Jacques Tassin1 Ronald Bellefontaine2 Edmond Roger3 Christian Kull4 1 Cirad, UR 37, TA 10/D 34398 Montpellier cedex 5 France 2 Cirad, UR 39, TA 10/D 34398 Montpellier cedex 5 France
3Faculté des sciences Université d’Antananarivo Madagascar
4 School of geography and environmental science Monash University Melbourne Australie
Evaluation préliminaire
des risques d’invasion
par les essences forestières
introduites à Madagascar
Photo 1.
Forêt dégradée à Uapaca bojeri, envahie par des pins dans la commune d’Ambohimanjaka-Sahatsiho, à 200 km au sud d’Antananarivo.
RÉSUMÉ
ÉVALUATION PRÉLIMINAIRE DES RISQUES D’INVASION PAR LES ESSENCES FORESTIÈRES INTRODUITES à MADAGASCAR Il est désormais admis que l’introduc-tion d’une espèce exotique en milieu insulaire s’accompagne toujours d’un risque environnemental, représenté par l’éventuel déclenchement d’une invasion biologique. À Madagascar, ce risque est d’autant plus élevé que les introductions de matériel végétal s’accroissent à un degré très supé-rieur à celui des actions de lutte pré-ventive, que la fréquence et l’inten-sité des perturbations humaines faci-litent les invasions, et que la biodiver-sité à protéger est remarquable. Un examen préliminaire des 406 intro-ductions d’arbres et arbustes effec-tuées sur cette île à des fins fores-tières ou agroforesfores-tières révèle que 12,8 % de ces espèces se sont avé-rées nuisibles dans d’autres pays, et que 39,2 % présentent un risque potentiel pour Madagascar dans la mesure où elles sont au moins sus-ceptibles de s’y naturaliser. Une liste de 19 espèces présentant un risque élevé d’invasion est présentée. Sept d’entre elles sont connues pour avoir, à la fois, une reproduction sexuée et une multiplication végétative par dra-geonnage importantes. Face à une telle menace, un plan de gestion s’im-pose sur le plan national de manière à hiérarchiser, puis mettre en œuvre les actions de communication, de recherche, de lutte préventive et de détection précoce qui s’imposent. Mots-clés : biodiversité, drageon-nage, espèce exotique, espèce inva-sive, insularité, Madagascar.
ABSTRACT
A PRELIMINARY ANALYSIS OF THE INVASIVENESS OF INTRODUCED FOREST SPECIES IN MADAGASCAR It is now well-known that introducing exotic species to an island carries environmental risks, as this can trigger a biological invasion. In Mada -gascar, the risk is aggravated by three factors: plant material is being intro-duced much more rapidly than any programmes to prevent invasion; the degree and frequency of human dis-turbance is facilitating plant inva-sions; biodiversity on the island is under severe threat. Our preliminary analysis of the status of 406 intro-duced species in Madagascar found that 12.8% were invasive in other countries, and that 39.2% carried an environmental risk of potential natu-ralisation. This article describes a shortlist of 19 species with a high environmental risk factor. Seven of these are known to reproduce both sexually and vegetatively, by sucker-ing. To deal with the threat of inva-sion, a national management plan is needed to set priorities and then implement programmes for essential communication, research, prevention and early detection.
Keywords: biodiversity, suckering, exotic species, invasive species, insularity, Madagascar.
RESUMEN
EVALUACIÓN PRELIMINAR DE RIESGOS POR LA INVASIÓN DE ESPECIES FORESTALES INTRODUCIDAS EN MADAGASCA Hoy sabemos que la introducción de una especie exótica en un medio insular siempre viene acompañada de un riesgo ambiental, represen-tado por el posible desencadena-miento de una invasión biológica. En Madagascar, este riesgo mucho mayor porque las introducciones de material vegetal se incrementan a un ritmo mucho más alto que el de las acciones de control preventivo, por-que la frecuencia e intensidad de las perturbaciones antrópicas facilitan la invasión, y porque la biodiversidad que hay que proteger es excepcional. Un examen preliminar de las 406 introducciones de árboles y arbustos efectuadas en esta isla con fines forestales o agroforestales refleja que el 12,8% de dichas especies se revelaron perjudiciales en otros paí-ses, y que el 39,2% presenta un riesgo potencial ya que podrían natu-ralizarse. Se expone una lista de 19 especies que presentan un alto riesgo de invasión. Siete de ellas son conocidas por tener, a la vez, unas importantes capacidades de repro-ducción sexual y propagación vegeta-tiva por retoñado. Ante tal amenaza, hay que disponer de un plan nacional de manejo para jerarquizar y, poste-riormente, implementar las necesa-rias acciones de comunicación, investigación, control preventivo y detección precoz.
Palabras clave: biodiversidad, reto-ñado, especie exótica, especie inva-siva, insularidad, Madagascar. J. Tassin, R. Bellefontaine, E. Roger, C. Kull
Introduction
Les invasions biologiques consti-tuent une cause majeure de l’affaiblis-sement de populations d’espèces indi-gènes, tout particulièrement en milieu insulaire. Le contrôle des espèces dites invasives représente à ce titre une composante première du développe-ment durable, dans un contexte de redistribution croissante du vivant consécutive à la mondialisation des échanges (Vitousek et al., 1997). On entend ici par invasive toute espèce qui, à la suite de son introduction, pro-lifère, s’étend et persiste au détriment des écosystèmes et des espèces indi-gènes (Mack et al., 2000). Parmi les plantes invasives, les essences ligneuses sont les plus dommageables au fonctionnement des écosystèmes (Binggeli, 1996 ; Cronk, Fuller, 1997 ; Rejmanek et al., 2005) (figure 1). De ce fait, les risques d’invasions végétales inhérents à l’introduction d’espèces ligneuses utilisées dans des programmes forestiers ou agrofores-tiers ont fait l’objet d’une récente prise de conscience internationale (Bing-geli, Hamilton, 1993 ; Richardson, 1998). Certains genres botaniques uti-lisés en foresterie sont aujourd’hui reconnus comme présentant des risques d’invasion majeurs, tels que Acacia, Acer, Albizia, Cedrela, Eucalyp-tus, Grevillea, Leucaena, Maesopsis, Melaleuca, Pinus, Prosopis, Robinia, Sesbania, Swietenia et Toona (Tassin et al., 2007).
Une simple mise en quarantaine ne peut suffire pour évaluer de tels risques, dans la mesure où, chez les espèces ligneuses, plusieurs dizaines d’années peuvent séparer l’introduc-tion de l’invasion (Kowarik, 1995 ; Cronk, Fuller, 1997 ; Reichard, Hamilton, 1997). Aussi, à des fins préventives, les introductions d’es-pèces ligneuses ont-elles donné lieu à la mise au point de systèmes d’éva-luation ex ante du risque d’invasion représenté, dont l’efficacité n’a cessé de s’accroître ces dernières années (Reichard, Hamilton, 1997 ; Daeh-ler et al., 2004 ; Rejmanek et al., 2005 ; Thuiller et al., 2005).
Au sein de ces systèmes de prédic-tion, le fait que l’espèce évaluée se soit déjà révélée invasive en un lieu repré-sente une part très significative du carac-tère prédictif de tels outils (Daehler, 2004 ; Rejmanek et al., 2005 ; Rei-chard, Hamilton, 1997 ; Tassin et al., 2007). De manière complémentaire, la pression d’introduction apparaît égale-ment comme un facteur de prédiction essentiel. Dans le domaine animal, ce facteur se situe au premier rang des cri-tères de prédiction des invasions de ver-tébrés (Jeschke, Strayer, 2006). La pression d’introduction traduit l’inten-sité avec laquelle l’introduction d’une espèce a été entreprise et peut donc s’exprimer sous différentes formes. Dans le règne végétal, elle peut être caractérisée par le nombre de planta-tions réalisées ou la surface totale de ces plantations (Krivanek, Pysek, 2006).
À Madagascar, les risques envi-ronnementaux majeurs que repré-sentent les feux et les défrichements ont contribué à occulter les risques liés aux invasions de plantes, bien qu’ils aient été envisagés depuis presqu’un siècle (Perrier de la Bâthie, 1928). Tel l’arbre cachant la forêt, l’invasion extrêmement specta-culaire impliquant plusieurs espèces d’opuntias (photo 2) dans les régions arides de l’île a probablement contri-bué à masquer les autres invasions végétales. À notre connaissance, en dehors d’une revue récente sur la question (Binggeli, 2004), aucune étude n’a porté spécifiquement sur les conséquences environnemen-tales des invasions de plantes à Madagascar. À l’inverse, l’histoire des introductions est assez bien documentée, notamment celle des - homogénéisation des habitat
- appauvrissement des communautés - modification de la biomasse - hybridation
- diminution de la porosité - maintien de la fragmentation - augmentation de la taille du grain
- modification de la physionomie de la végétation - impact sur la structure des populations - diminution des ressources en eau - modification des caractéristiques des sols
- modification des régimes de perturbation (ex. : feux)
- altération des cycles biogéochimiques - réduction ou accélération de l'érosion - modification des régimes hydriques - modification de la productivité primaire
- changements dans la dynamique des métapopulations - modification de la phénologie
Essences ligneuses invasives
Processus et fonctions
écologiques
Composition
Structure
Figure 1.
Modes d’impact des essences ligneuses invasives sur les écosystèmes terrestres (d’après Noss, 1990 ; Cronk, Fuller, 1997 ; Walker, Smith, 1997).
espèces forestières et agroforestières (Gachet, 1966 ; Chauvet, 1968 ; Sutter, Rakotonoely, 1989). À défaut de disposer d’informations sur les surfaces totales plantées, le nombre d’arboretums abritant chaque essence forestière peut, dès lors, être considéré comme un indica-teur permettant d’approcher cette pression d’introduction.
L’objet de cet article est d’obte-nir une hiérarchisation préliminaire simple des risques d’invasion repré-sentés par des essences forestières introduites à Madagascar, en se réfé-rant à deux critères principaux : le nombre de pays où l’espèce en ques-tion s’est révélée invasive, et le nombre d’arboretums où elle a été introduite. En l’absence d’informa-tions plus complètes, il n’est malheu-reusement pas possible d’appliquer les systèmes d’évaluation ex ante ci-dessus évoqués.
Matériel
et méthodes
Les introductions d’espèces forestières
Les premières introductions répertoriées d’essences forestières à Madagascar datent des années 1890-1895 et concernent essentiellement Antananarivo, Antsirabe et Fianarant-soa ; elles restent malheureusement très mal documentées (Chauvet, 1968). Les premières datations pré-cises portent sur les introductions réalisées dans la station d’Analama -zaotra, ou Périnet (préfecture de Moramanga), avec certains pins (ex. : Pinus kesyia) et eucalyptus (ex. : Euca-lyptus robusta) introduits entre 1914 et 1920 (Chauvet, 1968). Des réfé-rences de plantations d’eucalyptus plus anciennes existent (ex. :
planta-tions le long de la route Antananarivo-Toamasina entre 1897 et 1900), mais le nom de ces espèces n’est, hélas, presque jamais précisé dans la docu-mentation ancienne. Plus tardive-ment, à partir de 1928, des essais d’introduction de pins ont été réalisés à Manjakatompo, sur les pentes du massif de l’Ankaratra (Gachet, 1966). Mais c’est essentiellement entre 1950 et 1956 que, à la faveur d’un renforcement du Service des Eaux et Forêts et de la création concomitante de nombreux arboretums (figure 2), la vague d’introduction d’essences forestières exotiques a connu son point culminant à Madagascar (Gachet, 1962, 1965 et 1966 ; Chau-vet, 1968 ; Sutter, Rakotonoely, 1989). Dans le seul arboretum d’Am-pamaherana (préfecture de Fiana-rantsoa), près de 150 espèces ont été introduites (Chauvet, 1968). On observe ici que, du fait de sa très Photo 2.
L’invasion végétale la plus spectaculaire à Madagascar est représentée par plusieurs espèces d’opuntias introduites dès le XVIIIesiècle par les Européens.
faible variabilité, la date d’introduc-tion ne peut dès lors être utilisée comme un critère de prédiction des invasions d’espèces forestières à Madagascar, comme cela a pu être analysé en d’autres pays (Krivanek et al., 2006).
Recueil de données Pour inventorier les introduc-tions d’essences forestières réalisées à Madagascar, nous avons principale-ment exploité des docuprincipale-ments de syn-thèse dressant le bilan des premières plantations expérimentales réalisées au sein d’arboretums (Gachet, 1966 ; Chauvet, 1968 ; Sutter, Rakoto-noely, 1989). Ces données sont nécessairement incomplètes, dans la mesure où de telles analyses ne font pas toujours mention des introduc-tions ayant échoué. En outre, certains arboretums, tel celui de Sakaramy,
dans la préfecture de Diego-Suarez, ou celui de Marohogo (préfecture de Majunga), ont été en partie détruits par le feu (Chauvet, 1968). Néan-moins, un grand nombre de ces intro-ductions restent documentées de manière satisfaisante.
En particulier, Chauvet (1968) a établi un bilan exhaustif des intro-ductions d’espèces réalisées dans 31 arboretums ou stations fores-tières de Madagascar (figure 2). Les espèces synonymes ou pour les-quelles nous n’avons pu déterminer l’appellation actuelle avec certitude ont été soustraites, à l’instar de Chauvet (1968) évoquant d’ailleurs lui-même certaines confusions pos-sibles dans son ouvrage. Nous avons ainsi établi une liste de 406 espèces correctement nommées, introduites dans leur très grande majorité avant même la fin des années 1950 (tableau I).
Méthodologie préliminaire d’analyse
des risques
Dans le cadre de cette approche préliminaire des risques d’invasion, nous avons alors recouru à une méthode très simple de hiérarchisa-tion des espèces, en faisant valoir les éléments dont nous disposions. Parmi ces 406 espèces introduites, nous avons tout d’abord identifié celles qui étaient réputées invasives dans d’autres pays, en nous référant princi-palement à deux bases de données : The Global Compendium of Weeds1, et Invasive Woody Plants – World Spe-cies List2. Parallèlement, nous avons dénombré les arboretums dans les-quels chacune de ces espèces avait été plantée, en nous référant à l’ou-vrage de Chauvet (1968). Le nombre d’arboretums représentés par chaque espèce constitue un indicateur sup-posé satisfaisant de la pression d’in-troduction qui s’y rattache.
Les espèces ont été triées de manière décroissante par nombre de pays envahis, puis par nombre d’ar-boretums où elles ont été plantées. Ce tri, certes imparfait car fondé sur deux critères, aussi prépondérants soient-ils, permet d’identifier un groupe d’espèces rassemblant des essences à haut risque d’invasion.
Résultats
Parmi les 406 espèces introduites figurent 62 mimosacées (dont 40 aca-cias), 26 papilionacées et 22 césalpi-niacées, soit un ensemble de 110 légu-mineuses (27,1 %). La part des myrtacées et des pinacées est égale-ment très importante, avec 115 myrta-cées, dont 110 eucalyptus, et 40 pina-cées recouvrant 36 pins. Eucalyptus et pins représentent 36,0 % des espèces introduites. La consultation des bases de données sur les espèces invasives montre que, en d’autres pays, 52 de ces espèces (12,8 %) sont considérées comme nuisibles pour l’environnement et 107 autres espèces (26,4 %) sont notées naturalisées. Au total, au sein Fanjahira Mandena Antanimora Ejeda Ihosy Sakaraha Antanimiheva Tulear km 4 Manombo - Farafangana Manakara - Ivakoana Ampamaherana - Hte Matsiatra Andranbovato
Ialatsara
Ambositra - Andraimbe Antsirabe
Antsampandrano - Nanokely - SambainaAmbatolampy Tsiazompaniry Angavokely Bodana Morondava - Betsipotika Tsiroanomandidy Sakay Manankazo Tsaramandroso Marohogo Ambanja Nosy komba Les Roussettes Sakaramy Andrakaraka Farankaraina Tampolo Ivoloina Antetezana Ambohikely La Mandraka Analamazaotra (Perinet) OCÉAN INDIEN CANAL DE MOZAMBIQUE 0 100 km Nord Tananarive Fianarantsoa Tulear Tamatave Majunga Figure 2.
Carte des arboretums de Madagascar.
1Cf. www.hear.org/gcw/html/ autogend/species 2Cf. members.lycos.co.uk/Woody PlantEcology/invasive/worldlist.htm
du panel d’espèces investigué, 159 (39,2 %) présentent un risque poten-tiel pour Madagascar dans la mesure où elles sont au moins susceptibles de s’y naturaliser.
Chauvet (1968) signalait au demeurant que certaines de ces espèces étaient effectivement deve-nues invasives (ex. : Acacia dealbata, Albizia lebbeck, Albizia chinensis, Casuarina equisetifolia, Grevillea bank-sii, Leucaena leucocephala, Melaleuca leucodendron). Sutter et Rakotonoely (1989) évoquaient de surcroît le carac-tère invasif de Jacaranda mimosifolia (photo 3) dans l’arboretum du lac Alao-tra. En revanche, certaines espèces réputées invasives en d’autres régions du monde ont été mentionnées par Chauvet (1968) comme produisant peu de semences (Acacia saligna, Pinus patula). De même, certaines espèces, connues pour être particuliè-rement invasives en d’autres contrées,
n’ont été introduites que dans un petit nombre d’arboretums ou stations. C’est le cas de Robinia pseudoacacia, intro-duit uniquement sur la station de Man-jakatompo (préfecture d’Ambatolampy) et ne donnant lieu qu’au développe-ment d’arbres chétifs (Chauvet, 1968). De manière relativement arbi-traire, et considérant qu’une invasion dans un seul pays pouvait relever d’une singularité non forcément repro-ductible à Madagascar, nous avons retenu les espèces réputées invasives dans au moins deux autres pays. Parmi les 21 espèces ainsi mises en avant, neuf sont invasives dans au moins trois autres pays, et douze le sont dans deux autres pays. On obtient une représentation visuelle du positionnement respectif des neuf espèces principales en les position-nant sur une figure dont les axes cor-respondent aux deux critères d’éva-luation retenus (figure 3, encadré 1).
Discussion
Confrontation aux données de terrain
Parmi les 21 espèces listées dans le tableau I, les observations de terrain montrent que cinq (23,8 %) d’entre elles se révèlent aujourd’hui particuliè-rement invasives : Cinnamomum cam-phora, Grevillea banksii, Melia azeda-rach, Pinus patula et Pithecellobium dulce (R. Edmond, obs. pers.).
Les plaquettes publicitaires pré-sentant l’huile de Raventsara, distillée à partir des feuilles de Cinnamomum camphorum, désignent communément cette espèce comme poussant désor-mais à l’état sauvage. Grevillea banksii forme des peuplements monospéci-fiques très étendus à l’ouest d’Ambila-Lemaitso (Binggeli, 2004) et colonise aujourd’hui abondamment certains lavaka du lac Alaotra où il a été utilisé dans les années 1950 et 1960 dans le cadre de programmes de défense et de restauration des sols (Tassin, 1995). Melia azedarach est communément naturalisé dans les Hautes Terres, où il apparaît souvent sous la forme de petits bosquets. Pithecellobium dulce (photo 4), probablement introduit pour la constitution de haies vives et la pro-duction de fourrage, est devenu invasif au sud-est de l’île, notamment dans la réserve de Berenty, où on l’observe le long de forêts-galeries (Binggeli, 2004). Il est également abondamment naturalisé dans la région de Moron-dava, où on le rencontre préférentielle-ment au bord de terrains humides (J. Tassin, obs. pers.).
La capacité de colonisation de terrains perturbés par Pinus patula a été, quant à elle, rapidement obser-vée par les forestiers qui notèrent « la présence de semis naturels le long des chemins, sur les talus, sur les éboulis », au sein des périmètres de reboisement de la Haute-Matsiatra (Vignal, 1956). Toutefois, la dénomi-nation des pins à Madagascar reste en partie incertaine, et il est probable que, au-delà de l’espèce P. patula, ce soit en fait une bonne partie des espèces de pins qui sont devenues invasives à la faveur des feux de brousse qui, lorsqu’ils sont fugaces, favorisent la germination des graines. Tableau I.
Liste de 21 espèces forestières qui présentent un risque élevé d’invasion à Madagascar (cf. Matériel et méthodes pour le dénombrement des pays et arboretums). Les espèces qui ont une aptitude au drageonnage sont signalées par ¤.
Espèce Pays Arboretums
Pinus pinaster Aiton 16 7
Robinia pseudoacacia L. ¤ 11 1
Acacia melanoxylon R. Br.¤ 6 9
Melia azedarach L.¤ 5 5
Pinus patula Schiede ex-Schltdl. & Cham. 4 13
Cinnamomum camphora (L.) J. Presl¤ 4 10
Pinus radiata D. Don 4 10
Acacia longifolia (Andrews) Willd. 4 4
Pinus caribaea Morelet 3 13
Pinus taeda L. 2 12
Grevillea banksii R. Br. 2 5
Jacaranda mimosifolia D. Don 2 5
Maesopsis eminii Engl.¤ 2 5
Pinus halepensis Mill. 2 4
Pinus elliottii Engelm. 2 3
Acacia cyclops A. Cunn. ex-G. Don 2 2
Gleditsia triacanthos L.¤ 2 2
Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth.¤ 2 2
Casuarina glauca Sieber ex-Spreng.¤ 2 1
Ilex aquifolium L. 2 1
Il importerait, de notre point de vue, de surveiller attentivement les régénérations observées au sein des 16 autres espèces présentes dans le tableau I. Il est en effet envisageable que le caractère invasif de ces essences ne se soit pas encore exprimé, en raison d’un délai entre la plantation et le pro-cessus d’invasion qui, comme précisé en introduction, peut atteindre plu-sieurs décennies chez les essences ligneuses (Kowarik, 1995).
Prévention intégrée des risques d’invasion
Une invasion résulte de la ren-contre de trois éléments majeurs : ▪ l‘espèce en question et son poten-tiel invasif propre ;
▪ le milieu et sa sensibilité aux inva-sions de plantes ;
▪ les perturbations exercées dans ce milieu par l’homme (Davis, Thomp-son, 2002). 0 5 10 15 Arboretums 0 5 10 15 20 Pays Pinus pinaster Acacia melanoxylon Melia azedarach Pinus patula Acacia longifolia Robinia pseudoacacia Cinnamomum camphora Pinus radiata Pinus caribaea Figure 3.
Espèces forestières à haut risque d’invasion à Madagascar, positionnées selon le nombre d’arboretums plantés dans ce pays et le nombre de pays pour lesquels chacune de ces espèces s’est révélée invasive.
Photo 3.
Le caractère invasif de Jacaranda mimosifolia est observé dans l’arboretum d’Ambohikely, au lac Alaotra (cliché : parc de Tsimbazaza, Antananarivo). Photo J. Tassin.
Photo 4.
Pithecellobium dulce est devenu
invasif au sud de l’île. Photo J. Tassin.
Ce dernier élément nous incite à positionner l’homme et ses activités au cœur du débat. Le désir de diversi-fication des revenus induit souvent l’introduction de nouveaux orga-nismes vivants. La diversification et la durabilité à long terme des systèmes de production doivent viser l’amélio-ration des pratiques culturales des espèces locales, mais aussi l’utilisa-tion plus adéquate d’espèces mieux adaptées ou plus performantes.
Fournir aux décideurs et aux ges-tionnaires les données multiples dont ils ont besoin pour détecter, com-prendre, quantifier les changements qui s’opèrent est dès lors une priorité. En particulier, des recherches seraient avantageusement programmées pour faire le point sur les représentations sociales des processus d’une inva-sion, les perceptions socio-anthropo-logiques et les prises en compte de l’invasion par les sociétés locales. Certaines espèces à risque ont un intérêt économique et il faudrait tenir compte des bénéfices et des coûts pour chaque opérateur économique.
Il faut néanmoins admettre qu’une invasion végétale peut être utile, par exemple dans les terres incultes, lorsqu’elle concourt à réduire l’érosion et favorise à la fois la prospection d’horizons profonds, le recyclage en surface des éléments minéraux lessivés, la production pro-gressive d’un humus, etc. Dans une pente dégradée, le recrutement de n’importe quelle espèce ligneuse est favorablement envisagé, principale-ment dans les pays pour lesquels le bois-énergie constitue une ressource vitale. Il y a donc lieu de relativiser les invasions en fonction de la nature du substrat, des desiderata des popula-tions, de la richesse des pays. En Afrique du Sud, la gestion des inva-sions d’acacias australiens est, à ce titre, très controversée (Neergaard et al., 2005). Sur les Hauts-Plateaux de Madagascar, Acacia dealbata (photo 6) colonise et enrichit spontanément les jachères, offrant de surcroît du bois de feu aux agriculteurs (Kull et al., 2007). Ce type d’évaluation objec-tive des invasions, soupesant « le pour et le contre », reste rare.
Conclusion
Il est souhaitable de poursuivre et d’étendre le travail de listage et de hié-rarchisation des espèces introduites à risque, ainsi qu’une étude approfondie de leurs divers modes de régénération. Les fruitiers ou ligneux ornementaux présentent également des risques d’in-vasion. Il est, en effet, nécessaire de procéder à une vision globale des intro-ductions, sans compartimenter les sec-teurs concernés (agriculture, forêt, éle-vage, environnement). Par exemple, l’espèce Cecropia peltata, très invasive dans la partie orientale de Madagascar, ne figure pas dans l’inventaire de Chau-vet (1968) (photo 7). Il est probable que cette espèce ait été introduite à des fins ornementales.
La méthode de prédiction utili-sée, ici exploratoire et préliminaire, mérite d’être affinée. De manière implicite, nous estimons par exemple que les plantations réalisées au sein des différents arboretums pour une même espèce sont de taille équiva-lente, ce qui n’est vrai que de manière très approchée. Certains peuplements ont été considérablement réduits depuis leur plantation, quand certains arboretums ont eux-mêmes été en grande partie détruits par le feu.
En outre, les espèces qui ont bénéficié d’énormes surfaces de plan-tation méritent un regard attentif. Pinus kesyia, introduit dans neuf arbo-retums de Madagascar, a été de sur-croît planté sur plus de 50 000 ha dans la dépression du Mangoro, et pose aujourd’hui de réels problèmes d’invasion entretenus par les feux. Encadré 1.
Des risques accrus par la capacité de propagation végétative
Le positionnement de Pinus pinaster apparaît particulièrement singulier, s’agissant de l’espèce exotique qui, sur la base des deux paramètres retenus, présente le risque d’invasion le plus élevé parmi les essences introduites à Madagascar. Les trois espèces qui le suivent dans la liste (Robinia pseudoa-cacia, Acacia melanoxylon, Melia azedarach ; tableau I) ont la particularité de présenter à la fois une production élevée de graines et une capacité de dra-geonnage très importante (Bellefontaine, 2005 a). Elles présentent de ce fait un risque d’invasion accru.
Dans ce cas, le simple abattage des baliveaux ou l’arrachage de jeunes plan-tules ne permettent pas une lutte efficace. On sait qu’une espèce drageonne le plus souvent à la suite d’un stress. L’initiation physiologique du drageon-nage est une donnée encore largement inconnue et il est souhaitable d’enga-ger des études sur ces trois espèces, afin de mieux connaître la part de la régénération issue de graines ou de drageons et de comprendre ces itiné-raires pour réduire leur propagation. Actuellement, cette potentialité a été analysée sur moins d’une demi-douzaine d’espèces forestières des zones tempérées (ex. : Populus sp., Ailanthus sp., Prunus avium), alors que les connaissances demeurent éparses pour les espèces tropicales (Jacq et al., 2005 ; Dourma et al., 2006 ; Meunier et al., 2006). De manière synthétique, il est aujourd’hui admis qu’il existe une variabilité clonale dans l’expression du drageonnage et que certains sites écologiques ou pratiques agricoles sont particulièrement favorables à ce mode de propagation (Bellefontaine, 2005 b ; Dourma et al., 2006 ; Belem et al., 2008) (photo 5).
Photo 5.
Spathodea campanulata, capable
de drageonner activement, est devenu invasif dans des îles proches (Mayotte, La Réunion) ou plus loin-taines (Hawaii, Nouvelle-Calédonie, Tahiti). Il pourrait également le deve-nir à Madagascar. D1, D2, D3 posi-tionnent des points d’émission de drageons à partir d’une racine déconnectée de la racine mère. Photo Q. Meunier.
La pression d’introduction des espèces forestières communément plantées demande, à ce titre, à être affinée. D’autres critères, fondés sur les traits de vie et l’autécologie des espèces, pourront également être intégrés à des modèles de prédiction de la sorte rendus plus performants.
Une seconde étape pourrait conduire à inventorier les régions en cours d’invasion souvent dégradées par les activités humaines, et notam-ment celles qui sont les plus atteintes. Dès lors, on pourrait établir une carte de distribution potentielle par espèce invasive en fonction des sites préférentiellement colonisés
(pédologie, topographie, exposition, bilan hydrique du sol). Il serait, alors, avantageux de former des patrouilles d’agents de terrain pour réduire au stade précoce l’avancée de certaines espèces invasives. Les espèces lis-tées sur le tableau I mériteraient, à ce titre, une attention toute particulière. Les invasions de plantes restent encore très mal renseignées à Mada-gascar (Binggeli, 2004). Réunir les informations manquantes constitue un préalable indispensable pour dépasser ce type d’approche préliminaire dans l’évaluation des risques liés aux intro-ductions d’essences ligneuses, et gagner ainsi en capacité de prédiction.
Références
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Photo 6.
Acacia dealbata, très invasif sur les Hauts-Plateaux (vue d’une colline envahie à
Antsampandrano), n’en constitue pas moins une ressource en bois de feu. Photo C. Kull.
Photo 7.
Cecropia peltata abonde aujourd’hui dans la partie orientale,
sous couverts forestiers dégradés. Photo J. Tassin.
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