune, où la production biologique est élevée et la nourriture abondante, les crevettes, mesurant alors 8 à 12 cm de longueur, quittent

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Synthèse bibliographique Chapitre II: Les crevettes

les lagunes pour retrouver la bande côtière. Une fois en mer, les crevettes vont poursuivre leur croissance pendant 8 à 12 mois avant de se reproduire. A l'état sauvage, le cycle prend une quinzaine de mois environ, alors qu'en élevage, un géniteur est obtenu en 9 à 10 mois (Castex, 2009)

11.4. Anatomie des crevettes 11.4.1. Squelette externe

Les crevettes possèdent une carapace qui couvre leur corps, d'est une cuticule rigide, qui constitue leur squelette externe: !'exosquelette, elle est sécrétée par l'épiderme, et ne comporte pas de cellule.

Elle a des rôles pour :

../ la séparation avec le milieu extérieur.

../ la protection mécanique : armme . ../ la protection contre la déshydratation . ../ l'adaptation morphologique .

../ ! 'attachement des muscles (Balliot, 2008). 11.4.2. Appareil circulatoire

Le système circulatoire est ouvert. Le cœur est constitué d'un tube dorsal contractil qui propulse le sang de l'arrière vers l'avant. Lorsque ce tube card-iaque se contracte, l'expulsion du sang dans des artères provoque une dépression compensée par une arrivée de sang au niveau de vaisseaux latéraux. Les artères se ramifient en artérioles qui débouchent sur des sinus d"où le liquide circulant (hémolymphe) est ramené au cœur. Ce système circulatoire ouvert impose une étanchéité du tégument (Poupin & Juncker, 2010).

II.4.3. Appareil respiratoire

Les organes impliqués dans la respiration sont variables selon les crustacés. Chez les décapodes aquatiques, la respiration se fait au travers de branchies. Celles-ci sont fixées au niveau des appendices thoraciques, protégées dans une chambre branchiale. Les branchies peuvent avoir une forme dendritique « très digitée » comme pour les Penaeidés.

Le courant d'eau qui apporte l'oxygène jusqu'à la chan1bre branchiale est créé par la seconde patte mâchoire «maxille » transformée en pompe « scaphognathite » (Poupin & Juncker, 2010).

II.4.4. Système reproducteur

Les organes reproducteurs sont retrouvés tout près de la glande digestive. Les testicules et les ovaires sont devant et un peu en dessous du cœur. L'ouverture du pore génital mâle est à la

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Synthèse bibliographique Chapitre Il: Les crevettes

base de la cinquième péréiopode et celle de la femelle à la base de la troisième. Les pléopodes du mâle sont modifiés pour faciliter le transfert du spermatophore (Figure 3) (Houseman, 2000).

11.4.5. Appareil digestif

Le tractus digestif des décapodes peut être subdivisé en 3 parties : tube digestif antérieur, intestin moyen et intestin postérieur. Les tubes digestifs antérieur et postérieur, d'origine ectodermique, sont recouverts d'une fine cuticule qui est renouvelée à chaque mue. L'intestin moyen est d'origine endodermique (Wabete, 2005).

Malgré l'usage de termes analogues, l'estomac et la glande digestive des Crustacés sont des organes très différents, anatomiquement et par leurs fonctions, de l'estomac, du foie ou encore du pancréas des ve1iébrés (Castex, 2009).

Le tube digestif antérieur des crustacés décapodes est fom1é de 3 parties distinctes : la bouche qui est entourée par plusieurs paires d'appendices spécialisés dans la chémoréception et la préhension. L'œsophage est, chez les crevettes, relativement cou11 et musculeux constitué d'une paroi interne de nature chitino-protéique souple; l'estomac est constitué d'une chambre cardiale et d'une chan1bre pylorique (Wabete, 2005).

Dans l'estomac cardiaque les aliments subissent les actions chimiques des enzymes et mécanique du « moulin gastrique». L'estomac pylorique, plus petit, complète le broyage par des sclérites calcifiées et assure la filtration des paiiicules alimentaires grâce à de nombreuses soies filtrantes (Pinot, 2003).

Les particules ayant franchi le filtre pylorique sont dirigées vers l'intestin moyen et l'organe d'absorption« la glande digestive ou hépatopancréas »(Castex, 2009).

L'intestin moyen qui va du pylore au rectum est rectiligne. Dans son épithélium on distingue des cellules nerveuses, des hémocytes ainsi que des cellules de type endocrine. Cet épithélium sécrète du mucus qui enrobe les déchets solides issus de l'estomac et une pellicule de chitine qui forme la membrane péritrophique des excrétums. La paiiie distale de l'intestin moyen, riche en mitochondries pou1Taitjouer un rôle dans la régulation ionique (Wabete, 2005).

La glande digestive ou hépatopancréas est l'organe majeur chez les Crustacés Décapodes et a de nombreuses fonctions physiologiques. Au plan anatomique, c'est un organe massif (2 à 6% de la masse corporelle) constitué de deux lobes symétriques enveloppés de tissu conjonctif. Il est situé dans la paiiie dorsale du céphalothorax immédiatement sous le cœur. Chaque lobe est constitué de centaines de tubules fermés à une extrémité et débouchant de l'autre sur deux chambres symétriques qui s'ouvrent dans la chambre pylorique (Castex, 2009).

Enfin, l'intestin postérieur est une formation tubulaire à replis longitudinaux compo11ant des muscles circulaires qui assurent la défëcation par des mouvements péristaltiques et la réabsorption de l'eau en milieu marin ou hyper salé (Castex, 2009).

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Synthèse bibliographique Chapitre II: Les crevettes

Les deux testicules sont prolongés par le canal évacuateur des produits génitaux.

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Artère ventrale et artère dors a le

Cœur

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cardiaque

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Figure 3 : Anatomie interne d'une crevette (Pinot, 2003)

11.5. Les espèces étudiées

II.5.1. Aristeus antennatus (Risso, 1816)

lande antennaire

Aristeus antennatus est une crevette de grande taille ; les males sont cependant nettement plus petits que les femelles. Cette espèce est présente au-dessus des fonds vaseux, des iles du cap vert au Po1iugal, ainsi qu'en méditerranée (Arzel & al., 1992).

La répartition bathymétrique de cette dernière espèce s'étend de 350 à 800 mètres avec un maximum de densité, semble+il, entre 400 et 600 mètres (Crosnier& De Bondy, 1967).

Cette crevette se nomrit essentiellement de bivalves, de macroures, d'amphipodes, polychètes, ophiurides. Leur coloration est rouge pale ou vif, avec des bandes blanchâtres ou violacées sur la carapace (Arzel & al., 1992).

La longévité serait de trois à quatre ans au maximum. Pour les femelles, la longueur céphalothoracique avoisine 30 mm à un an, 40 mm à deux ans, 53 mm à trois ans. Pour les mâles, la longueur céphalothoracique avoisine à 1, 2 et 3 ans sont respectivement de 23, 28 et 32 mm (Arzel & al., 1992).

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Synthèse bibliographÜJ.ue

,/ Sa position systématique :

Règne Animal

Sous règne Embranchement Sous embranchement Classe

Sous classe Ordre Sous ordre Famille Genre Espèce

Eu métazoaire Arthropoda Mondibulata

Crustacé a Malacostracéa Decapoda Natantia

Aristeidae Aristeus

Aristeus antennatus (Risso, 1816)

Chapitre Il: Les crevettes

Photo 1 : Aristeus antennatus (Risso, 1816) 11.5.2. Parapenaeus longirostris (Lucas, 1846)

Pa_rapenaeus longirostris a une répartition géographique très. large ; cette espèce se trouve dans toute la méditerranée, dans l'Adriatique et dans l'Océan Atlantique, à l'Est des côtes du Portugal jusqu'au Sud de l'Angola, à l'Ouest depuis le Massachusetts (U.S.A.) jusqu'à la côte septentrionale du Venezuela (Crosnier& De Bondy, 1967).

Elle est capturée en Atlantique entre 40 et 700 mètres de profondeur, avec une abondance maximale entre 150 et 300 mètres. En méditerranée, cette espèce se tiendrait entre 70 et 400 mètres avec une abondance plus grande entre 1 OO et 300 mètres. A signaler une augmentation de la taille avec la profondeur (Arzel & al., 1992).

La coloration de cette espèce est beige plus ou moins nacrée, ou rose orangé ; le rostre est rouge, ainsi que les articulations des appendices et le telson. Leur longévité est comprise entre 24

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Synthèse bibliographique Chapitre ll: Les crevettes et 42 mois suivant les auteurs, la croissance des femelles est supérieure à celle des males (Arzel

& al., 1992).

Cette crevette se nourrit essentiellement de petits bivalves, de petits crustacés (Crangonidés en particulier), ainsi que de cadavres de poissons (Anel & al., 1992) .

./ Sa position systématique

Règne Animal

Sous règne Eu métazoaire

Embranchement Arthropoda Sous embranchement Mondibulata

Classe Crustacéa

Sous classe Malacostracéa

Ordre Decapoda

Sous ordre Natantia

Super famille Penaeida

Famille Penaedae

Genre Parapenaeus

Espèce Parapenaeus longirostris (Lucas, 1816)

Photo 2 : Parapenaeus longirostris (Lucas, 1846)

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Synthèse bibliographique Chapitre III: Les biomarqueurs III.1. Définitions et principe des biomarqueurs

Un biomarqueur est un changement observable et/ou mesurable au niveau moléculaire, biochimique, cellulaire, physiologique ou comportemental, qui révèle l'exposition présente ou passée d'un individu à au moins une substance chimique à caractère polluant (Lagadic & al., 1997a).

On regroupe sous ce terme de nombreuses réactions biologiques d'organismes exposés à un polluant qui permettent d'évaluer qualitativement et (ou) quantitativement si la concentration du contaminant atteint dans les eaux un niveau où commencent à se manifester des effets clandestins de la toxicité sur les populations pollusensibles exposées (Ramade, 2000).

Ils ont définis comme toute réponse biologique à un contaminant chimique environnemental à un niveau infra-individuel, mesuré dans un organisme dans un organisme ou dans ses produits (urine, fèces, poiles, plumes .. ), indiquant un changement par rappo11 à l'état normal qui ne peut être détecté chez l'organisme sain (Amiard & Amiard-Triquet, 2008).

Le principe des biomarqueurs est de mesurer les molécules biochimiques produites (en général des molécules de détoxication) ou inhibées dans l'organisme en présence de toxiques.

Ainsi, on mesure la réaction des organismes aquatiques à l'échelle de la cellule, avant que les effets toxiques ne soient létaux ou sub-létaux.

Les biomarqueurs permettent des mesures de phénomènes de défense à des expositions toxiques (Boucheseiche & al., 2002).

III.2. Utilisation des biomarqueurs

Les expérimentations en conditions contrôlées ont largemcm démontré què les biomarqueurs peuvent être utilisés pour évaluer l'exposition des individus à des xénobiotiques et dans certains cas, les effets de ceux-ci sur les structures et fonctions vitales de l'organisme (Lagadic & al., 1997b). Ces bases expérimentales ont permis d'envisager l'utilisation des biomarqueurs dans le milieu naturel, notamment dans le cadre des programmes de surveillance de la qualité de l'environnement (Amiard & al., 1998).

Les biomarqueurs sont des outils mis en œuvre pour établir un diagnostic de nsque environnemental (Garric & al., 2010).

L'approche« biomarqueur »peut être illustrée par une relation entre l'état de santé d'un organisme et sa réponse à des concentrations croissantes de contaminants dans son environnement (Olivier, 2005).

Différents biomarqueurs peuvent être utilisés tout au long de ce continuum pour évaluer l'état de santé des organismes. Le développement de leur utilisation comme outil de surveillance et d'évaluation de l'environnement est étroitement lié à la connaissance des mécanismes

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Synthèse bibliographique Chapitre III: Les biomarqueurs moléculaires des processus toxiques chez différentes espèces, animales ou végétales, appartenant aux différents écosystèmes (Olivier, 2005).

Un des avantages de l'approche biologique est sa capacité de prévention : l'étude de marqueurs biologiques de pollution permet de détecter de manière précoce, au niveau cellulaire, l'impact des polluants sur les organismes, afin de prévenir une éventuelle détérioration des écosystèmes. Cependant, c'est un outil qui doit être manipulé avec précaution car il nécessite une parfaite cormaissance des facteurs biotiques et abiotiques du milieu ainsi que les fluctuations naturelles du biomarqueur lui-même. Ces connaissances permettent de se préserver d'une confusion possible entre les variations naturelles et les perturbations causées par les xénobiotiques (Olivier, 2005)

IIl.3. Différents Types des biomarqueurs

Il est classique, en écotoxicologie, de distinguer trois types de biomarqueur: les biomarqueurs d'exposition à un xénobiotique, les biomarqueurs d'effet de l'exposition et les biomarqueurs de sensibilité aux effets provoqués par l'exposition. (Lagadic & al., 1997a)

III.3.1. Biomarqueurs d'exposition

Ces biomarqueurs indiquent que le polluant présent dans le milieu a pénétré dans l'organisme. Généralement, les biomarqueurs d'exposition sont le résultat de l'interaction du polluant avec des molécules biologiques dans des tissus et/ou dans des liquides corporels. Cest par exemple le cas des adduits d' ADN (Lagadic & al., 1997a).

III.3.2. Biomarqueurs d'effets

Le biomarqueur d'effet indique, qu'après avoir pénétré, le polluant s'est répandu dans les différents tissus, en exerçant des effets toxiques ou non. Les indices généraux de stress. dits « non spécifiques », décrivent les effets provoqués par un grand nombre de facteurs de stress. Des biomarqueurs plus spécifiques peuvent donner des réponses à une classe particulière de xénobiotiques (Perez & al., 2000).

L'utilisation des biomarqueurs d'effet permet de montrer que le xénobiotique est entré dans l'organisme et, qu'après avoir été distribué entre les différents tissus, a exercé un effet toxique sur une cible critique (Lagadic & al., 1997a). Il s'agit donc d'altérations (biochimiques, physiologiques ou autres) mesurables au sein des tissus ou des fluides corporels d'un organisme et pouvant être reconnues comme étant associées de manière avérée statistiquement ou possible du point de vue mécanistique à une pathologie ou un état sanitaire altéré (Barillet, 2007).

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Synthèse bibliographique Chapitre III: Les biomarqueurs 111.3.3. Biomarqueurs de sensibilité aux effets

Biomarqueur de sensibilité indique la capacité inhérente ou acquise d'un organisme à répondre à l'exposition à une substance xénobiotique spécifique, incluant les facteurs génétiques et les changements des récepteurs qui altèrent la susceptibilité d'un organisme à cette exposition (Gagnaire, 2005).

Un biomarqueur de sensibilité utilise la mise en évidence de caractères de résistance d'origine génétique des organismes à certains contaminants, comme la synthèse d'enzymes moins sensibles ou une augmentation du pouvoir de détoxication (Olivier, 2005)

111.4. Stress oxydant

Pour définir le stress oxydant il faut avant tout définir ce que sont les radicaux libres (Januel, 2003).

•!• Définition du radical libre

Un radical libre est une espèce chimique neutre ou chargée dont la couche périphérique contient un électron non apparié dit "célibataire", ce qui lui confère une réactivité élevée avec de nombreux substrats. De façon très schématique, les radicaux libres proviennent en général de la rupture d'une liaison dans une molécule stable avec formation de 2 fragments, chacun d'eux po1iant un électron non apparié (Perez & al., 2000).

Dans la littérature, on trouve un ce1iain nombre de termes qui font référence aux radicaux libres : ce sont les termes « d'oxyradical » ou de « radical libre de l'oxygène ». En fait, le tem1e d'espèces réactives de l'oxygène (ERO) est maintenant préféré car la plupart des espèces désignées possèdent des groupements fonctionnels oxygénés chimiquement actifs. Ce11aines molécules comme le peroxyde d'hydrogène (H202), ne sont pas des radicaux libres mais peuvent facilement en générer (Figure 4) (Olivier, 2005).

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