SUR LA RÉGULATION OSMOTIQUE ET IONIQUE DU MILIEU INTÉRIEUR DE QUELQUES NÉRÉIDIENS
(ANNÉLIDES POLYCHÈTES).
M onique De Leersnyder Laboratoire de Biologie Animale de Lille
Résumé
La régulation osm otique et ionique du m ilieu intérieur est étudiée chez Nereis pelagica et Perirtereis cultrifera. Ces deux espèces sont poecilosm otiques lorsqu’on les place dans des eaux de différentes salinités. Excepté v is-à-vis de l ’ion K+, la régulation ionique du m ilieu intérieur de N. pelagica et de P. cultrifera est m oins im portante que chez N. diver sico lor. N. pelagica est plus perméable au magnésium que P. cultrifera et N. diversicolor.
La com position m inérale du liquide coelomique et ses variations en fonction de la ten e u r en sels du milieu extérieur ont été déter
m inées chez l’A nnélide Polychète Nereis diversicolor O. F. Müller (Fletcher, 1970; Oglesby, 1970; De Leersnyder, 1971); p a r contre, il existe peu de données su r la composition m inérale du liquide coelo
m ique des au tre s Néréidiens. Nous nous sommes donc proposés d’étu- dier la régulation osm otiquc et ionique du m ilieu in té rie u r chez deux espèces de N éréidiens : Nereis pelagica Linné et Perinereis cultrifera Grube. Les résu lta ts de cette étude sont comparés à ceux obtenus pour Nereis diversicolor.
M atériel e t m éthodes
Les N. pelagica sont récoltées à W im ereux; les P. cultrifera pro
viennent de L uc-sur-m er. Les N. pelagica sont isolées dans des cristal- lisoirs c o n ten an t de Veau de m er en provenance de W im ereux. Les P . cultrifera sont égalem ent isolées et placées dans q u a tre m ilieux de salinités différentes : m ilieux à 100, 75, 50 et 25 p. 100 d’eau de mer.
L’eau de m er diluée est obtenue p ar adjonction d ’eau distillée. L ’eau de m er concentrée est préparée p a r ébullition à p a rtir de l’eau de m er norm ale puis p a r adjo n ctio n d’eau de m er de titre connu à la solution ainsi concentrée. Les prélèvem ents de liquide coelom ique sont effec
tués après u n sé jo u r de h u it jo u rs dans le m ilieu extérieur; toutefois, dans le cas des P. cultrifera placées en 25 p. 100 d ’eau de m er, le tem ps d ’acclim atation a été ram ené à cinq jo urs, en raison des fortes
C a h i e r s d e B i o l o g i e M a r i n e
Tom e XIV - 1973 - pp. 241-247.
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m ortalités observées dans ce m ilieu. Les prélèvem ents de liquide coe- lom ique sont effectués à l’aide d’une pipette de verre dont l’extrém ité effilée est insérée dans le coelome; le liquide obtenu est centrifugé afin d ’en sép arer les cellules sexuelles et les débris tissu laires. L ’abais
sem ent cryoscopique ( A ) et les ten eu rs en ions Cl", Na+, K+, Ca++ et Mg++ du liquide coelomique sont déterm inés d ’après les m éthodes que nous avons utilisées pour l’étude du m ilieu in té rie u r des C rustacés (De L eersnyder et H oestlandt, 1963-1964; De L eersnyder, 1966, 1967).
L’abaissem ent cryoscopique est exprim é en degrés Celsius; les ten eu rs des différents ions, en m illiéquivalents p a r litre.
RÉSULTATS 1) N e r e is p e l a g i c a
Nereis pelagica est une espèce sténohaline et poecilosm otique (Schlieper, 1929). Nous nous sommes donc lim itée, chez cette espèce, à l’étude du m ilieu intérieur d ’anim aux placés en eau de m er. L ’abais
sem ent cryoscopique ( A ) et les ten eu rs des ions Cl", Na+, K+, Ca++, Mg++ du liquide cœlomique et de l’eau de m er sont com parés dans le tableau 1.
Ta b l e a u 1
A et teneurs ioniques du liquide coelom ique et de l ’eau de m er chez Nereis pelagica.
Liquide coelom ique
d e N. pelagica Eau d e mer
A — 2.010 — 1.875
c i - 5 4 0,00 5 4 6 ,6 6
N a + 4 5 4 ,5 4 4 7 0 ,0 0
K+ 1 8,22 10,31
Ca++ 2 2,05 2 0 ,2 2
Mg++ 122,55 11 9 ,5 8
Le liquide coelomique de N. pelagica a p p a ra ît légèrem ent hyper- tonique p a r rapport à l’eau de m er tan d is que les ten eu rs en chlore et en sodium de ce liquide sont légèrem ent in férieu res à celles de l ’eau de m er. L ’ion potassium est beaucoup plus ab o n d an t dans le liquide coelom ique de N. pelagica que dans le m ilieu extérieur, phénom ène qui a été signalé aussi m ais à un degré m oindre chez N. diuersicolor (De L eersnyder, 1971). Cette h a u te ten e u r du m ilieu in té rie u r en potassium peut être due à l’état physiologique des anim aux q ui sont proches de l’épitoquie; elle peut être liée égalem ent, du m oins dans une certaine m esure, à une contam ination du liquide coelom ique p a r des élém ents cellulaires ainsi que le fait re m a rq u e r Oglesby (1970) chez Nereis diversicolor. Les teneurs en calcium et en m agnésium du liquide coelomique de N. pelagica sont sensiblem ent égales à celles de
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l’eau de m er tan d is q u ’elles leur sont nettem ent inférieures chez N. diuersicolor. La régulation ionique du m ilieu in té rie u r de N. pela
gica est donc s u rto u t m arquée pour l’ion potassium . Il n ’ap p a ra ît pas de régulation des ions Ca++ et Mg++ comme chez N. diuersicolor.
2) Perin er eis cultrifera
P. cultrifera est une espèce qui possède un certain degré d ’euryha- linité (Zenkew itch, 1938; Jeuniaux, D uchâteau-Bosson et Florkin, 1961). Nous avons donc étudié la régulation osm otique et ionique du m ilieu in té rie u r de cette Annélide dans quatre m ilieux de salinités différentes. Les ré su lta ts des analyses sont indiqués dans les tableaux 2 et 3.
Ta b l e a u 2
A et teneurs ioniques des m ilieux où sont placées des Perinereis cultrifera.
Pourcentages d 'e a u d e mer
100 75 50 25
A — 1.880 — 1.390 — 0.950 — 0.470
c i - 550,00 416,66 286,66 141,66
Na+ 477,78 342,85 238,09 116,66
K+ 10,43 7,26 5,05 2,23
Ca++ 20,46 15,18 10,38 5,34
Mg++ 124,74 98,22 59,22 35,16
Ta b l e a u 3
A et teneurs ioniques du liquide coelom ique de Perinereis cultrifera dans différents m ilieux de salinité.
Pourcentages d 'e a u d e mer
100 75 50 25
A — 1.950 — 1.425 — 0.980 — 0.540
c i - 533,33 411,66 273,33 133,33
Na+ 460,00 343,75 235,00 133,33
K+ 15,83 9,72 7,00 6,32
Ca++ 20,52 13,50 8,58 3,66
Mg++ 127,08 89,70 65,22 27,24
Le liquide coelom ique de P. cultrifera a p p a ra ît légèrem ent hyper- tonique au m ilieu extérieur pour toutes les salinités étudiées. L ’écart en tre les valeurs obtenues pour le A du liquide coelom ique et celui du m ilieu ex térieu r ne s ’accentue pas aux basses salinités (50 et 25 p. 100
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d ’eau de m er) comme c’est le cas chez N. diversicolor. On p eut donc considérer P. cultrifera comme une espèce poecilosm otique. E n accord avec la faible hypertonicité du liquide coelom ique, il n ’a p p a ra ît pas chez P. cultrifera de régulation des ions Cl" et Na+ : la ten e u r en chlore, exprim ée en m illiéquivalents p a r litre, est constam m ent infé
rieure dans le liquide coelomique de P . cu ltrifera aux valeurs trouvées dans le m ilieu extérieur, les teneurs en sodium du liquide coelom ique étant, ta n tô t légèrem ent inférieures, ta n tô t légèrem ent supérieures à celles du m ilieu extérieur. Chez N. diversicolor, au co ntraire, aux faibles salinités, les teneurs en chlore et en sodium du liquide coelo
m ique sont supérieures à celles du m ilieu ex térieur (De L eersnyder, 1971). La ten eu r en potassium du liquide coelom ique de P. cultrifera a p p a ra ît supérieure à celle du m ilieu ex térieu r p o u r toutes les sali
nités étudiées, phénom ène qui a été observé aussi chez N. pelagica et N. diversicolor (De Leersnyder, 1971). Si l’on considère, à présent, l’ion Ca^, les taux présents dans le liquide coelom ique de P. cultrifera sont généralem ent inférieurs à ceux trouvés dans le m ilieu ex térieur comme c’est le cas chez N. diversicolor ; q u a n t à l’ion Mg++, il a p p a ra ît dans le liquide coelomique de P. cultrifera, ta n tô t su p érieu r, ta n tô t in férieu r aux taux présents dans le m ilieu ex térieu r tan d is que le liquide coelomique de N. diversicolor possède u n tau x de m agnésium constam m ent inférieur à celui du m ilieu ex térieu r du m oins p o u r les salinités com prises en tre 140 et 25 p. 100 d’eau de m er (De L eersnyder, 1971).
E n résum é, la régulation ionique du m ilieu in té rie u r chez P . cul
trifera ap p a ra ît su rto u t effective p o u r les ions K+ et Ca++, le p rem ier de ces ions é ta n t concentré dans le m ilieu in té rie u r p ar ra p p o rt au m ilieu extérieur, le second étan t au c o n tra ire abaissé dans le m ilieu in té rie u r p a r rapport au m ilieu extérieur. Il n ’a p p a ra ît pas de régu
lation des ions Cl", Na+ et Mg*+, c o n trairem en t à ce qui a été observé chez Nereis diversicolor.
3) P erm éab ilité a u m agnésium d e s N é ré id ie n s
D urchon (com m unication personnelle) a observé que les N éréi
diens réagissaient différem m ent à l’anesthésie p a r le ch lo ru re de m agnésium : N. pelagica est anesthésiée en 5 m inutes, P. c u ltrifera en 20 m inutes, N. diversicolor en 2 heures. Cette observation, jo in te au fait q u ’il existe chez N. diversicolor, c o n tra ire m e n t aux deux au tres espèces, une régulation de l’ion Mg++ dans le m ilieu in té rie u r, nous a conduite à com parer l’élévation du tau x de m agnésium dans le liquide coelomique lorsqu’on im m erge des Vers a p p a rte n a n t à ces trois espèces dans une solution de chlo ru re de m agnésium sensible
m ent isotonique à l’eau de m er.
Des N. pelagica, des P. cultrifera et des N. diversicolor sont donc plongées dans une solution de ch lorure de m agnésium se congelant à — 1.880 °C (A identique à celui de l’eau de m e r ) . Des prélèvem ents de liquide coelomique sont effectués en eau de m er av ant le tra n s fe rt dans la solution m agnésienne puis après un séjo u r de 5 et 15 m in u tes dans cette solution. P our N. pelagica, en raison du p e tit nom bre d ’anim aux dont nous disposions, les prélèvem ents de liquide cœlo-
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m ique ont été effectués seulem ent avant le tra n s fe rt puis après un tem ps de 5 m inutes dans la solution de chlorure de m agnésium . Les tau x de m agnésium obtenus après analyse des échantillons de liquide cœ lom ique sont indiqués dans le tableau 4. D’au tre p a rt, la figure 1 m ontre l’élévation de la teneur en m agnésium du liquide cœlomique en fonction du tem ps d ’im m ersion dans la solution de chlorure de m agnésium chez les trois espèces étudiées.
Ta b l e a u 4
Teneur en Mg++ du liq u id e coelom ique de N. pelagica, P. cultrifera et N. diversicolor avant et après im m ersion dans une solution de chlorure de m agnésium isotonique
à l ’eau de mer.
en e au de mer
a v a n t l'immersion 5 minutes
après l'immersion 15 minutes ap rès l'immersion
N. p e l a g i c a... 123,00 2 2 2 ,6 0 —
P . cu ltrifera ... 134,40 1 5 6,96 1 74 ,6 6
N. div ersic olor . . . . 104,04 1 2 4 ,2 0 144,12
Le tab leau 4 m ontre que la teneur en m agnésium du liquide cœ lom ique subit une augm entation considérable : 81 p. 100 chez les N. pelagica plongées 5 m inutes dans la solution m agnésienne, cette
M g++MH. int. en rrt
200
is cu ltriferam
N e re is diversicolor.
100-
1 5 ’ Temps dans s o ï. magrt.
Fig. 1
Teneur en m agnésium du m ilieu intérieur en fonction du tem ps d’im m ersion dans une solu tion de chlorure de magnésium isotonique à l ’eau de mer chez Nereis
pelagica, Perinereis cultrifera et Nereis diversicolor.
au g m en tatio n é ta n t seulem ent de 16 et de 19 p. 100 chez les P. cultri
fera et les N. diversicolor plongées 5 m inutes dans la même solution.
Après 15 m in u tes de séjour dans la solution anesthésiante, l’aug-
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m entation en m agnésium du liquide cœ lom ique est de 29 p. 100 chez P. c u ltr ifera et de 38 p. 100 chez N. diversicolor. La figure 1 illu stre de m anière frappante les différences observées dans les ten e u rs en m agnésium du liquide cœlomique entre N. pelagica d ’une p a rt, P . cul- trifera et N. diversicolor d ’au tre p a rt : la courbe q u i figure l ’élévation en m agnésium du liquide cœlomique en fonction du tem ps passé dans la solution anesthésiante a une pente beaucoup plus fo rte chez N. pelagica que chez les deux autres espèces. Chez P. cu ltrifera et N. diversicolor, les courbes qui rep résentent l’élévation en m agnésium du liquide cœlomique, en fonction du tem ps passé dans la solution de chlorure de m agnésium , sont sensiblem ent parallèles ; il fa u t rem a r
quer toutefois que la courbe obtenue p o u r N. diversicolor se situe constam m ent au-dessous de celle obtenue po u r P. c u ltrife ra .
Il apparaît, d’après cette expérience, que la perm éabilité à l’ion Mg++ est beaucoup plus forte chez N. pelagica que chez les deux a u tres espèces ; d ’au tre part, N. diversicolor sem ble légèrem ent plus p e r
m éable au m agnésium que P. cultrifera, bien q u ’ay an t u n tau x de m agnésium constam m ent inférieur à celui de cette espèce. La rapidité de l’anesthésie chez N. pelagica serait donc liée à une perm éabilité très grande des tégum ents à l’ion Mg++. Chez N. diversicolor, la p e r
m éabilité des tégum ents à l’ion Mg*+ n ’est pas réd u ite p a r ra p p o rt à P. cultrifera m ais la difficulté de l’anesthésie se ra it due au fait que cette espèce réussit à m aintenir un tau x de m agnésium relativem ent bas dans le m ilieu intérieur, sans doute p a r une excrétion au niveau des néphridies.
C onclusion
Les deux espèces que nous avons étudiées : Nereis pelagica et Perinereis cultrifera sont pœ cilosm otiques. T outes deux m o n tre n t une régulation nette du m ilieu in té rie u r vis-à-vis de l’ion K+ qui est beau coup plus abondant dans le liquide cœ lom ique que dans le m ilieu extérieur. De plus, le calcium a tendance à être m oins ab o ndant dans le liquide cœlomique de P. cultrifera que dans le m ilieu extérieur.
Il n ’existe pas chez ces deux espèces de régulation des ions Cl", Na+
et Mg++, contrairem ent à ce que nous avons observé chez N. diversi
color. Enfin, les déterm inations de l’ion Mg++ s u r le liquide cœ lom ique de Vers im m ergés dans une solution de ch lo ru re de m agnésium isoto
nique à l’eau de m er m o n tren t q u e la perm éabilité des tégum ents au m agnésium est beaucoup plus grande chez N. pelagica que chez P. cultrifera et N. diversicolor.
Sum m ary
Osmotic and ionic regulation of the coelom ic fluid is studied in Nereis pelagica and Perinereis cultrifera. N. pelagica and P. cu ltrifera behave as p oik ilosm otic form s w hen placed in waters of different sa lin ities. Except for K + ion, ionic regulation of the coelom ic fluid is less effective am ong these species than w ith Nereis diversicolor. N. pelagica is more perm eable to Mg + + ion than P. cu ltri fera and N. diversicolor.
M I L I E U I N T É R I E U R DE N Ê R Ê I D I E N S
Zusam m enfassung
Osm oregulation und Ionenregulation der Cölomflüssigkeit von Nereis pelagica und Periner eis cultrife ra werden untersucht. N. pelagica und P. cultrifera besitzen p oikilosm otischen Charakter, wenn man sie in W asser verschiedenen Salzgehaltes gibt. A usser für K + Ionen, ist die Ionenregulation dieser Arten geringer als bei N. diversicolor. D ie Mg + + Ionen dringen besser in N. pelagica ein als in P. cu l
trifera und N. diver sicolor.
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