Méthodes d étude du régime alimentaire du lapin de garenne, Oryctolagus cuniculus (L.) par l analyse micrographique des fèces

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Méthodes d’étude du régime alimentaire du lapin de garenne, Oryctolagus cuniculus (L.) par l’analyse

micrographique des fèces

J.-L. Chapuis

To cite this version:

J.-L. Chapuis. Méthodes d’étude du régime alimentaire du lapin de garenne, Oryctolagus cuniculus (L.) par l’analyse micrographique des fèces. Revue d’Ecologie, Terre et Vie, Société nationale de protection de la nature, 1980, 34 (2), pp.159-198. �hal-03529462�

METHODES D 'ETUDE DU REGIME ALIMENT AIRE D U LAPIN DE GARENNE, ORYC TOLA GUS CUNIC ULUS (L.)

PAR L'ANALYSE MICROGRAPHIQUE DES FECES p ar J.L. CHAPUIS

Laboratoire de Zoologie et d'Ecologie, Campus de Beaulie u, 85042 Rennes Cedex

L'étude du régime alimentaire du Lapin de garenne peut être abordée p ar de nombreuses méthodes. La plus directe consiste à observer les individus dans leur biotope et à noter les espèces qu'ils consomment. Les difficultés d'approche dés Lapins et de détermination à ·distance des végétaux nécessitent cepenaant souvent l'utilisation de méthodes indirectes basées;·soit sur l'étude de la végétation soumise à l'impact des individus, soit sur celle des débris végétaux présents dans l'estomac ou dans les fèces, soit encore à partir d'expériences de choix réalisées en captivité.

Chacune de ces méthodes contribue à une meilleure connais­

sance de l'alimentation des individus, mais aucune n'est pleine­

ment satisfaisante. Il est donc souhaitable, dans la mesure du possible, de les utiliser simultanément.

D ans le but d'étudier, dans différents habitats, l'évolution du régime alimentaire du Lapin de garenne au cours d'un cycle annuel (Chapuis, ^1980), sans créer toutefois de perturbation afin de pouvoir suivre les groupes d'individus sur le plan démogra­

phique (Arthur, ^1980), nous avons été amené _à utiliser différentes techniques et, en particulier, celle basée sur l'identification des fragments d'épidermes et des phytolithes présents dans les fèces.

Comme toute méthode, celle-ci doit être examinée en terme d'échantillonnage, de validité des données, de reproductibilité des résultats, etc. D ans cette note, nous exposerons successivement le principe de la métho de, les problèmes d'échantillonnage posés p ar son utilisation, et l'expression des résultats ; puis, après avoir examiné les données obtenues par son application dans deux sta­

tions, nous l a critiquerons.

Rev. Ecol. (Terre Vie), vol. 34, 1980

I. - DESCRIPTION DES METHODES

A ^- MÉTHODE DES ÉPIDERMES 1) PRINCIPE

Cette méthode basée sur l'existence des caractéristiques ana­

tomiques et chimiques des cellules épidermiques permet d'identi­

fier, dans les fèces de l'animal étudié, les fragments d'épiderme recouvert d'une cuticule (sauf ceux des plan tes aquatiques) formée par la polymérisation de substances graisseuses insatures. Encore faut-il prendre pour hypothèse, comme le fait Hercus (1 960) que les fèces contiennent tous les fragments d'épiderme des espèces végétales consommées. Nous verrons plus loin que ce n'est pas tou­

j ours le cas. Ces fragments sont très résistants et bien que divisés au cours du transit alimentair-e, ils gardent l'empreinte des contours des cellules épidermiques de la plante ; or, la structure de l'épi­

derme est caractéristique de l'espèce à laquelle il appartient (Planche 1). Il est donc possible, à p artir des fragments p résents dans les fèces d'obtenir des informations sur l a nature des plan­

tes consommées malgré les effets de l a digestion. Nous désignons les fragments végétaux présents dans les fèces sous le terme d'épi­

derme, bien que celui de cuticule soit p arfois plus approprié . Si l'étude de telles structures a é t é entreprise par d e s bota­

nistes soucieux d'améliorer les connaissances taxinomiques (Prat, 1931 ; D avies, 1 958) elle a également été effectuée p ar des zoolo­

gistes dans le but d'identifier les espèces végétales consommées par des vertébrés phytophages (Baumgartner et Martin, 1 939 ; Hercus, 1 959, 1 960; Storr, 1 961 ) , notamment des Lagomorphes du genre Lepus (Adams et al., 1 962; Hewson, 1 962 ; Hayden, 1 966 ; Bear et Hansen, 1 967; Walker et Fairley, 1 968 ; Flux, 1 970; Flin­

ders, 1 971 ; Brüll, 1 974 ; Parker, 1977) , du genre Sylvilagus (Dusi, 1949, 1 952 ; Turkowski, 1 975) , et du genre Oryctolagus (Servan, 1972 ; Williams et al., 1 974 ; Chapuis, 1 976 ; Bhadresa, 1 977 ; Ro­

gers, 1 979) .

Plusieurs clés d'identification des espèces ont été mises au point (Prat, 1 931 ; Croker, 1 959 ; Brusven et Mulkern, 1 960 ; Storr, 1 961 ; Griffiths et Barker, 1 966 ; Satakopan, 1 973 ; Ferns, 1 969 ; Ferrière, 1 977) d'après la forme, l a taille e t la disposition des cellules, les dimensions et les rép artitions des trichomes, des sto­

mates, des aspérités, des corps siliceux. Ces clés, peu pré.cises, n'intéressant que quelques espèces végétales, ne sont guère utili­

sables. Il s'est donc avéré nécessaire d'établir un catalogue de référence des épidermes des princip ales espèces végétales présen­

tes sur nos zones d'étude ..

Pour chaque espèce étudiée, il est indispensable de prélever des fragments d'épidermes sur les différentes p arties de la plante

· - 1 60-

Camptothecium lutescens (feuille, X 75)

...,..,""""'""""'""""'"""'''"''

Festuca juncifolia

(limbe, face inférieure, X 75)

Ulex europaeus (épine, X 190) ,

Pteridium aquilinum

(feuille, face supérieure,X 75)

Festuca juncifolia

(limbe, face supérieure,X 190)

Erica cinerea

(feuille, face supérieure,X 190)

Planche I. - Epidermes de différentes espèces végé tales de la-ndes e l de dunes.

Les grossissem ents sont en réa-lité de 60 fois pour les trois prem ières espèces, en u lla-nt de hau t en bers et de gauche à .dro ite, et de 175 pour les tro is dernières.

161-

(tige, feuille, inflorescence) , l'agencement des cellules épidermi­

ques variant de l'une à l'autre (D avies, 1 959 ; Brusven et Mulkern, 1960 ; Storr, 1961) .

2) TE^CHNIQUE D'OBTENTION DES ÉPIDERMES a) Pour établir le catalogue de référence

Il convient de choisir une des deux méthodes suivantes - soit récolter et photographier les fragments d'épidermes présents dans les fèces d'un animal nourri exclusivement d'une espèce végétale (Eastman et Jenkins, 1 970 ; Wolda et al., 1971 ; Launois, 1976) ;

- soit prélever directement les épi dermes des différentes parties de la plante puis, après un traitement approprié, les pho­

tographier.

Nous avons employé, à la suite de nombreux auteurs, cette deuxième méthode qui, rapide, p ermet en plus de situer sur la plante l'épiderme étudié. Faggion (1974) en a répertorié les nom­

breuses techniques mises au point dans ce but. Nous avons utilisé : - La technique de Metcalfe et Chalk (1957) qui consiste à placer un fragment végétal sur une lame de verre (épiderme à étudier en contact avec la lame) , à verser quelques gouttes d'eau de j avel (NaOCl) sur le fragment, à gratter le tissu avec une lame de rasoir (à l'œil nu, puis sous loupe binoculaire) , puis à le laver à l'eau. Les fragments ainsi obtenus sont mis dans une goutte d'eau entre lame et lamelle puis photographiés (Orthomat Leitz, 9 ASA) . Cette technique présente deux avantages : rapidité, bonne qualité des épidermes obtenus. Cependant, pour les végétaux ten­

dres, les manipulations sont délicates.

- La méthode de Martin (1955) et Cracker (1959) qui consiste à prendre un ou plusieurs fragments de végétal, à les faire macé­

rer· dans de l'acide nitrique (HN03) _à les l aver _à l'eau plusieurs

fois, à p asser les fragments dans une série d' alcools, à les colorer à la fuschine acide en solution alcoolique, puis à les monter dans l'Euparal. Cette technique, intéressante, est indépendante de la dextérité de l'expérimentateur mais elle est beaucoup plus

« lourde » que la précédente. A ussi, ne doit-elle être utilisée que lorsque la première ne donne p as de bons résultats.

b) Pour analyser le·s épidermes présents dans les fèces

Cette technique simple consiste _à dissocier le m atériel fécal dans de l'eau de j avel (NaOCl) , à le laisser macérer pendant quatre heures au minimum, à le fil trer afin de séparer les fragments de la p artie liquide, puis à le rincer plusieurs foi s à l'eau. Les épidermes sont placés alors dans tUJ.e goutte d'eau, entre lame et l amelle, pour observations immédiates. Contrairement à ce que préconise Williams (1969) , nous n'avons p as utilisé de colorant.

- 162 -

3) PROBLÈMES n'ÉCHANTILLONNAGE

Il est évident que l'analyse ne peut être réalisée sur la totalité des fèces présentes sur une zone d'étude ni sur la totalité des fragments contenus dans les crottes. Il est donc nécessaire de procéder _à des échantillonnages successifs, d'abord sur le terrain, lors de la collecte des fèces, puis au laboratoire, lors de la déter­

mination du nombre de crottes constituant le mélange de base de la préparation, au moment du sous-échantillonnage qui permet d'obtenir des l ames-échantillons et lorsque nous comptons les épidermes sur ces l ames.

Ces différents problèmes d'échantillonnage sont liés. Lors de nos e xpériences, nous avons eu à les résoudre simultanément mais, pour la clarté de notre exposé, nous les traiterons successivement.

Nous avons choisi de tester la représentativité des échantil­

lonnages effectués sur une station en lande, car ce milieu est caractérisé p ar la présence d'un petit nombre d'espèces végétales dont les épidermes sont facilement identifiables, ce qui limite les causes d'erreurs.

a) Technique d'homogénéisation et représentativité d'une lame­

échantillon

Q u'il s'agisse de l'échantillonnage du contenu de l'estomac, du cœcum, de fistule œsophagienne ou de fèces, il est nécessaire d'avoir une im age représentative de la totalité des débris végé­

taux. Il faut donc homogénéiser le prélèvement avant de prendre le ou les échantillons. De nombreux auteurs proposent de mettre les fragments en suspension dans un liquide (eau, eau formolée) tout en prenant la précaution de ne pas subdiviser les particules et de pipeter un volume de ce liquide.

Nous délitons les crottes d'un prélèvement dans de l'eau de j avel _à l'aide d'un agitateur. Après avoir filtré le mélange, une dizaine d'échantillons de la préparation sont placés dans une goutte d'eau entre lame et lamelle.

D'après Hansen et Flinders (1969) , le nombre de lames-échan­

tillons utilisées _à partir d'un prélèvement varie de 1 _à 5 selon les auteurs. Williams et al. (1974) , ainsi que Bhadresa (1 977) par exemple, étudient une à une les fèces d'Oryctolagus cuniculus pré­

sentes sur une zone donnée et prennent respectivement une et trois lames-échantillons par crotte.

Nous avons cherché à déterminer le nombre de lames-échan­

tillons à analyser p ar mélange de fèces et avons comparé les résultats obtenus p ar l'identification et le comptage des épider­

mes présents sur cinq lames provenant d'une même préparation.

Sur chacune d'entre elles, nous avons examiné 300 fragments d'épidermes. La comparaison par le test du x2 des résultats obtenus (Tableau I) permet de montrer que les cinq lames d'une même

- 163-

TABLEAU 1

Contenus en épidermes de cinq lames-échantillons pro venan t d'un même mélange de {eces. Rés ultats exprimés en po urcentage .

CATEGORIES

\

VEGETALES

Monocotylédones : floZcus lana t-us 12' 7 9,3 ¹2^,7 9,3 ^8,3 MoZinia aaeruZea 3,7 6,0 5,7 4,7 3,0 Diverses 1 ,3 0,3 1, 7 0,3 1,3

Ulex spp. 12,0 Il ^{,3 13,3 13,7 16,0}

EPiaa ainerea (feuilles) 5,7 6,0 4,7 5,0 4^,0 (pétales) 27,0 27,3 24,7 21 '7 22,3 (graines) 8,0 8,0 ·8,0 12,3 12 '7

Calluna vulgar>is 16,7 19,7 14',7 17 '7 18,0

Rubus gr. frutiaosus ^{2,7 - 1,3 1} ,o 1^,0

Dicotylédones diverses 7,7 8,3 10,0 10,7 9,0

Pter>idiwr; aqui limon ^{1,3 2,0} 1 '7 l ,3 ^2,0

Epidermes indéterminés l ^,3 1 '7 l' ^{7 2,3 2,3}

préparation ne sont pas significativement différentes. On peut conclure que grâce à cette homogénéité des résultats, une seule lame est représentative de l'ensemble.

b) Dénombrement des épidermes

Les fragments d'épidermes placés entre l ame et l amelle sont observés au microscope. Selon les auteurs, différentes méthodes de dénombrement sont utilisées. Certains identifient et comptent soit :

- tous les épidermes, en p arcouran t en continu systématique­

ment chacune des lames utilisées (Dusi, 1 949, 1 952 ; Hercus, 1 960 ; Walker et Fairley, 1968 ; Launois, 1 976 ; Bhadresa, 1977) ;

- un certain nombre d'épidermes par mélange : Crocker (1959) : 200 fragments ; Griffiths et Barker (1966) : 400 épidermes identifiables ; Rodde (1977) : 500 ;

- 164 -

- les épidermes situés entre deux lignes p arallèles dont l'es­

p acement est fonction du champ de microscope (Storr, 1961 ; Stewart, 1967) ;

- les épidermes compris dans une grille de 500 points, cons­

truite à p artir d'un point choisi au hasard sur la lame (Stewart, 1967 ; Williams et a.Z., 1 974 ; Ellis, et al., 1 977) .

D'autres auteurS: notent la présence-absence de fragments des différentes espèces végétales dans un nombre déterminé de champ de microscope. Ces champs sont localisés sur des lignes (Griffiths et Barker, 1966) , ou choisis au hasard (Hayden, 1966 ; Sparks et Malechek, 1 968 ; Hansen et Flinders, 1969 ; Eastman et Jenkins, 1 970 ; Zyznar et Urness, 1 969 ; Free et al., 1970 ; Flinders, 1 971 ; Dearden et al., 1972, 1975 ; Westoby et al., 1976 ; Hubbard et Hansen, 1 976) .

Notre but étant d'étudier l'évolution du régime alimentaire des Lapins au cours d'un cycle annuel, nous avons préféré mul­

tiplier le nombre de prélèvements et utiliser une méthode de comptage rapide. Ainsi, pour chacun des prélèvements, nous avons compté et déterminé au microscope optique (grossissements 50 et 125) , un nombre constant d'épidermes présents sur deux lames en les b al ayant de gauche à droite, puis de droite à gauche.

Afin de déterminer le nombre minimum de fragments à prendre en compte p ar prép aration, nous avons comparé, à partir

TABLEAU II

Po urcentages obtenus à partir des comptages de 50, 100, 200, 300, 400, 500 puis 1 5.50 épidermes

identifiés dans un même mélange de fèces.

CATEGORIES

\

VEGETALES

Mo lirria caePU Zea 6,0 ^14,0 9,0 ^{9,0 8,5} 8,4 ^8,9

UZer spp. 84,0 ^75,0 79,0 77,7 ^{82,5 81,6 8}0^,4

Erica cinerea (feuilles) 4,0 4,0 ¹ ,5 ^{2,7 1,8 1,8 2,1}

(fleurs) ^{- -} 2,5 ^2,7 0,5 ^{1,8 1,5}

CaZZuna vulgaris ^{- - 1} ,0 0,7 1,0 0,4 0,6

Simethis planifolia 6,0 ^6,0 5,0 6,0 5,0 5,6 5,5

Dicotylédones diverses ^- 1,0 2,0 ^1,0 0,5 0,2 0,7

Epidermes indéterminés - ^{- - 0,3} 0,3 0,2 0,2

- 165 -

d'un même mélange de crottes, les différents pourcentages obtenus à partir de l'identification successive de 50, 100, 200, 300, 400 et 500 fragments d'épidermes par rapport au pourcentage global prenant en compte 1 550 fragments (Tableau Il). En appliquant à ces résultats le test des proportions prises 2 à 2, nous avons constaté que 200 fragments d'épidermes donnent une image repré­

sentative du mélange analysé. Une même expérience réalisée à partir de crottes récoltées à une p ériode de l'année où le régime des Lapins est plus diversifié (été) , a montré que 100 épidermes suffisent à caractériser le mélange (Chapuis, 1 979) .

c) Echantillonnage des crottes

Selon les auteurs et les espèces étudiées, le mode de prélè­

vement et le nombre de fèces u tilisées varient. Ceci dépend éga­

Iement du but recherché : étude du régime individuel, du régime de groupes d'individus ou de populations. D ans le premier cas, il est nécessaire de pouvoir prélever les fèces directement, soit en capturant les individus, soit en les étudiant en cage ou en enclos.

Storr (1961 ) , travaillant sur une population de Wallabies (Setonix brachyurus) , conclut qu'il est préférable d'analyser les contenus des fèces par individu et ensuite de faire des moyennes mensuelles pour avoir une image du régime de. la population.

Dans le cas des études portant sur des Lagomorphes, D usi (1952) , pour Sylvilagus floridanus, analyse une à une les fèces collectées et fait des moyennes mensuelles. Williams et al. (1974) , travaillant sur Oryctolagus cuniculus, prélèvent à chaque date, deux crottes sur six stations permanentes. Ils observent une lame-échantillon pour chaque crotte et ensuite calculent des moyennes mensuelles.

Bhadresa (1977) sur cette même espèce, ramasse à chaque période vingt-cinq crottes au hasard sur une station de 25 rn X 25 m. Il analyse, pour chacune des fèces, trois lames puis fait des moyen­

nes pour chaque prélèvement.

Les difficultés de piégeage nous empêchant d'analyser indi­

viduellement le régime des Lapins, nous avons étudié celui du groupe d'individus présents sur notre station en utilisant un mélange de fèces. Avant de déterminer le nombre de crottes à utiliser à un instant t comme échantillon de b ase, il était important de savoir si les fèces d'un même individu ont une composition identique et, également, si les crottes de différents Lapins sont semblables ou non.

Etude de la composition de cinq fèces d'un même individu . Ainsi que nous l'avons précisé plus haut, le meilleur moyen d'obte­

nir les crottes émises par un même animal consiste à le cap turer.

Les difficultés de piégeage ne nous ont p as permis de mener une telle expérience, ce qui nous a conduit à prélever cinq crottes fraî­

ches de même couleur et de même forme, dans un groupe de fèces attribuables avec certitude au même individu. L' analyse de ces

-- 1 66 -

TABLEAU III

A nalyses in dividuelles du contenu de cinq fèces d'un même individu.

CATEGORIES

�CES

VEGETALES

'Honocotylédones diverses 2,3 1,8 0,8 2,0

Simethis pZanifoZia ^{13,0 13,0 15,5 13,0}

UZex spp. ^{81 ,8 82,0 80,8 83,3}

Erica c-inerea ^{2,8 1,5 1,5 1 ,3}

Dicotylédones diverses 0,3 1,5 1,3 0,3

Epidermes indéterminés ^- 0,3 0,3 0,3 5

1,8 17,3 78, 3 1,3 1, 0 0, 5

fèces a porté sur l a détermination pour chacune d'entre elles de 400 fragments d'épidermes (Tableau III) . En utilisant le test du x2, nous avons constaté que les contenus des cinq fèces ne sont pas significativement différents. Plusieurs expériences de ce type, réalisées sur d'autres stations, ont permis de vérifier ces résultats (Chapuis, 1979), qui sont d'ailleurs en accord avec ceux de Dusi (1949) et ceux de Williams et al. (1974).

Il est bien évident - le mode de prélèvement de ces crottes en témoigne - que leur émission a eu lieu à un moment précis de la j ournée. Il serait intéressant, afin de confirmer que toutes les crottes d'un individu ont une même composition, d'analyser périodiquement le contenu des fèces émises du début de la soirée à la fin de la nuit (principale période d'excrétion des crottes dures) .

Etude de la composition de crottes émises par plusieurs indi­

vidus. Sur notre station, nous avons ramassé, à la même date, 15 fèces sur des tas ou des latrines différents e t relativement éloignés les uns des autres. On admettra donc que ces crottes pro­

viennent, pour la plupart d'entre elles, d'individus différents. La détermination du contenu de chacune de ces crottes porte sur 400 épidermes (Tableau IV) .

Nous remarquons que la composition des fèces de différents individus est variable. Comparés à l'aide du test du �. les contenus des crottes sont significativement différents (P _< 0,001). Ceci confirme les travaux de Dusi (1949), Hewson (1962), Williams et al. (1974). Cette variabilité peut être due à des différences de comportement individuel, mais également aux changements de prise de nourriture intervenant au cours de la j ournée. Cette der­

nière hypothèse ne peut être confirmée que par l'analyse, à diffé­

rentes périodes de la j ournée, des crottes d'un même individu.

-167-

CATEGORIES

\

VEGETALES

Monocotylédones. diverses S1:methis p Zanⁱfo ^Zia

UZex spp.

Eriaa aine^rea

CaZZuna vuZgaris.

Dicotylidones diverses Epidermes indétermin�s

TABLEAU IV

A nalyses individuelles du contenu de quinze fèces de différents individus.

1 2 3 4 5 ^{6 7} 8 9 ïO

59,2 2,0 45,1 58,1 84,3 88,3 47,8 87,3 88,5 2,7

- 13,3 6^{,9 - - -} 15,0 ^{- -} 16,1

22,7 83,0 ^{28,2 31} ,8 6,5 ^{4,3 25,5 4,0 4,0 78,4} 13,3 0,8 0^{,2 8,1 1} ,o ^{0,3 8},8 ^- 0,3 1 ,5

- - 1^{7,4 - - - - - - -}

4,6 ^0,5 ^{1 '7} 1 ,4 7,8 6^,0 2,3 5,5 4,8 1 ^'2 0,2 0,5 ^{0,5 0},5 ^0,5 ^{1, 3 0,8 3,}3 ^{2,5 -}

TABLEAU v

Il ¹²

88,5 .2, ⁰

- 12,4

3,3 83,7 0,3 1 ,2

- -

7,2 0,5 0,7 0,2

A nalyses du contenu de une fèce, puis du mélange de 2, 3, 4 et 5 autres fèces, toutes différentes, et du contenu global de 15 crottes.

CATEGORIES

\

VEGETALES 15

Honocotylédones diverses 59,2 2 3,6 76^,9 56,6 ^67,2 59,9

Simethia planifoZia ^{- JO, 1 - 7,8 2,5 4,2}

Ulex spp. ^{22,7 55,6 14,2 28,0 22,7 26,8}

Eriaa m:nerea ^{13,3 0,5 3' 1 2,6 2,0 3,1}

Calluna ^{vulgaris - 8,6 - - - 1 ,2}

Dicotylédones diverses 4,6 1,1 5,1 3,4 4,8 4,0

Epidermes indéterminés 0,2 0,5 0,8 1,6 ^{0,8 0,9}

13 14 15

90,8 6^{9,8 84,8}

- ^{- -}

2,5 19,8 ^4,0 0,3 5,0 ^3,5

- - 0,3

6,0 4,5 ^6,0 0,5 1 ,o 1,5

_ _ . ....__

D'après ces résultats, afin d'obtenir une image à un instant donné du régime alimentaire d'un groupe de Lapins de garenne fréquentant une zone, l'analyse d'un mélange de crottes s'avère nécessaire.

Nombre de crottes à utiliser. A partir de l'analyse des 15 crottes précédentes, nous avons comparé la comp osition de 5 lots de crottes contenant de 1 à 5 fèces, le premier de 1 crotte, le second de 2 crottes, le troisième de 3, le quatrième· de 4, le cinquième de 5 fèces (chacun des lots étant constitué de fèces ne figurant pas dans le lot voisin) , p ar rapport à la composition moyenne de l'en­

s emble de ces 15 crottes (Tableau V) .

Par comparaison des proportions prises 2 à 2, nous avons constaté que l'analyse d'un mélange de 5 crottes p ermet de carac­

t ériser le contenu global des 15 fèces et donc de déterminer le régime du groupe d'individus fréquentant la station. Différentes combinaisons de crott es à l'intérieur de ces lots nous ont permis de confirmer ce résultat.

En résumé :

- Les contenus de 5 crottes d'un même individu, émises suc­

cessivement ne montrent p as de différence significative dans leur composition.

- Les contenus de 15 crottes ramassées une à une, à une même p ériode, sur des tas ou des l atrines éloignés les uns des autres, c'est-à-dire appartenant à plusieurs individus, ont une composition significativement différente (P < 0.001).

- Un mélange de 5 crottes provenan t de plusieurs individus est suffisant pour déterminer le régime du groupe d'individus fré­

quentant la station étudiée.

- L'analyse de 200 épidermes présents sur une lame-échan­

tillon permet de caractériser la composition de l'ensemble du mélange de fèces.

Ces différents tests n'ayant pas été répétés au cours du cycle annuel, ni réalisés sur la station dune-lande ; nous avons préféré b aser nos déterminations sur des échantillons supérieurs à ceux que les résultats précédents nous autorisaient à utiliser. A:nsi, par prélèvement, nous avons déterminé 400 épidermes répartis sur 2 lames-échantillons d'un mélange de 10 crottes.

4) EXPRES S ION DES RÉSULTATS

D e la technique de dénombrement utilisée dépendent l'expres­

sicn et le traitement des données. Les problèmes sont identiques, que le matériel de base concerne des contenus stomacaux, des fis tules ou des fèces. Dès 1940, Swanson soulève la question de l'uniformisation des résultats qui permettrait de comparer les dif­

férents travaux entre eux, car les techniques de dénombrement et les traitements des données sont variés

-169-

- Lorsque les résultats sont basés sur des comptages d'épi­

dermes en continu, ils sont exprimés en pourcentage relatif de chaque espèce p ar rapport à la composition totale, puis leur évolu­

tion en fonction du temps est figurée p ar des histogrammes ou schématisée par des courbes.

- Dans le cas où l'on note l a présence-absence des différentes espèces dans un certain nombre (variable selon les auteurs) de champs de microscope, les données sont exprimées en pourcentage de fréquence.

Sparks et Malechek (1968) ont comparé ces deux méthodes de comptage et en déduisent qu'il est plus commode d'utiliser la seconde.

De tels traitements des données sont critiquables lorsqu'il n'est pas tenu compte de la taille des fragments. Certains auteurs ont choisi de résoudre le problème p ar broyage et tamisage du matériel d'étude (Storr, 1961 ; Griffiths et Parker, 1966; Sparks et M alechek, 1968). La méthode préconisée p ar Ferns (1969) nous semble plus intéressante. Cet auteur estime la surface de chacun des fragments identifiés et rapporte ses données p ar espèces à la surface totale des épidermes pris en compte.

Compte tenu de l'obj ectif très vaste que nous nous étions fixé (évolution s aisonnière du régime alimentaire de groupes de Lapins dans divers habitats) , nous n'avons pas pu, pour l'instant, réaliser une telle étude.

Sur chacune des stations étudiées, les crottes ont été récoltées, au cours d'un cycle annuel, avec une périodicité de 15 j ours à un mois (un mois en dune-lande ; 15 j ours en lande mise à p art les mois de décembre, avril et novembre où nous n'avons fait qu'un prélèvement) . Les résultats obtenus à p artir des identifications et comptages de 400 épidermes p ar prélèvement sont exprimés, p ar catégorie de plantes, en pourcentage. Ces résultats sont présentés sous forme d'histogrammes en prenant comme classe, les mois de l'année.

B - MÉTHODE DES PHYTOLITHES 1) PRINCIPE

Les épidermes des Graminées e t des Cypéracées se caracté­

risent par la présence de corps silicieux (Phytolithes) , localisés dans les cellules épidermiques dites cellules silicieuses (Planche II).

Des botanistes et des zoologistes tels que Prat (1931, Parry _&

Smithson (1964), Blackmann (1971), Griffiths & Barker (1966), Che­

rouvrier et al. (1975) ont mis en évidence l'intérêt de l'étude des phytolithes comme critère systématique de détermination des Gra­

minées. Le Cohu (1973) a également abordé cette étude dans le cas des Cypéracées.

-170-

Brachypodium pinnatum (limbe, face supérieure,X 190)

Phlewn arenarium (limbe, face supérieure,X 75)

Vulpia membranacea (gaine, face inférieure, X 190)

(X 31 00)

(X 2160)

(X 1200)

Planche II. -Epidermes et phytol ithes de tro is Graminées de l'écolone dune-lœnde.

Pour les trois épiderm es, les grossissements son t en réalité (de haut en bas) ile 165, 65 e t 165 fo is. Pour les phy lolithes ils son t respectiv emen t ( toujours

de haut en bas) de 2 670, 1 860 et 1 030 fois.

Ces phytolithes sont en général caractéristiques de l'espèce à laquelle ils appartiennent ; toutefois, ils peuvent présenter des variations de forme en fonction de la croissance de la plante et de leur distribution dans l'appareil végétatif a érien (Blackmann, 1971 ; Le Cohu, 1973) , ceci dans des limites telles que l'on peut définir, à partir d'un type initial, les formes qui en découlent.

Ces grains de silice se retrouvent intacts ou parfois brisés dans les fèces. Leur identification au microscope optique, dans un seul plan, est souvent imprécise et nous utilisons le microscope électro­

nique à b alayage qui permet une observation dans l'espace.

Cette méthode a été mise en pratique lors de l'étude du régime alimentaire d'Orthoptères acridiens (Gueguen et al., 1975) ; du Mouton (Ovis aries) (Rodde, 1977) ; du Lapin de garenne (Orycto­

lagus cuniculus) (Chapuis, 1 976). Avant d'analyser le contenu des fèces, il est nécessaire d'établir un catalogue de référence des phytolithes des Graminées et Cypéracées présentes sur la zone d'étude. Ce catalogue est d'autant plus important que la description des phytolithes n•a pas encore, en dehors des auteurs cités, donné lieu à des études systématiques.

Afin d'observer et photographier les grains de silice dans les meilleures conditions, le matériel végétal de référence et les pré­

lèvements des fèces doivent être traités de manière à supprimer toute la matière organique présente dans les échantillons.

2) TECHNIQUE D'OBTENTION DES PHYTOLITHES

Selon la technique mise au point par Cherouvrier (1973) , la préparation des plaques d'observation s'effectue en trois étapes : a) Minéralisation :

Des fragments de végétaux (élaboration du catalogue de réfé­

rence) ou des échantillons de fèces (détermination des espèces consommées) sont mis dans un m atras dans lequel nous versons 20 ml d'acide sulfurique concentré (H2S04) que l'on portera à ébullition. La température est maintenue j usqu'à disparition des fragments. Après avoir laissé refroidir, nous aj outons une quan­

tité égale d'acide nitrique concentré (HN03) . Nous chauffons à nouveau j usqu'à ébullition, puis nous maintenons l a température durant environ quatre heures. Le contenu étant alors translucide, nous laissons refroidir.

b) Récolte des phytolithes :

par centrifugation à 3 000 tjmn pendant cinq minutes.

Cinq centrifugations successives sont nécessaires afin d'éli­

miner les acides utilisés pendant la minéralisation ; la dernière s'effectue avec de l'acétone pour dissoudre les particules solubles et favoriser l'évaporation du culot ;

- 1 72 -

celui-ci est déposé sur un disque en aluminium et mis _à l'étuve à 60"C . L'acétone s'évaporant laisse en place les grains de silice qui adhèrent au substrat en l'absence de tout produit collant ;

- par filtrage : (filtre Sartorius P.V.C., maille 0,8fl, diamètre 2,5 cm) . Le contenu du matras est filtré puis rincé à l'eau distillée ; le filtre est séché puis collé sur un disque en aluminium et mis à l'étuve à 30^"C pendant 24 heures.

c) Métallisation des échantillons :

Sur les disques une mince pellicule d'or est vaporisée sous vide (appareil Jeol, type JFG-1 100) . Les échantillons ainsi préparés peuvent être observés au microscope électronique _à balayage (Jeol, type J SM-35) . Pour l'établissement du catalogue de réfé­

rence, les grains de silice sont photographiés avec une pellicule de 9 ASA.

3) PROBLÈME S n'ÉCHANTILLONNAGE ET EXPRESSION DES RÉSULTATS La méthode d'analyse du régime alimentaire b asée sur la connaissance des phytolithes apporte des enseignements précieux quant à la n ature des végétaux ingérés. Elle pose des problèmes d'échantillonnage encore plus difficiles _à résoudre que celle utiE­

sant les épidermes.

Les résultats acquis par cette dernière méthode nous ont mené à utiliser comme matériel de base, par prélèvement, un mélange de 10 crottes. Nous avons séparé chacune de ces fè�es en deux parties égales d ans le but de comparer les données obte­

nues par la méthode des épidermes et celle des phytolithes. De ce mélange placé _à l'étuve _à 65"C pendant 48 heures, nous avons utilisé ^0,03 gr. Sur notre préparation, nous avons examiné 20 champs de microscope à un grossissement de 540. Sur chacun de ces champs, après avoir localisé les corps siliceux, nous les avons déterminés à des grossissements allant de 1 500 à 3 ^000.

Nous n'avons pu tester l a validité des échantillons (poids sec de matériel utilisé et nombre de champs _à examiner par prépara­

tion) pour différentes raisons comme nous le verrons ultérieure­

ment lors de la critique de la méthode.

Pour chacun des prélèvements mensuels, effectués de février à décembre 1 977, les résultats sont exprimés par espèce ou par catégorie de phytolithes, en nombre d'éléments présents dans les 20 champs examinés, en précisant le degré de fiabilité de l'identi­

fication.

II. - MISE EN A PPLICA TION DES METHODES

Afin de dégager l'intérêt de ces méthodes et de discuter des limites de l'information qu'elles apportent, nous les avons appli-

- 173 -

quées à l'étude du régime alimentaire de groupes de Lapins fré­

quentant deux habitats, dans la réserve biologique de Fréhel.

Recouvrement de la strate s�périeure (0,�0-J _,SOm)

w-sw

m

Zone de prélèvement

dee fécee

, ...

sana Çallune

Emplacements dea o•renn••

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Lande akhe , ...

aana Callune

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l::=:::::=:�t:::=:�t:<<<<<�t!UU::::::�:m::::::::�U�bt��>>>'Y�>hvfWTitd:::mmmm:W:Ummm

Recouvrement de la· strate11t muscino-lichènique

CZadonia impe:ca Ulex gallii Erica cil iaris Molinia ·caerulea Erica tetralix Carex panicea CaUuna vulgŒtt1.·-:

---- ---

Potenti lla e:roeeta

·Juncu.s aC!Utiflorus Simethis planifolia Dactylorchis maculata Po!yga!a' sePpy!!i[91ia Ancigallis tenella Pedicularis sy"lvatica

;Erica cinera Rypochae.ris radiaata UZex eUropaeus Pteridium _aqui?i.nwn

... -... .

HOZ.cus lanatus Rubus gr. fruticosus EpiZ.obiwn angustifolium Lanice� per.z:clyme11um Sênecio sylvaticus Endynrion non scriptus .Digitalis purpurea

Cirsium vulgare.

Rosa aPVenais · Sali:r: atro"ainerea·

Brri.ohypodit411 pinnatun Sedum ang!ù:wn

Nomenclature issue de _OZENDA et _CLAUZADE (1970)·pour les Lichens et de Des ABBAYE_S et aZ"(I971) pou-r: les plantes vasculaires.

•

-

Figure 1 . - Transect de végétation caractérisant l a composition floristique de la station lande, Fréhel (aoüt 1 978).

- 174 -

A ^- DESCRIPTION DES STATIONS

1) LA LANDE

La station choisie, constituée d'une mosaïque de landes xéro-, méso- et hygrophiles, donne une image représentative de la végé­

tation du Cap Fréhel. Parmi les principales espèces présentes, citons :

en lande xérophile : Ulex europaeus, Pteridium aquilinum et Holcus lanatus sur sol brun ; Erica cinerea, Calluna vul­

garis sur ranker ;

- en lande mésophile, sur ranker : Ulex gallii et Erica cilia­

ris ;

- en lande hygrophile, sur pseudogley : Molinia caerulea, Ulex gallii et Erica tetralix.

Afin de préciser la répartition de oes différents types de végé­

tation et l'abondance dominance (échelle de Braun-Blanquet) de chacune des espèces présentes, nous avons réalisé en août 1978, des relevés floristiques le long d'un transect de 1 90 rn (fig. 1) . La méthode du transect utilisée par de nombreux botanistes et main­

tenant p ar des zoologistes semble en effet fournir le maximum de renseignements pour caractériser un habitat dans un système hété­

rogène.

Les terriers des Lapins fréquentant cette station sont situés sur sol brun, en lande à Ulex europaeus et en ptéridaie, et les fèces ont été récoltées _à l'ouest de l'emplacement des garennes en lande xérophile, sur une surface de 20 ares.

2) L'ÉCOTONE DUNE-LANDE

Le relevé de la composition floristique de l a végétation, effec­

tuée en août 1 977, le long d'un transect de 60 rn, montre (fig. 2) la dominance :

- sur le sable mobile de Ammophila arenaria, Galium arena­

rium, Festuca juncifolia ;

- sur le s able fixe, marqué p ar la présence des Bryophytes (Tortu/a ruraliformis et Camptothecium lutescens) , de Vul­

pia mem branacea, Bromus hordeaceus, Poterium dictyo­

carpum. Plus au sud, apparaît une végétation de fourrés où dominent Bachypodium pinnatum (strate herbacée) , Ulex europaeus et Pteridium aquilinum (strate arbustive) . Les terriers des Lapins fréquentant cette station sont situés sous les fourrés et les fèces ont été récoltées sur une surface de 20 ares environ sur les dunes.

175 --

2

N-N�I

10

Zone de prélèvement des fèces

20 30 40

S-SE Emplacement des garennes

50 60m

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1

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RecouvreMent de la strate muscinale

AmmophiZa arenaria ConvoZvuZus soZdaneZZa GaZium arenarium Festuca juncifoZia VuZpia membranacea Bromus hordeaceus Hypochoeris radiçata Carex arenaria PZantago ZanceoZ�ta Cerastium diffusum Poterium· dictyocarpum Sedwn acre

Thymus cf.drucei

Festuca rUbra va� arenaria TortuZa ruraZiformis Fteridium aquiZinum Camptothecium Zutescens ScZeropoa rigida BupZeurum baZdense KoeZeria aZbescens Euphorbia porttandica Thrincia hirta Erodium cicutarium SiZene conica Sagina sp.

Ononis repens PhZeum arenarium Hieracium piZoseZZa Brachypodium pinnatum UZex eiœopaeus Geranium moUe DactyZis gZomerata HoZcus Zanatils Rubus gr,. fruticosus

- ---·

---··---

.

- -

- -

------^---- -

-

-

--- --- ^-

---

Figure 2. - Transect de végétation caractéri sant la composition floristique de l a station dune-lande, Fréhel (aoftt 1 977 ) .

% d ' ép i de rme s 5 0

3 0

1 0

l

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Ca l luna vu lgar'ie

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EY'i ca cinerea (pé t a l e s ) EY'i ca cine1'e a

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J F M A M

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J J A s 0 N

D i coty l é d one s dive r s e s

Ep i de rme s indéte rminés

Il Mono coty l é d one s dive r s e s

0 Sime thie p lanifo lia

• Ca1'ex pani cea

IIlliJ Ho l cue lanatue

rrn ^{Mo linia cae1'ulea}

Mo i s

F igure 3 . - Evolution temporelle (de décembre 1 97 7 à novembre 1 978) du contenu en épidermes des fèces de Lapins de garenne fréquentant l a station lande.

(/) � z 0 0 � ...:l

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B ^- RÉSULTATS

L'examen du contenu des fèces par la méthode des épidermes et celle des phytolithes permet tout d'abord d'établir la liste des princip ales espèces consommées, puis de mettre en évidence, à partir des résultats obtenus a u cours d'un cycle annuel, les chan­

gements quali tatifs du régime des Lapins suivant les s aisons. Ils permettent surtout de déterminer, pour une espèce végétale donnée, l'évolution de la consommation au cours de l'année.

1) EN LANDE :

La méthode dite des épiderm es, nous permet de constater (fig. 3) la consommation de 11 espèces végétales. P armi celles-ci, nous avons sép aré lors de nos comptages l e s fragments des plantes les plus consommées et nous avons regroupé ceux des espèces

« accidentellement » ingérées dans des catégories plus globales ^· Monocotylédones diverses, Dicotylédones diverses.

Parmi les Monocotylédones, l es plantes les plus consommées sont : Holcus lanalus, Molinia caerulea, Simethis planifo lia et Carex panicea. Quelques épidermes d'une Graminée très localisée sur notre zone d'étude et peu abondante Brachypodium p innatum ont été trouvés également dans les fèces et ont été classés dans la catégorie des « Monocotylédones diverses » . D ans cette catégorie figurent également des fragments d'épidermes difficiles à déter­

miner avec précision, tel par exemple, les épidermes des inflo­

rescences d'Ho/eus lanatus et de Molinia caerulea.

En ce qui concerne les Dicotylédones, nous avons noté une consommation importan te des aj oncs (Ulex e uropaeus et U. gallii rassemblés dans la catégorie des Ulex car les épidermes de ces deux espèces sont très difficilement différenciables) , d'Erica cinerea et de Calluna uulgaris. Les fragments de plantes « très accidentelle­

ment » ingérées, comme Erica c iliaris, R u b us gr. fruticosus, ont été regroupés dans la classe des « Dicotvlédones diverses » avec des épidermes attribuables à cette classe de plantes mais appartenant à des organes dont l'épiderme n'avait _pas fait l'obj et d'une des­

cription.

Certains fragments n'étant camctéri stiques ni des Monocoty­

lédones (cellules allongées, p arallèles les unes aux autres) , ni des Dicotylédones (cellules très imbriquées les unes dans les autres et aux contours irréguliers) , ont été regroupés dans la catégorie des

« Epidermes indéterminés » , de même que quelques fragments d'un Ptéridophyte Pteridium aquilinum trouvés en très petit nom­

bre et exceptionnellement dans les fèces. L'ensemble de ces épi­

dermes représentent moins de 5 % des fragments pris en compte par prélèvement.

- 1 78 -

% d ' ép i de rme s

· . · . ·

30 :-:-:

:-:-:

- ⁼⁼

runnm

50

30

10

30

1 0

Ulex europaeus

D i c o ty lé done s dive r s e s

Epidermes indé t e rmi nés Carex arenaria

Dacty lis g lomerata Ho Zeus lana tus

Brachypodium pinnatum Agropyron junceum Ammophi la �enaria Bromus hordeaceus

Ph leum arenarium

Vu ïpia membranacea

llilll Fes tuca spp .

Il Fes tuca juncifo lia

Mono coty l é d one s dive rs e s

Figure 4. - Evolution temporelle (de j anvier à décembre 1 97 7 ) d u contenu en épidermes des fèces de Lapins de garenne fréquentant la station dune-lande.

En fait, parmi les 30 espèces présentes aux alentours des ga­

rennes, il apparaît que les Lapins ont consommés de décembre 1977 à novembre 1978, principalement 6 espèces : Ho,Zcus lanatus, toute l'année et plus particulièrement en hiver et au printemps ; Molinia caerulea en été et en automne ; Ulex e uropaeus et U. gallii toute l'année avec deux pics de consommation, l'un en été et l'autre en hiver ; Erica cinerea, les feuilles tout au long de l'année et les inflorescences en fin de floraison d'août à octobre ; Calluna uulgaris, principalement en hiver.

Deux autres Monocotylédones sont consommées en faible pro­

portion, l'une en hiver (Carex panicea) et l'autre en été (Simethis planifolia) .

2) EN DUNE-LANDE

La présence sur cette station de 13 Graminées et un Cypéracée, nous a permis d'effectuer une étude comparée des résultats obte­

nus par la méthode des épidermes et p ar celle des phytolithes.

a) Méthode des épidermes :

Elle nous permet (Fig. 4) de noter la présence dans les fèces d'épidermes de Festuca sp., Festzzca juncifolia, Vulp ia membra­

nacea, Phleum arenarium, Brom us hordeaceus, Ammophila are­

nuria, A gropyron junceum, Brachypodium pinnatum, Holcus lana­

tus, Dactylis glomerata, Carex arenaria. Nous avons regroupé dans la catégorie des Monocotylédones diverses, les épidermes ne per­

mettant pas une diagnose spécifique certaine.

Dans la classe des Dicotylédones, seuls ont été individualisés les épidermes d'Ulex europaeus. Tous les autres fragments ont été regroupés dans la catégorie des « Dicotylédones diverses » . Parmi celles-ci sont inclus des épidermes d'espèces que nous avons pu identifier tel que Galium arenarizzm , Thymus cf. drucei, Erodium cicutarium, Rubus gr. fruticosus et d'autres que nous n'avions pas répertoriées.

Comme dans la station précédente, les épidermes non attribua­

bles avec certitude à des Monocotylédones ou à des Dicotylédones ont été classés dans la catégorie des « Epidermes indéterminés » .

Ici, ils représentent au maximum 10 % de fragments pris en compte.

En fait 11 des 12 Monocotylédones présentes sur notre station, sont consommées par les Lapins : Festuca sp., Festuca juncifolia, toute l'année ; Vulpia membranacea, Bromus hordeaceus, Phleum arenarium, au printemps ; Brachypodium pinnatzzm, Holcus lana­

tus, Dactylis glomerata et Carex arenaria, principalement en automne et en hiver ; Ammoph ila arenaria, Agropyron junceum, en faible proportion tout au long de l'année .

. - 180 -

N omb re de phy t o l i thes

L---....m• !l!'"llii"Jll"llll"llll"llii'"Il:'hmmn=m...---__J!nnnmmmmCll Carex arenaria Aira prae cox Lo lium perenne

1 -=-

�: 111111111111111111111l,,,,

Brachypodium pinnatum

3 0

1 0

3 0

1 0

5 0

3 0

1 0

F M A M

I!IIIl!lll1l

iiiill!!!iiilllililllll'

Agropyron junceum Ammophi la arenaria Bromus hordeaceus Ph leum arenarium Vulpia membranacea

Fes tuca spp .

Phy t o l i thes indé t e rmi nés

Fragments indéte rminés

J J A 5 0 N D MOIS

Figure 5 . - Evolution temporelle d e s nombres de phytolithes présents dans 2 0 champ s de microscope (X 540 ) pris au hasard sur des préparations utilisant 0,03 gr de matière sèche de mélanges de fèces récoltées mensuellement

de février à décembre 1977 en dune-lande.

TABLEAU VI

Po ur chaque espèce et par prélèvement mensuel, nombre de phytolithes contenu dans 20 champs de microscope ( X 540) pris

au hasard. (Préparation à partir de 0,03, g _de mallière sèche d'un mélange de fèces récoltées en dun e-lande.)

CATEGORIES

\

DIFFERENCIEES ^{Fév .}

Fragm^{ent s} indé t e rminés 6 Phytoli^thes indé t e rminé s . 38

Fes tuca· sp . 5 (2)*

VuJpi a membranacea - Ph leum arenarium. 1 ( 1 )

Bromus hordeaaeus -

Ammophi la arenaria 2 ( 2 )

Agropyron junaeum - Braahypodium pinnatum 11 ( 5 )

Ho laus lana tus 3 ^{( 2 )}

Daaty �is· glomerata -

Lo lium perenne -

Aira prae aox 2( 1)

Carex arenaria -

TOTAL ⁶⁸

Mar s

62

4 6

4 7 ( 1 6 ) - - 2 (1 )

6 (4)

2 (O) I l (2)

- 7 (5 )

- .

1 (O)

- - �

1 84

Avril ^{Nai ·}

- -

;3 1 1² 20 (7) 2 ( ^{1 )}

2 (1 ) 1 ( 1 ) 1 ( 1 ) ^·- 1 ( 1 ) ^-

- -

- -

3 1 ( 1 3 ^{5 ( 4 )}

- ;..

1 ( 1 ) ^- 1 ( 1) ^-

l (O) ^,..

- 2 ( 1 )

89 22

Juin ^{Jui n} Aout Sep t . . Oct,; ^{Nov ..}

1 2 1 ^{3 7 5}

5 7 2 1 9 ^{1 5}

I l (8 1 (O) ^{4 (} 1 ) 1 ( 1 ) 1.7 (2 ) 9 (2)

- - - - - -

- - - - - -

- - 2 (0) ¹ (0) ^.1 (0, ^-

- - - - 2 (2 3 (3)

3 (3) ^{- - - - -}

2 ( 2 ) _� ( 1 ) 4 ( 1 ) ^{.1 (} 1 ) 4 (0) J O (/•)

- - 1 t l ) ^{- - -}

2 ( 2 ) - - 1 (0) ^{- -}

- - - - - -

- - - - 1 ( 1 ) ^-

2 ( 1 ) . 1 (O) ^{- - - -}

2 6 1 2 1⁴ 8 4 1' 42

· nec .

1 2 7

9 ( �

- - -

1 (0)

-

6 (2) 1 ( 1 ) 1 ( 1 )

- -

2 (1 ) 3 9

- - -

* 5 ( 2 ) p our 5 phy t o l � th e s dé t e rrn n é s comme app a r t enant a une e s p e c e , 3 de t erm�na t � on s s o n t su r e s e t 2 prob ab l e s .