Mesure de la production primaireen milieu aquatique :problimes mdthodologiqueset 616ments d'interpr6tation

Revue franqaise des SGIEilcES llE L'EAU, 2 (19831 339-366

Mesure de la production primaire en milieu aquatique :

problimes mdthodologiques et 616ments d'interpr6tation

P r i m a r y p r o d u c t i o n

J . P . P E L L E T I E R *

1

?

4 -

6 -

S o m m a i r e I n t n o d u c t i o n

I r n p o r t a n c e c o n c e p t u e L I e e t p r a t i q u e d e L a p r o d u c t i o n p r i m a i r e T e r m i n o L o g i e

M 6 t h o d e s d ' 6 v a L u a t i o n d e L a p r o d u c t i o n p r i m a i r e

P t o b L d m e s d r i n t e r p r 6 t a t i o n d e s m e s u r e s d e p r o d u c t io n p l i m a i r e : a s p e c t s n h y s i o I o g i q u e s

C o n c I u s i o n s .

I - I N T R o D U c r r o N

E n l i r n n o l o g i e c o m m e e n o c 6 a n o g r a p h i e , l - a p r o d u c t i o n p r i m a i r e a f a i t I ' o b j e t d e p u i s u n e t r e n t a i n e d ' a n n 6 e s d ' u n e l i t t 6 r a t u r e e x t r e m e m e n t a b o n d a n t e , e n p a r t i c u l i e r d e p u i s I ' i n t r o d u c t i o n d e l a m 6 t h o d e d u l q C p a r S T E E I 4 A N N N I E L S E N ( 1 9 5 2 ) . L ' i n t 6 r 6 t s u s c i t 6 p a r c e t t e m e s u r e g l o b a l e d ' a c t i v i t 6 s ' e x p l i q u e d ' a b o r d p a r I ' i r n p o r t a n c e 6 c o l o g i q u e f o n d a r n e n t a l e d u p r o c e s s u s d e p r o d u c t i o n p r i m a i r e , v 6 r i t a b l e m o t e u r d e 1 ' 6 c o s y s t 6 m e - D e p l u s , l a r e f a t i v e s i r n p l r c i t 6 d e m i s e e n @ u v r e d e s d i v e r s e s m 6 t h o d e s d ' 6 v a l u a t i o n n e p a r a i t p a s 6 t r a n g d r e d c e t e n g o u e m e n t .

C e p e n d a n t , l ' i n t e r p r 6 t a t i o n d e s m e s u r e s s o u l d v e u n e q u e s t i o n f o n d a m e n - t a l e : q u e s i g n i f i e n t l e s r 6 s u l t a t s s o u v e n t d i s c o r d a n t s o b t e n u s p a r d i f - f 6 r e n t e s m 6 t h o d e s s u r u n m 6 m e m i l i e u ? L e s a c q u i s r 6 c e n t s d e I ' 6 c o p h y s i o - I o g i e v 6 g 6 t a l e a p p o r t e n t c e r t a j - n s 6 1 6 m e n t s d e r 6 p o n s e . L r i m p o r t a n t e 6 t u d e b i b l i o g r a p h i q u e d e H A R R I S ( 1 9 7 8 ) , consacr6e d Ia oroduction d u p h y t o - p l a n c t o n , f a i t a u t o r i t 6 d a n s c e d o m a i n e .

* f n s t i t u t d e L i m n o l o g l e - I N R A . F - 7 4 2 D 3 T H O I \ O N ,

340

2 - I r q p o n r A N c E c 0 N c E p r u E L L E E T p R A T r o u E

D E L A P R O D U C T I O N P R I M A I R E

A u p l a n d u c o n c e p t , I a p r o d u c t i o n p r i m a i r e r e p r 6 s e n t e I t e n s e m b l e d e

Ia matiEre organique synth6tis6e par 1es organismes autotrophes pendant

un intervalle de temps donn6. Elle exprime f importance du flux de

m a t i d r e p a s s a n t d u n i v e a u m i n 6 r a l a u n i v e a u o r g a n i q u e , c e t r a n s f e r t s ' a c c o m p a g n a n t d ' u n s t o c k a g e d ' u n e p a r t i e d e 1 ' 6 n e r g j _ e u t i l i s 6 e .

C o n s i d 6 r 6 e e n t a n t q u e p r o c e s s u s , 1 a p r o d u c t i o n p r i m a i r e j o u e un r6le m o t e u r d a n s t o u t 6 c o s y s t e m e , c o n m e a u n i v e a u p l a n 6 t a i r e . L e s p r o c e s s u s d e c o n s o m n a t i o n e t d e d 6 c o r n p o s i t i o n q u i t r a n s f o r m e n t e t d 6 g r a d e n t l a m a - t i 6 r e o r g a n i q u e n ' e n s o n t q u e l e s c o r o l l a i r e s .

L a p h o t o s y n t h d s e c o n s t i t u e I e p r o c e s s u s f o n d a m e n t a l a b o u t i s s a n t i I a p r o d u c t i o n p r i m a i r e , d u f a i t d e I ' a b o n d a n c e d . e s v 6 9 6 t a u x c h l o r o p h y r r i e n s d a n s l e s p a r t i e s 6 c r a i r 6 e s d e s 6 c o s y s t e ! 1 e s a q u a t i q u e s . D a n s f e s m i r i e u x p e u p r o f o n d s c o n m e l e s r i v i d r e s e t l e s 6 t a n g s , l a p r o d u c t i o n p r i m a i r e e s t e s s e n t i e r r e m e n t d u e d r ' a c t i v i t 6 d e s v 6 g 6 t a u x f i x 6 s : m a c r o p h y t e s e t p 6 r i p h y t o n a u s e n s l a r g e . D a n s 1 e s l a c s , I e p h y t o p L a n c t o n j o u e un r6le d r a u t a n t p l u s i m p o r t a n t q u e I a z o n e p 6 t a g i q u e e s t p l u s 6 t e n d u e . E n O c 6 a - n o g r a p h i e , 1 e t e r m e p r o d u c t i o n p r i m a i r e s o u s - e n t e n d d ' e m b t 6 e q u ' i t s ' a g i t d e p r o d u c t i o n p h y t o p l a n c t o n i q u e . C e t t e d e r n i E r e j o u e d ' a i l l e u r s d 1 ' 6 c h e l l e d u g l o b e u n r 6 l e f o n d a m e n t a l , n e s e r a i t - c e q u e p o u r s o n i m p o r - t a n t e c o n t r i b u t i o n a u m a i n t i e n d u t a u x d ' o x y g 6 n e d a n s l - ' a t m o s p h E r e . E n f i n d a n s d e s m i r i e u x t r d s p a r t i c u l i e r s , c o r n n e c e r t a i n e s m e r s f e r r n d e s o u r e s l - a c s m 6 r o m i c t j - q u e s , s e d 6 v e l o p p e n t e n p r o f o n d e u r d e s b a c t 6 r i e s c h i m i o - s y n t h 6 t i q u e s , c a p a b l e s d e p r o d u i r e d e l a n a t i d r e o r g a n i q u e p a r o x y d a t i o n d ' u n c o m p o s 6 r n i n 6 r a l ( H z S , N H g . . . ) .

E n I i r n n o l o g i e a p p l i q u 6 e , I a p r o d u c t i o n p r i m a i r e e s t d i r e c t e m e n t i m p l i - q u 6 e d a n s 1 e s p r o c e s s u s d ' e u t r o p h i s a t i o n . C e l l e - c i s e t r a d u i t e n e f f e t p a r u n a c c r o i s s e m e n t d e l - a p r o d u c t i o n p r i m a i r e . C ' e s t p o u r q u o i c e p a r a m d - t r e e s t f r 6 q u e n n n e n t utitis6 c o m m e c r i t d r e p o u r caract6riser q l o b a b l e m e n t I ' 6 t a t t r o p h i q u e d ' u n 6 c o s y s t d m e .

D e m 6 m e , d a n s I ' o p t i q u e d . r u n a c c r o i s s e m e n t d e l a p r o d u c t i o n p i s c i c o l e , 1 ' h o m m e i n t e r v i e n t p a r d e s o p 6 r a t i o n s d e f e r t i l i s a t i o n o u p a r d e s a m 6 n a - q e m e n t s a p p r o p r i 6 s p o u r a c c r o i t r e a r t i f i c i e l l e m e n t l a p r o d u c t i o n p r i m a i - r e . c e l l e - c i e s t a r o r s c a n a r i s 6 e a u m i e u x r e l o n g d ' u n e c h a i n e a r i m e n t a i - r e p r i v i l 6 g i 6 e a b o u t i s s a n t a u r : o i s s o n .

D ' a p r 6 s c e s q u e l q u e s c o n s i d 6 r a t i o n s , I ' i m p o r t a n c e q u e r e v 6 t I a p r o d u c - t i o n p r i m a i - r e e n h y d r o b i o l o g i e t h 6 o r i q u e e t a p p l i q u 6 e j u s t i f i e f i n t 6 r 6 t p o r t 6 i c e t t e m e s u r e g l o b a l e d ' a c t i v i t 6 .

3 - T e n N l N o L o G r E

L e s t e r m e s

m r i A ' i f f A r a n +

u t i l i s 6 s d a n s l a l i t t 6 r a t u r e p a r f o i s d ' u n a u t e u r d I ' a u t r e

r e c o u v r e n t d e s s i g n i f i c a t i o n s e t o r 6 t e n t i d i s c u s s i o n .

Ilesuv'e de La produetion prtmaire en milieu aquatique 3 4 1

3 - 1 P r o d u c t i o n p r i m a i r e v r a i e e t p r o d u c t i o n p a r a p r i m a i r e

T o u s l e s 6 c o l o g i s t e s s ' a c c o r d e n t i d 6 f i n i r l a p r o d u c t i o n d i t e p r i - m a i r e a u s e n s s t r i c t c o m m e 6 t a n t 1 a p r o d u c t i o n d e m a t i d r e o r g a n i q u e d u e a u x o r g a n i s m e s a u t o t r o p h e s , c ' e s t - d - d i r e c a p a b l e s d ' a s s i m i l e r d u c a r b o - n e s o u s f o r m e m i n 6 r a l e , p a r p h o t o s y n t h d s e ( o u chimiosynthese). t { a i s p a r a i l l e u r s u n 6 c o s y s t E m e a q u a t i q u e r e g o i t f r 6 q u e m m e n t d e s m a t i e r e s o r g a n i - q u e s d i s s o u t e s a l l o c h t o n e s q u i s o n t t r a n s f o r m 6 e s e n b i o m a s s e b a c t 6 r i e n n e p a r I ' a c t i v i t 6 h 6 t 6 r o t r o p h e d e s b a c t 6 r i e s . A u r n 6 m e t i t . r e q u e I a p r o d u c - t i o n p r i m a i r e v r a i e , c e t t e p r o d u c t i o n h 6 t 6 r o t r o p h e r e p r 6 s e n t e p o u r I ' 6 c o - s y s t d m e u n a p p o r t d ' 6 n e r g i e e t e s t u t i l i s a b l e p a r l e s c o n s o m n a t e u r s . E l I e o c c u p e d o n c u n m a i l l o n s i m i l a i r e a u m a i l l o n p r i m a i r e . C ' e s t g o u r q u o i c e t t e p r o d u c t i o n h 6 t 6 r o t r o p h e e s t p a r f o i s q u a l J - f i 6 e d e p a r a p r i m a i r e . c e t t e c o n c e p t i o n m e t a i n s i e n 6 v j - d e n c e 1 ' e x i s t e n c e d a n s l e s 6 c o s y s t d m e s a q u a t i q u e s d e d e u x p y r a m i d e s t r o p h i q u e s p a r a l l d l e s , d ' a i l l e u r s r e l i 6 e s e n t r e e I I e s p a r d e n o m b r e u s e s i n t e r a c t i o n s .

E n f a i t , d e n o n b r e u x o r g a n i s m e s a u t o t r o p h e s , d o n c c o n s i d 6 r 6 s c o m r n e d e s p r o d u c t e u r s p r i m a i r e s , s o n t c a p a b l e s d ' h 6 t 6 r o t r o p h i e d a n s c e r t a i n e s c o n d i t i o n s ( a b s e n c e de lumidre, c a r e n c e e n s e l s m i n 6 r a u x , p r 6 s e n c e d e c e r t a i n e s s u b s t a n c e s o r g a n i q u e s , . . . ) . D E V A U X ( c o n m u n i c a t i o n o r a l e ) s i - g n a l e q u e , d a n s l e 1 a c P a v i n , I a D i a t o m 6 e l . I e L o s i v ' a i t a l i c a s s p . s u b a r c - t i c a ( o . v . ) s e c o m p o r t e e n o r g a n i s m e a u t o t r o p h e d a n s l a c o u c h e s u p 6 r i e u - r e 6 c l a i r 6 e , p u i s d e v i e n t h 6 t 6 r o t r o p h e l o r s q u ' e I I e p a r v i e n t d a n s l e s c o u c h e s p r o f o n d e s . E n f i n , q u e l q u e s a l g u e s p l a n c t o n i q u e s p e u v e n t m € m e d e v e n i r s p o r a d i q u e m e n t p h a g o t r o p h e s . C ' e s t l e c a s n o t a n n e n t d e 1 a D i n o -

phyc6e Ceratiwn hizandineLla (Schrank), capable de phagocyter des parti-

c u l e s o r g a n i q u e s p a r s a r 6 g i o n v e n t r a l e ( B O L D et WYNNE' 1978) .

3 - 2 P r o d u c t i o n e t p r o d u c t i v i t 6

C e s t e r m e s e t l e u r s 6 q u i v a l e n t s a n g l a i s " p r o d u c t i o n " e t " p r o d u c t i v i t y "

p r C t e n t s o u v e n t d c o n f u s i o n .

D a n s I a t i t t d r a t u r e d e l a n g u e a n g l a i s e , l - e t e r m e " p r o d u c t i o n " e x p r i r n e e n g 6 n 6 r a 1 1 a q u a n t i t 6 d e m a t i d r e o r g a n i q u e f o r m 6 e , s a n s r 6 f 6 r e n c e d u n i n t e r v a l l e d e t e m p s p r 6 c i s . L e m o t " p r o d u c t i v i t y " c o r r e s p o n d a l o r s d u n t a u x d e p r o d u c t i o n , e x p r i r n 6 p a r u n i t 6 d e v o l u m e ( o u de surface) e t p a r u n i t 6 d e t e m p s . C ' e s t u n f l u x d e m a t i d r e o u u n e v i t e s s e 6 v a l u 6 e s u r u n e p 6 r i o d e C o n t I a d u r 6 e e s t c o m p a t l b l e a v e c I e t e m p s d e r e n o u v e l l e m e n t d e s o r q a n f s m e s ( w r i t - ' z E L , L Y r a ) .

D a n s l e s p u b t i c a t i o n s d e l a n g u e f r a n q a i s e , s i l e s t e r m e s p r o d u c t i o n e t p r o d u c t i v i t 6 s o n t p a r f o i s u t i l i s 6 s a v e c l e s m € m e s n u a n c e s q u e 1 e s t e r m e s a n g l a i s , i l s p r e n n e n t I e p l u s s o u v e n t u n e s i g n i f i c a t i o n c o r r e s - p o n d a n t m i e u x d . I a d 6 f i n i t i o n c o u r a n t e d e c e s m o t s e n f r a n g a i s . U n e m i s e a u p o i n t c l a i r e a 6 t 6 p u b l i 6 e p a r J A C Q U E S ( 1 9 7 0 ) q u i r e t i e n t l e s d 6 f i n i -

tions suivantes i propos du phlztoplancton : 1a production exprime une

q u a n t i t 6 d e m a t i d r e 6 l a b o r 6 e p a r u n i t 6 d e v o l u m e ( o u d e s u r f a c e ) e t p a r u n i t 6 d e t e m p s . L a p r o d u c t i v l t 6 d e v i e n t a l o r s u n r a p p o r t e n t r e I a p r o - d u c t i o n e t u n 6 1 6 m e n t d 6 t e r m i n a n t d u s y s t d r n e p r o d u c t e u r , t e l q u e l a b i o -

' I | 5 n o r a i a

Le terme productivit6 peut encore exprirner, sel-on Ia conception adop-

t 6 e p a r D U S S A R T ( 1 9 6 6 1 I a p o t e n t i a l i t 6 d e p r o d u i r e d a n s d e s c o n d i t i o n s i d 6 a l e s , s i g n i f i c a t i o n q u e p r e n d p a r f o i s a u s s i l e t e r m e " p r o d u c t i v i t y " -

3 4 2 Sciences de Lteau 2, no4

3 - 3 P r o d u c t i o n b r u t e e t p r o d u c t i o n n e t t e

O n d i s t i n g u e e n c o r e I a p r o d u c t i o n b r u t e , q u i e n g l o b e 1 a t o t a l i t 6 d e l a m a t i d r e o r g a n i q u e s y n t h 6 t i s 6 e , t o u t e s l e s p e r t e s u l t 6 r i e u r e s 6 t a n t c o m p r i s e s , e t I a p r o d u c t i o n n e t t e q u i r e p r 6 s e n t e l a p r o d u c t i o n m i s e i d i s p o s i t i o n d e s u t i l i s a t e u r s . L a c o n n a i s s a n c e d e c e t t e d e r n i d r e p r 6 s e n - t e b e a u c o u p d ' i n t 6 r 6 t e n h y d r o b i o l o g i e a p p l i q u 6 e , m a i s e I I e e s t d i f f i - c i l e d m e s u r e r . L a p r o d u c t i o n n e t t e c o r r e s p o n d i l a p r o d u c t i o n b r u t e d i m i n u 6 e C e s p e r t e s p a r r e s p i r a t i o n ( D A J o z ' 1915') et 6ventuellement p a r e x c r 6 t i o n , p e r t e s q u i s o n t I ' e x p r e s s i o n d e 1 ' a c t i v i t 6 c a t a b o l i q u e d e s o r g a n i s m e s . C e r t a i n s a u t e u r s d d d u i s e n t 6 g a l e r n e n t l e s p e r t e s d u e s a u b r o u t a g e e t d ] a m o r t d e s o r g a n i s m e s . S e l o n w E T z E L ( 7 9 1 5 ) , t o u t e s l e s D e r t e s d o i v e n t € t r e p r i s e s e n c o n s i d 6 r a t i o n d a n s I ' 6 v a l u a t i o n d e I a p r o - d u c t i o n n e t t e r 6 e l l - e -

L a p r o d u c t i o n p r i m a i r e s ' e x p r i m e p a r r a p p o r t d I ' u n i t 6 d e v o l u m e o u d e s u r f a c e e t p a r r a p p o r t d 1 ' u n i t 6 d e t e m p s e n t e r m e s d . e t a u x d e v a r i a - t i o n d e b i o m a s s e ( p o i d s s e c , b i o v o l u m e ) o u d e f l u x d ' 6 l 6 m e n t s ( o x y g d n e l i b 6 r 6 , c a r b o n e a s s i m i l 6 ) m a i s 6 g a l e r n e n t e n t e r m e s d e f f u x d ' 6 n e r g i e . L a q u a n t i t 6 d ' 6 n e r g i e c o r r e s p o n d a n t e 1 g d e C a s s i m i l 6 e s t d e I ' o r d r e d e 1 0 K c a t . W I N B E R G ( 1 9 7 1 ) p r o p o s e l e s 6 q u i v a l e n c e s e n t r e l e s d i v e r s e s u n i - t 6 s c o u r a f i m e n t u t i f i s 6 e s .

A f i n d ' 6 v i t e r t o u t e a r d l i g u i t 6 , i l c o n v i e n t d e d 6 f i n i r l e s t e m e s e m - p l o y 6 s . E n f a i t , I ' i n d i c a t i o n d e l a m 6 t h o d e u t i l i s 6 e e t d e s c o n d i t i o n s d e m e s u r e d o i v e n t a p p o r t e r a u l e c t e u r l e s i n f o r m a t i o n s i n d i s p e n s a b l e s 5 u n e i - n t e r p r 6 t a t i o n c o r r e c t e d e s d o n n 6 e s p r 6 s e n t 6 e s .

4 - M T T H o D E S D ' E v R l u R r r 0 N D E L A p R o D U c r I 0 N p R I t v I A I R E

I I n a r a v , l p c r i f i n r r s e t d 6 t a i l l - 6 e d e s m 6 t h o d e s d e m e s u r e d e I a p r o d u c - t i o n p r i m a i r e e n m i l i e u a q u a t i q u e , r 5 a 1 i s 6 e d a n s l e c a d r e d e s t r a v a u x d u P B I , a 6 t 6 p u b l i 6 e e n 1 9 5 9 p a r V O L L E M { E I D E R .

L ' 6 v a l u a t i o n d e l a -Droduction primaire s e r a r n E n e e n g 6 n 6 r a l d d e s m e - s u r e s d j r e c t e s c o n s i s t a n t a m e s u r e r l e s v a r i a t i o n s d e I a b i o m a s s e o u p l u s c o u r a m m e n t f i n t e n s i t 6 d e l a p h o t o s y n t h d s e p a r l a r n 6 t h o d e d e s f l a c o n s d ' o x y g d n e o u d u 1 4 C .

E n p r e r n i e r l i e u s e p o s e a l o r s . I e p r o b l d m e d e 1 ' 6 c h a n t i l l o n n a g e C e s o r g a n i s m e s , s o u v e n t d i s t r i b u 6 s d e f a g o n h 6 t 6 r o g d n e d a n s I ' e s o a c e e t d a n s 1 e t e m p s . U n o u v r a g e r 6 c e n t , r 6 a l i s 6 s o u s l a d i - r e c t i o n d e F R O N T I E R ( 1 9 8 3 ) , f a i t I e p o i n t s u r I a q u e s t i o n p r i r n o r d i a l e d e s s t r a t 6 g i e s d ' 6 c h a n t i l l o n n a g e e n 6 c o l o g i e e t t r a i t e n o t a m m e n t d e I ' 6 c h a n t i t l o n n a g e d u p h y t o p l a n c t o n ( D E V A U r e t a l . , 1 9 8 3 ) .

T l e s f 6 o a l e m e n f n o s s i h l e d ' r : t i l i s e r d e s m 6 t h o d e s i n d i r e c t e s f a i s a n t i n t e r v e n i r 1 e s v a r i a t i o n s d e c e r t a i n s p a r a r n d t r e s d u r n i l i e u b i e n c o r r 6 - ' 1 6 s A 1 a n r o d r r c f i o n n r i h r i ' a a n n c i ^ 6 r 6 c s o i t i n d i v i d u e l l e r n e n t , s o i t a s s e r r r l c f 6 s s o u s f o r r n e d ' u n m o d d l e o l u s o u m o i n s c o m p l e x e . E n f i n u n e v o i e n o u v e l l e , m e t t a n t A p r o f i t c e r t a i n e s p r o p r i 6 t 6 s d e l a c h l o r o p h y l L e p a r l ' 5 t u d e d e s c i n S t i q u e s d ' j - n d u c t i o n d e f f u o r e s c e n c e ' o u v r e d r i n t 6 r e s s a n - t e s p e r s p e c t i v e s .

Mesure de La production pt'inaire en milieu aquatique

4 - I M e s u r e d e s v a r i a t i o n s d e l a b i o m a s s e

c e t t e m 6 t h o d e s ' a p p l i q u e e s s e n t i e l l e m e n t a u x v 6 g 6 t a u x f i x 6 s : m a c r o - p h y t e s e t p 6 r i p h y t o n . L a f r 6 q u e n c e d e s m e s u r e s d 6 p e n d d e L a v i t e s s e d e c r o i s s a n c e e t d u t e m p s d . e r e n o u v e l l e m e n t d e c e s v 6 g 6 t a u x . L a p r i n c i p a l e d i f f i c u f t 6 r 6 s i c l e d a n s 1 ' 6 v a l u a t i o n c o r r e c t e d e s p e r t e s p a r e x p o r t a t i o n ( d 6 r i v e ) , c o n s o r u n a t i o n e t d 6 g r a d a t i o n . L e s s u b s t r a t s a r t i f i c i e l s s o n t f r 6 q u e m m e n t u t i l - i s 6 s , n o t a r n m e n t p o u r l e p 6 r i p h y t o n -

u n e m 6 t h o d e r e p o s a n t s u r I e r n 6 m e p r i n c i p e e s t p a r f o i s u t i l i s 6 e d a n s I e c a s d u p h y t o p l a n c t o n . E I I e n 6 c e s s i t e I ' e m p l o i d ' u n c o r n p t e u r 6 l e c t r o - n i q u e d e p a r t i c u l e s d e t y p e C O U L T E F . , a f i n d ' 6 v a l u e r l a t a i l l e e t I e n o m - b r e d e s p a r t i c u l e s d a n s c h a q u e c l a s s e d e t a i l l e . u n a r t i f i c e d e c a l - c u l n F m F f c n q r r i f e d t e x c ] r r r p l c q n a r f i c t r l e s i n e r t e s p o u r n e p r e n d r e e n c o m -

y s f n , r L

pte que Ie phytoplancton (n6thode de cusHING et NICHOLSON, in BoUGIS, 1 9 7 4 ) .

4 - 2 M 6 t h o d e d e s f l a c o n s d ' o x y g E n e

B i e n q u ' e l l e p u i s s e s ' a d a p t e r a u p 6 r i p h y t o n e t a u x m a c r o p h y t e s , l a rn6thode des flacons d'oxygane, encore appel6e m6thode des bouteilles

P b

c l a i r e s e t d e s b o u t e i l l e s s o m b r e s , c o n v i e n t D I u s Par- t i c u l i d r e m e n t i 1 ' 6 v a 1 u a t . i o n

de Ia ,production Phytopfanc-

t o n i q u e .

La proc6dure Peut 6tre

P ! r 6 s u m 6 e d e l a f a q o n s u i v a n - t e : d e s 6 c h a n t i l l o n s d ' e a u p r 6 l e v 6 s d d e s p r o f o n d e u r s 6 c h e l o n n 6 e s d a n s 1 a z o n e e u p h o t i q u e s o n t r 6 P a r t i s d a n s d e s f l a c o n s t r a n s p a r e n t s e t d a n s d e s f l a c o n s o p a q u e s . C e u x - c i s o n t i m m e r g 6 s s i m u l - t a n 6 m e n t d I a Profondeur d ' o r l i l s g r o v i e n n e n t . A I a f i n d e I ' i n c r l b a t i o r l , g u ' i I c o n v i e n t d e I i m i t e r d q u e l q u e s h e u r e s , I ' o x y g d n e c o n t e n u d a n s c h a q u e f l a c o n e s t d o s 6 e t 1 e b i l a n e s t 6 t a b l i p a r t 6 f 6 r e n c e A f a c o n c e n t r a t i o n e n o x Y g d n e m e - s u r 6 e a u d 6 b u t d e I ' i n c u b a - t i o n ( f i g u r e 1 ) .

C e t t e m 6 t h o d e n e n 6 c e s s i t e p a s d ' a p p a r e i l f a g e c o m p ] e x e e t p e r m e t d e d i s t i n g u e r , e n d 6 p i t d e q u e l q u e s r 6 s e r v e s , l a p r o d u c t i o n b r u t e e t I a p r o d u c t i o n n e t t e .

E n r e v a n c h e , e f l e e s t s u j e t t e d d e n o m b r e u s e s c a u s e s d ' e r r e u r s ' L , e f f e t d e g a r o i e n t r a i n e I a m u l t i p l i c a t i o n d e s b a c t 6 r i e s e t a c c r o i t l a q u a n t i t 6 d ' o x y g d n e c o n s o m m 6 . c e l t e - c i n ' e s t d ' a i l l e u r s p a s i d e n t i - q u e d a n s I e s f l a c o n s o b s c u r s e t l e s f l a c o n s e x p o s 6 s d I a l u r n i d r e , e n p a r t i c u l i e r A c a u s e d e s p h 6 n o m 6 n e s s u i v a n t s :

R z R b P n a

R p R z R b

Figure 1

Mesuv'e de La pnoduction rtt'imaiY'e Pa? La mdthode de Ltorggdne.

Schdma des biLans thtiorique (d gauche) et v'6el (d droite) ,

d?aprds B)UGIS (1974) 1 . b o u t e i l l e 6 c l a i r 6 e

2 . b o u t e i l l e o b s c u r e

D h . - - ^ r , , - + r ' - - h F , , +

r u . p t u u u u L t u t r u r u L g

P n . n n n . l r r n f i n n , , , - - - en o * *

P n a : p r o d u c t j o n n e t t e a p p a r e n + e R h : r e s n i r a f i n n r i p e b a c t 6 r i e s R p : r e s p i r a t i o n d u p h y t o p l a n c t o r R z : r e s p i r a t i o n d u z o o p l a n c L o n

3 4 4

- absorption d ' o x y g d n e p a r p h o t o r e s p i r a t i o n d e s a l c t u e s e x p o s 6 e s e de f o r t s 6 c l a i r e m e n t s ( c f . S 5 - 2 - 2 ) ,

- accrolssement, d a n s r e s f l a c o n s o b s c u r s , d e 1 ' a c t i v i t 6 d e s b a c t 6 - r i e s , a l - o r s p r o t 6 g 6 e s d e f i n f l u e n c e i n h i b i t r i c e d e I a 1 u m i d r e e t d e s r a d i a t i o n s u r t r a v i o l e t t e s , r o r s q u e c e s d e r n i d r e s p a r v i e n n e n t a t r a v e r s e r l a c o u c h e d ' e a u s u p e r f i c i e l l e e t l a D a r o i d u f l a c o n . D e s s u r s a t u r a t i o n s i - m p o r t a n t e s e n o x y g d n e d a n s l e s f r a c o n s c f a i r s p e u v e n c en outre provoquer l a f o r r n a t i o n d e b u l l e s q u i 6 c h a p p e n t d i l a n a - l y s e . E n f i n l e q u o t i e n t p h o t o s y n t h 6 t i q u e , c ' e s t - d - d i r e l - e r a p p o r t d u n o m b r e d e r n o L 6 c u l e s de 02 rib6r6es a u n o m b n e d e m o l 6 c u l e s d e c o z a b s o r - b 6 e s , d i f f d r e p l u s o u m o i n s d e 1 ' u n i t 6 s e l o n r a n a t u r e d e s p r o d u i t s s y n t h 6 t i s 6 s . O n a d m e t e n g 6 n 6 r a 1 un coefficient m o y e n d , e 7 , 2 .

c e s i n c e r t i t u d e s e t r a - o r d c i s i o n f i m i t 6 e c l e d o s a g e d e I ' o x y g d n e r e s - t r e i g n e n t 1 ' a p p r i c a t i o n d e c e t t e m 6 t h o d e a d e s r n i l i e u x t r d s p r o d u c t i f s . u n a l - r o n g e m e n t d e f a dur6e d'incubation e n t r a i n e r a i t e n e f f e t t r o p d e p e r t u r b a t i o n s p o u r q u e l e s 1 6 s u l t a t s r e s t e n t c r 6 d i b r e s . S i g n a r o n s c e p e n - d a n t l e s r a f f i n e m e n t s a p p o r t 6 s p a r T S C H U M T e t aL., ( ! g 7 i ) , n o t a m m e n t g r d c e i I . u t i r i s a t i o n d ' u n p h o t o t i t r a t e u r . r l s o b t i e n n e n t a i n s i d a n s f e s c o n d i t i o n s d e t e r r a i n u n e p r 6 c i s i o n a t t e i g n a n t 0 , 0 0 5 m g / l d ' o x y g d n e .

4 - 3 t t l 6 t h o d e d u c a r b o n e 1 4

U t i l i s S e p o u r l a p r e m i d r e f o i s p a r S T E E I 4 A N N N I E L S E N ( 1 9 5 2 ) , c e t t e m 6 t h o d e a c o n n u un vif s u c c d s a u p r d s d e s o c 6 a n o g r a p h e s e t d e s r i m n o l o - g u e s ' D u f a i t d e s a t r a s g r a n d e s e n s i b i r i t d , e r l e s e p r 6 t e p a r t i c u l i d -

rement bien aux mesures de Ia production phlztoplanctonique en mer et

d a n s 1 e s p l a n s d ' e a u x p e u p r o d u c t i f s .

u n i n v e n t a i r e d e s s o u r c e s p o s s i b l e s d ' e r r e u r s e t d ' i n c e r t i t u d e l i 6 e s a c e t t e m 6 t h o d e a 6 t 6 6 t a b r i p a r s o u R N r A ( 1 9 7 1 ) sur ra base des travaux a n t 6 r i e u r s ( t a b l e a u 1 ) . C e t r a v a i l s o u l i g n e l a d i f f i c u l t 6 d e c o m p a r e r l e s r d s u l t a t s p u b l i 6 s p a r d e s auteurs d i f f 6 r e n t s , d a n s 1 a m e s u r e o t i r n ' e x i s t e p a s c e n o r m a r i s a t i o n , p r 6 c i s o n s t o u t e f o i s q u e l e s e r r e u r s s r g n a - I 6 e s s o n t d e s valeurs e x t r E r n e s q u i n e s ' a j o u L e n t o a s s l z s t 6 r n a t i q u e m e n t ; c e r t a i n e s t e n d e n t m 6 m e d s e c o m p e n s e r .

A u c o u r s d e l a d e r n i e r e d 6 c e n n i e , 1 ' 6 v o l u t i o n d e s t e c h n i g u e s e t n o t a m - m e n t l a g 6 n 6 r a l i s a t i o n d u c o m p t a g e d u l q

c p a r s c i n t i r l - a t i o n l i q u i d e o n t f o r t e m e n t r 6 d u i t , v o i r e s u p p r i m 6 , c e r t a i n e s c a u s e s d ' e r r e u r s . L e s p r i n c i - p a u x p r o b r a m e s techniques e t l e s s o r u t i o n s p r o o o s 6 e s s o n t 6 v o q u 6 s a u x S 4 - 3 - 2 e 4 - 3 - 4 . E n o u t r e , I e s p r o g r d s d e t ' 6 c o _ o h y s i o J - o g r i e o n t a p p o r t e c e r t a i n s 6 1 6 m e n t s d r i n t e r p r 6 t a t i o n d 6 v e l o p p 6 s a u $ 5.

4 - 3 - 1 p r i n c i p e d e f a m e s u r e

L e s p r i n c i p a l e s 6 t a p e s d e l a o r o c 6 d u r e s o n t s c h 6 m a t i s 6 e s f i g u r e 2 . L e s 6 c h a n t i l r o n s d ' e a u p r 6 l e v 6 s d a n s l a z o n e e u p h o t i q u e s o n t i n t r o d u i t s d a n s d e s f r a c o n s t r a n s p a r e n t s e t e n r i c h i s e n b i c a r b o n a t e d e s o d i u m r n a r - q u 6 a u l u

C . c u d e r n i e r j o u e un r6le de traceur e t p e r m e t d e s u r v r e 1 ' a s s i n i l a t i o n d e c a r b o n e p a r I e p h y t o p l a n c t o n .

Les 6chantirrons sont ensuite irnmercJ6s a reur profonrleur d, origine

e t i n c u b 6 s p e n d a n t q u e l q u e s heures. D e p 1 u s , d e s 6 c h a n t i l L o n s e n f e r n 6 s d a n s d e s f l a c o n s o p a q u e s s o n t i n c u b 6 s simultan6ment e t p e r m e t t e n t d e

d 6 i - a r m i n 6 r I ' i * - , , - - , y - r a t i o n n a ^ - n ^ g 6 n d r a l e m e n t f a i b l e d u l a c A f ' o b s c u r i t 6 _ _

I[esure de La production prinaire en rniLieu a(uatLque 3 4 5

Tableau 1

Correetions applicables eLt:x mesures paz' La mdthode dtL b C (D'aPr'6s S)URNIA, 1971)

R e s p i r a t i o n e t r e c y c l a g e . . . ( n o r r r o1-rf c n i r 1 a n r o d u c t i o n b r u t e )

\ r v q r v ' e e r . 4

E x c 1 6 t i o n o r g a n i q u e . F i x a t i o n i n o r g a n i q u e

A s s i m i l a t i o n n o n p h o t o s l z n t h 6 t i q u e A s s i m i l a t i o n d . e c a r b o n e n o n m a r q u 6 D i s c r i m i n a t i o n i s o t o p i q u e . .

P e r t e s o e n d a n t l a c o n s e r v a t i o n d e s f i l t r e s D 6 f a u t s d ' 6 v a l u a t i o n d e I a r a d i o - a c t i v i t 6

i ^ - ^ - - ^ . , 1 ^ ^ u c r a ' r ' P u u r e

( t e c h n i q u e d u B a C O 3 s e u l e m e n t ) A u t o - a b s o r p t i o n . .

P e r t c q o e n d a n t l a f i l t r a t i o n . . E f f e t s d e b o u t e i l l e . . .

+ 6 %

( 1 )

r " t

? %

( 2 )

+ 3 a 8 %

+ 0 a 5 0 ?

+ 1 0 d 4 5 e a

* ? e a

+ 0 a 5 0 %

! ? % 1 0 a 8 0 0 % + 0 e 2 0 0 2 C y c l e n y c t h 6 m 6 r a f d e I ' a c t i v i t 6 p h o t o s y n t h 6 t i q u e

" F a r r x c v c l e n v c t . h 6 m 6 r a I "

( d a n s I e c a s d ' e x p o s i t i o n s d e 2 4 h e u r e s )

C o n d i t i o n s e x p 6 r i r n e n t a l e s . ! ? %

P r 6 c i s i o n e x p 6 r i m e n t a l e : v o i r S T R I C K L A N D e t P A R S O N S ' ( 1 9 6 8 )

( 1 J P a r f o i s d a v a n t a g e ; j u s q u ' o + 1 0 0 e " d a n s l e c a s o L 1 e r e c y c l a g e e s t t o t a l e t o i l l e s i n t e n s i t 6 s r e s p i r a t o i r e e t p h o t o s y n t h 6 t i q u e s ' 6 g a l i s e n t .

[ 2 ) L ' e m p l o i d u f ] a c o n n o i r n e f o u r n i t q u ' u n e c o r r e c t i o n i n c e r t a i n e '

A I a f i n d e I ' i n c u b a t i o n , I e s 6 c h a n t i l l o n s s o n t i n m 6 d i a t e m e n t f i I - t r 6 s . L a r a d i o a c t i v i t 6 r e t e n u e p a r l e s f i l t r e s l l q c f i l t r e ) e s t e n s u i t e d 6 t e r r n i n 6 e . E l I e c o r r e s p o n d e s s e n t i e l l e m e n t 5 I a q u a n t i t e d e l q C i n c o r - p o r d p a r r e p h y t o p r a n c t o n . L a q u a n t i t 6 d e 1 2 c

a s s i m i l 6 ( 1 2 c p h y t o ) e s t n : l n r r l 6 a ; n ^ r i - i f u l e ] g f o r m u l e s u i V a n t e :

t a l I ] r e

pnyco r n i l i e u r * C

so.Luc ron

3 4 6

of,

_j

E t

a_@ )

F

6-v

3m 0

I I

%

om ^0-E+fl:

3 ; 4 :

A I

Figure 2

I4esuy,e de La production primeire par La mdthode du "C.

Schtima de La procddut:e, d ' a p r D s H A L L e t l l 1 L L ( 1 9 7 5 ) P r 6 l d v e m e n t d e 1 ' 6 c h a n t i l . 1 o n d ' e a u e t a n a l y s e I t e n p 6 r a l u r e , p ' l e t a l c a ] i r - i l e l .

I n o c u l a t i o n d u 1 a C I b i c a r b o n a t e ] e t i n c u b a t i o n d a n s l e s f l a c o n s t r a n s p a r e n t s e t o p a q u e s .

F l l t r a t i o n s u r m e m b r a n e , s o u s d 6 p r e s s i o n c o n t 1 6 1 6 e . D 6 c o n t a m i n a t i o n d u f i l t r e I v a p e u r s d e H C l ] .

E l i m i n a t i o n d u r a C m i n e r a l p a r a c i d i f i c a t i o n e t b a r b o t a g e d e g a z [ N z o u C 0 z ) .

E c h a n t i l l o n s d a n s 1 e m 6 l a n g e s c i n t l l l a n t . l Y e s u r e d e l a r a d i o a c t i v i t S .

5 6

L a c o n c e n t - r a t i o n e n 1 2 c

r n i n 6 r a l c o n t e n u d a n s l e n i l i e u ( t ' C . - . ) e t mr I leu d i s p o n j b l e p o u r I e D h y t . o p l a n c t o n , e n c o r e a t p e l 6 e " C O z t o t a I " , s e d 6 t e r - m i n e A I ' a i d e d e t a b l e s 5 p a r t i r d e I ' a f c a l i n i t 6 , d u p H e t d e - I a t e m p 6 - r a t u r e ( S A U N D E R S e t a L . " 1 9 6 2 ) . L ' a c t i v i t 6 d e I a s o f u t i o n d e " C i n t r o - d u i t e ( t " a ^ ^ , . - - . ^ - ) d o i t 6 t r e p a r f a i t e m e n t c o n n u e .

s o l u c . l o n

4 - 3 - 2 P r d f d v e m e n t e t c o n d i t i o n s d , i n c u b a t i o n

T : n r ^ ^ 5 ^ , r r 6 4 q r 5 y + s J^ l u s c l a s s i c r r e e o n q i e i e A n r 6 l e w e r l r e a u i I ' a i d e

d ' u n e b o u t e i l l e n o n m d t a l l i q u e e t i i n o c u l e r l e ' u C s u r I e p o n t d u b a t e a u . L e p h y t o p l a n c t o n p r 6 l e v 6 e n p r o f o n d e u r e s t a l o r s s o u m i s d d e s v a r i a t i o n s b r u L a l e s d e p r e s s i o n e t . d ' 6 c l a i r e m e n t r i s q u a n t d ' i n d u i r e d e s p e r t u r b a t i o n s p h y s i o l o g i q u e s ( c h o c lumineux en partlculier). C e r - t a i n s a u t e u r s o n t u t i l i s 6 , i t i t r e e x p 6 r i m e n t a l , u n d i s p o s i t i f p a r

IlestLre de La product'Lcn primatre en niLieu aquatt'que

l e q u e l I ' i n o c u l a t i o n d e 1 4

C s ' e f f e c t u e a u t o m a t i q u e m e n t L n ' l . t . t U , e n m 6 m e t e r n p s q u e I e r e m p l i s s a g e d u f l a c o n ( T A Y L O R e t a 7 ' . , 1 9 8 3 ) -

L e s f l a c o n s u t i l i s 6 s p o u r L ' i n c u b a t i o n c o n t i e n n e n t c o m m u n 6 r n e n t . l O O r n l d ' e a u , m a i s I a t e n d a n c e a c t u e L l e e s t d ' a c c r o i t r e l e s v o l u m e s , d e f a g o n d d i m i n u e r t e s e f f e t s d e p a r o i . L e v e r r e d e s f l a c o n s ( p ] r r e x e n 96n6ral)

- i o r r e l e 1 6 l e . l e f i l t - r a n n f i n r r e e f ^ r r A t e ^ - n : v t i a r r l i a r ' l o c r a y o n s U V

J v u ! ! u u y L r u u s s e l r r Y q !

q u i p 6 n F t r e n t d a n s l a c o u c h e s u p e r f i c i e l l e o r l i I s j o u e n L n o r m a l e m e n t u n r 6 l e b a c t 6 r i c i d e e t u n r 6 l e i n h i b i t e u r s u r : I a p h o t o s y n t h d s e . V O L L E N W E I D E R

( 1 9 6 5 ) , u t i l i s a n t p a r a l l d l e m e n t d e s f l a c o n s e n q u a r t z e t d e s f l a c o n s e n v e r r e , a o b t e n u d e s d i f F 6 r e n c e s d e p r o d u c t j o n s i g n i f i c a t i v e s . L a p o s i t i o n d e s f l a c o n s a 6 g r a l e m e n t u n e i n f l u e n c e n o n n 6 g l i g e a b l e : I a p r o d u c t i o n m e s u r 6 e d a n s d e s f l a c o n s d i s p o s 6 s h o r i z o n t a l e m e n t p e u t d 6 p a s s e r d e 5 a

1 O % l e s v a l e u r s o b t e n u e s e n m a i n t e n a n t l e s f l a c o n s v e r t i c a u x '

L ' i n c u b a t i o n a l i e u g c n 6 r a l e m e n t i t t 5 t { U , c h a q u e 6 c h a n t i l l o n 6 t a n t i m m e r q 6 d 1 a p r o f o n d e u r d l a q u e l l e i I a 6 t 6 p r 6 L e v 6 ; I ' d c l a i r e m e n t e t I a t e m p 6 r a t u r e r e s t e n t a l o r s p r o c h e s d e s c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s . u n e v a r i a n t e , d e s t i n 6 e A 6 v i t e r I ' i m m o b i l i s a t i o n d u b a t e a u , e s t p a r f o i s l f i I i c a a a n ^ . a a n n d r a n h i c n r r d r n s I e s o r a n d s l a c s : e I I e c o n s i s t e a i n - c u b e r f e s 6 c h a n t i l l o n s s u r I e p o n t d u b a t e a u , I e g r a d i e n t d ' 6 c l a i r e m e n t 6 t a n t s i m u 1 6 p a r d e s f i l t r e s o p t i q u e s d e d e n s i t 6 c r o i s s a n t e ; u n c o u r a n t d ' e a u m a i n t i e n t f a t e m p 6 r a t u r e i u n e v a l e u r v o i s i n e d e c e l l e d e s e a u x s u p e r f i c i e l l e s . I l e s t e n c o r e p o s s i b l e d ' u t i l i s e r u n i n c u b a t e u r 6 q u i p 6 d , u n e s o u r c e d e l u m i d r e a r t i f i c i e l l e , s o l u t i o n q u i s ' a p p a r e n t e a l o r s a u x m 6 t h o r l e s i n d i r e c t e s f a i s a n t a o p e l a u x m o d d r e s ( c f ' $ 4 - 4 - 2 ) '

L a p 6 r i o d e e t l a d u r 6 e d e f i n c u b a t i o n s o n t d ' u n e . i m p o r t a n c e c a p i t a l e d a n s I ' i n t e r p r € t a t t o n d e s r 6 s u l t a t s o b t e n u s p a r I a r q 6 t h o d e d u l a C ,

c a r f e s o r o c e s s u s p h y s i o l o g i q u e s e n j e u o n t d e s c i n 6 t i q u e s d j f f 6 r e n t e s - c e t t e q u e s t i o n f o n d a m e n t a l e s e r a d i s c u t e e p l u s l o i n ( c f . $ 5 ) .

4 - 3 - 3 F i f t : r a t i o n e t c o n s e r v a t i o n d e s f i f t t e s

D d s l a f i n d e I ' i n c u b a t i o n , l e s 6 c h a n t i l - I o n s s o n t f i l t r 6 s s u r m e m b r a n e d e 0 , 4 5 m i c r o n d e p o r o s i t 6 , I e p l u s s o u v e n t e n a c 6 t a t e d e c e l l u l o s e o u e n f i b r e d e v e r r e . P e n d a n t c e t t e o p 6 r a t i o n , i I e s t n 6 c e s s a i r e d e m a i n t e n i r I c n h r r f o n l a n c t o n A I ' o b s c u r i L 6 a I ' a i d e d ' u n c a p u c h o n .

L a r i F p r e s s i o n ( o u p r e s s i o n ) e x e r c 6 e l o r s d e I a f i l t r a t i o n d o i t 6 t r e c o n t r 6 l 6 e e t l i r n i t d e i d e s v a l e u r s v a r i a n t s e l o n l e s a u t e u r s d e 3 O O r n m A 7 5 m m d e n e r c u r e , d c f a g o n i e v i t e r d ' e n d o m r n a g e r l e s e s p d c s c f r a g i l e s

( c e r t a i n s f 1 a g e l l 6 s e n p a r t i c u l i e r ) e t d e l a i s s e r D a s s e r d e f i n e s p a r t i - c u l e s d a n s 1 e f i l t r a t . L a f i l t r a t i o n p e u t d ' a i l l e u r s 6 t r e 6 v i t 6 e , s i I ' o n a d a p t e l a t e c h n i q u e d e m e s u r e d e 1 a p r o d u c t i o n e x t r a c e l l u l a i r e a l - a s u s p e n s i o n d ' a l g u e s ( c f . 5 5 - 2 - 3 ) .

L e s f i l t r e s p c u v e n t e t r e c o n s e r v 6 s e n d e s s j c a t e u r p e n d a n t p l u s i e u r s m o i q q r n q n e r l e n o t a b l e d ' a c t i v i L 6 - T o u t e f o i s , u n e d i m j n u t i o n s e n s i b l e d ' a c t i v i t 6 a 6 t 6 0 b s e r v 6 e a u c o u r s d e s 2 4 h e u r e s s u i v a n t 1 a f i l t r a t i o n

( W A L L E N e t G E E N , 1 9 6 8 ) .

4 - 3 - 4 J I P s u r e d e f a r a d i o a c L i v i L c

D a n s 1 e s e a u x b i c a r b o n a t 6 e s e t a p H 6 1 e v 6 , i l e s t i n d i s p e n s a b l e d ' e x - p o s e r p e n d a n t u n e v i n g t a i n e d e n i n u t e s l e s f i l t r e s u t i l i s 6 s a u , x v a p e u r s c l ' a c i d e c h l o r h y d r i q u e f u m a n t , a f i n d ' 6 l i m i n e r t o u t e t r a c e d e ' - c r e t e n u s o u s f o r m e m i n 6 r a l e . L e r . i n Q a q e d u f i l t r e p a l u n e s o L u t i o n a c i d e d d s I a

3 4 8

f i n d e l a f i r t r a t i o n n ' e s t p a s r . e c o n m a n d 6 , du fait d u r i s q u e d , 6 c r a t e - m e n t d e c e r t a i n e s c e l f u l e s .

E t a n t d o n n 6 l e p o i d s a t o m i q u e r e l a t i v e m e n t 6 r e v 6 d u ' q

c , c e d e r n i e r e s t a s s i m i l d m o i n s r a p i d e m e n t q u e s o n i s o t o p e n a t u r e r . L e c o e f f i c i e n t d e c o r r e c t i o n i s o t o p i q u e g 6 n 6 r a l e m e n t a d m i s e s t d e 1 , 0 6 .

L e c o m p t a g e p a r scintilrateur r i q u i d e s ' e s t g 6 n 6 r a r i s 6 a u c o u r s d . e s d i x d e r n i d r e s a n n 6 e s . A c t u e r l e m e n t e x i s t e n t d e n o m b r e u x r i q u i d e s s c i n - t i r l a n t s r n i s c i b r e s d I ' e a u q u i , m o y e n n a n t u n e c o r r e c t i o n d e r e n d e m e n t , p e r m e t t e n t l a C d e d E t e r m i n e r a v e c p r 6 c i s i o n 1 ' a c t i v i t 6 d e f a s o r u t i o n d e

i n o c u l 6 e , g 6 n 6 r a l e m e n t < l e I , o r d r e d e q u e f q u e s U c i .

E n c e q u i c o n c e r n e r-a mesure de |activit6 d u f i r t r e , o u p r u s e x a c t e - m e n t d u m a t 6 r i e l r e t e n u , f ' a f f a i b l i s s e n e n t d e c o m p t a g e ( q u e n c h i n g ) d r 1 a u p h y t o p f a n c t o n e t p l u s p a r t i c u l i d r e m e n t a u x p i q m e n t s d o i t c t . r e c o r r i g 6 . P l - u s . i e u r s t e c h n i q u e s s o n t u t i f i s a b f e s ( s I } { o N N E T et oRrA, 1977), La m6tho_

d e . d e s t a n d a r d i s a t i o n e x t e r n e , t r d s c o r . ' n o d e , e s t I a p l u s couranment e n p 1 o y 6 e . L a p o s i t i o n d u f i r t r e d . a n s r a f i o r e a s c i n t i l r a t i o n e n v e r r e o u e n m a t i d r e p l a s t i q u e n ' a q u e p e u d ' i n f r u e n c e . L a d i s s o l u t i o n d u f i r - t r e n ' e s t p a s i n d i s p e n s a b r e ; c e p e n d a n t , c e r t a i n s a u t e u r s d i s s o r v e n t r a m a t i e r e o r g a n i q u e , p a r e x e r n p l e d a n s I e " s o l u d n e , ' ( A U C L A I R E , 1 9 7 7 ) . D ' a u _ t r e s u t i l i s e n t d e s g 6 l i f i a n t s q u i c o n s e r v e n t l e s p a r t i c u r e s e n s u s p e n - s i o n .

M a r g r 6 l e s r a f f i n e m e n t s t e c h n i q u e s , r e p r o b r E m e d e r . a u t o - a b s o r p t i o n , b i - e n q u e m o i n s crucial q u e dans.re c a s d e i l u t i r i s a t i o n d u c o n p t e u r c M , n ' e s t p a s totalement r 6 s o r u . T o u t d 6 p 6 t . 6 p a i s d e p h y t o p l a n c t o n o u a u t r e s p a r t i c u l e s d o i t 6 t r e 6 v i t 6 , s o i t p a r f i l t r a t i o n d ' u n v o r u m e p l u s r 6 d u i t , s o i t p a r u t i l i s a t i o n d ' u n f i r t r e d e p r u s g r a n d e surface, s o a r e n c o r e p a r d 6 s a g r 6 g a t i o n d u d 6 p 6 t , d i s p e r s i o n e t n a i n t i e n e n s u s p e n s i o n d a n s u n g e l s c i n t i f l a n t .

M a i s f ' a u t o - a b s o r p t i o n d e s r a y o n s b 6 t a de faibre 6 n e r g i e d u r a c p e u t e n c o r e s e p r o d u i r e a u n i v e a u d e certaines c e 1 l u l e s " D E V A U X ( c o m m u n i c a _ t i o n o r a r e ) , u t . i r i s a n t l a t e c h n i q u e d e 1 ' a u t o r a d i o g r a p h i e s u r u n e d i a t o - m 6 e d u g e n r e l|auicuLa en phase de croissance, c u r t i v d e d a n s u n r n i f i e u e n r i c h i

" a r l u c ,

o b s e r v e q u e tres peu de cellules p a r a i s s e n t m a r q u 6 e s . E n r e v a n c h e , e n p r o c 6 d a n t i d e s c o u p e s semi-fines d e c e s d i a t o m e e s , i l

\ c o n s t a t e q u e p r e s g u e c h a q u e c o u p e or6sente u n g r a i n n o i r . E n f i n 1 ' o b s e r _

\ v a t i o n a u m i c r o s c o p e 6 ] e c t r o n i q u e d e c o u p e s u . I t r a _ f i n e s d e c e s m 6 m e s d i a t o m 6 e s r 6 v d f e a u n i v e a u de chaque section u n e d i z a i n e d e g r a i n s n o i r s , l 6 m o i g n a n t d e 1 ' 6 m i s s i o n d ' ! a u t a n t d e p a r t i c u l e s b 6 t a . 1 1 s e p r o d u i t d o n c

une auto-absorption ' c extrCmement importante du rayonnement 6mis par Ie

a u n i v e a u d e s f r u s t u r e s d e s d i a t o m 6 e s . o n a b o u t i t a r o r s d u n e s o u s - e s u i m a t i o n t r d s i m p o r t a n t e d e 1 ' a c t i v i t 6 a s s i m i f a t r i c e d e s d i a t o r n 6 e s I o r s q u e 1 a m e s u r e e s t e f f e c t u 6 e a I , a i d e d ' u n compteur c.I.t.

L e c o m p t a g e p a r scintirfation l i q u i d e d e I a c t i v i t 6 d u l a c

r n c o r p o r 6 p a r les diatomSes est aussi perturb6, d a n s u n e m o i n d r e m e s u r e , p a r I a u t o - a b s o r p t i o n - c e p h 6 n o m 6 n e , non d6tectabre d i r e c t e r n e n t p a r r e s m6- t h o d e s c l a s s i q u e s d e d 6 t e r m i n a t i o n d u q u e n c h i n g , a 6 t 6 m i s e n 6 v i d e n c e e n p a r t i c u f i e r p a r P U G H ( 1 9 7 0 ) qui propose une m6thode de correction d e 1 ' a u t o - a b s o r p t i o n s ' a p p l i q u a n t a u x d i a t o m 6 e s m a i s a u s s i a u f i l t r e r u i - m e m e .

4 - 3 - 5 A b s o r p t i o n d u r \ C A f , o b s c u r i t e

D a n s q l e r q u e s r n i r i e u x t r d s p a r t i c u r j e r s ( e a u x s u r f u r e u s e s n o t a m m e n t ) ,

\

I4esu"e de La production pt:irnaiv'e en nilieu aquatique 3 4 9

1 ' a s s i r n i l a t i o n d e c a r b o n e m i n 6 r a l 5 1 ' o b s c u r i t 6 p e u t c o n s t i t u e r u n e p a r t i n p o r t a n t e , s i n o n p r 6 p o n d 6 r a n t e , d e l a p r o d u c t i o n p r i m a i r e , g r d c e A I ' a c t i v i t 6 d e b a c t 6 r i e s a u t o t r o p h e s , d i t e s c h i m i o l i t h o t r . o p h e s . M a i s d a n s I a p l u p a r t d e s 6 c o s y s t d m e s a q u a t i q u e s , I ' a b s o r p t i o n d e ' * C

t e l l e q u ' e I I e e s t m e s u r 6 e d a n s I e s f l a c o n s o p a q u e s r e p r 6 s e n t e r n o i n s d e 1 0 % d e I ' a b - s o r p t i o n d s a t u r a t i o n l u m i n e u s e . C ' e s t p o u r q u o i d . e n o r n b r e u x a u t e u r s d 6 d u i s e n t I ' a b s o r p t i o n d I ' o b s c u r i t 6 d e c e l l e m e s u r 6 e d I a l u m i d r e , e n w u e d ' 6 I i m i n e r t o u t e i n t e r f 6 r e n c e d e p r o c e s s u s a u t r e s q u e l a p h o t o s y n - t h e s e .

C e t t e p r a t i q u e c o n d u i t n 6 a n m o i n s a u n e s o u s - e s t i m a t i o n s y s t d m a t i q u e d e I a p r o d u c t i o n p r i r n a i r e , c o m m e I e s o u l i g n e n t e n p a r t i c u l i e r L E G E N D R E e t a L . , ( 1 9 8 3 ) . ces auteurs p r 6 c i s e n t e n e f f e t q u e I a f i x a t i o n d u t " c i f ' o b s c u r i t 6 p r o v i e n t d ' u n e p a r t d e p h 6 n o m 6 n e s " p a s s i f s " , d ' o r d r e p h y s i q u e , e t d ' a u t r e p a r t d e p r o c e s s u s a c t i f s c o r r e s p o n d a n t e s s e n t i e l - -

lement d Ia r6action de WOoD-I.IERKIqAN (r6action rattach6e au cycle de

I ( R E B S ) q u i s e p r o d u i t s u r t o u t i 1 ' o b s c u r i t 6 . P o u r c o n t o u r n e r c e t t e d i f - f i c u l t 6 , i 1 s p r o p o s e n t d ' i n c u b e r 1 ' 6 c h a n t i l l o n t 6 m o i n i n d i f f 6 r e m m e n t d I a l u m i d r e o u d I ' o b s c u r i t 6 , e n p r 6 s e n c e d e D C M U . C e p r o d u i t i n h i b e e n e f f e t l a p h o t o s y n t h e s e ( v o i r S 4 - 5 ) e t I a r 6 a c t i o n d e W O O D - W E R K M A N . L a r a d i o a c t i v i t 6 d e l - ' 6 c h a n t i l l o n t 6 m o i n c o r r e s p o n d a l o r s u n i q u e m e n t d I a f i x a t i o n " p a s s i v e " d e l a c . 1 1 c o n v i e n t d o n c d e l a r e t r a n c h e r d e 1 a r a d i o a c t i v i t 6 d e 1 ' 6 c h a n t i l l o n s t a n d a r d , i n c u b 6 d I a I u m i d r e s a n s D C M U -

4 - 4 M e t h o d e s i n d i r e c t e s

L e s m 6 t h o d e s d e m e s u r e d i r e c t e d e l a p r o c l u c t i o n p r i r a a i r e n 6 c e s s i t e n t I e p r 6 l 6 v e m e n t e t I ' i n t r o d u c t i o n d ' u n e c o m n u n a u t 6 a q u a t i q u e d a n s u n e e n c e i n t e c I o s e , g 6 n 6 r a l e m e n t u n f l a c o n d e p e t i t e c a p a c i t 6 ' a v e c l e s i n - c o n v 6 n i e n t s i n h 6 r e n t s a c e t t e p r o c 6 d u r e : e f f e t d e p a r o i ' c o n f i n e m e n t , p e r t u r b a t i o n d e I a p h y s i o t o g i e d e s o r g a n i s m e s . L e s n 6 t h o d e s i n d i r e c t e s 6 v i t e n t d e t e l l e s p e r t u r b a t i o n s . E I l e s s ' a p p u y e n t s u r l e s v a r i a t i o n s d ' u n o u p l u s i e u r s p a r a m d t r e s p h y s i c o - c h i m i q u e s d u m i l i e u , 6 t r o i t e m e n t c o r r 6 l 6 s d I a p r o d u c t i o n p r i m a i r e , o u f o n t e n c o r e a p p e l d d e s r n o d d l e s p l u s c o m p l e x e s . L e u r e m p l o i s u p p o s e u n e b o n n e c o n n a i s s a n c e p r 6 a l a b l e d e I r 6 c o s y s t d m e .

4 - 4 - 1 V a r i a t i o n s i n . l ' i , t t t d e p a r a m d t r e s p h q s i c o - c h i m i q u e s

R Y T H E R e t a L . , ( 7 9 ' 7 7 ) o n t r 6 a l i s 6 u n e 6 t u d e d e l a p r o d u c t i o n p r i m a i r e d a n s I ' u p w e l l i n g d u P 6 r o u p a r m e s u r e d i r e c t e e t d ' a p r d s I e s v a r i a t i o n s d e l a c o n c e n t r a t i o n e n c h l o r o p h y l l e , p h o s p h a t e s , n i t r a t e s e t o x y g d n e s u r u n e p 6 r i o d e d e 5 j o u r s , a p r d s n a r q u a g e d e I a r n a s s e d ' e a u p a r u n e b o u 6 e i m m e r o 6 e T , e s r 6 s r r l t a t s o b t e n r r s D a r c e s d i f f 6 r e n t e s m 6 t h o d e s s o n t c o n c o r - d a n t s . L e s v a r i a t i o n s d u p H o n t 6 g a l e m e n t 6 t 6 m i s e s A p r o f i t , n o t a n i n e n t p a r V E R D U I N e t f L M . A V I R T A ( 1 9 7 8 ) p o u r d 6 t e r m i n e r I a p r o d u c t i o n p r i m a i r e d ' u n l a c f i n l a n d a i s o l i q o t r o p h e .

c e t y p e d e m 6 t h o d e e s t 6 g a l e m e n t u t i l i s 6 d a n s l e c a s d e s c o u r s d ' e a u . U n e x e m p l e s ' a p p u y a n t s u r l e s v a r i a t i o n s d i u r n e s d a n s l a c o n c e n t r a t i o n e n o x y g r d n e d i s s o u s e s t i l l u s t r 6 f i g u r e 3 ( H A L L e t M o L L , 1 9 ' 7 5 ) . f I e s t n 6 c e s s a i r e d e t e n i r c o m p t e , n o n s e u l e m e n t d e l a r e s p i r a t i o n d e t o u s 1 e s o r g a n i s m e s d e I a c o m m u n a u t 6 , m a i s a u s s i d e p h 6 n o m d n e s p h y s i q u e s , c o m m e l e t a u x d e s a t u r a t i o n e n o x y g t d n e , d 6 p e n d a n t d e I a t e m p 6 r a t u r e , e t d e I a d i f f u s i o n d e c e g a z d I ' i n t e r f a c e a i r - e a u .

z q n S c i e n c e s d e L t e a u 2 , n o 4

(?

b E o

o . 1 o . 2 o o . 2 o . 1 o . 6

o 8 1 6 2 4

r e - p s ( n )

Figut,e 3

Varzations diuynes des oaramdtres

Lids au rn1taboltsne dtune cotnrnunautd

dans une station anont dtune rit;iDr'e,

en CaroLzne drL NorC,

d t a r : r d s H A L L e t M O L L ( 1 9 7 5 ) C o n c e n t r a t i o n

d i s s o u s

T o m n 6 r : + r r r o P n r r r n e n l - a o o r l o

o x y g 0 n e

d l V a r i a t i o n s d e I a c o n c e n t r a t i o n e n o y y g p n e , L a c o r r b e a v e c p o j n L s t ' C ) o s t c o r r i o 6 p n n , . r 1 a d i - . t : ' i o n d e 1 ' o x y g d n e i I ' i n t e r f a c e a i r - e a ! . S u r f a c e e n p o l n t 1 1 1 6 : p h o t o s y n t h d - s e b r u t e . S u r f a c e h a c h u 1 6 e : r e s p i - r a t i o n b r u t e d e l a c o m m u n a u t d , L e s f l D c h e s i n d i q u e n t l e l e v e r e t l e c o u c h e r d l s o l e i l .

4 - 4 - 2 M o d d f e s

F n f : i f l : n r n d r r n f i n n n r i n : i -

r e d d p e n d d e n o m b r e u x f a c t e u r s c l u i i n t e r f d r e n t e n t r e e u x ; sa d F t e r m i n a t i o n i n d i r e c t e n 6 c e s s i t e s o u v e n t l e r e c o u r s i d e s m o d d f e s

z l a c i m r r ' l r t i n n n l r r c aJ U m o t n s c o m -

T , ^ n r o d r r . t - i n n n h r r f n n l r n - t ^ n ; - d r r p ^ f A i l - d o n r r i q l n n a + o n n c l r a l - r - i a f d p n n m h r o r r q e q l - a n t a t i v e s d a n S

c e d o m a i n e . L e s m o d F L e s d e s c r i p -

i - i f s I e q n l r r q s i m n I e g f o n t i n L e r -

v e n i r I a c o n c e n t r a t i o n e n c h l o r o - p h y l l e , s u p p o s 6 e d i s t r i b u 6 e d e f a g o n h o m o g d n e d a n s f a z o n e o r r n h o t i o r r p - l t d n F r t i e , r v l r v l Y ! l u n i n e u s e i n c i d e n L e , l e c o e f f i c i e n t d e n F n 6 f r a f i o n d e 1 a l r r n i e r e d a n s I ' e a u e t I ' e f f i c j e n c e o h o t o s y n - t h F t i o r r e A q A l r r r a t i o n I u m i n e u s e . C e s o n t c a r e v e n n l e l e s m o d e l e s d e R Y T H E R e t Y E N T S C I T ( 1 9 5 7 ) , I e m o C F f e d e T A L L t N G , d 6 v e l o p p e ; p a r V O L L E N W E T D E R ( 1 9 6 5 ) ( c f . $ 5 - 1 ) a t n : r r F F i ' 1 o 7 1 \ n 6 r i v 6 e d e c e s r n o d e l e s , u n e s o f u t i o n g r a p h i -

n r r e d r i n F 6 d r : f i ^ n d o l r n r a . J r r c - f i o n n r i m a i r o q r r r I : n r n f n n r l a r r r o f A ^ n q l a f 6 m ^ c a c t- - . p r o p o s e e p a r

r r l l n a T T t r / 1 O ? A \ \ ' / / u / n r r i 9 u | l r r h h l o v v t f q u g i a , r - q ur r r

l a c T c h a d . N o t o n s e n c o r e l e s

6quations de GARGAS et HARE

l 1 a - 7 A \ a l i a - n r i m a n f l : ^ r n d r r n - l - i o n i . r r r n A l i A r e d r r r n 6 n a q r r q F A m o i n : r t i r c l e q d n n n 6 p q e w n 6 r i m o n t s r -

l e s o b t e n u e s e n i n c u b a t e u r . u e s n r o u e t c s S e f l r - e m o l r l q u e s

c i m n l o q n a r m a f f : n f n o n a n d r n l - r r n a

6 v a f u a t i o n f i d d l e d e l a p r o d u c - l - i n n n r i n a i r a ^ n f 6 t 6 e r l a b o r 6 s

n n r t r d a c m i I i o ' ' v n a r f i n r r ' l i a r c

n a r e x e m o l e d a n s l e c a s d r u n e

' I

2 d r r n a t y ^ n i ^ a l a l n T l F n T l n I O R ? \

l r n a : n ^ r ^ . h n l i l c ^ l n h : l a

f a i s a n t i n t e r v e n i r I a t e n e u r e n

n h l n r a n h r r l I o r d a I : z n n o o r r n h n -

f i o u e e t l r 6 n c r n i e r a d i a n t e i n c i -

^ PAT PELLETTER f q o l r s n r e s s e ) n n r r r e s L i m e r I a n r n e l r r c f i n n n r i n e i r c , 1 6 n g f e L 6 m a n .

e _o

P E

t 1 8 1 0 o 9

d a 8

6 2

dF- ;

u E

d

b l c l

m o y e n n e e n O X y g - n e

s a t u r a t i o n e n

A c 6 t 6 d e c e s m o d E l e s d e s c r i p t i f s o n t 6 t 6 d d v e l o p p 6 s d e s m o d d f e s c a p a - b l e s d e s i m u l e r l a d y n a m i q u e d u p h y t o p l a n c t o n . U n e a n a l y s e r 6 c e n t e e n e s t p r 6 s e n t . 6 e p a r t ' l E Y E I t ( 1 q 8 2 ) . K H A L A N S K I ( c o m . p e r s . ) 1 6 c r j t b r i e v e m e n L l n s n o d a l e s a p o l i l u e s d I a L o i r e ( G O S S E , 1 9 8 1 ) e t A I a r e t e n u e d e c r a n a e n t ,

I,lesure de La oroduetion prrnanre en niLieu aquatlque

s i t u 6 e s u r c e f l e u v e ( G A I L L A R D ' 1 9 8 1 ; GARQON, 1981) ; ces modbles fonc- t i o n n e n t a v e c u n p a s d e t e m p s d e 3 h e u r e s e t s i r n u l e n t e n p a r t i c u l i e r L e s v a r : i a t i o n s d e l a t e m r r 6 r a t u r e , d e l a b i o r n a s s e d u p h y t o p l a n c t o n e t d e l a c o n c e n t r a t i o n e n o x y g d n e d i s s o u s . C i t o n s a u s s i I e m o d E l e d e C A P B L A N C Q e t a L , , ( 7 9 8 2 ) , q u i d 6 t e r r n i n e a v e c u n e p r 6 c i s i o n r e m a r q u a b l e I ' 6 v o l u t i o n d e I ' a b o n d a n c e d u p h y t o p l a n c t o n d . a n s u n b i e f d u L o t .

L e d 6 v e l o p p e m e n t e t 1 a c a l i b r a t i o n d e s m o d d l e s d y n a m i q u e s i m p l i g u e I a c o l l - e c t e p i e - f " U . d e d o n n 6 e s s u r p l u s i e u r s c y c l e s a n n u e l s . E n o u t r e , t o u t e m o d i f i c a t i o n i m p o r t a n t e d e I ' S c o s y s t E r n e n 6 c e s s i t e u n e n o u v e l l e v a l i d a t i o n d u m o d d l e , 6 v e n t u e l l e r n e n t s u i v i e d ' u n e r e c a l i b r a t i o n .

4 - 5 A n a l y s e d e l a f l u o r e s c e n c e " i n v i v o " d e l a c h l o r o p h y l l e

d u p h y t o p l a n c t o n

L a m e s u r e " i n v i v o " d e f a f f u o r e s c e n c e d e l a c h l o r o p h y l l e a d ' a b o r d 6 t 6 p r o p o s 6 e c o n m e u n m o y e n d ' e s t i m a t i o n r a p i d e d e I ' a b o n d a n c e d u p h y t o - p l a n c t o n ( L O R E N Z E N , L 9 6 6 ) . L ' e m p l o i d ' u n f l u o r i m d t r e 6 q u i p 6 d ' u n e c u v e i f l u x c o n t i n u , a l i m e n t 6 e p a r u n e p o m p e f p e r m e t I ' e n r e g i s t r e m e n t c o n t i n u e t a u L o m a t i q u e d e s d o n n 6 e s s u r I e t e r r a i n . T o u t e f o i s , I e r a p p o r t f l u o - r e s c e n c e / c h l o r o p h y l l e v a r i e c o n s i d 6 r a b l e m e n t s e l o n l e s e s p d c e s d ' a l g u e s

a f I r 6 f ^ f n h r z q i n l o c i n r r o d a q n n n t r l A f i o n q ; i I e s t e n c o r e i n f l u e n c 6 p a r

l e s c o n d i t i o n s d u m i l i e u t e l l e s q u e I a c o m D o s i t i o n p h y s i c o - c h i m i q u e , I a t e m p 6 r a t u r e e t 1 e s c o n d i t i o n s d ' 6 c l a i r e m e n t p r 6 c 6 d a n t I e p r 6 I d v e m e n t . C ' e s t p o u r q u o i I e f l u o r i m E t r e n e d o n n e q u e d e s r 6 s u l t a t s r e l a t i f s . I f n 6 c e s s i t e u n 6 t a l o n n a g e s y s t 6 r : r a t i q u e d p a r t i r d ' e x t r a i t s d e p i g m e n t s n r o \ / e n F n f r i | 6 c h a n t i I l o n s t 6 m o i n s .

c e l - t p f p . h n i o r r e n e u t 6 t r e a m 6 I i o r 6 e o a r I ' a d d i t i o n , d a n s I ' 6 c h a n t i l - I o n d a n a l y s e r , d e 3 - ( 3 , 4 - d i c h l o r o p h 6 n y l ) - 1 , 1 - d i m 6 t h y l u r 6 e , o l u s c o u - r a n m e n t d 6 s i g r n 6 p a r l ' a b r 6 v i a t i o n D C I 4 U . C e t t e s u b s t a n c e b l o q u e ] a p h o - t o s y n t h a s e p a r i n h i b i t i o n d u t r a n s f e r t d ' 6 l e c t r o n s e n t r e l e s p h o t o s y s - t d m e s . L a f l u o r e s c e n c e m e s u r 5 e e s t a l - o r s a c c r u e e t d e v i e n t p l u s r e p r 6 -

sentative d,e Ia concentration en chlorophylle a (SLOVACEK et IIAMtrAN,

1 9 1 ' 7 ) .

P a r I a s u i t e , d e s t r a v a u x p o L t a n t s u r d e s c u f t u r e s d ' a l g u e s e t d e s p e u p l e m e n t s n a t u r e l s o n t m o n t r 6 q u ' i L e x i s t e u n e c o r r 6 l a t i o n t r d s s i - g n i f i c a t i v e e n * " r e 1 ' a c c r o i s s e r n e n t r e l a t i f d e f l u o r e s c e n c e d O i l ' a d d i - t i o n d e D C M U e t l a c a p a c i t 6 p h o t o s y n t h 6 t i q u e d e s a l g u e s ( S A M U E L S S O N e t a 7 . , 7 9 1 8 ) , o u l a p r o d u c t i v i t 6 p o t e n t i e l l e o u e n c o r e L a p r o d u c t i o n r 6 e 1 I e r l r r n h . z t o n l A n e r^ h u u P r r f L v y ! u r r u L v r r ( ^ ^ r I T c . T a i n 7 \ v y u I J f 1 9 8 2 ) .

F n f i n l r : n a l r r c a d e s c i n 6 t j o u e s d ' j n d u c t i o n d e f l u o r e s c e n c e a D p o r t e d e s i n f o r m a t i o n s p l u s p r 6 c i s e s , i n t e r p r 6 t a b l e s e n t e r r n e s d e p h y s i o l o g i e - D ' a b o r d a p p l i q u 6 e d d e s c u l t u r e s m o n o s p 6 c i f i q u e s , c e t t e a n a l y s e a e n s u i - t e p o r t 6 s u r d u p h y t o p t a n c t o n m a r j . n ( N E V E U X e t J U P I N ' 1 9 8 1 ) . A u n j v e a u . l p . F r t - e i n q n n i n f q y v + r r e r . e r ^ . f 6 r i q t i o r r e s d e s c o u r b e s r e p r 6 s e n t a n t c e s c i n 6 t i - e u e s , l e s d i f f 6 r e n c e s o b s e r v d e s e n t r e l e s 6 c h a n t i f l o n s n o n t r a i L 6 s e t t r a i t 6 s a r r D M C I I o a r a i s s e n t e n r e l a t i o n 6 t r o i t e a v e c f a o r o d u c t i v i t 6 o u I a p r o d u c t i o n p r i m a i r e . L a f a i b l e c o n c e n t r a t i o n d u p h y t o p l a n c t o n , n o t a m - m e n t e n r n i l i e u r n a r i n , n 6 c e s s j t e I a r n i s e a u _ D o i n t d e s p e c t r o f f u o r j m d t r e s

t r d s s e n s i b l e s , c a r l a c o n c e n t r a t i o n s u r f i l t r e d u p h y t o p l a n c t o n p e r t u r - b e n o t a b l e m e n t l e s 1 6 s u l t a t s . E n f i n , d e s r e c h e r c h e s s o n t e n c o r e n d c e s - s a i r e s p o u r a f f i n e r I ' i n t e r p r d t a t i o n d e s c o u r b e s c o m p l e x e s o b t e n u e s "

T , r a n e l v q e d e s c i n 6 f i d r e q d r ' i n d r c t - . i o n d e f l u o r e s c e n c e s e p r 6 s e n t e d o n c c o n m e u n e t e c h n i q u e n o u v e l l e , a u t o m a t i s a b l e , q u i c o m p l A t e l e s m 6 t h o d e s