Etude expérimentale du pouvoir ovicide de deux analogues de l'hormone juvénile sur diverses pontes d'insectes

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Etude expérimentale du pouvoir ovicide de deux

analogues de l’hormone juvénile sur diverses pontes

d’insectes

Claude Crochard

To cite this version:

Claude Crochard. Etude expérimentale du pouvoir ovicide de deux analogues de l’hormone juvénile sur diverses pontes d’insectes. Ecotoxicologie. Université Paul Verlaine - Metz, 1977. Français. �NNT : 1977METZ003S�. �tel-01775587�

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eNNEr rgTT

UNIVTNSTTÉ DE l.nETZ [J.E.R. d'Ecologie

THESE

POUR I,E \lo

DOCTORAT DE SPECIALITE

E n E c o t o x i c o l o g i e

e t C h i m i e d e I ' E n v i r o n n e m e n t

M e n t i o n E c o t o x i c o l o g i e

PAR

C l a u d e C R O C H A R D

présen tée et soutenue publiquement le 24 Mai L977

Éruoe EXPÉRITTAENTALE

DU POUVOIR

OVICIDE

DE DEUX

ANALOGUES

DE L'HORMONE

JUVÉNILE

SUR DIVERSES

PONTES

D'INSÊCTES.

Membres du Jury :

Président : Monsieur F. STEPHAN

Professeur à I'U niversité de N ancy I

Examinateurs : Monsieur J.'M. PELT

Directeur de l'fJ.E.R. d'Ecologie

Monsieur M. NOURISSON Maitre de Conférence à I'U.E.R. d'Ecologie

Monsieur J.-C. PIHAN

Maitre de Conférence à I'U.E.R. d'Écologie

BIBLIOTHEQU E UN i VERS ITAIR Ë - METZ

I ,

A V A N T

P R O P O S

Cette thèse stapuie sur un l'examen du pouvoir ovicide du Farnesol chez

travail _{antérieur consa crê à} GrALLus bimacuLatus DE GEER.

Elle étudie les effets de detrx analogues plus récents de lf honnone jwénile _{sur le développerent embryormaire du grillon ainsi que} sur celui d'autres insectes.

Qut il re soit pernis d'exprfurrer ltps remercienents à lr{onsieur

PIHAN,

_{l'Iaître de conférence à Itlnstitut}

_{Européen d'Ecologie pour avoir}

propo-sé cette ligne de recherche et accepté la direction d'un travail entrepris

à distance avec tous les problèrres que cela pose. En effet, 1a partie

expé-rimentale a êtê réalisée à la Faculté des sciences de RABAT, dans le

dépar-ternent de Biologie où le professeur El HILALI mfa accordé toutes facilités.

l,a partie histologique a été réalisée à I'Institut

Européen

d'Ecologie ainsi

que la phase finale de rédaction.

Je tiens à rernercier l{cnsieur le Professeur STEpI{AN

qui

bien voulu présider ce jury et qui a permis 1a réalisation de ce travail

ne permettant draccomplir ur Dipl&ne dtEtudes supérieures.

Que Monsieur le Professeur PELT, à +ri je ne permets d'associer

le Conseil Scientifique de1'U.E.R. d'Ecologie veuille bien trouver ici

I'ex-pression de na gratitr-lde pour la confiance qu'il a manifestée à mon égard

en nfaccueillant à Itlnstitut

Européen

dtEcologie qu'il dirige. Je 1e remercie

d'avoir accepté de juger non travail.

lrlonsier-rr I\U,IRISSON

_{a bien voulu prendre sur son ternps pour}

exaniner non nantrscrit, je lui en suis reconnaissant et le remercie de

parti-ciper à mon jury.

a en

I I I

L'amitié de tous n'a été d'un grand réconfort et je tiens à remercier cetx qui mront aidé dans ma tâche.

Au IvIAROC :

. Ilonsieur BELEIGTR pour l'entretien des élevages et son aide pour les nombreuses inclusions réa1isées.

. Ivlademoiselle ESPIMSSE et lvtronsieur REMUT qui ont pratiqué les recherches de contaminations bactériennes.

. Monsieur BERMRD pour son aide dans une partie de I'expé-rimentation.

Ilonsieur VEILI,AI qui n'a procuré les premiers cocons de

. Nladame cHqr\'lAIlA de l'Institut scientifique chérifien pour les captures de noustiques.

. I'lonsieur BENNIS de la station I.N.R.A. de i"lLK\n;S cui m'a procuré 1es souches de Dunaiscs.

En FRAI,ICE :

graphiques et le

graphiques.

. I,ladame BEAWAIS pour la confection des coupes histologiques. . It'ladame FERAIJD _{qui a eu la tâche ingrate de la dactylographie.} . I{onsieur RIBETTE pour la réalisation de certains travaux tirage offset.

. Monsieur DUPIN qui a réalisé le tirage des planches

photo-Les échantilrons d'Altosid et d'Artozar ont été gracieusenent fournis par la finne ZOEC0N.

L .

Lorsqu'en 1956, Caroll IILLIANLS _{émit I'idée de conbattre 1es} insectes en intervenant dans leur nécanisme endocrinien, i1 était rrosé en préalable que 1'hormone juvénile naturelle puisse servir de modèle à l a s y n t h è s e _{d e c e q u ' e l 1 e a p p e l a p l u s t a r d ( 1 9 6 6 , 1 9 6 7 , 1 9 6 9 ) , , 1 a} troisième g6nération d'insecticides". _{pourtant, ce n'est cue six ans} anrès f identification c1u farnesol, (scHMIArEK, _{1g61), alors que les} con-naissances étaient d6jà avancées dans le domaine cles analornres cle 1'5or-none juv6nile (ILIA), que ROLLER _{et al, élucidaient la forr,ule chimique du} nremier princine actif : .}}1., _{de 1'hormone naturelle. Le seconcl nrincine} actif : Jll, n'6tait identifié qu'en 1968, nar l,lEyirR et a1.

Plus récenrnent et naradoxalement, ce sont des chercheurs la firme zoecon', JIDY et a1., qui isolent et décrivent une nouvelle mone.iuvénile JIia en 1973, chez laanduea _{seæta et en 1g75 à nartir} corns allates in-vitro <1e T.:,rebruo nolitoy. TRAII]'I^MJ et a1. (lsr74) retrouvent dans sent espèces apDartenant à quatre ordresd?insectes. tisée, e11e est actuellenent testée (ROUSSEL, 197S, I tout corurle un

(ROIJSSIï., _{1 973) .} d e h o r -11e 1 3 Srnthé-IIJA

Ce sont ôgalernent cLes ôouipes de chercheurs cle Zoecon qui tentent d'élucider pour certaines espèces, 1a l'riosvnthèse cie JII., et .IIJ,

( . I E N N I N C S _{e t a l . , 1975) .}

\ - ] ) I I F A r N I ] S O I , A I - ' N , f ' O ] A R ]IT A L'ALTOSID OO

I,'i<lentification du farnesol a entraîné dans un nrernier temns 1'exarnen svstérnaticttre _{des substances voisines (SCIllI\LEK, 196j, ) . Ce qui} permit d'une part de dôcouvrir des no1écu1es encore plus efticaces avec cl'ahortl le F;rrnôsvl -rnéthvl -6ther (SGII{IN,EK, 1 g6s, ; l{TCr,-l.lSI,naTIi, 1 _{961) ,} cl'autre nart, de cléterminer les rlroupements chimiques de ces molécules responsahles de 1 'acti.vité j uvC:ni1i sante.

a Z o e c o n s ' j - n t é r e s s e d e p u i s o l u s i e u r s a n n é e s a u x r é g u l a t e u r s d e c r o i s s a n c e , e n v u e d e l e u r c o m m e r c i a l i s a t i o n .

o a o n t r o u v e r a e n a n n e x e b i b l i o g r a p h i q u e l a l i s t e d e s p r i n c i p a u x o u v r a g e s e t a r t i c l e s _{d e s y n t h è s e c o n s a c r é s a u x analogues de I'hormone juvéni,Ie.}

Ces investigations servirent de tremplin à d'autres travau.x qui aboutirent à la synthc\se de corps encore plus actifs tels oue :

- le cornposé de BOUI'ERS (1!)65)

- le nélange cnloré de iAltr, \'U,t\i et lilLLIAMS (19t'6) consrdéré c o m n e 1 O O O f o i s p l u s a c t i l : q u e 1 ' h u i l e d e c e c r o p i a . l a q u e L l , n ' e s t n i r r l u s n i m o j n s r 1 u ' u n e x t r a i t i . p i : s e n t i è r e m e r r t p u r r

-t i é , i l e s -t i ' r ; r r ) . . l e i ' h o r m o n e n a -t r r r e l l e .

- le composé rio ROI\lANIlf , 1967, à partir du précétient.

( . e lr sont 1à que les premières étapes d'ine "course;r l'acti"-' , l: , l'acti"-' - r i l t ï) e l r î e t t a i t à N O V A X d e r a n n o r t e ù o . u ' e n l9 i l , i ' I n s t i t u t c l e c h i n i e or.qanique iie Pt'ague avait Jé,rà srnthétrsé 500 F[]A, dont certains étaient

q , a

n s i i u ' à 1 0 " i o i - s ' . l u s f o r " t s t t u e lt f;tt'ttesol f S[, \]!.^r et al . , 196:t'l . :. appc,,.ti. rorr 'tn:IIl1f iqgr;' de Ithormone f uvénrle gnpl6r'ée . r , ,l.or,. dut-elie être remplacée par celle dt"analogrye " d e 1 ' h o r m o n e ' :, \e !i ,'' (llt)ltERS, l9?1), 1es efft'ts produits par ces corps et 1'hormone étant tiualitativement identrques mais quantitativement dispronortionnés.

l,'appellation "hormone juvénile synthétique" fut ér1alr'ment à r.aru:rir' (BITRKOFF, 1970) dès lors que l'hormone elle-rnême put être svnthé-trsér', entre autres, à partir du Farnesol (VAI{ TAII{ELEN et I'IAC COR\ïICK, 1970). Si la biosynthèse reste encore à pr('ciser, certains auteurs pl"opo-sent des méthodes permettant 1'obtention de I'hormone par kilogr€IfiIre: I

( F I M L A Y , 1 9 7 1 ) .

La fabrication à grande éche11e de produits ayant ,ies eFfets juvénilisants ne semble plus poser de gros problènes non plus. S'ils ne sont pas encore disponibles sur le marché, on ne 1e doit qu'à la con.jonc-ture actuelle qui fait que, si 1'utilisation d'insecticicles conventionnels est toujours un des facteurs <le pollution préoccupant, les responsables sont con-scients du désastre écologique que pourrait entraîner urre utilisrr-tion prématurée de cette troisirlne générautilisrr-tion d'insecti-cides. En

atten-o S C H N E I D E R M A N e t G I L B E R T ( L 9 6 4 \ n ' a t t r i b t r e n t a u F a r n e s o l q u ' e n v i r o ' 1 5 ? d e l - ' a c t i v i t é m a n i f e s t é e p a r I ' h u i l e d e c e c r o p r a .

dant, les essais sont multipliés au laboratoire mais également sur le terrain, dans des aires bien délirnitées (parcelles, mares, silos). Ils sont exécutés par les propres équipes de recherche des sociétés fabri-quant les FUA ; ce1les-ci délivrent aussi gracieusement des échantillons à des chercheurs indépendants.

A I'heure actuelle, les firmes les plus avancées sont Hoffnrann-Laroche, Stauffer Chernical Company et Zoecon Corporationo ', c'est cette delni.ôre qui élabore les derx "régulateurs de croissance "

( I G R ) o ' é t u d i é s i c i :

- Altozar : éthyl 3, 7,11 - triméthyl - Z, /l - dodécadiènoate, initialement désignê par ZR - 512.

- Altosid : isopropyl 11 - rnéthory - 3, 7, 11 - trirnéthyl 2, 4 dodécadiènoate, initialernent désignê par ZR - 515.

Âltozar et Altosid sont des marques déposées, ce qui laisse présaqer une conmercialisation prochaine.

Ces prodr"rits sont liposolubles, et réputés très actifs, ainsi leur dilution tout en étant peu conrnode à réatiser, risquait-elle de faire atteindre allx traitements des prix assez prohibitifs. Arrssi a-t-il été prér,rr de les mélanger à un agent permettant une érn-rlsifj.cation relatil'e-ment stable dan:r lreau.

C'est donc en fait les composés Altozar 4 f: (4 1bs/gal.) contenant 53 % d'altozar pur, et Altosid 5 E (5 Lbs/ga1.) contenant 6 5 , 5 % d ' a l t o s i d p u r q u e j ' a i t e s t é . I l s 1 e f u r e n t d ' a i l l e u r s p l u s i e l r r s fois car j'ai pu m'en procurer à différentes reprises (voir chapitre I ).

o Z o e c o n c o r D . t 9 4 3 o 4 , u s A .

o o l n s e c t g r o w t h

9 7 5 C a l i f o r n i a a v e n u e , P a I o A I t o , C a l i f o r n i a

FORI{UTES CHIMIQIJES _{DES PRINCIPALES STJBSTAI\ICES CITEES}

c o o c H 3

J H . J

C H 2 C H

n ' \ / c H 2 c c H l

E M . \ E '

/OrcoocH3

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: l l o r m o n c c l e R O L I , F l R e t , . r l _{( l t . l ( , j ) , C , | , , , , . 1 r ) O - 1 .} M f t h y I - 1 o , r I - é p o x y - 7 - r : t l r 1 ' l - r , _{r i - d i m é t h y l - - , b - t r l i i , : . e , r r r : < - r n o , r r r} : H o r m o n e d e i " , t E y E R e t a l . , _{i l 9 6 8 ) , a l Z r r 2 B O 3 .} M é t h y l - 1 o , r r - é p o x y - 3 , _{J , r r - t . r i m é t h y l - 2 , 6 _ t r : . d é c a c l i é n . r a t e .} F _{: F a r n e s o l , C l 5 r t 2 B O ,} F l i E : F a r n e s y l - m é t h y l - é t . h e r , _{a l f , " 3 O O} 3 _{; C o r n n o s é d e B O W E R S e t a I ( 1 9 6 5 ) , C l 6 , t 2 ( r , O 3} I ' 1 é t h y l - 1 O , I I _ é p o x y f a r n e s o a t e . R _{; C o r n p o s é d e R O I * 4 À N U K} e L a l ( 1 9 6 l ) , C ' ' . H 2 B O 2 C I 2 7 - r T - D i i t y c l r o c h I o r o r n r i t h y I f a r n e s o a t e . A L T ( ) Z A R , C l 7 H l o o , ( z o e c o n y E t h l z l ( 2 8 , 4 E . ) _{- 3 ,7 , rltriméthvl-},* d o d é c a c i i é n o a t e} A L T o s r D _{, c l n H - l} 4 o - , , ( Z o e c o n ) r s o l ' r 6 ' e - ç ' 1 1 2 8 , 4 U ) - r r - m c j t l t o x y - 3 , 7 , _{r r - l - r i n r c i t h y r - , 1 , 4 - d o d r i c a c l i é l t o a t r ,} D ' a p r e r s P I H A I J ( 1 9 7 5 ) .

A l t o z o r

A l t o s i d

a ' : t . l t l i J l i / '

B - TRAVATIX DLIA REALISES A\ÆC L'ALTOZAR ET L'ALTOSID

Ces deux substances, q.uoioue récentes, ont déjà donné lieu à plusieurs travatx conduits souvent sur des insectes narasites ou rava-geurs des cultures.

rl'{Eï{ALL\ et al ( 1972) ont étudié l'action des différents FUA, parmi lesquels 1'aitozar, sur des larves, des pupes et des femelles adul-tes de Trogodemn,; granar,".wn. L'activité de 1'altozar sur les larves, pupe-s et adultes rie âelt'otht,s armigera, SitophiLus zeænais et Ephestta cautella a été ahordée par BRANSBY-MLLI.AI.,S (1972) . Lt al.tozar est éga1e-rnent testé sur GaLLev,t a mellonelLa par REDDY et IG.ISHITi,AKIIIARAN _{(1973) , sur}

Trogoderma grandr,:.um et Caryedon gon.ag?a par METWALLY et SEHML (1973), xtr Cydta pomoneLLa par GELBIC et SEHltl,AI, (1973). GRANETT (1974) en étudie 1a toxicité sur les larves de Porthetnia dispar ainsi que sur les para-s i t e para-s d e para-s o e u f para-s e t d e para-s l a r v e para-s d e c e t t e e para-s r È c e ( G R A N E T T e t a 1 . ) , 1 9 7 5 ) . ZR 512 a égalernent été applicr-ué à 1a mouche des fruits ; Ceratitis eapi-tata (SHOI.JKRY et EL-DESSOIKI _{, 1974). Les effets-vapeurs de ce produit ont} été examinés chez Zootermopsis neuadensi.s par WAMONYI (1974). RJqDI{iAl\ et SEFt\t\L (1974) provoquent f inhibition de 1a métamor,nhose chez Nqupho?-tc) einerea lors du traitement par 18 HJA différents, parmi lesquels 1'a1tozar. Des traitements topique-s ont été réalisés sur des reines de fourmi

rPTagre,lepsis p!/qmaea) _{par PASSEM et SLZZONI (1974) ainsi oue sur un} hétéroptère aquatique : Notonecta maeuLata par CUZIN-ROIJDY et SHRIFI\RI

(1975). ABDEL-GAIVAD (1976) recherche une corrélation entre 1es concentra-tions de ZR 777, =R 520 et ZR 512 et 1e poids des larves et punes de

PeripLaneta americana, Ga'.lert.a me'l.LoneLla, ?enebrio moLitor et Sareophaoa eerqirostoma qu'i1 traite. Ces mêmes FLIA sont apnliqués aux oeufs et aux larves de Sp doptera L:'l.toralis (ABDEL-GAWAD et a1., 1974).

NOVAK _{et a1. 1197b) étudi-ent 1'activité de 3'l FUA narmi lesquels 1'altozar} sur 1es diverses étanes de la vie de deux co1éoptères : Ips typographus et Hyl.obuts abietis. L'altozar est également test6 par EL GAYAR (1976) sur des oeufs d'AphidoLetes aphidimyza et par EL TANTAI{I et al (1976) sur 1'oeuf de Cali.osobraehus maeuLatus.

S u r l e t e r r a i n , N O V A K e t S E I I M L ( 1 9 7 3 ) o n t L r t i l i s é I ' a l t o z a r sut Eupt octis chrysorrhoea et Iponomeuta m<tLineLLa. Dan:" urt des cas, une concentration dix fois moins forte que le nei.lleur insect.icide convention ne1 s'avôra aussi" acti-rre. Toujours en Tchécoslovaqrrie, rles pulvérisati(,ns d'Altozar (273 g/lta) sur des parcelles dc iOO à 3OO ml ont incltiit une mol tal|tô clc 96 % chcz. les cl'uatrièrnes stades 1an'aipes de I . gç71fu tv'1

- e . ; récoltéc ,'t i11ev,<s _{; , u l i r h o r ^ : . t o i r e . D e s c i o s e s l 0 f o i s p l u s t ' a ibles} ' n t r a î n e n t encor e 35 _{d e i n o l t a 1 r t é ( S I O H R A \ y , 1 9 7 S ) . L , a c t i v i t é srr r I es} p u c e r o n s e s i étudi6r _{1 - : ; 1 1} i r , g r r { J r f f _{' 1 9 7 3 r , Lf,cr,qNT} e t a 1 . [ 1 9 7 6 ] , S . r M I _ e t r r . , 1 9 7 3 ( - a , , s . . i t , . - \ l t \ . { E f i _{e t a l , i g 7 5 ( A , h i s . . . , s ( 2 .} . L t a , 1 r r - i d , q u , l t t à 1 u i , e s t s u r t o u t e s s a r , é s u r 1 c : s D i l , t r r , . e s I e s n o u s t r q u e - s : ' c l l A E F E R _{e r h I L D E R , 1 g : 2 ,} ' 1 9 7 3 _{; D U N N :} e t s r R ( ) \ ( ; , r ( ) - ; ; l l u l l , \ e t a l . , ' g - . 1 orrt ur, 4ème stade larvair.e qui v est part jcrrltèrement s e n s i b l e . L ' e f f . c i , , : ; c o m p t , 1 _{p e u t ê t r e t l i m i r r r r t i p ; r r 1 r r c t r o n ( l u e ie, Ilr\}

e x e r c e a t t s s i c i r t : l c s p r é d a t e u r s d e 1 ' e s n , ' . - ( . - c i b l e i S T I E I , I A N ] c l : r . . l g - . 5 1 E n F r a n c e , .ie:- ,.'ssais sont ;rctuellement ,..n cours sur le-i genres .,.ec. et

e d e ; : . ii n S T ( ) ( . h r L , 1 9 7 5 . \ O R I Â N D e t \ r u l L A ( 1 9 7 5 . t _{, : i p r . è s t r a i t e _ . n r e n t à} 1 ' a 1 t o s i . t . é t r r d , e n t f i l , i l . l i i . _{t s L r f i t , : , t l i v e r s c o m p o s a n t s . l , u n écosYstème} . t ç t l a t i q t t c . , l t ' : : r c ; S u i t l r t s s o n t r a p p o r . t é S pOur les c'spèCS Concernées, mais i l n ' e s t l ) o i n t f a r t , i c ' b i l a n é c o l o g i q r r e . ies Brachvcèr-es lont ôr:alement 1 ' o b i e t t l e t r a v a r t x a v e c Z R 5 1 5 , c ' t s t l t ' c a s p o u r l a r n o r i c h e d o n c ' s t i e u . ( C t r R I ' * t ( I E O R G H I O l . J , _{l t ) 7 2 : I I R E E D E \ e t r 1 , 1 t ) - 5 i r p . L r r . d e s p a r a s i r e , . c l e s} ! : u l t u r ' ( . ' s _{c o n m e l a m o u c h e ,i e 1 ' t , 1 i v r e r : , e u s , L . . ( F Y T I Z A S , j. r - i ) , l i t} l r r , ' u c h c d e s . r i l t t s , C e , , ; l ; " ' t t , . : _{c a S t t . t} i i I . \ O U D _{e t S E I - N A [ , . 1 9 7 - ' l . r i e s e n t r r i o _} ' f r ; r - e : 3 s _{t C l S} c r r e P a e a ç t 7 7 l o . , i l \ I j . l l l , l 9 7 i r i , l { . . s m o u c h e s . j r r i i t l l i i : l , O t " i , . ' ' i , 3 , - , . 7 , . . " t y , e 1 a s f l l i i û i l e t a i . , l , - 3 ) e t : , . n r t J , 1 t î r 0 ^ 1 . i \ , ' r \ j r . . , e . 1 a i . L e s t r a v a u x q u ' Lt's aut r es t-lrdrls d' inset ie,. .iolt.. :llus rlrr-. f i n q e . t i o n d e 1 ' a l t o s i . l _{e , . - t é t l r d r t - . t , ç r ; 1 [ ! g i { f t [ S ( 1 g 7 5 s i 1 , : o e t c j l l ] m l} ; ! o n t ' o ^ r ' i w n _{r : h a v ' q o . s i I G T | I I A K A R A I , I , ' ' ) - 1 2 ) in d u i t p a r I ' i r i t r t s r t l la f orrnation} de larves strrnurnér';rires _{ihez . (!r .' one ,Ta !'um.i'.fe:,., (1épidoptèr .s r et} e t p r o v o q u e [1i)-4) .]es modit ic.rt j1n. rle 1'appareil ienroducteur et .le.s corps gra r i-seux de :,:'...-. , s ..tr b (co1éopt':re) .

RET\,IAIGRAN _{{ lr)- I r obser\.e le dér'r'l rlrnement}

des ovaires e, 1;r rés-rntron de-s corps graisseux rle Pi..r.' dès s. .nbi (ccltloptèreJ aorès traiteme.r Dar z R 7 - - , ' n l : 5 e t Z R 51-5. BoBoYE e t C A R I r { A N _{( 1 9 - S ) a p p o r t e n t t,inhihrtion} de la métamorphose (--hez _{une cochenille : Aon'd.ieli.a aur,.:nfii. I.armi 32} H l A , 1 ' a l t o s i d . s e r'(:vèle re plus rrctif sur rrlusreurs lénitloptères nocttriclés, I'action ovicide est abord6e srtr- Spod.oot,_r,a | .ttorq,.t.s et

'7r''';:t7"Q

bnassit:qp (SEHNAL _{et al . 1g-6). DeS esSaiS S,)rlt ôqal cp,.}

:rt cr-rtr.c-l ) cr-rtr.c-l ' cr-rtr.c-l s e cr-rtr.c-l cr-rtr.c-l cr-rtr.c-l r t h c r r ; r t o i r e r _{r r a r I ' e q u i n e c l e b i o l o q i s r e s c l e 1 ' 1 1 _ t i t r r t .rl,tr.onomiorrc} Il\sSAN II, à MBAT, prôlucle à rles traitements dans ia natur-e ilt' t',, rti,e:1...';

j ' t , l , r ; , ' .

' A l t o s i c l e t a l t o z a r ont étô éqalement testés sunultan6ment et leuls effets compar(:s

' l r \ - f - r

I )

t

la métamorphose

est bloquée, ce que confirment TROISI et RIDDIFORD

(197'11.

- par BULL

_{et al. (1973) sur certains parasites du cotonnier ;}

srils obtiennent des effets prometteurs sur les Aphidiens, ils constatent

un effet destructeur sur un "insecte utile" conûne

Chrysopa.

- par IIEIIRICK

e t a l . ( 1 9 7 3 ) , s u r d i v e r s e s e s p è c e s

d e D i p t è r e s ,

Lépidoptc:res, Flyménoptères,

Homoptères

et Hétéroptères.

- par KONTFI/

et al, (1974) sur des oeufs et des adultes

d' 8ury.1

g a s ten'f.nte.

gr.i.eep

s .

- par I\ORENO

et al. (1976) sur AonidielLa.

aunantii.

- par STOCKEL

(s.p.) qui obtient des résultats décevants sur

des parasites des denrées entreposées conme

Sitotroga eeneaLel.La

et

Sitophilus gnanarius.

l , e m o d e _{d f a c t i o n d e c e s r é g u l a t e u r s d e c r o i s s a n c e e s t a u s s i} r e c h e r c h é . R O U S S E L e t P E R R O N ( 1 9 7 4 ) a t t r i b u e n t à l r a l r o s i d e t à t'altozar un pouvoir antiprothoracotrope après expérimentation sur Schistoeenea. greg<zria.. MILLER et COLLINS (1975) étudient les effets de I'altosid sur

les synthèses de RM chez la mouche domestique. SROKA _{et al. [1975)} recher-chent les modalités de 1'action gonadotropique du ZR 512 et du ZR 515,

injectés à des adultes de Natplrrzta einenea Ligaturés, et appliqués topi-quement à des pupes allatectomisées de Manduea seæta. Lreffet sur la con-centration de 1'hémolymphe en protéines et les conséquences apportées dans le développement des follicules par un traitement à 1'altosid sont étudi6s par IWENI et lvoRRISON (1976) chez Phonnia neçrina. MILLEiT et a1. (1975) mettent au point quant à eux, u:re méthode de chronatographie permettant d e r e t r o u v e r I ' a l t o s i d d a n s 1 ' e a u , l e s s o l s , l e s p l a n t e s e t l e s a n i m a u x .

C - LE PotIrvnIR O\'ICIDE DE.S.ANALOC;IJLS DE L'llOItONE.[I\,ENILE irT L'ACTION DLI FARt\iESOl, StlR LfS PO},ITES I-' G]]YLT,IJ S

S i 1 ' o n e n c r o i t S T A A I ( 1 9 7 1 ) , i I e s t rrossible de prévoir Dresque tous 1es efl'ets que lron peut obtenir nar arrnlication d'hormone pure, ou d'analogues, exception faite cle-s effets sur 1'embryoqénèse. C'est 1à peut-être lrexplication arr nombre assez rôduit de trar,.aux étu-diant le pouvoir ovicide des tUA.

En effet, €t r'ertirrns 1e dénloreront avec IIOIJSSEL (19752 _{) ,} l'ôtude fondanentale a ôt6 denuis ouelques années clélaissée au nrofit d'une recherche directe'mcnt en rapnort avec 1a futrrre utilisation de

ces corps. Ainsi, à 1a lecture du paragraphe précédent, i1 apoaraît crrr'en c e q t l l c o n c e r r t e 1 ' a l t o z a r e t 1 ? a 1 t o s i d , 1 ' a c t i o n s t r r - 1 e s o e u i - s c l 'i n s e c t e . s

n'a été abordée que par rluclclues. équipes

Pourtant des résultats précédenrnent obtenus avec d'autrcs corps narais-saient encouraqeants sur le rrlan de la recherche annliouée, BOhT:rtS (1S)- i i affinnc même que 1e stade oeuf est un dcs nlus sensibles aux cfl-ets lé-thaux des analogues de 1'hormone jtrvénile.

l , a p r e n i e \ r e o h s e r v a t i o n d ' c f f e t o v i - c i d e d ' u r n H . l A t l a t e d e 1 9 6 6 , l o r s q r r e SIAlr'[{ et l{Il,LIÆlS dôcouvrent oue de-s femelles cle : r..i"' r , , r a n t q r l , L : t r a i t é e s i l l a ' l u v a b i o n e p o n d e n t d e s o e r r f s o u i n ' ô c l o s e n t n a s ; i 1 s a p n l i c l u e n t a l o r s c e p l o r h r i t d i r e c t e m e n t s u r 1 e s o e r r f s e t o h t i e n n e n t u n r ô s u l t a t i c l e r r t i r r u e . l . ' e x t r a i t d ' h o r m o n e i u v C ' n i l e : h u i l e c l e c e c r o n i - a t e s t é e i s o n t o u r s t r r H i : u i . o n h o " t t . e ê e r o o i ( u , m o n t r e l c s r n ê r n e s n r o n r i ô t ô s ( R I I ) I I I F O R D e t l V I L I , I A I I S , 1 9 6 ' ) . L e c h a m n t l c . s e x n é r ' i c n c e s s ' é l a r q i t p : r r l a s u i t c a v e c p e u t - ô t r e u n n c r r n l t r s d ' i m p o r t a n c e 1 ) o l l l ' l c s I l é m r - n t ô r e s e t 1 e s L é p i d o o t è r e s , c o n m e o n p o u r r a l e v o i r c l a n s 1 e tableau suivant oui mcntionne t o u s l e s t r a v a u x r 6 a 1 i s é s à c e i o u r a v e c l e s I l , I \ s u r ' 1 e s o e t r { - s rf i n s e c t e s .

1 0

THYSANOURES

Thermobia domestica P. _{. . . 1lîitfOLIN} et ROFIDENDOPS

t ROFIDENDoRF et SEHML 197 ? 197 s 1 9 7 5 197 4 1 9 6 9 1 9 7 5 197 3 1967 1 9 6 6 1 9 6 8 1 9 6 6 1 970 1 9 7 0 1 970 1 9 7 0 1 9 7 5 197 4 197 4

197

s

1 9 6 3 1 9 7 0 e t 1 9 7 5 ORTHOPTERES

Gry 7.7'74s earrrp e stri s L . G n J L L u s b i m a c u L a t u s D E Sciti s tocerce gr"egaria

PIHAN et CROCHARD CROCHARD NOVAK STAMA et WILLIRI4S MASNER et al. StqMA et MLLIAMS ENSLEE et RIDDIFORD RIDDIFORD MATOLIN MLLIS et t"Al^lRENCE POLIVANIOVA KONTEV et al . WALL HIJNT et SHAPPIRIO FEI^IKES WALIGR et BOhTERS GEER F . DERI4APTERES L a b i d u T a r i p a r i a . . , . . o . . . o . . . S H R I H A R I e t a l . IVALT,OPHAGES B o u i c o L a b o u i s L . ANOPLOURES PedicuLus humanus HETERCPTERES Rhodnius proLints CHAMBERT"AIN et al . VINSON et WILLIRN4S S T . I , .

t', e ope ,i tus fasciatus D .

rurygaster intengnieepsPuTo _{. . . {}

t

f u s d e r e u s f a s e i a t u s S I G \ I . . . . . Lllaaeus ka'L.mii . . . o . . . .

HOT|OPTERES

ÀeneoLamia uaria se.ccharina . . . o . . TriaLeurodes uaporiarom,n I{I. . . . .

COLEOPTERES

Denrnestes uuLpinus F.

EpiT,achna uariue stis M.

197 2 1 9 7 0 e t 197 3 1 970 1 9 7 3 1 197 6 197 6

19V3

197 7. 1 970 1 9 7 0 e t 1 9 7 5 1 9 7 0 1 970 197 2 197 s 1 967 197 4 197 6 Lasioderrna s ey.rieorne

Fis sodes str.obi PECK. Ips tApographus L. _I H a L o b i u s a b i e t i s L . I

F .

BOTERS

BOI,\IERS

CaLLo sobruehus maeuLatus F .

TR:,!!C?TE[.ES

F r o d e r r r t , a L i t u r d . . . . . . . . . . . . . . . . o .

LEPIDOPTERES

Choristoneura _funiferana Cl[ilvl. o I . .

Ilanduea seætna J. P L a t y n o t a s t u L t a n a T i n e o L a b i s e L l i e L L a E p h e s t i a k u h n i e l L a C y d " i a p o m o n e L L a L . HyaLophora eeeropia\.... RIDDIFORD et WILLIAMS Antheraea pemyi G. I , ABDEL-GAI{AAD et al Spod.optera LittonaLis. . _I

I smunr,

et ar.

BAGLEY et BALIERNFEIND r RETI,IAKARANI et GRISDATE

I

( I

(nrm

WALIGR et BOI4IERS , PE\GR et VOGEL

I

I BAGLEY et BALIERNFEIND GELBIC et SEHML ;'I I"TERES

['A Lenyie bras sieae BOUCI-IE .

DnosophiLa meLanogester M.

I4usea domestiea Aedes aegypti L.

Cenatitis ecpitata WIED. . o . o . . . . AphidoLetes aphidinryza . . . D . . . . o .

L . BAGLEY et BALIERNFE INI)

SPtfU\,lANI et WI LLIAMS DAOLlD _{et SEHML} EL GAYAR L00F 1 973 1 9 7 4 1 9 7 5 197 2 1 9 6 6 197 4 197 6

1 l

D a n s I e c a s p a r t i c u l i e r d e 1 ' o e u f d e G r y f . i u s b t n a - , " r l , i t . 1 r s , ; , r F r è s arroir constaté qrrc 1e Famesol 6tait actif , -j 'ai montr'ô (ClloLllrUU),

i 9 i t , ) c l u e solt action clépenclait d'au-moins cletur factcut.s : - c-i'rrne part, clc la coltcentration chr prochrit

- c l ' a u t r e p a r t , d u n r o m e n t o ù r i 1 é t a i t a p p l i q t r 6 s u l I ' o c u [ . I : n e f F c t , c l a n s 1 c s c o n d i t i o n s e x p é r i m e n t a l e s a l o r s c t é f i n j c s i i s r t l s i a r ' é r é ( l u e , p a s s 6 r r n c e r t a i n s t a c l e c i e d d v e l o p p e m e n t , t o r - r t trai-i trai-i . l ; trai-i t i t t t l e t r i e n t i n e f f i c n c e . _{C e l a s r r l v i e n t à r r n e é p o q r r e v a l i a n t a v e c 1 a} . , o : ' ' l ' tl t i i i - s c i c , c l 'i t t t t i t r l t p l r r s t a r c l i v c q l l e c c t t e r l c r n i c \ r c c . s t inrport;tntc, t l : - r i l : ; l c c a s r l c s c l _{i l r r t i o n s 1 c s p l r r s F o r t e s , r : e l a n t [ r r - r - i v c i a m a i s a v a n t} - r i c ) i l l ' s 1 / 2 c i ' i t - t c t t l x t t i o n à 3 5 o C , . ' e - s t - à - c l i r e : i v a n t r S r c l c l i n r e m o u \ / c m e n t r i e I a b l e : ; t o k i n è s e . ( 1 a c a t a t r e p s i s ) n e s o i t a c h e v ô . Le d6veloppcmcnt e-.rn-l : , - ' ' ,r e-.rn-l : e-.rn-l a i r e d u g r i e-.rn-l e-.rn-l o t r n o n t r e d o n c d ' a b o r d t r n e p h a s e c e-.rn-l e s e n s i . b i e-.rn-l ité puis , i ' i i r s r - : n s i b i l it 6 a r r f a r n e s o l . C e p r e m i e r ' p o i n t _{e s t e n a c c o r d a v e c 1 e s r - é s r r l t a t s c t é j à o h t e n r r s} , i . r _{r d i l ' e r - s a l l t e t l r s a v c c l e s o e u f s c l e p l u s i e u r s esltr)ccs rl ' insc,ctcs . La} 1 r - - i r _{i i ) ( i c t i e s e n s i b i l i t ô v a r i e d e q u c l q u c s h e u r e s ( c o l 6 o p t è r e s ) à p l r r s i c r r r - s} l r ' , , r ' . ( . h é r n i i r t è r ' e s ) _{m a i s p r e n d f i n a v e c 1 a b l a s t o k i n è s e ( S ' L M I , , 1!t71) .}

Prtr ailleur.'s, il semble aclrnis c1u'au fur et ir mesrrre qrre la iIll'lillette c,'ntbryonnaire _{se forme, lfoeuf clevienne de moins en moins} sen-' : i r; i .. atrr IllA f R InDIITORD c t I V I L L I A I T { S . 1 9 6 7 ) .

- cl 'ullc palt, arr lrronrcnt _{o t f s e p r o c l u i t 1 a c l r t i l t r c r ) s i s des} r l ' a t t t r c p;trt, ill.r montent ortr 1'oeuf voit scs tl irnensjons a r r e -t l e -t c l l c _{s o t ' t c q t r c I ' a c c r o i s s e m e n t cle volrurrc cnqcn(lr.(, ait}

i 1 r ô t r c l i l r p r - o x i n t a t . _{i v c m e n t à 1'10 îi ! Vraiscrrrblablcrncnt rlû li trnc absor.'tio.} c e p h ô n o m è n e porrrt';rit correspondr.e l'i une ituqul(-ntiltion cle 1a pcrméit_

d t r chorion dont profiterait _{r e farnesol po.ropônétrer i l o e . f .} A t r c o n t r a i l e , j r a i 1 t u m o n t r e r c h e z l e p r i l l o n , q u ' a u sein cle l i I r l r : i : ; t tl e - s e t t s i h i _{l i t 6 : t t t I r a r n c s o l , e x i s t a i t u n c p ô r - i o r l e c l e s e n s i h i l i t 6} ' '; r r t r r c s e t e r - n l i t r l r n t jt r s t c a\ ilnt 1a phasc d' insensihi 1itô et d6btrtalt _, , , r i r ï l e s c l o s r , ' s _{l c s p l u s f a i h l c s , a p r è , s 2 j o u r s cle cléveioppement à sso.}

( l c l c s t r l t a t origitritl. o1-i'rc detx explications, tette pôriotle i : . ' i ; l i r s ! i - u n r l r . ' s e n s i b i l itô cror-rcsponclant _:

1 3

i,e critère que j'ai retenu pour évaluer 1'activitô manifestée par le farnesol au cours des diverses manipulations, est le pourcentage c l ' é c l o s i o n s c o n s t a t é e s , q u e l q u ' a i t p u ê t r e 1 e d e v e n i r d e s l a r v e s .

i\AI-KtrIt et BOI\ERS (1970) considèrent corme non-écloses 1es larves qui meurent tlans la journée. 11 ne m'a Das pan-r bon de les suit're, car le

sc<jour des larves clans 1'étuve entre deux comptages, peut être une cause c l e m o r t a l i t é l a r v a i r e q u ' i l e s t p r é f é r a b 1 e d e n e p a s f a i r e e n t r e r e n l i -gne cle ùonlpte.

A u h o u t d e l ' ô t u d e q u a n t i t a t i v e r é a l i s é e , j ' a i p r é c i s é l e s m o d a l i t 6 s c l e r é a l i s a t i o n c 1 ' u n "t e s t g r i l l o n " d ' a c t i v i t é o v i c i d e d ' u n I { . J , \ , c . t d ô f i n i I ' u n i t 6 " D T . L . 5 0 o v i c i d e g r i l l o n " , ( C R O C I - I A R D , 1 9 7 5 ; I ' l F l t \ e t C R f t I F I A R D , 1 9 7 5 , ) . L ' i n t é r ê t p r i n c i p a l d e c e p r o t o c o l e e s t l a s i m p l i c i t ô , t a n t s u t ' I e n l a n d e 1 a r i : a l i s a t i o n c t u e s u r l e p l a n d e 1 ' é v a l r r a t i o n d e s r é s u l t a t s o r 1 d e c e l u i d e 1 ' é l e v a g e d u m a t é r i e l t ' i v a n t n é c e s -s a i r e . ( ' ' e -s t p o u r c e t t e r a i -s o n é g a l e m e n t q u e I ' u n i t 6 o v i c i d e r r r o n o s é e Ir tr-ait l'r trne diltrt'ion et non à une dose comrne crest le cas pour les t e s t s e x t s t a n t s .

certains auteurs (NovAK, 1969 ; IvIATOLIN et ROHI)EM)ORF, 1972) prôconi sent I'emploi de barèmes : cies points sont attribués su ivant le tleqrô rle malformation cles embryons non éclos. Ces harèmes servent à dôter-n i dôter-n e r I e d e g r ô d ' a c t i v i t 6 o v i c i d e m a dôter-n i f e s t é p a r l e s F U A u t j - l i s é s . S i j e n'ai pas adoptô r.rne telle rnéthode, je n'en ai pas moins étudi6 les embn'ons r t t e i n t s , t : t n t d t r p o i r t t d e v u e m o r p h o l o g i q u e q u ' h i s t o l o g i q u e .

- Du point cle vue morpl'rologique : l'état des embryons non éclos est l-onction des cleux Daramètres prôcédenrnent définis : dilution utilisée e t r n o m e n t d e I ' a p p l i c a t i o n . Q u o i q u ' i l e n s o i t , a p r è s a p p l i . c a t i o n p r é c o c e cle farnesol, le clér'elopnement ernbryonnaire normal peut être arrêté :

- soit penclant 1a formation de la bandelette - soit drrrant I'anatrensis

'l ,1

I ) c n ( l i l n t I ; r c a t l r t r e p s i s c h r r - a l t t 1 u rnorphogénèse .

r \ l ; t s r r i t c t l c I ' r r r ô t _{c l u l l r - o c c s s u s r) o l r n i l l c l c . rl ( ' r ' c l o p n c n r r . r r t ,} s c p t ' o d l r i t t t n e ô v o l u t i o n ^ t r t o r r n a l e a b o r r t i s s l u r t i l l r c o n s t i t r - r t i o n c l ' c r n b r v o n s p l u s or.r moins monstruerrx.

S i 1 a c r o i s s r n c e e s t a r r ê t é c , c e r t a i n s p h ( ' n o n c \ n c s m o r p l i o -g 6 n ô t iques nonniu _{L \ s e l)oursrr ivcnt , te-l s rluc 1:r f crmctrr rc clorsa I c , 1;r} f o t r w t t i o n c l c s 1'cirx ; les appcntliccs lrussi sc colrst itrrcnt ma is i ls tlcviclr-n e tlcviclr-n t d i f f o r m c s , c 1 e c o l o r a t i o n b r r . u r e à f r a n c l - r e m c n t n o i r c . l ) c s a t r o n t a l i c s s o n t c o n s t a t é c s 6 g a l e n r e n t r l a n s l c c u s r l c s e l n b r v o n : q u i t e r m i n e t t t n ô a n m o i n s l e u r c r o i s s a n c e c t r é s o r b c n t l e u r v i t c l l t r s . L e s a t t e i l ' t t e s d r - s l t 1 ' 1 t e : i c l i c e s p e u v e n t ô t r c b e a r r c o u l ' l p l r r s l 6 q è r ' c s c t p e r r n c t t r c 1 ' é c i o s i o n ' l a n s c l t r e i q u e s r- a r c s c a s . C e p e n c l a n t , 1 c s l a l v e s r r r r i n l r is s c l r t a l o r s , n l c u 1 . c n t p o u r 1 a r ; r i s o n s u i v ; r n t e : u n e m r r c 1 A r - r ' a i r c s u i t i r r u n ô t l i r r -t e m e n -t l a n a i s s : u - r c -t ' , S ' i 1 s e -t r o u v e u n a p p c n d i c e l r -t -t e i r r -t à c l u c l q u e l -t i v e a r r q l l e c e s o i t , 1 a l r r v e d e m e u r e p r i s o n n i è r e d a n s 1 ' c r u v i e q u i r e s t e r a t t a c h c c a u r r i v e a u d e l a m a l f o r m a t i o n . S o n é v o l u t i o n s e p o u r s L l l t , l a c u t i c u l e s e m é l a n i s e m a i s l a l r r r v e m e u t ' t .

D e s a n o r n a l i e s c l e s l r p p e n c l i c e s sont signal6es par NO\tAK (19b9) a p r ' è s t r n . i t c n , : ' t i t d c s o c t r f s c l e . S e / z ' s t o e e r e a _{? r e g 7 T 1 t ' ( t ,} e t p a r l { A L [ , ( 1 9 7 4 1 c h e z 1 l ' r s d , - T , - " t s _{. i ' : - e ' , t t t : : . ( ' c ] - r c n ç 1 3 1 1 , e 1 1 c s c o n c e r n e l ) t c s s c n t i c l l c m c n t I a} t : r i l l e e t l c t t o r t t i r t ' e c l ' , t t ' t r c l t ' s . D a n s 1 e c a - c t l u . q r i . i l . t - r n , c t c o r r n c o l t I c r e t r o u v e l a c l e n s l c c h a p î t l e s u i v a n t , o n a r r i v e à llrociuire des malFormatiorr b c a u c o u p p h r s i m p o r t a n t e s : t ' o r m a t i o n d e c a l s o u d e n r o i g n o n s n o i r s . - l . ' i ' t r r r l c h i s t c l o q i t l r r c c l c s e m b r v o n s , c n t l c p r i s e n p r è s t r r r i t c r n r - l t t d e s o c r r f s , p r r r l c f a l n c s o l r l i l r r é p o u r n r o i t i é c l a n s 1 ' l r t r i l c c l ' o l i v e , i 1 l l o n -t r É r q r i e c l c s ; r r i o r n a l i c - * c t l l r r l l l r e s a p p a r a i s s e n t d ù s l e s p r e l n i r \ r ' e s h e i r l c s d t r d ( : r , e l o | ] l c t ; t c t t t r - q ( - ) u S l a f o r m e d t a t t g m e n t a t i o n c i u \ r o l t . u n e n t t c l C ' l r i r c . l e c e r t a i n e s c r ' 1 lt r I t ' s e t p ; u ' 1 ' u p p l t r i t i o t i c 1 e n o v i u l x p v c t r o t i t t t t e s . s o r t s o l t

Lorsque I t évolution embryonnaire va onnaire , c€lle-ci se révè1e pluristratif iée,

anarchique.

1 s

jusqu' à la bandelette embry-1 tarrangement cellulaire est

Les embryons ayant atteint 1e stade intravitellin montrent des pycnoses au niveau drautres structures corrne les ganglions nerveux.

Ceux qui ont réalisé la catatrepsis renferment des noyatx anormaux dans 1es divers tissus. L'ectoderme appendiculaire est pluri-stratifié et pycnotique, tandis que 1e mésoderme ne s'y différencie pas en muscle. Les zones pigmentées de ces appendices correspondent à l'ex-pulsion de cellules nécrosées au contact desquelles la cuticule se tanne.

Une action est aussi décelée au niveau du tube digestif : les cellules endodermiques ne forment pas d'épithélirm digestif, mais restent groupées en ilôts non fonctionnels.

Toutes ces observations résultent du traitement droeufs ré-cenunent pondus (depuis moins d'une heure), celles se rapportant à 1a

constitution de 1'épithé1iun digestif ont suggéré de traiter des embrvons au moment de 1a constitution de ce tissu. Des résultats j-dentiques ont été obtenus, màne aprc:s I'emploi de dilutions plus fortes (au 1/8ème)'

1 6

I) - PRESEI{TATION I]I] TRA\AIL ACTTIEL

11 sfagit tout drabord de tester I'activité ovicide de derx nouveaux produits sur les oeufs de grillon, _{de façon à comparer leur} effets, entre eux d'une part, et vis-à-vis des résultats obtenus avec le f a r n e s o l d ' a u t r e p a r t .

-, La conparaison doit être d'abord quantitative. A ce propos s e r o n t r e c h e r c h é e s le s "DI. L. 50 ovicide gri11on" pour lraltosid et p o u r 1 ' a l t o : a r . fllilLrtion léthale pour. 50 % des enbrvons).

. ùr noint de n;e qualitatif, _{plusieurs aspects sont} - rechercher s'ii existe, cortrne nour 1e farnesol, une période s e n s i l r i l i t a r i c e s ( l e t u lroduits.

- r-ompa|er 1es mali'ormations produites chez 1es embrvons avec

à é t u d i e r : de plus grande

c e l l e s d é j à c o n s t a t é e s .

- examiner si les anornaiies histologiques sont toujours du nême ordre. Dans un deuxième temps est entreprise tne étude identique sur une autre espèce d'insecte dont le critère de choix est qu'elle mon-trc _{ttn type de dér'eloppement embrvonnaire différent. En effet celui du} grillon est endoblastique, et nous avons vu que la période de plus grande s e n s i b i l i t ô c o i n c i d a i t a v e c l a catatrepsis. I1 est intéressant de voir si u:le tel1e période existe lorsqu'on traite des oeufs ne subissant pas de blastokinèse, c'est-à-dire des oeufs à développement embrvonnajre ecto-blastiqrre. Crest pour cette raison et après certains tâtonnements cr1r'a été retenu Ephesti,t kuehrt','7 i,u (L6pidoptère).

I 1 m ' a p a n r i n t é r e s s a n t d e t e s t e r p a r a i l l e u r s lraltosid et 1'altozar sur des oeufs cie quelques autres espèces drinsectes afin de comparet' 1es actirrités manifestées avec celles constatées chez CryLLus et Ephestia. .A,insi, quelques essais ont été entrepris sur des pontes :

- de CuLeæ pioi.ens

- de Gnaphosoma semzpunctota el d'Aelia eognata - de Bomb!ï mori

CFI

APITRE

I :

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[[PE[l[m[U[A[[0m

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DE

1 8

Matéri el et techniques utilisés

Les techniques ut i I isées c e l l e s e m p l o v é e s l o r s d e I ' é t u d e d u ne seront que hr ièvement rappelées .

pour cette première part ie sont pouvoir ovicide du farnesol . El1es

A NIETI-IODE D'ELEVAGE

l o ) C o n d u i t e d e 1 ' é l e v a g e

A 1a température du laboratoire, adultes et larves sont sépa-rés dans des cages de 50 x 50 x 40 qn vitrées sur 3 faces latérales, à derni grillagées sur la 4ème, pourvues d'une ouverture à tirette grillagée sur 1a face supérieure. Le fond, nétallique, est percé au centre nour ins-tallation _{d'une ampoule à filament de carbone. Une claie de bois occupe la} partie médiane, ménageant autant de refuges qu'el1e possède d'alvéoles. L'aire de ponte est constituée d'un cri-stallisoir rempli de sable hunide,

[80 nrn de diamètre x 45 nrn cle hauteur), inclus dans un socle de plâtre qui joue 1e rôle de rampe d'accès. Sur I'espace restant est déposée 1a nourriture : feuilles de salade, rondelles de carotte, farine et son.

Lfincubation des oeufs, Qui se fait en étuve, 135o C et saturation en eau) dure environ une sernaine. Les jeunes larves ne séjour-nent pas dans l'étuve, elles sont d'abord élevées dans des boîtes de ma-tière plastique à petites ouvertures pour 1'aération, puis lorsque leur taille est suffisante, _{elles sont transférées dans une grande cage. Les} adultes auxquels elles donneront naissance seront prélevés et iront rejoin-dre clans une cage définitive, les adultes formés auparavant.

1 9

2") Prélèvement des pontes

Au moment désiré pour ltobtention d'oeufs, un cristallisoir dit "d'essai" est substitué au cristallisoir en place. I1 est rempli de sable htmide, préalablement stérilisé et tanisé. Une heure plus tard, le cristallisoir _{dtessai est retiré, son contenu est à nouveau tanisé au} tra-vers d'une mai11e 1égèrement _{plus grosse, eue lton agite en 1a faisant} tremper dans un récipient plein dteau. Au bout de cette opération qui ne dure guère plus que der.rx minutes, seuls sont retenus 1es oeufs. Récupérés au pinceau après trn léger rinçage, ils sont séchés avec du papier filtre avant de servir à ltexpérience.

B - N{ETHODE EXPERIMENTALE

Maintenus à l'abri de la h.unière et en flacons bien bouchés, altosid et altozar sont stockés au réfrigérateur. Pour les raisons que lton verra au Sous/chanitre III,les _{dilutions sont faites au monent de} l'emploi et ne sont pas conservées.

2") Mode d'application des produits

Les oeufs sont traités par inrnersion dans la dilution choisie. Après cinq minutes, ils sont prélevés au pinceau, comptés et disposés dans des "boites d'incubation". Ces récipients, pouryus d'un couvercle grillagé, sont garnis dc coton hydrophvle gorgé d'eau à la surface duquel est disposé du papier filtre en un ou plusieurs morceau4 selon ltutilisation prét'ue pour les oeufs qui y sont déposés. Tout 1e matériel est passé 30 minutes aux ultra-violets avant enploi.

5'J Incubation et lecture des résultats

Tolrt conrne pour 1es témoins, f incubation des oeufs traités se fait en 6tuve à 35oC et en atmosphère saturée en eau.

Lcs éclosions se produisent normalement entre 6 j. 18 h. au plus tôt et I iours au plus tard ; après traitement, on constate toujours un retard ; atrssi les comptaqes sont-ils poursuivis jusqu'au neuvième j o u r d ' l n c u h a t i o n .

I-'expôrience a montré que 1es oeufs non éclos après neuf jours n ' é c l o r o n t i a m a i s .

zo

4o) Techniques histologiquel

La fixation est faite au BOTJIN alcoolique, le chorion étant légèrement perforé pour faciliter la pénétration du fixateur. Suivant 1'âge des embryons et afin de ne pas 1es 1éser, la piqûre doit être prtL-tiquée en des points différents.

- si. I'embryon est âgé de moins de 35 heures, il faut piquer l'oeuf selon son grand Érxe, au pôle antérieur.

- s'i.1 est âgé de 35 à 68 h. : piquer transversalement au mili"eu de la face ventrale.

- s'il est âgé de 68 à 96 h. : piquer au pôle antérieur selon le grand axe, nais faire une 2ème pioûre entre les cerques.

- après 96 h. : faire t-rne pi-qûre entre les cerques et une seconde au pô1e antérieur.

Un bain de 24 heures dans I'alcool à 80" succède à 24 heures de séjour dans le fixateur ; durant ce laps de tenps est pratiqué 1e déchorionnage des oeufs. Cette opération assez délicate est nécessaire, que 1es oeufs soient destinés au montage in-toto ou i'i 1'histologie.

Les coupes histologiques ont Llne érraisseur de 5 1. Les colo-rations sont faites à l'hémalun de I\4ASSON et à l'éosine'

z1

il

Les principales étapes du

développementembryonnaire normal

J'ai proposé (CROCHARD, 1974) une table du développement de GryLLus bimacuLatus à 35" C, où je distinguais six stades comportant des sous-divisions, dont on peut retenir :

Au cours drune preririère période, désignée par stade I, et s'éten-heures, se forme 1e blastoderme, puis 1a bandelette embrvrnnaire.

. Le stade II correspond à l'observation de la bandelette sur des montages in-toto, rendue possible après la gastmlation et 1'épaissis-sement des feuillets primordiaux.

. Le stade III correspond à lfanatrepsis qui se déroule entre 26 et 38 heures.

. Le stade IV est marqué par lfenfoncement de lfenbryon au sein du vitellus. Les ébauches drappendices thoraciques et céphaliques apparais-sent, ainsi que le labre. C'est durant ce stade que débute le gonflenent de I'oeuf résultant,d'une augmentation du diamètre à laquelle se joint peu après, une augmentation de la longueur. La fin de cette période coincide avec I'apparition des cerques.

. Le stade V représente la catatrepsis Elle ne dure heures et consiste en un retournement qui ranène lf embryon dans tation primitive à f intérieur de l'oeuf.

. Le stade VI corresçr,ond à 1a norphogénèse. Au début, l'embryon ne représente que la noitié du volune de lroeuf et la fermeture dorsale nrest accomplie qu'au niveau des 3 derniers segnents abdorninaux, elle va progresser vers lravant pour atteindre la base de la tête à 90 h. et être totale à 96 h.

Durant ces premières étapes le mésoderme des pattes donne naissance à la nusculature appendiculaire. Les ganglions nerveux se sépa-dant sur l 0

que son

der:x

orien-22

rent de leur ectoderme d'origine. _{Les yeux apparaissent et se colorent.} Par la suite, on assiste, extérieurernent, à la croissance des pattes et à lrapparition des soies. Une mue embryonnaire se prépare dès

124 heures d'incubation. C'est à partir de ce moment que se met en place 1'endoderme, les initiales _{se rn"rltiplient activement et vers 156 heures,} (6 jours et demi) le nésentéron antérieur est bien différencié. Les ce1-1ules sont caliciformes dans la partie antérieure, cubicues dans la par-tie postérieure ; les cellules de la parpar-tie intermédiaire envoient des prolongements cytoplasniques vers la ltunière du tube. La digestion des ré-serves qui occupent encore la partie médiane du tube digestif se fait

dorénavant par ce nouveau tissu contre lequel viennent se disposer les vitellophages.

Etude

expérimentale

du pouvoir ovicide

Dans une première part ie sont quand les oeufs sont traités au plus tard Les traitements des oeufs à divers moments font 1 'obj et d'une seconde partie.

ill

23

présentés les résultats obtenus une heure après avoir été pondus.

du développement embryonna ire

A - TRAITEMENT D'OEI]FS _{AGES DE Iq]INS D'UNE HETJRE}

1 ' ) T * d ' é . l o r i * d " , t f u

Le pourcentage de mortalité constaté parmi les oeufs incubés sans aucun traitement préalable est de 1o %. 11 est identique à celui constaté dans l'étude antérieure (CROCIIARD, _{1974). Indépendanrnent du} nom-bre d'oeufs non viables au départ, il n'est pas exclu que la technique de récupération des pontes soit à incriminer. Cependant, un taux d'éclo-sion témoin de 90 % me semble plaider en faveur de cette technioue car i1 nrest pas prouvé que les pourcentages obtenus dans 1a nature soient de beaucoup supérieurs.

2 " ) A c t i o n d e I ' a l t o s i d a) 6tude quantjta.tive :

Jtai pu obtenir de lraltosid à trois reprises : - en octobre 1974

- en avril 1975

- fin juin 1975

Pour simplifier _{I'exposé, ces arrivages seront désignés} respectivement par I., , IZ, IS.

It et I, provenaient waisemblablenent clrune nême préparation car leurs flacons portaient 1es mentions manuscrites : ',FT, .51sl3g" et "date : 21 jan. 74". sur le flacon de Ir, la date porti:e était re 3/7/7s.

?,4

Ces trois échantillons ont été testés peu après que je me 1es sois procurés, sur les oeufs de grillon âgés de moins d'une heure ; 13 a été réutilisé en octobre 1975.

Le but de cette première série de manipulation est de déterminer la 'DI. L. 50 ovicide Grillon". Pour cela est d'abord évalué le pouvoir ovicide de dilutions préparées selon un système logaritlrnique de base 10. Les pourcentages d'éclosion indiquent quelle nouvelle gamne de dilution doit être élaborée.

Le tableau I page 25 regroupe les résultats obtenus pour 11, I, et Ir. Les pourcentages d'éclosion ont permis de tracer les courbes de la figure I page 26.

2 5 ECHANTILLON D I L U T I O N N C M B R E D ' O E U F S D E L ' E S S A T NOI,IBRE D I ECLOSIONS TAUX D ' E C L O S I O N I / to. ooo 1 0 0 7 B 7 B I / g . o o o 300 1 9 0 _{6 3 , 5} I / 7 . o o o 2 6 3 1 3 9

_{5 2 , 8}

I / 6 . o o o 1 5 0 3 1 _{2 0 , 6} I / S . o o o 2C,C- 6 3

2

I / Ioo. ooo r 4 5 1 3 0 _{8 9 , 7} I / 5o. ooo 2 6 1 223 _{8 5 , 4} I / lo. ooo 1 8 9 T 4 8 7 8 , 3 I / zo. ooo 2 0 7 1 3 7 6 6 , 2 L / 1 5 . o o o 284 1 4 1

4 9 , 6

I / t 2 . 5 o o

r s 2

5 4 3 5 , 5 L / Io. ooo 1 5 0 3 0 2 0 L / S . o o o 2 2 0 3

r , 4

l,

I / 1. ooo. ooo 1 3 6 1 1 8 8 6 , B I / soo. ooo 7 5 6 3 B 4 I / loo. ooo 1 5 0 9 3

₆₂

I / 5o. ooo 1 8 6 5 7

_30,6

I / Zo. ooo 12c/ T 6 1 3 r 3 L / 20. ooo 1 0 0 2 2 I / t 5 . o o o 2C,c/ o _o

RESULTATS OBTENUS APRES D ' U N E H E U R E P A R D I V E R S E S D ' A L T O S T D .

TRAITEMENT D,OEUFS AGES DE MOINS DILUTTONS DES TROIS ECHANTILLONS TABLEAU I :

26

o lo -l o x? É o .!l +a =-.ra Ë 'tc .Fl (â o +, -l cÉ ô € ct) F E o -Ê aEl +. é FI G' éÈ CJ r.c) (t) o E la I o .Fa fr - a-E G -(J o) cÉ U, / ara o .Éa u) o É() \q) (t) c) 'o Fa I o .-t cÉ .É L. ct

?.

Ê q) L. rl -à0 .-fr

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-1.

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-l

:

-lI--l:

-l:

-lg

-l;

o o o o rô o o o .l o G| uolsolJ9.p xn?I qrO oGD

2 7

It et I, sont deux échantillons fabriqués (ou conditionnés) 1e même _{jour, qui présentent non pas une DI. L. 50 ovicide Grillon} contrnune, mais chacun 1a leur. La DI. L. 50 ovicide Grillon de I= est ^,,.nr à a]]^ _{,r;.fférente de ce11es trouvées pour I. et f}

". I-es conditions

, u r À L v l v l r L L u L 9 u l I

-

t L

de stockage et de transport sont certainement responsables des différences d r a c t i v i t é a i n s i m i s e s e n é v i d e n c e .

11 n'y a pas lieu de s'étonner outre me-sure, les LLIA n'ont iamai-s été présentés conrne des rnolécu1es stables.

l ) ' o r e s e t d é j à , i l e s t à r e t e n i r q u ' i l n e s a u r a i t ê t r e q u e s t i o n d ' é v z t l u e r 1 e p o u v o i r o v i c i d e d e t e l 1 e o u t e 1 1 e s u b s t a n c e , d a n s 1 ' a b -solu. Le'test ne peut se rapporter qu'à un échantillon défini et à un instant donné.

L e s D I . L . 5 0 o v i c i d e G r i l l o n m a n i f e s t 6 e s s o n t : - pour I., la dilution au l/7.OOOimc

- pour I.., Ia dilut j.on au 1/15.OCDème

- pour Ia très approximativement, ce11e au 1/80.00Oè.nre .

J e n ' a i p u o l ; t e n i r n o u r I , d e r é s u l t a t s p l u s p r é c i s , c a t - l e f l a c o n m ' e s t a r r i v é e n iuillet. _{L o r s q u ' e n o c t o b r e s u i v a n t , -i'ai voulu} affiner la détermination de 1a DI. L. 50 en procédant avec une ganune cle d i l u t i o n s c o m p r i - s e s e n t r e 7 e 1 / 1 0 O . 0 O 0 è m e e t l e ' I / S O . O C D è m e , j ' a i é t é surpris de constater que tous les taux d'éclosions étaient nettement

supérieurs à ceux auxquels je m'attendais. Fin octobre, clébut novembre 1975, Ia se retrouvait avec une activité identique à cel1e d'T2, etiraiee

cn avr-il. I. avait pourtant ôté conservé tout f ita'au rôfr;.i1érat'.-u:"j*

J

à 1'obscurité. I1 serait intéressant de pouvoir exnérimenter avec un échant i l l o n r échant r è s p e u a p r è s s a f a b r i c a échant i o n e échant d e s u i v r e e n s u i échant e l a p e r échant e d ' a c échant i -vité dans des conditions de stockage déflnies ne serait-ce que pour

auné-l i o r e r c e s d e r n i è r e s , s ' i 1 v a auné-l i e u .

Par ai1leurs, i1 serait utile cle pouvoi-r chiffrer la part c l ' a c t i v i t é q t r i r e v i e n t à I ' a l t o s i d e t c e 1 l e p o u v a n t ê t r e a t t r i b u é e i 1 ' ô m u l s i f i a n t q u i l u i e s t a d j o i n t . L a n a t u r e d e c e d e r n i e r n ' e s t p a s p r é -cisée par 1e fabricant, il est désigné tout simplement par "Inet't

7,8

b) Etude qualitative

o ) Influence sur la durée du développernent ernbryoruraire

D'rne façon générale pour 11, I, et Iy et conxrte cela avait été constaté avec 1e farnesol, le traitement d'oeufs âgés de moins d'une heure, induit r.rn retard des éclosions (si éclosions il v a) par rapport anx témoins. J'ai déterminé (CROCHARD, _{1974) que ces derniers éclosent,} pour 54, 1 % des cas avant 7 jours révolus d'incubation, et pour 45r 9 eo entre 7 et 8 jours d'incubation. Le tableau II page29 rapporte quelques unes des observations faites pour les échantillons d'altosid. Les pour-centages dréclosions sont calculés par rapport au nombre des naissances constatées (et qui figurent dans le tableau I page 25) ; ils peuvent être transcrits _{sous forme de diagrarnne (voir figure 2 page jO ).}

On peut déduire que, en ce qui concerne L, et I, plus la dilution est forte, plus 1es éclosions s'échelonnent dans le temps, avec toutefois un maximirm entre 7 et 8 jours.

IS nontre de très forts pourcentages d'éclosion pouï cette nême période quelle que soit la dilution incriminée, inférieure toutefois

2 9 E c h a n t i l l o n D i l u t i o n E c l o s i o n s O e u f s é c l o s e n t r e 7 e t I j o u r O e u f s é c l o s a p r è s B j o u r s N t N z N

z

7 8 1 3 9 6 T 6 7

o

2 0 ,5 5 o 5 9 1 2 4 6 7 5 , 6 B g , 3 100 3 B o 3 , 8 5 1 7 o

2

L / 5 o 2 2 3 t 4 I 3 0 5 1 2 o 2 2 , 9 l 1 4 o 1 1 0 T T 4 2 6 4 9 ,3 B O , B 8 6 , 7 6 2 2 5 4 2 7 , B 1 7 ,7 1 3 , 3

L

6 3 9 3 5 7 o o o o o o 5 B B 5 4 9 9 2 9 L , 4 B 6 5 8 I I 8 r 6 T 4 TABLEAU II

Bq câ E o tâ o -() \6)

r-l

E

TTT

RAr_:ffi.ffi

5 0 Témoin l/smo t/7m0 l/1flrco

t,

- 100 - 8 0 - 6 0 . 4 0 - 2 0 . 0 r 0 0 8 0 6 0 4 0 2 0 0

6 àL 7 joun _{7 à 8 tours 8 à 9 jous}

t,

t 0 0 8 0 6 0 { 0 20 0

3 1

B) Examen des oeufs non éc1os

L'action de 1'altosi.d est à rapprocher de ce11e du farnesol en ce sens que, dfrne part e11e arrête le cours du développement embryon-naire normal et o.ue, pâr ailleurs, elle induit des malformations des appendices. Ceci s'observe lorsqti'on utilise des doses fortes. Avec des dilutions plus grandes, le développement peut s'achever, rnais des malfor-matlons apparai-ssent rout de même ; e11es sont moins importantes, mais suffisantes Dout" qr-re L'éclosion n'ait pas lieu, ou bien qtre 1a larve nais-se mais reste emprisonnée dans sa première exuvie corrne cela a déjà été ér'oqu6 précédenmrent _{[page 14) .}

En ce qui concerne 1'arrêt du développenent embryonnaire, i1 existe une différence très importante avec le farnesol. N{ises à part cle très rares exceptions, on n'observe jamais d'arrêt avant 1'achévement de 1a catatl'epsis. Ceci est vérifié même après apptication cl'altosid pur" L ' a n a l v s e d e s l o t s d ' o e u f s n o n é c l o s f a i t l ' o b j e t d u t a b l e a u I I I p a g e 5 3 . Quel que soit 1'échantillon, il apparaît nettenent qu'au fur et à mesure que l'on s'adresse à des dilutions plus grandes, on retrouve moins d'em-bryons dont 1e développement s'est arrêté peu après 1a catatrepsis, eu€ d'embryons entic\rernent formés. Pour les dilutions 1es plus fortes, cela est encore vérifié tandis que le nombre d'oeufs ernbryonn6s décroit jus-q u ' à s ' a n n u l e r . ( c f . f i g . 7 p a g e 6 9 )

Des embryons peuvent être bloqués au cours de la morphogénèse i1s occupent. un volurne compris entre 1a moitié et la totalité de celui cle lroeuf. 11 pourrait s'avérer embarrassant de les ranger dans une classe plutôt que dans lrautre. Aussi nront été classés dans la catégorie "b1o-qués à la fin de la morphogénèse", que 1es embryons occupant plus des 3/4 du vohme cle l'oeuf .

Lorsque 1a tai11e de 1'embryon nra pas atteint son maxi_mum, s1 donc Que le cours du développement a été arrêté précocérnent, on cons-tate qr,re certains processus se poursuivent néanmoins, quelquefois jusqu'à

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leur terme.

Ainsi, 1a fermeture dorsale progresse toujours, même si 1e développement est arrêté innnédiatement après la catatrepsis. L'oeuf pré-sente alors une moitié jaunâtre qui est 1e vitellus non résorbé et tne moitié blanchâtre : l'embryon" 11 est à rappeler que 1a fermeture dorsale est accomplie entièrement lorsoue 1'embryon témoin est âgé de 96 heures. Ici 1a fermeture nrest pas entière, el1e atteint la base dorsale de la tête, état que les témoins montrent dès lrâge de 9o heures. Le plus sou-vent, cette fermeture est suivie d'une pigmentation des tergites thora-ciqtres "

Le-s yeux composés sont toujours observés, leur pigmentation varie avec l'avancement de Itétat généra1 de l'embryon.

Les sujets bloqués tôt, ont d"s y"* orange vif, quelquefois rouges ; ceux qui sont allés plus avant dans leur développement, montrent une coloration plus sonbre.

Les nandibules montrent toujours au moins txr début de chiti-nisation.

Les pattes poursuivent également leur évolution mais celle-cj se détourne rapidement de son cours normal. Plus I'embryon a étê btoqué tôt, plus sévères sont les malformations appendiculaires. Arrêté peu après la catatrepsis, _{il rnontre des pattes boudinées dont les articles sont} courts et plissotés. Les plis apparaissent de couleur plus sombre. Les antennes sont également atteintes de nêne que les palpes, présentant une coloration sombre avec raccourcissement des articles et des plicatures de 1a cuticule. En ce qui concerne 1es antennes, celles-ci sont formées d'un faible nombre d'articles.

Lorsqu'on observe la ganrne des individus malformés, on est tenté d'attribuer des sensibilités différentes _{aux appendices. Les sujets} très fortement atteints, _{1e sont au niveau de tous les appendices,} cépha-liques (essentiellement palpes et antennes) thoraciques et abdominarx. Les sujets moins éprouvés conservent quelques cals sur les pattes et présentent des cerques tégèrenent anormaux, tant du point de rnre de leur pilosité que de leur forme ; cependant, 1es appendices céphaliques sont toujours aussi clifformes. Les embryons les moins touchés montrent encore des antennes anormales clont,cuelqueFois, seuls 1es articles basaux sont nalformôs.

B 5 1 0 8 1 0 6 1 5 5 T 4 2 1 8 6 2 5 2 I o 1 7 6 5 6 1 0 1 B 5 9 2 , 3 8 7 , 6 7 9 , 9 L L , 3 9 8 5 , 7 2 0 , B I 4 , 7 o B 7 4 3 , 4 1 7 , 5 B r 3 o o o T 7 7 5 1 0 M é r n o i r e t é m o i n

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!C:*:iE:IS:lÈeFËE Embryons b l o q u é s a v a n t la c a t a t r e p s i s Embryons b l o q u é s p e u après h c a t a t r e p s i s Embryons b l o q u é s à I a f i n d e rnorphogénè s D I L U T I O N

r / s . o o o

1 / t o " o o o

I / 1 , 5 . o o o 1 / So. ooo 1 / t 5 . o o o 1, / 50. ooo I / too. ooo L / Soo. ooo eé PAR RAPPORT AU NOTiBRE D I O E U F S DE L ' E S S A I 9,<ts 1trltiFF '+ ist..:,' 4-' r fr I € { 4 i j j r ! ^ r i ! i à - { L - ! - ! t - 1 L o o 1 o o 1 0 0 9 7 4 7 , 2 2 2 9 8 , 6 B O 5 0 , 4 1 4 ,6 1 0 c 6 9 ,4 3 B T 6 n t 1 0 0 1 1 7 7 2 1 1 9 4 r 2 4 2 2 1 5 9 1 5 2 2 3 5 1 0 1 5 7 , 1 2 , 1 ' 1 , 2 8 , 4 5 , t 4 o 1 5 , 2 5 , 7 8 , I 2 T 6 , 2 8 , 6 6 , o o o B r g 6 0 , 5 4 5 , 5 o 6 3 ,3 5 9 , 4 2 t , I 5 4 0 , 3 5 4 , 4 2 5 2 1 7 I 2 a 1 4 3 3 E 2C,C r 2 9 5 7 L 2 3 1 T 9 3 7

ffi,

2 4 2T T 6 B T A B L E A U I I I EXAI{EN DES EMBRYONS APRES TRATTEMENT

H E U R E P A R D I V E R S E S DTLUTTONS DES TROIS

s o n t d e s a b r é v i a t i o n s p o u r " n o m b r e "

D ' O E U F S A G E S D E I v I O I N S D ' UNE ECHAIVTTLLONS D ' ALTOS ID .

3,4 '

b

l É e E N D E

D E L A P L A N c H E

1

Obsenrationaprès huit jours d'incubation, drembryons formés à la suit

d u t r a i t e m e n t d ' o e u f s â 9 é s d e m o i n s d t u n e h e u r e p a r I r a l t o s j - d a u t / L 2 . 5 0 0 è m e ( r ) .

V u e v e n t r a l e , 1 ' e m b r y o n n e r e m p l i t ' q u e 1 a m o i t i é d u v o l u m e d e I ' o e u f ( b l o c a g e a p r è s l - e s t a d e V ) . L a m o r p h o g é n è s e s ' e s t n é a n m o i n s p o u r s u i v i e a u m o i n s p o u r 1 ' o e i l q u e I ' o n a p e r ç o j - t ,

pigmenté, ainsi que pour les mandibules qul ont subi un

d é b u t d e c h i t i n i s a t i o n ( v o i r c ) .

Le même spécimen en vue dorsale montre que la fermeture

d o r s a l e e s t a c c o m p l i e j u s q u ' à I a b a s e d e I a t ê t e . ( c e g u i , c h e z l e s t é m o i n s , e s t r é a l i s é l o r s q u e I r e m b r y o n o c c u p e p r a t i q u e m e n t t o u t I r i n t é r i e u r d e l ' o e u f ) . L e s t e r g i t e s t h o

-racigues ont une pigmentation noire qui n'apparaît,

norma-l e m e n t , g u ' à I a f i n d e norma-l a m o r p h o g é n è s e .

Àgrandissement d'une vue ventrale du même individ.u destinée

à m o n t r e r I ' a s p e c t d e s a p p e n d i c e s e t e n p a r t i c u l l e r d e s a n t e n n e s , f o r m é e s d ' u n n o m b r e r é d u i t d r a r t i c l e s , p l i s s o t é s e t p i g m e n t é s . L a f l ê c h e i n d i q u e I a p a r t i e c h i t i n i s é e d e l a m a n d i b u l e . V u e v e n t r a l e d ' u n a u t r e s u j e t d o n t o n p e u t a p p r é c i e r 1 ' é t a t d e m a l f o r m a t i o n d e s p a t t e s , l a t a i l l e d e s a r t i c l e s e s t i n h a b i t u e l l e , l e t a r s e n ' e s t p a s f o r m é . O n a p e r ç o i t I a p i l o s i t é r é d u i t e d e s c e r q u e s . d L e t i r e t r e p r é s e n t e u n d e m j - - m i 1 1 i r + è t r e .