ANALYSE QUANTITATIVE DES RELATIONS ACTIVITÉ ALIMENTAIRE - ÉTAT DE VIGILANCE CHEZ LES BOVINS EN STABULATION

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ANALYSE QUANTITATIVE DES RELATIONS

ACTIVITÉ ALIMENTAIRE - ÉTAT DE VIGILANCE

CHEZ LES BOVINS EN STABULATION

Y. Ruckebusch, Lionel Bueno

To cite this version:

ANALYSE

_QUANTITATIVE

DES RELATIONS

ACTIVITÉ

ALIMENTAIRE -

ÉTAT

DE VIGILANCE

CHEZ LES BOVINS

EN

STABULATION

Y. RUCKEBUSCH L. BUENO

Laboratoire de _{Physiologie, Thérapeutique} et _{Pharmacodynamie,} I. N. R. A., École nationale vétérinaire,

31 - Toulouse

RÉSUMÉ

L’enregistrement continu et simultané des mouvements mandibulaires et des _pressions rumi-nales ou _{réticulaires par la méthode des ballonnets pendant} trois _{nycthémères} consécutifs permet,

chez les bovins en stabulation et munis d’une fistule du rumen, l’analyse quantitative de l’activité

alimentaire, i.e. la durée et la _répartition des _périodes de _prise de nourriture et de rumination. Toutefois, dans les deux cas, la lecture des tracés obtenus sur noir de fumée à la vitesse de

2_mm!mn autorise aussi _l’analyse du _comportement du sujet pendant le _temps de _{repos :} décubitus droit ou _{gauche, profondeur} de sommeil et _phases de sommeil _paradoxal. La lecture en _temps

différé avec étalement des mêmes tracés recueillis sur bande _magnétique d’une part, les contrôles

électropolygraphiques d’autre _part, mettent en _{évidence pour} un animal donné l’existence des corrélations _{significatives} entre le _pourcentage de la _{synchronisation} corticale totale et le nombre de cycles rumino-réticulaires de durée _supérieure à 60 s ou le _pourcentage de décubitus durant la phase nocturne du _{nycthémère.} Par ailleurs, l’examen simultané des _{mécanogrammes permet} de repérer sans aucune _ambiguïté le début et la fin de chaque phase de sommeil paradoxal

carac-térisé par l’appui de la région mandibulaire sur le sol et un ralentissement caractéristique de la

motricité.

Cette méthode simple d’analyse du _comportement utilisant le caractère complémentaire de deux sources d’information a été mise à l’épreuve et s’est révélée satisfaisante dans l’examen des variations _provoquées du _comportement à la suite de l’absence de décubitus, du mode de distri-bution et de l’état _physique des aliments.

INTRODUCTION

Le

_comportement

des herbivores ruminants en stabulation entravée est limité à des activités alimentaire et

_{mérycique :}

le

_temps

_{de repos}

étant,

par

définition,

1

/

enregistrement ininterrompu

à faible vitesse des mouvements des mâchoires par la méthode des ballonnets

_permet

_{classiquement}

de

_distinguer

sans

ambiguïté

le nombre et la durée des

_périodes

de

_prise

de nourriture et de rumination. Au cours

du repos, le tracé est

_plus

ou moins

rectiligne, exception

faite de certains

paliers

dûs

à

_l’appui

de la tête sur le sol au cours du sommeil et des brefs accidents associés aux

déglutitions

salivaires

_(R

_U

_C

_K

_E:

_B

_USC

_H

_,

_z963).

L’enregistrement

limité à celui des contractions

_périodiques

du réticulo-rumen

permet

également

de différencier les

_périodes

_{d’ingestion}

alimentaire durant

_lesquelles

les contractions sont

_{plus fréquentes}

ainsi

_{qu’éventuellement}

les

_périodes

de rumi-nation caractérisées par une extrême

_régularité

des

_réponses

contractiles.

_Celles-ci,

pendant

le repos,

disparaissent partiellement

au cours des brèves

_périodes

de sommeil

profond (R

UCKEBUSCH

et BELL,

₁₉₇₀

_).

Les deux sources d’informations

précitées,

mouvements des mâchoires et fré-quence des contractions

rumino-réticulaires,

sont donc

_{complémentaires.}

Elles ont

la

_{particularité}

de

_pouvoir

être obtenues de

_{façon simple}

chez l’animal intact et

pen-dant

_{plusieurs nycthémères}

consécutifs

_pouvant

être limités à trois dans le cas où les

_phénomènes

observés sont

_réguliers.

Elles

_permettent

une

analyse

très

précise

des

_principales

modifications

_{comportementales}

liées au mode de

_{présentation}

et

au

_rythme

de distribution des aliments.

Le but du

_présent

travail est de montrer que ces deux sources d’informations autorisent

_également

une

analyse

très

complète

du

_temps

de

_repos,

y

compris

la durée des

_phases

de sommeil. A côté des critères essentiels

_qui

révèlent,

sur les

mécano-grammes mandibulaire et

rumino-réticulaire,

les activités alimentaire et

_mérycique,

nous examinerons la nature des

_phénomènes

liés - _aux

périodes

de

_décubitus,

-

aux

_phases

de sommeil

_profond

ou

paradoxal,

avec arrêt de la

motricité,

et à celles du sommeil à ondes lentes chez l’animal au _repos ou en train de ruminer.

Cette méthode

_{simple d’analyse}

du

_comportement

utilisant la

_{complémentarité}

de deux

_paramètres

moteurs sera mise à

_l’épreuve

dans trois situations

expérimen-tales

_qui

ont en commun

_{l’augmentation}

du

_temps

de repos consécutive à :

-

l’impossibilité

de décubitus durant

₃

₆

_{heures ;}

-

l’ingestion

accélérée de la totalité de la

_{ration ;}

- le

broyage

des aliments.

PROTOCOLE

EXPÉRIMENTAI,

Deux vaches intactes, de race _française Frisonne PIE NOIRE, pesant 400 kg et nourries de foin ad libitum distribué à 8 h et 18 h, ont servi à évaluer le degré de _précision du _{dépouillement} visuel des mécanogrammes mandibulaire, réticulaire ou ruminal obtenus à la vitesse de 2_mm/mn

durant trois _{nycthémères} successifs. Un _{enregistrement parallèle} sur bande _{magnétique (Analog}

Philips) permet l’analyse en _temps différé des mêmes informations à des vitesses _cinq et _vingt fois

plus élevées. Il sert à la fois à contrôler des _{phénomènes rapides} ou _ambigus du _{mécanogramme} et à évaluer la précision avec _laquelle sont effectués les _{enregistrements} en _temps réel.

Deux vaches de race _Aubrac, munies d’une _large fistule du rumen et d’électrodes corticales

fixées à _{demeure, pesant} 5oo kg et nourries de foin ad li bitum distribué à 8 h et i 8 h, ont été utilisées

en vue _{de comparer les résultats de lecture des mécanogrammes} et ceux de l’observation directe ; la mesure effective des pressions ruminales et réticulaires et celle du _pourcentage réel de veille, de somnolence, de sommeil à ondes lentes et de sommeil _paradoxal ont été ainsi _analysées de _façon

Les expériences ont été effectuées durant les _périodes hivernales de ig6g, 1970 et Ig7I avec

maintien de la _température des locaux à 18 ± i OC.

A. - Mouvements de mastication

L’abaissement, puis le _déplacement latéral de la _{mandibule sont décelés par les variations} de la _pression exercée sur un ballonnet de caoutchouc rempli de mousse de polyuréthane. Le

ballon-net est fixé au milieu de la face interne de l’alliance, i.e. la bride de cuir

_qui

réunit, dans la _région de _l’auge, la muserolle à la têtière. Cette _position du ballonnet évite _{l’enregistrement} de tout

arte-fact lors des contacts entre le maxillaire et le râtelier ; elle _permet de détecter, en dehors de

l’acti-vité alimentaire ou _mérycique, les _{phénomènes bucco-pharyngés} associés à la déglutition de la salive. Les variations de _pression sont transmises par l’intermédiaire d’un tuyau de caoutchouc

à vide à un _{tambour à levier} de _Marey, de 5 cm de diamètre, à sensibilité réglable et muni d’un excentrique de remise au _point. L’étanchéité du système de transmission pneumatique n’est pas

indispensable ; une fuite facilite par l’allure rectiligne qu’elle donne au tracé la mesure de la durée des _cycles

_méryciques.

B. - _Contractions rumino-réticulaires

Le réseau peut être atteint chez l’animal intact par voie naso-oesophagienne à l’aide d’une

sonde en _{nylon (8} mm de diamètre et r 2o cm de

_long)

munie d’un ballonnet de faible volume _{(zo ml).} Celui-ci est

_rempli

de 10à 15 ml d’eau à l’aide d’un fin cathéter glissé dans la lumière de la sonde

puis lesté d’une

_vingtaine

de billes d’acier (2mm de

_diamètre).

L’extrémité libre de la sonde est

conjuguée comme _{précédemment,} mais de façon étanche, à un tambour de _Marey.

L’enregistre-ment, limité _parfois à quelques heures par passage du ballonnet dans l’atrium _puis le rumen, est

effectué à titre de contrôle à l’instar de ceux _{récemment obtenus par H}OLTENIUSet al. _(1971). La voie d’accès la _plus satisfaisante est le creux du flanc _{gauche après ponction} à l’aide d’un trocart avec deux variantes de mise en _place du ballonnet. La première utilise comme mandrin

du trocart une _{tige métallique} creuse de 80cm renfermant la sonde et portant à son extrémité

le ballonnet. Elle est dirigée vers le réseau en suivant le bord _supérieur du sac dorsal du rumen, à

travers la couche _{superficielle} de _{fourrages grossiers jusqu’au} moment où elle est _{régulièrement} mobilisée par les _{déplacements d’origine respiratoire} du diaphragme. Le _dépôt du ballonnet est

réalisé en poussant la sonde à travers la _{tige métallique qui} est alors retirée. Lesté comme

précé-demment à l’aide de billes d’acier, le ballonnet reste en _place au-delà de 24 et 48 h. La deuxième possibilité consiste à obtenir la _rigidité de la sonde nécessaire à la traversée de la couche superfi-cielle des _ingesta en _glissant une _{tige métallique} dans sa lumière. Cette variante _peut être utilisée pour remettre en _place un ballonnet passé dans l’atrium. Lorsqu’elle est mise en oeuvre d’emblée, elle a _l’avantage de _{permettre l’emploi} d’une sonde d’un calibre _égal à celui du mandrin du

tro-cart.

Dans le cas où l’on veut _enregistrer les variations de la _pression intraruminale, un ballonnet est fixé sur _{l’extrémité} d’une sonde _plus courte (qo cm) qui

peut

être directement _glissée à

travers la canule du trocart au-dessus de la couche de _fourrages grossiers, i. e. au niveau du sac

dorsal moyen. Le secours d’une _tige servant de _{guide n’est pas nécessaire.}

Le trocart est retiré dans tous les cas ; une rondelle en caoutchouc est poussée, sur la _partie extérieure de la sonde, jusqu’au contact de la peau afin de repérer toute mobilisation excessive de la sonde. Une _aiguille de _5/10de mm est enfoncée dans le.système de transmission pneumatique de manière à créer une fuite d’air. Celle-ci limite la durée des déflections du stylet inscripteur liées

aux brutales variations de la pression endoruminale lorsque l’animal se couche ou se lève. La lec-ture du tracé est aussi facilitée par son allure _rectiligne en _particulier dans la discrimination des cycles simples et doubles. _{L’enregistrement} du _{mécanogramme} ruminal reste _{généralement}

possible pendant 4 à

5 jours.

Chez les animaux munis d’une fistule du rumen, les variations de la pression dans le réseau

ou le rumen sont aisément enregistrées à partir de ballonnets lestés directement mis en _place au

fond du réseau ou en zone dorsale antérieure du rumen.

C. - Lecture des

mécanogrammes

Le _{dépouillement} visuel des 2,88 mètres de tracé obtenu

_chaque

nycthémère, à la vitesse de

toilettage et à des activités de _déplacement ou à l’abreuvement, sont éliminées. Un

stéréomicro-scope (Zeiss) avec _{objectif pancratique ¢ et des oculaires 4,} 10_{et 25permet} de détailler des tracés de 3, 2 et i mm _{de diamètre et de comparer la durée des cycles méryciques} au début et à la fin d’une _période de rumination.

D. -

Augmentation du temps de _repos

L’absence de décubitus durant 36 heures est obtenue en _glissant sous l’abdomen deux ou

trois ballots de _paille à _partir de 8 heures du matin jusqu’au lendemain à i8 heures. La phase de

récupération compensatrice est examinée durant les périodes nocturnes des deuxième et troisième nycthémères, dès que l’animal a la possibilité de se coucher.

L’entraînement à consommer en un seul repas la _quantité de foin normalement _ingérée

durant la totalité du _nycthémère est obtenu en _{5 à} 6 _jours en retirant le _fourrage non consommé 3à 4 heures après une distribution unique à 8 heures. Ce procédé accélère jusqu’à un maximum de 2_kg par heure le rendement d’ingestion de l’animal qui arrive ainsi à consommer en _{4 heures}

la quasi-totalité de la ration journalière à la suite d’une seule distribution.

La _suppression de l’activité _mérycique et la réduction du temps de consommation sont

obte-nues _par un mode de _{présentation} différent du foin (RUCKEBUSCH et _{MARQUET, 1963).} Le foin utilisé était broyé-aggloméré en bouchons de 22 mm _{de diamètre et de 30}mm de hauteur,

distri-bués à 8 et x heures.

RESULTATS

A. -

Identification

des

_{Phénomènes enregistrés}

I

. Activité alimentaire.

Le

_{mécanogramme}

mandibulaire

_{correspondant}

à

_{l’ingestion}

de foin est celui

d’accidents

_{irréguliers,}

_{de 15} à 25 mm de

hauteur,

généralement

confondus sur le tracé en raison de la vitesse de mastication voisine de ₇₂ à _{74 coups} de mâchoire par mn.

Les

_{pauses nécessaires à la}

déglutition

des bols alimentaires surviennent

toutes les ₁₅ à 20 s ; non décelées à la vitesse

_{d’enregistrement}

de 2

_mm/mn,

elles sont identifiées à 10

_mm/mn

en lecture

_{microscopique.}

Le

_{mécanogramme}

réticulaire est constitué de déflections

_périodiques

non dé-doublées au niveau de la

_ligne

de base par

_{juxtaposition}

des deux

_phases

de la

contrac-tion du réseau. Celles-ci sont réduites au sommet à un trait

_{unique correspondant}

à la deuxième

_phase

de la contraction réticulaire

qui

est brève mais dont l’intensité

sur le

_{mécanogramme}

est d’environ 30 p. 100

_supérieure

à la

_première.

I,’intervalle

moyen entre deux contractions est diminué de 30 à 4o p. 100 au cours de la

_prise

de nourriture.

Sur le

_{mécanogramme ruminal,}

des

_{phases d’augmentation}

de

_{l’amplitude}

et de la

_fréquence

des

_{grapho-éléments périodiques correspondent toujours}

à

_{l’ingestion}

d’aliments.

Dans le cas d’un

cycle simple,

une seule déflection

_(D

_i

₎

est

_{enregistrée.}

Dans le cas d’un

_{cycle complet,}

la seconde déflection

_{(D,) correspond}

à la contrac-tion

_{secondaire ;}

elle est _{identifiée par} son décours

_{temporel plus}

lent et une

_amplitude

réduite. Dans certains cas, une fuite au niveau du trocart ou de la canule améliore

l’allure du tracé en éliminant les artefacts de

_pression

dûs à la contraction du sac

ventral. La vitesse

_{d’enregistrement}

utilisée ne

_permet

_{pas de} mesurer exactement

les variations de l’intervalle

D,-D,

au cours d’un

_cycle

_complet,

ce

_qui

écarte la

possi-bilité d’identifier les différents

_types

de contractions du rumen rencontrés.

de mouvements de

_mastication,

l’accélération de la

_fréquence

des contractions du réseau ou du rumen et

_l’absence

de décubitus

_{représentent}

les conditions nécessaires

2

. Activité

_mé

_y

_ycique.

Au cours de la

_rumination,

les

ingesta

sont

_régurgités

toutes les ₅₀ à 60 s et l’excès de

_liquide

immédiatement

_dégluti.

Une

_cinquantaine

de mouvements laté-raux de la

_mandibule,

décrivant le

_plus

souvent un

_demi-cercle,

assurent en ₄₅ à

5

5 s le

_broyage

du bol

alimentaire,

puis

sa

_{déglutition (RUCx!susCx et}

al., 1970

).

Une pause de 4 à 5s est nécessaire à la

_{régurgitation}

des

_ingesta,

d’où la

_séparation

de

_chaque

cycle

de mastication

_mérycique

par un intervalle de

2/10

de mm sur le tracé. Les

_{grapho-éléments correspondant}

aux mouvements de mastication se con-fondent et forment sur le

_papier

des bandes

_larges

de 2 mm _{environ pour}

_chaque

cycle.

L’intervalle

_{séparant chaque}

cycle

est

constant,

mais la durée _moyenne des

cycles

est _{variable par suite du}

_plus

ou moins

_grand

nombre de mouvements de

masti-cation. Des

_{cycles méryciques}

de durée

_supérieure

à la moyenne

peuvent

être mis en évidence

_pendant

une même

période

de rumination. D’une

façon générale,

les

cycles

nocturnes sont

_{significativement}

_{plus longs (KE}

_RBAA

_,

₌

₉

₆

₉

_).

Deux accidents distincts au sommet du tracé caractérisent le

_{mécanogramme}

réticulaire. Le

_premier

_correspond

à

l’extracontraction,

le second à la deuxième

_phase

de la contraction du réseau. Les déflections ont une

_amplitude

réduite _par

_rapport

à celles observées au _repos.

L’accident

lié à la

première

_phase

de la contraction

réti-culaire _{est peu} visible et intercalé entre les deux

_{pics précédemment}

décrits.

_Lorsque

le

_sujet

est

_couché,

cet accident se confond avec la

ligne

de base

qui

est

_épaissie

par

des variations de

_{pression d’origine respiratoire. L’aspect caractéristique}

du

mécano-gramme

permet

le calcul de la durée des

_périodes

de rumination et celui du nombre de

_cycles

moteurs des

_{pré-estomacs}

sans recours à

l’analyse

des mouvements des

mâchoires ;

il

_permet

_également

de savoir si l’animal est couché

_grâce

à

l’épaississe-ment de la

_ligne

de base du tracé.

L’alternance

des

_cycles

et

_{l’amplitude}

des contractions

_(D

_l

₎

du sac dorsal sont très

régulières

sur le

_{mécanogramme}

ruminal au cours d’une

_période

de rumination. Pen-dant la

_{phase diurne,}

de très lentes oscillations de

_{l’amplitude}

des contractions

D

l

et

D,

avec une

_période

voisine de 6 à 10 mn

_apparaissent

au cours de la rumination.

Par contre, surtout

_pendant

la

_phase

nocturne du

_{nycthémère,}

le tracé est

_perturbé

pour

chaque changement

mineur de

la

_position

de

_{l’animal, a fo}

_y

_{tiori lorsqu’il}

se

couche ou se lève.

_{L’épaississement}

de la

_ligne

de base du

_{mécanogramme}

ruminal

chez le

_sujet

couché est

_dû,

comme _{pour le}

_réseau,

à l’interférence des mouvements

respiratoires ;

celle-ci est maximale

_lorsque

le décubitus est latéralisé à

_gauche

en raison de la

_{compression plus}

directe du rumen.

Au

total,

contrairement à un tracé

réticulaire,

le

_{mécanogramme}

ruminal ne

permet

pas à lui seul de différencier avec certitude les

_périodes

de rumination des

périodes

de _repos. Son

analyse

doit être

_jointe

à celle du

_{mécanogramme}

mandi-bulaire _pour

_renseigner

à la fois sur la durée de l’activité

_mérycique

et la

_position

adoptée

par l’animal couché : décubitus latéral

gauche

ou décubitus latéral droit

(fig. i B).

3

. Période de

_repos.

Son caractère

_{hétérogène}

est mis en évidence _{par la} variabilité de la

durée

des

8o s

_pendant

des

_périodes

de 10

_à

₃₀ mn et atteint

_parfois,

_{mais durant 4} à 5 mn

seulement,

la valeur de i2o à 180s.

I,’épaisseur

de

la

ligne

de base du

mécanogramme

réticulaire ou ruminal

indique

_que le ralentissement modéré de la

fréquence

des

contractions survient chez le

_sujet

couché : il

_correspond

à un état de sommeil

à

ondes lentes vérifié sur le tracé

_{électrocorticographique.}

Les

phases

de ralentissement

extrême

_{s’accompagnent}

_d’un

_blocage

du

tracé mandibulaire

en

position

haute. Ce

palier

est dû à une

compression

du

ballonnet

lors de

l’appui

complet

de la tête sur

le

_{sol ;}

il traduit l’effondrement

_postural

lié aux courtes

_phases

de

sommeil

_paradoxal.

Ainsi,

le

_{mécanogramme}

réticulaire

_permet

de

_distinguer,

durant le _repos, les

_phases

pour

lesquelles

l’intervalle des contractions est

normal,

i. e.

lorsque

le

sujet

est debout ou couché mais

éveilLé,

et _{celles pour}

_lesquelles

l’intervalle est _accru, i.

_{e. lorsque}

le

sujet

est couché et endormi

_(fig.

i

_C).

Trois indications

_{complémentaires}

de la

_profondeur

du sommeil sont

_apportées

par

l’analyse

du

mécanogramme

ruminal,

- la diminution du nombre des contrac-tions

_{secondaires accompagne}

l’état de sommeil à ondes lentes

_{(RuCx!EBUSCH, z}

₉

_68),

-

l’augmentation

apparente

de

_{l’amplitude}

des contractions

_primaires

s’accroît au fur et à mesure _que se relâche le tonus

_postural,

- les accidents

dûs

aux

change-ments

mineurs

de

_position

se raréfient. La

_{disparition complète}

du tonus

musculaire

liée à l’état de sommeil

_paradoxal

ne fait que

renforcer

ces

_{phénomènes pendant}

un

temps

égal

à celui du

_palier

observé sur le

mécanogramme

mandibulaire.

La

_figure

i résume les

principales

attitudes

rencontrées et les modifications

des

_{mécanogrammes}

_pendant

la

_prise

de

_nourriture,

la rumination et _{le repos.} Elle montre

_{également qu’à}

côté du

_{mécanogramme}

mandibulaire dont l’obtention ne pose aucun

problème

chez l’animal

intact,

le

mécanogramme

réticulaire n’est

supé-rieur à celui du rumen _que pour identifier l’activité

mérycique.

Le

mécanogramme

ruminal

fournit,

par contre, en

_dépit

de la

non-étanchéité

du

_système

de

transmis-sion

pneumatique,

de

_multiples

indications sur la

_position

et le tonus

_postural

du

sujet pendant

les

_périodes

de repos.

B. - Précision des

informations

recueillies

i. Choix des

_paramètres.

Le tableau i fournit la durée totale chez un même

_sujet

des différentes

périodes

de

_prise

de

nourriture, de rumination

et de _repos,

ainsi

que leur

pourcentage

durant la

_phase

nocturne

_(de

18 h à ₇

_h)

de trois

_{nycthémères}

consécutifs

A,

B et C. Le

nombre des contractions rumino-réticulaires observées

_pendant

le même

_temps

per-met de connaître la

_fréquence

moyenne des contractions et l’ordre de

_grandeur

des variations individuelles

₍

₁₃

à 18 _p.

₁₀₀

_).

Bien que la

période

nocturne du

_nycthémère

soit

la

_{plus homogène,}

les variations du

_pourcentage

de

_temps

consacré au _repos

atteignent

20

,6

p. 100 et celles du nombre de contractions

₁

_8,

₄

_p.

100.

_L’examen

du

_{mécanogramme}

ruminal est très intéressant et, à lui

seul,

donne une idée

_précise

du niveau de la

_perte

de

_vigilance.

En

_effet,

chez une vache

_française

Frisonne PiE NOIRE

trocardée,

un

degré

peu élevé de la

perte

de

_vigilance

se traduit

_pendant

la ru-mination par une

_fréquence

moyenne des contractions

supérieure

à une _{par minute}

(

393

cycles

en ₃₉₁

mn)

et,

pendant

la

période

de repos

_{proprement dite}

_{qui ne}

totalise

que

2

8,

1

p. 100 du

_{nycthémère,}

par un ralentissement très modéré de la

_fréquence

Une intéressante modalité

_d’analyse

de la

_perte

de

_vigilance

au cours de la rumi-nation et _{du repos consiste} à calculer la durée moyenne et le nombre de

_cycles

de durée

_supérieure

à 60s. Dans le cas du deuxième

_nycthémère

_enregistré

_B,

le tableau 2 montre

clairement

que le

ralentissement

est

négligeable

au cours de la

rumination ;

la durée effective de

_{synchronisation}

corticale calculée à

_partir

de l’électrocortico-gramme n’excède pas 70mn au lieu de o 3rou ₁₅₀mn _pour les

_{enregistrements}

A et

C

_{qui correspondent respectivement}

aux

_premier

et troisième

nycthémères

d’obser-vation.

Une dernière indication facilite

_{l’expression}

des résultats : le

_pourcentage

de

décubitus

_qui,

durant la

_phase

nocturne du

nycthémère

est, dans le cas d’un

_régime

foin ad libitum distribué à 8 et 18

_heures,

_{voisin de 4o p.} 100. Le faible

_pourcentage

observé durant la deuxième nuit

_{d’enregistrement}

est en

_accord,

d’une

_part

avec les

données relatives à la durée et au

_degré

de ralentissement des

_{contractions,}

d’autre

part

avec celles de

_{l’électro-encéphalographie.}

Ces données sont valables

simultané-ment pour les

_périodes

_{de repos} et _pour l’ensemble de la

_phase

nocturne du

nycthé-mère. Pendant la

_phase

_{de repos, le}

_degré

de

ralentissement

est

_comparable

mais

le nombre de

tels

cycles

excède à

_peine

la moitié du nombre total des

_cycles.

Le

_degré

comparable

à celui des

_{nycthémères}

A et

_C,

mais il est de

_plus

faible durée. Le con-trôle

_{électro-encéphalographique}

confirme cette

_{interprétation :}

le

_temps

de

synchro-nisation corticale est voisin de deux heures au lieu de

_quatre.

La corrélation est for-tement

_{significative (r}

= _0,95 à

o,

9

8)

entre la durée de

synchronisation

corticale et

celle du nombre de

_cycles

de durée

_comprise

entre 1,1 et _1,3 mn, le seul

_point

arbi-traire étant la

_précision

de la mesure de l’intervalle des contractions réticulaires ou

des contractions

_{primaires (D,)}

du rumen.

2

. Erreurs

_effectuées.

Le tableau 3

fournit,

pour un tracé de ₅₀ mn

_comprenant

une

longue période

de repos

(du

6e au _39e

_{cycle) précédée}

et suivie de

_cycles

_méryciques,

les erreurs

abso-lues et relatives faites au

_{dépouillement}

visuel d’un

_{mécanogramme}

réticulaire

enre-gistré

à la vitesse de 2

_{mm/mn. Exception}

faite du _4oe

_cycle,

l’erreur

_{d’appréciation}

moyenne

qui

est _{de g,i}

_!

_2,1

_peut

être réduite _{de moitié par}

_l’emploi

du

stéréo-microscope.

Une source d’erreur inévitable est liée à

_{l’épaisseur}

du tracé

_qui

corres-pond

à 4ou ₅ s et

_{qu’il importe}

de ne _pas

ajouter

deux fois à la valeur de l’intervalle

entre deux déflections. Les erreurs effectuées pour les _{5e, Joe, e, 3i 27e}et

₂

₈

_e

_,

_35e et

36e ,

3ge , 44eet

₄

₈

_e

_cycles

sont de cette nature.

_{L’inscription curviligne}

à

_partir

d’une même

_ligne

de base conduit

_également

à des erreurs _par

_{excès ;}

elles

_peuvent

atteindre 1

La

_figure

2 A

_correspond

à la

_{représentation schématique}

de la lecture directe d’un tracé sur noir de fumée. Son étalement en B

_permet

de

_{comprendre l’origine}

des erreurs

_{d’interprétation.}

I,’identification

de deux

_périodes

de rumination

_(du

T

er au _5e

_cycle

et du _¢oe au

₄

_{8e cycle)}

est aisée.

L’extra-contraction

et la deuxième

phase

de la contraction réticulaire sont bien isolées au cours de la rumination. Le

ralentissement de la motricité est aussi

_marqué

_{pour la}

_première

_phase

de sommeil

paradoxal qui

survient à la fin de la

_période

_{de rumination que pour celle}

_{qui apparaît}

10

mn

_plus

tard. Il est à noter _{aussi que les artefacts de} mouvements

_indiqués

_{par les}

astérisques

n’ont pas été confondus avec des variations de

pression

_grâce

à l’examen

microscopique.

C. -

Apports particuliers

du

_{mécanogramme}

_gastrique

I

. Activité alimentaire.

Les

_phénomènes

liés à la

_prise

de

_nourriture,

accélération de la

_fréquence

des

cycles

et

_augmentation

de leur

_amplitude,

ne sont que

partiellement appréciés

en raison de la non-étanchéité du

_système

de transmission

_{pneumatique qui}

modifie

le facteur

_amplitude.

_Néanmoins,

le

_degré

d’accélération de la motricité

_présente

une

relation directe avec la motivation de

l’animal

_{pour l’aliment}

(GW!, et

al., ig66).

Ainsi,

la

_fréquence

des contractions est-elle

_plus

_{élevée pour le} repas de 8 heures

qui

est consécutif à une

longue période inter-prandiale

nocturne que pour celui de 18 heures.

Ce

_phénomène

est aisément décelé

_pendant

le

_premier

tiers de la durée du repas sur

le

_{mécanogramme}

réticulaire ou ruminal. Il

_permet

de chiffrer un facteur _nouveau, directement lié au

_degré

de motivation de l’animal et

_indépendant

de la vitesse de mastication souvent très constante d’un repas à l’autre. Cette accélération est

pro-portionnelle

au nombre de

_{déglutitions}

de bols alimentaires

qui

est

_plus

élevé de 30

p. ioo environ au début du repas ; elle est, par

ailleurs,

pour le

premier

tiers de la durée du _repas, affranchie de toute interférence avec l’état de

réplétion

du _rumen,

puisqu’une

diète de 24 heures diminue de

plus

de 2g p. 100le volume total des

_ingesta

présents

dans _{cet organe}

_(B

_U

_ENO,

_ig72).

’

2

. Activité

_mérycique.

La durée de mastication d’un bol

_mérycique

coïncide avec celle du

_cycle

rumino-réticulaire et elle s’accroît

_{progressivement lorsque}

l’animal s’endort au cours d’une

période

de rumination

_(tabl.

₄

_A).

I,’analyse

conjointe

du

_{mécanogramme gastrique}

_permet

ainsi de

_préciser

l’existence au cours de la rumination d’une

perte

de

vigilance, incapable

de

modifier,

par

ailleurs,

la vitesse moyenne de mastication

mérycique qui

est stable tout au

_long

du

_{nycthémère.}

Iaa

_disparition

des

_cycles

secondaires

_permet

de confirmer ce

phéno-mène. Pour trois

_périodes

de rumination choisies au hasard chez un même

_sujet,

la relation durée du

cycle-nombre

de mouvements de mastication est

_{significative}

(r

=

0

,8

1

à _0,94 avec P <

_o,oi),

en

particulier lorsque

se trouve exclu le dernier

cycle mérycique

(tabl.

4

B).

Pour

celui-ci,

seule la durée du

cycle

moteur est

prolon-gée

de sorte _que le

_rapport

de durée des deux derniers

cycles

moteurs _{varie de 1,3 à} 2

,

cor-respond

chez un

sujet

en état de sommeil à

ondes

lentes à une

_phase

de somm!

paradoxal.

Un ralentissement modéré

_(rapport

1,3à

_lA)

ne semble _pas avoir de

sigi

fication

_{particulière}

et

_peut

être exclu du

calcul

de la durée moyenne des

cycles

mér

ciques.

Outre l’état de

sommeil,

la

_{non-homogénéité}

des

_{cycles méryciques}

peut égal

ment relever de l’éructation. Elle se traduit _par un accident sur le tracé mandib

laire associé à une contraction secondaire du rumen. Le

_phénomène,

normaleme: entendu à

_distance,

est reconnu à l’examen

_{microscopique}

du tracé par une _persom

initiée ;

son

étalement

par 2, 4 ou 8 à

_partir

de

_{l’enregistrement}

sur bande _magn

tique

permet

de

_comprendre

_que

l’examen

conjoint

du

_{mécanogramme}

rumin évite la confusion de cet accident avec celui de la

réjection

d’un bol alimentai

3

. Période de

repos.

Pour les deux éléments de base

_d’analyse

du _repos, la durée de sommeil et celle

du

décubitus,

le

_{mécanogramme}

ruminal offre

_l’avantage

_d’indiquer

clairement la

position

de

_l’animal.

Pendant le _repos, le ralentissement de la

_fréquence

des contrac-tions chez le

_sujet

couché annonce une

_phase

de

sommeil

_paradoxal

_durant

_laquelle

à

_l’appui

de

la

tête sur le sol

correspond

une forte

augmentation

de l’intervalle des contractions

_{(fig. 4}

_).

Le début et la fin de la

_{période d’appui}

_peuvent

être déterminés

à ₃₀s

_près

avec une

précision

_égale

au

_décalage

existant

₍₆

₀

ou _go

_s)

entre

_les

durées exactes de

_{désynchronisation}

corticale et

_d’appui

de la tête. Dans

_quelle

mesure une vitesse

_{d’enregistrement}

de 2

_{mm/mn répondant}

au souci de lecture d’un tracé de

longueur

raisonnable et l’absence de toute mesure effective de

l’amplitude

des

con-tractions sont-elles

_{préjudiciables}

à

_l’analyse

_{d’un tracé fourni par le rumen?}

L’expé-rience montre _que son étalement par 2 ou 4

n’apporte

aucun

_supplément

d’informa-tion au lecteur initié si ce n’est une meilleure

précision quantitative

et _que la valeur

absolue de la

_pression

recueillie dans une cavité aussi

_grande

_que le rumen est sans

intérêt,

exception

faite des

_{périodes post-prandiales}

durant

_lesquelles

n’intervient

aucun

_changement

de

_position.

D. -

Analyse

des variations du

_temps

de

_repos

i.

_{Récupération}

_après

absence de

décubitus.

I,a

phase

nocturne du

_premier

nycthémère succédant

à

_{l’impossibilité}

de se

pour-centage

de décubitus : _75p. 100 au lieu de 40_p. 100et de celui _{du repos :} 60 _p. 100au

lieu de 30 p. 100.

_En

outre, la durée moyenne des

_cycles

est voisine _{de 1,2} mn ; et 34p. 100de la

_période

de repos

_{s’accompagne}

d’un état de

_{synchronisation}

corticale totale. Le

tableau

A

montre _{que la}

_{récupération}

de

l’absence

_partielle

de sommeil

s’effectue au détriment de

l’activité

alimentaire et en totalité

_pendant

la

_phase

noc-turne.

Durant le

_premier

tiers

de

_celle-ci,

les

_{ralentissements}

extrêmes de

la

motricité

gastrique

sont

observés

pendant

des

_périodes

de _repos de

_plus

d’une

heure

avec une

durée _moyenne des

_cycles

de 2mn.

L’un

des

_quatre

_sujets

a

présenté

au cours de cette

phase

de

_{récupération}

une

période

de _repos de ₅₉mn totalisant ₂₄

_{contractions,}

mais sans

_appui

de la tête.

Ce

_point

est essentiel en ce sens

_qu’il

_permet

de

_distinguer

l’état de

synchronisation

corticale du sommeil

_paradoxal.

Il est à noter le

_{parallélisme}

étroit existant entre le

_pourcentage

de

_cycles

de durée

_supérieure

à 60s et celui de la

synchronisation

corticale totale.

2

. Réduction de l’activité alimentaire.

La vitesse moyenne de consommation de foin n’excède pas un

_kg

_{par heure dans}

le cas d’une double distribution à 8 et 18 heures et la durée totale de

prise

de

nourri-ture

_dépasse

_40p. roo du

_{nycthémère,}

i. e.

_plus

de 8 heures. Cette vitesse

_peut

être

pratiquement

doublée

_lorsque

le foin est retiré 3 heures

après

une distribution

unique :

l’animal consomme alors sa ration de

façon ininterrompue

et arrive à

ingé-rer

_près

de deux

kg

de foin par heure. Dans de telles

conditions,

en laissant le foin

à la

_disposition

du

_sujet

une heure de

_plus,

la consommation de

fourrage

atteint

8,6

_kg

et le

_pourcentage

de rumination

₃

_6,5

p. 100. Le

temps

de repos par

nycthémère

dépasse

ainsi,

comme le montre le tableau 5 B de

_plus

de 40 _p. 100

celui

d’un

_sujet

alimenté ad

libitum.

L’enregistrement

de

l’activité

corticale _{montre que} cette

_augmentation

de

_temps

de repos ne

_{s’accompagne}

_pas

d’une

variation

significative

de la

durée

de

synchroni-sation corticale totale

₍

₂₀

p.

100

) ;

ce

phénomène

est en accord avec l’absence de

toute

_{augmentation significative}

du

_pourcentage

de

_cycles

de durée

_supérieure

à 60s au delà de ₅₀

%

du

_temps

de _repos.

3

. Réductiovt de l’activité

mérycique.

La

disparition quasi

totale de la

rumination

_{après broyage}

de la ration

entraîne

une

_augmentation

spectaculaire

du

_temps

de repos mais sans variation de la durée

de

_décubitus,

et de celle de la

_{synchronisation}

corticale

_(tabl.

₅

_C).

Pour cette

_dernière,

le

_pourcentage

d’ondes lentes

₍

₂₉

_,

₄

p.

100

)

est

significativement plus

élevé que chez le même

_sujet

recevant du foin

_{long (}

₂₄

_,

₄

_p.

₁₀₀

_),

par suite d’une diminution de l’état de somnolence

₁₅

_,

₁

₍

p. ioo au lieu de p. 213,

100

),

mais non d’une

_augmentation

réelle du

_temps

de sommeil. La réduction _par

_rapport

au

_sujet

témoin

_(foin

ad

libitum)

de la

_fréquence

et de

l’amplitude

des contractions rumino-réticulaire est

semblable,

de sorte que l’intervalle moyen entre deux contractions chez le

_sujet

au repos mais éveillé est voisin de ₇₀ s.

La

_figure

5 fait état

des pourcentages

nocturnes _{de repos} et de décubitus

ainsi

que de la

répartition

des

périodes

de

prise

de nourriture et de rumination chez un

se coucher

_{pendant 3}

6

heures avec le même

régime

(B), - dans les

mêmes conditions que A mais consommant 8

_kg

de foin en 4 heures

(C),

- _ou 8

kg

de

foin

broyé ad

li bitum

(D).

Pour une même durée de décubitus totalisant la nuit

environ 40

p. 100, les valeurs

extrêmes des

_pourcentages

de _{repos nocturne} sont _{de 33} et _{go p.} 100 et ceux de la

synchronisation

corticale

totale

22 et 30p. 100. Ici _encore, le nombre de

_cycles

de durée

_supérieure

à 60ou ₇₀s est en liaison

étroite

avec la durée de sommeil.

En

défi-nitive,

les

_paramètres

choisis restent encore valables pour une

_{appréciation}

correcte du

_rythme

d’activité d’un animal

ayant

subi d’aussi

_importantes

modifications de son

_temps

de _{repos que} celles consécutives à la

_fatigue,

à

_{l’ingestion rapide}

d’un repas

DISCUSSION

Les

enregistrements

simultanés sur un même

_cylindre

de deux

_paramètres

méca-niques

propres aux herbivores ruminants - les mouvements des mâchoires et les con-tractions du rumen &horbar;

_offrent,

à la condition d’être réalisés dans une

_{parfaite concor}

dance de

_temps,

la

_possibilité

d’identifier et

_quantifier

des données nouvelles

_quant

à la

nature de l’activité alimentaire et l’état de

_vigilance

de l’animal. La

_comparaison

des résultats avec ceux de

_{l’électropolygraphie}

a été effectuée dans un

_premier

_temps

et

_porte

essentiellement sur la

phase

nocturne du

_{nycthémère.}

Par la

suite,

ce

procédé

d’analyse

a été contrôlé

_après

étalement des tracés _par

_rapport

à

_{l’électropolygraphie}

dans un certain nombre de situations

expérimentales précises

modifiant le

comporte-ment alimentaire et les états de

_vigilance.

Intérêt du

_procédé

utilisé

Le

_{dépouillement}

visuel du seul

_{mécanogramme}

mandibulaire met en évidence

les

_périodes

de rumination et de

_prise

de nourriture

_{irrégulièrement réparties}

le

_long

du

nycthémère.

Elles sont identifiables _par une personne peu initiée et conduisent à la détermination du nombre de ces

_périodes

et de leur durée sous réserve d’une

grande

régularité

dans la vitesse de rotation du

_{cylindre enregistreur.}

L’observation

du

_{mécanogramme}

ruminal seul

_permet

de

_{repérer uniquement}

les

_périodes

de

_prise

de nourriture avec

_cependant

_possibilité

_{d’interpréter}

la nature des

_cycles

et de

con-naître la

_position

de l’animal.

Par _contre,

_l’analyse

concomitante des deux tracés offre la

_possibilité

d’identi-fier avec

plus

de

précision

et de sécurité les données

qui précèdent,

mais surtout elle

permet

d’établir un certain nombre de

relations

entre la durée des

_{cycles méryciques}

du

_{mécanogramme}

_{mandibulaire,}

la

_fréquence

des contractions ruminales et le niveau de

_vigilance

de

l’animal,

à savoir :

- l’identification

précise

de la durée des

_phases

de sommeil

_paradoxal,

sans aucune erreur

_possible,

- la durée de décubitus et

sa latéralité

gauche

ou

_droite,

sans aucune

ambi-guïté.

A ces données

_{supplémentaires, apportées}

_par une

complémentarité

insoupçon-née des deux

_{mécanogrammes}

et vérifiées _par une étude

électropolygraphique

cri-tique, s’ajoute

l’intérêt d’une méthode

_{simple qui}

fait

_appel

à un matériel rudimentaire

dont

_l’emploi

ne nécessite aucune

_{précaution particulière}

et dont le

_prix

de revient

est faible. Son

_application

simultanée à un

grand

nombre d’animaux est réelle

puis-qu’elle

ne demande aucune intervention

_chirurgicale

du

_type

fistulisation du rumen ou mise en

_place

d’électrodes corticales : la

_{simple ponction}

du rumen _par un trocart servant à l’introduction du ballonnet ne constituant pas à

_proprement

_parler

un acte

chirurgical.

Le choix du

_{mécanogramme}

ruminal n’est pas

arbitraire ;

malgré

l’intro-duction facile d’un ballonnet dans le réseau _par voie

_{naso-oesophagienne,}

il est diffi-cile d’obtenir _par

_lestage

le maintien

_permanent

du ballonnet dans cet _organe. Il

Comportement

alimentaire

Le

_procédé

s’avère très satisfaisant dans

_l’analyse

de variations

_provoquées

du

comportement

alimentaire. Il

_permet

de constater

_qu’une

vache ne

_peut

_ingérer

_plus

de 2

_kg

de foin

_long

de

graminées

par

heure,

ce

_qui

constitue

_{pour elle le}

handicap

majeur

à une distribution

unique

et limitée du

fourrage

L’absence

d’aliments 20h sur ₂₄

_place

l’animal dans des conditions

_{particulières}

d’inactivité.

Celle-ci

n’est pas

compensée

par une

_augmentation

du

_temps

de

rumination,

alors que

généralement

pour un mode de distribution donné le

_temps

de rumination est étroitement lié à

la

quantité

d’aliments

_{ingérés (JouRrr!T, ig6}

₅

_).

La durée des

_phases

_{de repos} est ainsi

accrue de

_plus

_{de 40 p.} 100, mais sans modification de l’intervalle des

cycles

ni de la

durée de

_{synchronisation}

corticale

₍

₂

₀

p.

zoo).

Le

broyage

de la ration provoque une

augmentation comparable

du

_temps

de

repos mais au détriment ici de la rumination

qui

ne totalise

_plus

_{que ig p.} 100 du

nycthémère.

L’absence de variation de la durée d’ondes lentes et la diminution du

pourcentage

de somnolence

_{(synchronisation}

_partielle)

sont en accord avec l’absence de toute

_augmentation

de la durée de décubitus et de -celle des

_périodes

de ralentisse-ment

_exagéré

de la motricité du rumen.

L’absence

de décubitus

_pendant

3

6

heures a été choisie en

raison

de son

_analogie

avec certaines conditions de

_transport

des animaux sur une

longue

distance. Elle a

pour

conséquence

une diminution très

significative

de

l’activité

alimentaire

pendant

la

_phase

nocturne du

_{premier nycthémère}

de

_{récupération}

au

_profit

_d’une

durée accrue de sommeil.

Vigilance

Les

_précisions

relatives aux états de veille et de sommeil ne _{sont pas} moins

remarquables,

mais elles

exigent

souvent que

l’analyse

comparée

des

_{mécanogrammes}

soit faite _par une _personne initiée aux

particularités déjà

connues du sommeil chez

les ruminants. Les

phases

de ralentissement

les

_plus

nettes de la motricité telles

_qu’elles

apparaissent

à la

_simple

observation

correspondent

tonjouxs

à un

_blocage

en

_position

haute du tracé mandibulaire.

_L’origine

de ce

_palier

est

_{l’appui complet}

de la tête sur

le sol au cours de l’effondrement

postural qui

accompagne l’état

de

sommeil para-doxal caractérisé sur le

_{plan électropolygraphique}

_par une

désynchronisation

corti-cale et le silence

_{électromyographique.}

Le

problème

qui

reste à élucider est celui de l’estimation la moins inexacte de la durée des

_phases

de sommeil à ondes lentes

_qui

sont associées à un ralentissement

modéré de la motricité ruminale et la

_{disparition partielle}

des

_cycles

doubles

_(RDV,

DV).

Pour les

_périodes

nocturnes

₍

₁₂

h)

pour

lesquelles

la

perte

de

vigilance

est

la

_plus

manifeste durant la rumination ou chez le

sujet

au _repos, il

_apparaît

exister

une corrélation très

_{significative (P}

=

0

,

01

)

entre le nombre de

cycles

de durée

supé-rieure à 60s et le

temps

de

_{synchronisation}

corticale obtenu pour ces mêmes

_périodes,

soit de _repos, soit de rumination. Pour l’un des

_sujets

au

_régime

foin

_long,

les relations

entre le

_temps

de

_{synchronisation}

corticale totale

_(t)

et le nombre de

_cycles

de durée

supérieure

à 60 s

_(n)

sont les suivants : t en mn = _1,59 n -

175

,8

3

Pour le même

_{animal, quel}

_{que soit l’état}

_physique

des

aliments,

il existe une corrélation

_{significative}

directe entre le

_pourcentage

de décubitus

_(X)

_{pour la durée}

de

_{l’enregistrement}

et le

_temps

de

synchronisation

corticale

_{(t) :}

t en mn =

22

,i6

X

- 707,27.

Ces trois

relations,

ainsi que la détermination

graphique

directe du nombre et de la durée des

_phases

de sommeil

_paradoxal,

ont

_{permis l’analyse quantitative}

des

effets succédant à l’absence de décubitus durant

₃

₆

heures. Les

_{répercussions}

observées pour la ire

nuit

de

_{récupération : augmentation}

du

_temps

_{de repos, de la} du-rée de décubitus et du nombre de

cycles

de durée

_supérieure

à 60 s sont en accord avec

l’augmentation

de la durée de

synchronisation

corticale. Une

augmentation

significative

du nombre des

_phases

de sommeil

_paradoxal

_pour les deux nuits suivant la

_privation

a

également

été observée.

En

définitive,

toutes les données

_{comportementales}

observées en stabulation

apparaissent

étroitement liées

_et,

_quelle

_{que soit} la situation

_{expérimentale}

envisa-gée,

elle reflète l’existence de liaisons

_plus

ou moins directes entre l’activité alimen-taire et le niveau de

_vigilance.

Dans la

_majorité

des cas, il est

possible

d’établir ces relations à

_partir

de tracés

_enregistrés

à faible vitesse. Dans le cas de

perturbations

provoquant

des variations de la

_fréquence

et de

_{l’amplitude}

des contractions

rumi-nales,

l’application

d’une formule

_{mathématique}

dans l’évaluation du

_temps

de

syn-chronisation corticale n’est

_{plus possible}

et le recours à

_{l’électropolygraphie}

devient

indispensable.

Reçu pour publication en décembre 1971.

SUMMARY

A _QUANTITATIVE ANALYSIS OF THE RELATIONSHIP BETWEEN ALIMENTARY BEHAVIOUR AND WAKEFULNESS O>i STALL-FED CATTLE

The activities of stall-fed ruminants are restricted to food intake and rumination, the

remai-ning time being generally termed rest or _{repose. A quantitative analysis} of the duration of these

three categories and their correlation with characteristic forestomach motility were studied by

taking pressure tracings from small balloons connected to a _kymograph.

Four cows, each with a balloon _applied to its _{submental space} were used, two were fitted

with ruminal fistulas, the other two _{having recording} balloons inserted either into the dorsal

ru-minal sac _{by way of} flanks puncture using a trocar, or into the reticulum via the naso-oesophageal

tract. Recordings were taken at a _speed of 2 _mm/mn and for periods of three consecutive 24

hours. The states of sleep and motility of the rumen were verified _using EEG and EMG

tech-niques.

Simultaneous recording from these two sources _permitted accurate _quantitative informa-t

ion to be obtained not _only of the duration of _periods of food intake and rumination, but also

analysis of the period of rest which includes _{recumben ;y,} slow wave _{sleep during} which the

moti-lity of the forestomach is _slowed, and _{paradoxical sleep during} which the mandibular trace shows

a levelling due to _prostration of the head and cessation or _strong reduction of ruminal _motility. Accuracy of the method was checked by simultaneous recording on a _{magnetic tape which}

per-m

itted registration at faster _speeds and _{subsequent expansion} of the traces _giving greater

preci-sion. This showed that _using the _{kymographic technique} the effective errors for slow wave _sleep were _slight and that all phases of paradoxical sleep were identified.

This simple method of behavioural _{analysis using} mechanical _{recording devices and} pro-ceed

injest its total _daily food ration within 4, instead of the usual 8 hours ; and while the animal was

supplied with a diet of food cubes thus _eliminating time spent ruminating.

In each of these cases, while the animal was _ruminating or in a state of rest, there was found

to be a _{significant positive} correlation between the percentage of ruminoreticular cycles of dura-tion _greater than 60s and the _percentage of slow wave _sleep. Thus concurent recordings of jaw

movements and frequency of ruminal contractions may be used to obtain precise knowledge of

the behaviour of stall-fed ruminants.

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