L'augmentation de la prolificité des truies : acquis, progrès envisageables et conséquences

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L’augmentation de la prolificité des truies : acquis, progrès envisageables et conséquences

M. Bonneau, Jean Pierre Bidanel

To cite this version:

M. Bonneau, Jean Pierre Bidanel. L’augmentation de la prolificité des truies : acquis, progrès envis-

ageables et conséquences. Productions animales, 11 (3), pp.211-256, 1998. �hal-02684487�

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LÕaugmentation de la prolificitŽ des truies : acquis, progr•s envisageables

et consŽquences

Communications prŽsentŽes lors dÕune rŽunion de la Commission spŽcialisŽe des Recherches porcines (INRA, Centre de Tours Nouzilly, 21-22 avril 1997) M. BONNEAU, J.-P. BIDANEL*

INRA Station de Recherches Porcines, 35590 Saint-Gilles

* INRA Station de GŽnŽtique Quantitative et AppliquŽe, 78352 Jouy-en-Josas Cedex

Apr•s avoir longtemps stagnŽ, la prolificitŽ des truies enregistre depuis quelques annŽes des progr•s remarquables et lÕintroduction des lignŽes sino-europŽennes laisse entrevoir que cette augmentation des performances de reproduction va se poursuivre. LÕaugmenta- tion de la taille des portŽes peut cependant avoir un certain nombre de consŽquences sur la survie et les performances des porcelets ou sur la carri•re des reproductrices. La Com- mission spŽcialisŽe des recherches porcines de lÕINRA a organisŽ deux journŽes de rŽflexion sur ce sujet, dont nous vous proposons les grandes lignes sous forme dÕarticles courts rŽsumant les communications qui y ont ŽtŽ prŽsentŽes.

Apr•s un constat de lÕŽvolution des performances de reproduction au cours des derni•res annŽes (J. Dagorn et al), les principales voies dÕamŽlioration de la prolificitŽ, aussi bien celles qui sont mises en Ïuvre ˆ lÕheure actuelle, que celles que lÕon peut envisager pour le futur, ont ŽtŽ exposŽes. Les possibi- litŽs offertes par la sŽlection (C. Legault, J.-P. Bidanel) ou par une meilleure connais-

sance de la physiologie de lÕovulation (M.-A.

Driancourt et al) et du dŽveloppement embryonnaire (M. Terqui et F. BottŽ) ont ŽtŽ prŽsentŽes, ainsi que les dŽveloppements envisageables ˆ partir de lÕidentification de g•nes impliquŽs dans la croissance folliculaire (F. Hatey).

Le deuxi•me volet de la rŽflexion a portŽ sur lÕexamen des consŽquences de lÕaugmenta- tion de la prolificitŽ sur les truies elles-m•mes ou sur les porcelets, que ces consŽquences aient dŽjˆ ŽtŽ constatŽes ou quÕelles soient envisageables en cas de poursuite de la ten- dance actuelle ˆ lÕaugmentation de la production annuelle de porcelets par truie. Les pro- bl•mes dŽjˆ rencontrŽs en Žlevage cunicole ont dÕabord ŽtŽ prŽsentŽs (G. Bolet). Les consŽquences possibles de lÕaugmentation de la prolificitŽ ont ensuite ŽtŽ envisagŽes sous lÕangle gŽnŽtique (J.-P. Bidanel), en termes de nutrition de la truie et des fÏtus (A. Prunier et H. Quesnel, J.-Y. Dourmad et al, N. Qui- niou et al, M. Etienne et M.-C. P•re) ou de survie et croissance des porcelets (P. Herpin et J. Le Dividich).

La prolificitŽ des truies fran•aises en 1995-1996 : un spectaculaire bond en avant

J. DAGORN, S. BOULOT, A. AUMAITRE*, Y. LE COZLER*

ITP, La Motte-au- Vicomte, BP 3, 35651 Le Rheu Cedex

* INRA Station de Recherches porcines, 35590 Saint-Gilles

La productivitŽ des truies, mesurŽe en nombre de porcelets sevrŽs par truie produc- tive et par an, est un des facteurs dŽtermi- nants de la rentabilitŽ dÕun Žlevage. Cette productivitŽ dŽpend elle-m•me de la taille des portŽes ˆ la naissance, laquelle explique ˆ elle

seule la moitiŽ des Žcarts de productivitŽ observŽs entre les tiers supŽrieur et infŽrieur des Žlevages suivis en Gestion Technique des Troupeaux de Truies. La prolificitŽ des truies est donc un crit•re essentiel dont le niveau est apprŽciŽ par le nombre total de porcelets nŽs

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par portŽe : nŽs vivants et porcelets normaux morts ˆ la naissance (morts nŽs). Les porcelets momifiŽs sont comptabilisŽs sŽparŽment.

Cette note fait le point sur le niveau actuel de prolificitŽ des truies fran•aises, sa variabi- litŽ et son Žvolution entre 1981 et 1995-1996.

LÕanalyse porte sur plus de 1,6 million de por- tŽes sevrŽes en 1995 et 1996 provenant des Žlevages qui participent au programme national de Gestion Technique des Troupeaux de Truies (GTTT).

1995-1996 : 11,8 porcelets nŽs totaux par portŽe

La figure 1 montre lÕextraordinaire variabi- litŽ de la prolificitŽ : 11,81 porcelets (nŽs totaux par portŽe) avec un Žcart-type de 3,14, soit un coefficient de variation de 26 %. La comparaison avec les valeurs observŽes en 1981 (10,77 ± 2,90) montre une augmentation significative de la taille de la portŽe, et la persistance dÕune forte variabilitŽ. Si les por- tŽes de moins de 10 porcelets concernent encore 20 % des observations, celles de 10 ˆ 14 porcelets nŽs totaux sont les plus frŽquentes (plus de 60 % des cas). Les grandes portŽes de 15 porcelets et plus ont maintenant une frŽ- quence proche de 20 %, cÕest-ˆ-dire deux fois plus ŽlevŽe quÕen 1981 (figure 2). Cette constatation met en Žvidence lÕintŽr•t dÕune ma”trise

parfaite des techniques dÕadoption : portŽes adoptives et mouvements de porcelets ˆ lÕintŽ- rieur dÕune m•me bande de truies.

Distribution des tailles de portŽes selon le rang en 1995-1996

La figure 3 prŽsente la distribution des tailles de portŽe selon la paritŽ de la truie : premi•res portŽes et truies adultes en 4, 5 et 6•me portŽes. Les deux distributions sont assez simi- laires mais la taille moyenne des premi•res portŽes (11,17) reste nŽanmoins infŽrieure ˆ celle des truies en quatri•me, cinqui•me et sixi•me portŽes (12,35). La diffŽrence actuelle moyenne de 1,18 porcelets est cependant infŽ- rieure aux Žcarts constatŽs dans les annŽes 1970 (1,4 dÕapr•s Legault 1971).

ƒvolution de la prolificitŽ sur les quinze derni•res annŽes

Les rŽsultats prŽsentŽs au tableau 1 por- tent sur tous les Žlevages suivis en GTTT, soit 686 385 portŽes en 1981, 843 821 en 1991 et 1 642 524 pour 1995 et 1996. Globalement, en quinze ans, la prolificitŽ moyenne a progressŽ 212

/ J. DAGORN, S. BOULOT, A. AUMAITRE, Y. LE COZLER

Rang de portŽe 1 2 3 4 + 5 + 6 7 et plus Ensemble

AnnŽe 1981 9,98 (2,66) 10,37 (2,89) 11,09 (2,87) 11,49 (2,89) 11,23 (2,89) 10,77 (2,90) AnnŽe 1991 10,67 (2,78) 10,93 (2,98) 11,66 (2,92) 12,03 (2,97) 11,75 (2,99) 11,41 (2,98) AnnŽes 1995 et 96 11,17 (2,99) 11,32 (3,18) 12,07 (3,12) 12,35 (3,17) 11,95 (3,09) 11,81 (3,14) Variations entre

1991 et 1995-96 + 0,5 + 0,39 + 0,41 + 0,32 + 0,20 + 0,40

1981 et 1995-96 + 1,19 + 0,95 + 0,98 + 0,85 + 0,72 + 1,04

Tableau 1. Évolution des tailles de portée sur les quinze dernières années - Moyennes (écarts types).

Figure 1.Répartition des portées selon la taille à la naissance (nés totaux) en 1995 et 1996

0 2 4 6 8 10 12 14

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 22

et + Taille de la portée

% de portées

Figure 2.Répartition des portées selon la taille à la naissance (nés totaux) en 1981 et 1995-1996

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 22

et + Taille de la portée

0 2 4 6 8 10 12 14 16

% de portées

1995-96

1981

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Figure 3. Répartition de la taille de portée à la naissance (nés totaux) selon le rang de portée des truies.

% de portées

0 4 6 8 10 12 14

2

Premières portées Portées 4, 5 et 6

Taille de la portée

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 et +

de 1,04 porcelet par portŽe, dont 0,4 sur les seules cinq derni•res annŽes. LÕamplitude de lÕaugmentation de la taille de portŽe est variable selon le rang de portŽe. En quinze ans, elle a beaucoup plus progressŽ sur les portŽes de rang 1 ˆ 3 que sur les portŽes de rang 4 et plus (figure 4). Cette constatation laisse penser que la mise en place des lignŽes hyperprolifiques et sino-europŽennes com- mence ˆ porter ses fruits ; lÕexamen des tailles des premi•res portŽes en 1991 et en 1995- 1996 illustre ce phŽnom•ne (+ 0,5 porcelet en cinq ans).

Il convient de rappeler que la mise en place des syst•mes de classement obligatoire des carcasses a conduit ˆ la gŽnŽralisation de lÕutilisation dÕun type gŽnŽtique homog•ne, truie croisŽe majoritairement LW x LF, et croisement avec une lignŽe m‰le composite ou PiŽtrain x LW.

Conclusion

Le niveau de prolificitŽ des truies suivies en GTTT a progressŽ de fa•on spectaculaire, puisquÕen 1995-96 une multipare sur trois fait na”tre au moins 14 porcelets par portŽe. La forte variabilitŽ observŽe laisse cependant encore une marge de progr•s apprŽciable. Si la voie de lÕamŽlioration gŽnŽtique est loin dÕavoir atteint ses limites dans les Žlevages, il ne faut pas nŽgliger les facteurs qui favori- sent une bonne expression du potentiel des Figure 4. Évolution selon la parité des tailles de portées (nés totaux) sur les quinze dernières années.

1 2 3 4, 5, 6 7 et +

9,5 10,0 10,5 11,0 11,5 12,0 12,5

Rang de portée 1995 et 96

1991

1981 Taille de la portée

truies (conduite alimentaire et sanitaire des reproducteurs, gestion de la reproduction).

Une prolificitŽ ŽlevŽe pose cependant des pro- bl•mes spŽcifiques : forte mortinatalitŽ, pertes importantes en allaitement, nombre de tŽtines fonctionnelles limitŽ de 12 ˆ 14... Si certaines techniques dÕŽlevage peuvent appor- ter des solutions (adoptions, allaitement arti- ficiel), les objectifs de sŽlection ne devraient- ils pas Žgalement prendre en compte de nouveaux crit•res tels le poids ˆ la naissance et le nombre de tŽtines fonctionnelles ?

RŽfŽrences

Anonyme, 1997. ProlificitŽ et mortalitŽ avant sevrage dans les Žlevages suivis en GTTT en 1995- 1996. Porc Performances 1996, 47-53. Editions ITP, Paris.

Legault C., MolŽnat M., Steier G., Texier C., Zickler G., 1971. Principe et illustration dÕun programme dÕinterprŽtation mŽcanographique des performances dÕŽlevages des truies. JournŽes Rech. Porcine en France, 3, 11-16.

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Les performances de reproduction dŽsi- gnent, chez le porc, un ensemble de crit•res dont la rŽsultante est bien connue des Žle- veurs sous le nom de Ç productivitŽ numŽ- rique È ou nombre de porcelets sevrŽs/

truie/an. En intervenant sur le prix de revient des porcelets au sevrage, la productivitŽ numŽrique a une importance Žconomique relative dŽterminante : elle reprŽsente environ 50 % des variations de la rentabilitŽ dÕun atelier de production du type Ç naisseur- engraisseur È. Parmi les composantes de la productivitŽ numŽrique, la prolificitŽ (ou taille de la portŽe ˆ la naissance) appara”t indiscutablement comme le crit•re le plus important. DÕailleurs, avec une pondŽration Žconomique relative proche de 45 % en France et de 55 % au Danemark, la prolificitŽ occupe actuellement la premi•re place dans lÕobjectif global de la sŽlection au sein des races et lignŽes maternelles.

Un retour en arri•re de 20 ˆ 25 ans permet- tra de mieux comprendre les lenteurs de lÕŽmergence de la prolificitŽ au rang des prioritŽs Žconomiques dans lÕesprit des sŽlec- tionneurs. Peu hŽritable et peu rŽpŽtable, la prolificitŽ est tr•s difficile ˆ amŽliorer gŽnŽti- quement par la sŽlection classique intra-troupeau. Aussi, pendant une quinzaine dÕannŽes, les ambitions des professionnels de la sŽlec- tion se sont-elles limitŽes ˆ la gŽnŽralisation de lÕusage de truies parentales croisŽes Large White X Landrace qui se traduit immŽdiate- ment par un progr•s de 6 ˆ 8 % imputable ˆ lÕeffet dÕhŽtŽrosis maternel. Le troupeau fran-

•ais ayant Ç fait le plein È en truies croisŽes de ce type vers 1985, il nÕy avait plus dÕamŽliora- tion ˆ attendre de leur extension dans la population. Les mesures de rŽtorsion prises progressivement par les industriels de la viande et les consommateurs contre des carcasses toujours plus maigres et de moindre qualitŽ, ainsi que le plafonnement des charges alimentaires, ont eu pour effet dÕaccro”tre lÕimportance Žconomique relative dÕautres cri- t•res au premier rang desquels on trouve la prolificitŽ.

1 / Les lignŽes hyperprolifiques

La voie tracŽe par les lignŽes dites hyperprolifiques a pour principe lÕextension de la base de sŽlection ˆ lÕensemble de la population de mani•re ˆ permettre lÕapplication dÕun taux de sŽlection extr•mement sŽv•re, gŽnŽ- ralement infŽrieur ˆ 0,5 %. Les truies de pro- lificitŽ exceptionnelle sont repŽrŽes par le canal du programme national de gestion technique ; leur supŽrioritŽ gŽnŽtique minimale sur la moyenne de la population ayant ŽtŽ fixŽe arbitrairement ˆ 0,8 porcelet nŽ/portŽe

(de 1974 ˆ 1984) puis ˆ 1,2 porcelet nŽ/portŽe (ˆ partir de 1985). Cela correspond ˆ une supŽrioritŽ moyenne de 1,2 au cours de la premi•re pŽriode et de 1,6 porcelet nŽ/portŽe au cours de la seconde pŽriode.

Lorsque ces truies sont fŽcondŽes par des verrats choisis au hasard dans la population, la supŽrioritŽ gŽnŽtique de leurs descendants m‰les et femelles est rŽduite de moitiŽ. A la suite dÕaccouplements raisonnŽs rŽpŽtŽs de verrats fils de truies hyperprolifiques (H) avec dÕautres femelles H non apparentŽes, le niveau gŽnŽtique des verrats de la lignŽe tend asymptotiquement vers celui des truies H de la population. En dŽfinitive, la lignŽe hyperprolifique est donc reprŽsentŽe par quelques verrats dont le niveau gŽnŽtique est confondu avec (ou tr•s voisin de) celui des femelles de prolificitŽ exceptionnelle dŽtectŽes dans la population. La meilleure valorisation de ces verrats, en race pure ou en croisement (pour produire des truies parentales F1), ne peut sÕenvisager sans le recours ˆ lÕinsŽmination artificielle. LÕamŽlioration attendue chez les filles de ces verrats est alors de 0,6 ˆ 0,8 porcelet nŽ par portŽe, ce qui correspond ˆ une productivitŽ numŽrique augmentŽe de 1,4 ˆ 1,9 porcelets sevrŽs par an. Si deux lignŽes sont dŽveloppŽes dans deux races diffŽrentes (Large White et Landrace par exemple) les femelles F1 bŽnŽficient Žgalement de lÕeffet dÕhŽtŽrosis et leur supŽrioritŽ attendue thŽori- quement par rapport aux populations parentales initiales est de lÕordre de 1,8 ˆ 2,2 porcelets nŽs/portŽe.

D•s 1973, lÕINRA a entrepris la crŽation dÕune lignŽe de verrats dits hyperprolifiques de race Large White ˆ la Station expŽrimen- tale de sŽlection porcine de RouillŽ (Legault et Gruand 1976). Au terme dÕun contr™le indivi- duel portant sur la vitesse de croissance et lÕŽpaisseur du lard dorsal, ces verrats, dont lÕeffectif par gŽnŽration Žtait initialement compris entre 2 et 5, Žtaient mis en service ˆ la station expŽrimentale dÕinsŽmination artificielle INRA de RouillŽ et se trouvaient par consŽquent ˆ la disposition de lÕensemble des Žleveurs fran•ais.

Plusieurs vŽrifications expŽrimentales (Legault et al1981, Bolet et al1986, DesprŽs et al 1992), complŽtŽes par quatre Žvalua- tions ˆ grande Žchelle chez les Žleveurs (Le Roy et al1987, Petit et al1988, Herment et al 1994, Bidanel et Ducos 1994), ont confirmŽ les prŽvisions thŽoriques et Žtabli la supŽrio- ritŽ des filles des verrats H sur celles de leurs contemporaines variant, selon lÕestimation, de 0,6 ˆ 1,3 porcelet nŽ/portŽe et de 0,5 ˆ 0,9 porcelet sevrŽ/portŽe. LÕefficacitŽ de cette mŽthode simple repose surtout sur la sŽvŽritŽ du taux de sŽlection et sur le pouvoir de diffusion gŽnŽtique de lÕinsŽmination artificielle.

214

/ C. LEGAULT

C. LEGAULT INRA Station de GŽnŽtique Quantitative et AppliquŽe, 78352 Jouy-en-Josas Cedex

GŽnŽtique et prolificitŽ chez la truie :

la voie hyperprolifique et la voie sino-europŽenne

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Sa mise en Ïuvre relativement facile et les rŽsultats obtenus lÕont fait adopter par la majoritŽ des organisations de sŽlection.

DÕores et dŽjˆ en France, 80 % des verrats Large White et Landrace fran•ais en service dans les centres dÕinsŽmination artificielle ont la qualification hyperprolifique. Cette mŽthode contribue ˆ placer la gŽnŽtique porcine fran•aise au meilleur niveau internatio- nal. DÕailleurs, cette efficacitŽ est encore amplifiŽe par la gŽnŽralisation rŽcente du recours au BLUP-mod•le animal qui aug- mente la prŽcision de la dŽtection des truies hyperprolifiques (Tribout et al1998) et par la poursuite de lÕextension de lÕinsŽmination artificielle en France (65 % fin 1997). Ces dif-

fŽrentes situations sont illustrŽes par la figure 1 et le tableau 1 pour le nombre de porcelets sevrŽs/portŽe, avec une estimation du progr•s gŽnŽtique rŽalisŽ en France entre 1986 et 1996 de 0,6 porcelet sevrŽ/portŽe (Tri- bout et al1998).

Rappelons aussi que le principe m•me de la dŽtection des truies H (basŽ sur la moyenne mobile des contemporaines intŽgrant le progr•s gŽnŽtique) assure la continuitŽ de lÕamŽ- lioration. Cependant, les principaux facteurs limitants de cette mŽthode (lÕaugmentation de la mortinatalitŽ et de lÕhŽtŽrogŽnŽitŽ pondŽ- rale des porcelets), devraient conduire ˆ la prise en compte de nouveaux crit•res dans lÕobjectif de sŽlection.

Figure 1. Sélection et croisement, races Large White (LW) et Landrace Français (LF).

8 9 10 11 12 13 14 15

1986 1996 1986 1996 1986 1996 1986 1996

AA AA

AA AA AA AA AA

Truies LW ou LF Nombre de sevrés / portée

Truies LW X LF

Truies LW H X LF

ou LF H X LW

Truies LW H X LF H

Niveau de base en 1986

Avantage apporté par les lignées hyperprolifiques

A

^Hétérosis

Progrès génétique 1986-1996

Races europŽennes

LW ou LF 9 0,6 - - - 9,6 22,9 58 ⁽⁴⁾

LW ×LF 9 0,6 - - 0,6 10,2 24,4 61,6

LW H ×LF 9 0,6 0,6 - 0,6 10,8 25,8 61,6

LW H ×LF H 9 0,6 1,6 - 0,6 11,2 26,8 61,6

Croisements discontinus

LW ×MS 9 0,6 - 1,1 2,8 13,5 32,3 56,6

[LW ×MS] ×LF 9 0,6 - 0,5 1,4 11,5 27,5 58,5

LW H ×MS 9 0,6 0,6 1,1 2,8 14,1 33,7 56,6

[LW H ×MS] ×LF H 9 0,6 0,9 0,5 1,7 12,7 30,4 58,5

LignŽes sino-europŽennes

Sino-LW ou sino LF 9 - - 1,4 1,4 11,8 28,2 56 ⁽⁴⁾

Sino-LW ×LF H 9 0,3 0,6 0,6 1,7 12,2 29,2 60,5

[Sino-LW H] ×LF H 9 0,3 0,9 0,6 1,7 12,5 29,9 60,5

[Sino-LW] ×LF H] LW H 9 0,4 0,9 0,3 1,0 11,6 27,7 60,8

Tableau 1. Perspectives d’amélioration génétique du nombre de porcelets sevrés par portée en 1997 : analyse de différentes stratégies. LW : Large White, LF : Landrace Français, MS : Meishan, LW H : Large White Hyper, LF H : Landrace Français Hyper, ∆G : progrès génétique réalisé de 1986 à 1996.

Type de truies ⁽¹⁾

ElŽments du progr•s Niveau

1986 ÆG Avantage

Hyper

Avantage

Chinois HŽtŽrosis

SevrŽs/

portŽe PN ⁽²⁾ TVM (%) ⁽³⁾

(1) Dans tous les cas, LW et LF peuvent •tre permutŽs. Sino-LW ou sino-LF : lignŽe composite sino-europŽenne apr•s 10 ans de sŽlec- tion pour les crit•res de production.

(2) PN : ProductivitŽ numŽrique/truie reproductive/an = TPsevrage ×(365/152,5)

(3)TVM : taux de viande maigre attendu chez le produit terminal avec : LW et LF = 58 %, MS = 38 %, verrat terminal = 64 %, lignŽe composite sino-LW apr•s sŽlection = 56 %.

(4) Conduite en race ou lignŽe pure.

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2 / La voie chinoise

Depuis leur importation par lÕINRA en novembre 1979, les porcs chinois ont fait lÕob- jet dÕun programme expŽrimental intensif dont les rŽsultats ont ŽtŽ largement et rŽgu- li•rement diffusŽs dans la presse scientifique et professionnelle (Legault et Caritez 1983, Bidanel et al1989a et 1989b). Rappelons bri•- vement que ces animaux (et tout particuli•rement la race Meishan), expriment, dans nos conditions dÕŽlevage, leur aptitude exceptionnelle ˆ la reproduction : prŽcocitŽ sexuelle (pubertŽ vers lÕ‰ge de 90 jours), fertilitŽ, proli- ficitŽ (14 ˆ 15 porcelets/portŽe) et qualitŽs maternelles. En revanche, ces races avaient un retard considŽrable pour les crit•res de production. Une viande dÕexcellente qualitŽ (notamment organoleptique) et un effet dÕhŽ- tŽrosis tr•s ŽlevŽ (15 ˆ 25 %) ne permettent pas dÕatteindre le seuil de rentabilitŽ Žcono- mique par le recours ˆ des schŽmas de croisement discontinus ˆ 3 ou 4 voies. En effet, ˆ titre indicatif, la tr•s haute productivitŽ numŽrique des truies F1 Large White X Mei- shan (5 ˆ 8 porcelets sevrŽs en plus/an) ne suffit pas ˆ compenser les moindres perfor-

mances du produit terminal quart chinois.

Les Žtudes thŽoriques de Bidanel (1989) abou- tissent ˆ la conclusion que la forme de valorisation des g•nes chinois la plus prometteuse est lÕutilisation ˆ lÕŽtage grand-parental de lignŽes composites sino-europŽennes au terme de 6 ˆ 8 gŽnŽrations de sŽlection en faveur des crit•res de production (croissance et composition corporelle).

Vers le milieu des annŽes 80, deux entre- prises fran•aises se sont engagŽes sur la voie de la sŽlection de lignŽes sino-europŽennes ; cinq ans plus tard, leur exemple fut suivi dans dÕautres pays, notamment par les trois plus importantes firmes anglaises. Or, les thŽories de Dickerson sur lÕŽvolution dÕune lignŽe composite nÕayant jamais ŽtŽ vŽrifiŽes en vraie grandeur chez le porc, cet engage- ment ressemblait ˆ une aventure avec sa part dÕincertitudes : une premi•re rŽponse est fournie par les rŽsultats relatifs ˆ lÕŽvolution au cours des 9 premi•res gŽnŽrations de la lignŽe fran•aise Tiameslan produisant la lignŽe Naima commercialisŽe depuis 1994 par la SociŽtŽ Pen Ar Lan et dont les performances ne sont que partiellement conformes aux prŽ- visions (Naveau et al1993).

216

/ C. LEGAULT

8 9 10 11 12 13 14 15

A

^Hétérosis

Supériorité du Meishan

A A AA AA

AA AA

AA AA AA AA

AA AA AA AA AA

Nombre de sevrés / portée

Lignée composite

LW - MS ou LF - MS

Truies sino-LW

X LF H

Truies (sino-LW X MS)

X LF H

Truies ((sino-LW X MS) X LF H)

X LW H Figure 2. Croisements discontinus entre Meishan et LW ou LF.

Figure 3. Usage des lignées composites sino-européennes.

A

Hétérosis

8 9 10 11 12 13 14 15

AA AA

AA AA AA AA AA

AA AA

AA AA AA AA

AA AA

AA A

Supériorité du Meishan Truies

LW X MS ou LF X MS Nombre de sevrés / portée

Truies 3/4LW - 1/4 MS

ou 3/4LF - 1/4 MS

Truies LW H X MS

ou LF H X MS

Truies (LW H X MS) X LF H

ou (LF H X MS) X LW H

1986 1996 1986 1996 1986 1996 1986 1996

(8)

Pour le taux de viande maigre (TVM) en effet, le progr•s rŽalisŽ au cours des 5 premi•res gŽnŽrations est supŽrieur au progr•s thŽorique estimŽ dans lÕhypoth•se dÕune hŽrŽ- ditŽ polygŽnique additive. Comme le sugg•- rent Naveau et al (1993), ce phŽnom•ne sÕex- plique en partie par une surestimation du TVM (basŽe ˆ lÕŽpoque sur lÕŽpaisseur du lard dorsal et le Fat-O-Meter), mais aussi par la prŽsence, dans les races chinoises, de g•nes majeurs ou de QTL favorables ˆ lÕadipositŽ qui sont rapidement ŽliminŽs d•s les premi•res gŽnŽrations de sŽlection.

Cependant, la validation ˆ grande Žchelle chez les Žleveurs de ces rŽsultats prometteurs est encore indispensable pour que lÕon puisse porter un jugement dŽfinitif sur lÕavenir de cette option.

Une derni•re question est de savoir sÕil y a complŽmentaritŽ entre les lignŽes euro- pŽennes hyperprolifiques dÕune part et les lignŽes chinoises ou sino-europŽennes dÕautre part. Une premi•re rŽponse tr•s encoura- geante est fournie par les rŽsultats expŽri- mentaux de lÕINRA montrant que lÕavantage de la lignŽe hyperprolifique sÕajoute ˆ lÕeffet dÕhŽtŽrosis en dŽpit de la tr•s haute prolificitŽ des truies F1 Meishan X Large White (Man- donnet et al 1992, Legault et al 1995). Ces rŽsultats ont ŽtŽ confirmŽs rŽcemment chez les truies de la lignŽe sino-europŽenne dŽve- loppŽe par la sociŽtŽ G•ne+ (C. Gasnier, com- munication personnelle 1997).

Ces diffŽrentes stratŽgies sont illustrŽes par la figure 2 pour les croisements discontinus ˆ 2 ou 3 voies et par la figure 3 pour le recours aux lignŽes composites sino-europŽennes. Les param•tres gŽnŽtiques du croisement Mei- shan X Large White utilisŽs dans ces simula- tions sont la synth•se des estimations faites en France (Bidanel et al1989a et 1989b) et en Grande-Bretagne (Haley et al1995). Ainsi, pour la taille de la portŽe au sevrage, la diffŽ- rence gŽnŽtique entre ces deux races Žtait respectivement de 2,8 et de 2,2 porcelets/portŽe en 1986 et en 1996 alors que lÕeffet dÕhŽtŽrosis est de 2,8 porcelets/portŽe (tableau 1). A titre indicatif, les taux de viande maigre attendus chez les produits terminaux correspondant ˆ chaque situation figurent Žgalement au tableau 1.

Perspectives dÕavenir et conclusion

La productivitŽ numŽrique des truies en France a progressŽ dÕun peu plus de 7 porcelets sevrŽs/truie/an de 1970 ˆ 1996, quÕelle soit estimŽe par annŽe de vie reproductive ou par annŽe de prŽsence dans le troupeau. La part de la gŽnŽtique dans cette amŽlioration, qui est de lÕordre de 30 %, se limite pour lÕessentiel ˆ lÕeffet dÕhŽtŽrosis sur la taille de la portŽe et sur lÕintervalle sevrage-fŽcondation. Les changements importants dans le syst•me de conduite dÕŽlevage sont responsables de 70 % de cette amŽlioration : rŽduction de la durŽe

dÕallaitement et conduite en bandes avec ses consŽquences favorables sur la survie des porcelets, lÕŽtat sanitaire, la surveillance des mise bas et des chaleurs, les adoptions, etc.

LÕamŽlioration gŽnŽtique de la prolificitŽ nÕest plus une prŽoccupation secondaire et des solutions efficaces sont accessibles dans la mesure o• lÕon prend le risque de sÕŽcarter des voies classiques. DÕailleurs, comme ils le dŽmontrent par leur intŽr•t croissant pour les lignŽes hyperprolifiques, il para”t Žvident quÕˆ lÕavenir, les professionnels ne se contenteront plus de lignŽes grand-maternelles immuables en mati•re de reproduction. D•s maintenant, on peut considŽrer que la voie des 30 porcelets sevrŽs/truie/an est ouverte ˆ moyen terme aux Žleveurs les plus performants. Au cours des annŽes 1990, cÕest la gŽnŽtique qui est appe- lŽe ˆ •tre prŽdominante dans lÕamŽlioration de la productivitŽ des truies. Certaines prŽvi- sions thŽoriques comportent encore une part de fiction que les annŽes qui viennent dissipe- ront peu ˆ peu.

Il convient en particulier de souligner les facteurs limitants de la progression vers les 12 ou 13 porcelets sevrŽs par portŽe. On pense dÕabord au nombre de tŽtines fonctionnelles qui, apr•s des dŽcennies dÕefforts exercŽs par les Žleveurs, se situe en moyenne entre 13 et 14. En fait, le nombre de tŽtines ne reprŽsente pas le premier facteur limitant, sachant que pour des truies dÕorigine europŽenne, le nombre moyen de porcelets sevrŽs plafonne entre 10,5 et 11 par portŽe. Il serait donc plus opportun de sÕintŽresser ˆ la production laiti•re de la truie qui est facilement estimable par une simple pesŽe de lÕensemble de la por- tŽe allaitŽe vers 3-4 semaines, crit•re dŽlaissŽ par les sŽlectionneurs depuis 25 ans. En raison de leurs excellentes qualitŽs maternelles (nombre de tŽtines, aptitude laiti•re, compor- tement maternel permettant les adoptions ˆ tous les stades), le recours par le croisement aux races chinoises et aux lignŽes sino-euro- pŽennes permet dÕenvisager dÕatteindre un plafond entre 12 et 13 porcelets sevrŽs/portŽe.

LÕanalyse du dŽterminisme de la durŽe de la parturition serait Žgalement utile dans la mesure o• lÕallongement de cette fonction favorise la mortinatalitŽ.

Parmi les anomalies chromosomiques de structure, les translocations hŽtŽrozygotes sont les mieux connues chez le porc pour leurs consŽquences dŽsastreuses sur la reproduction. En effet, les reproducteurs porteurs dÕune telle anomalie sont responsables dÕune rŽduction de 40 ˆ 50 % de la taille des portŽes quÕils con•oivent en raison de la disparition de la moitiŽ environ des embryons d•s implanta- tion. Heureusement, la frŽquence de ces anomalies est relativement faible (proche de 1 sur 1 500). Un syst•me de dŽtection informatisŽ basŽ sur le programme National de Gestion Technique des Troupeaux de Truies a permis dÕidentifier en France une vingtaine de telles anomalies (Legault et Popescu 1993, Ducos et al1997).

Les prochaines annŽes sont appelŽes ˆ bŽnŽficier tr•s largement des recherches

(9)

visant une meilleure connaissance du gŽnome, par une approche statistique (g•nes majeurs) ou molŽculaire (carte gŽnique et recherche de marqueurs molŽculaires de g•nes ˆ effet quantitatif) (Bidanel et al1996).

DÕailleurs, il est envisagŽ dÕŽtendre la technique de lÕidentification puis du typage des g•nes ˆ lÕensemble des caract•res dÕintŽr•t Žconomique ainsi quÕˆ la rŽsistance aux mala- dies et aux anomalies hŽrŽditaires (comme lÕintersexualitŽ) dont les consŽquences sont amplifiŽes par la gŽnŽralisation de lÕinsŽmina- tion artificielle. Simple au premier abord, la sŽlection assistŽe par des g•nes marqueurs soul•ve encore dÕimportantes difficultŽs dÕordre mŽthodologique. Quant ˆ la transgŽ- n•se, dÕŽnormes obstables dÕordres technique et Žthique sont encore ˆ surmonter avant dÕenvisager sŽrieusement les retombŽes de cette technique sur des crit•res Žconomiques comme la taille de la portŽe.

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218

/ C. LEGAULT

(10)

Le dŽveloppement de la voie hyperprolifique dans les races Large White et Landrace Fran•ais et lÕutilisation des races prolifiques chinoises ont permis dÕaccro”tre de fa•on notable la prolificitŽ des truies ces derni•res annŽes. NŽanmoins, lÕefficacitŽ dÕune sŽlec- tion directe sur la taille de la portŽe ˆ la naissance reste limitŽe par la faible hŽritabilitŽ de ce caract•re (environ 0,10) et son expression tardive dans un seul sexe. LÕutilisation de races prolifiques chinoises comme la Mei- shan est quant ˆ elle rendue difficile par leurs faibles performances de croissance et dÕengraissement. Les travaux menŽs ces derni•res annŽes visent ˆ repousser ces limites par la recherche de crit•res de sŽlection plus efficaces et lÕutilisation spŽcifique des rŽgions intŽressantes du gŽnome des races prolifiques chinoises. Ce texte dŽcrit les deux principaux axes de recherche dŽveloppŽs ˆ lÕINRA dans ce domaine, ˆ savoir le contr™le de la survie prŽnatale et la recherche de g•nes individuels expliquant les Žcarts de performances entre les races Meishan et Large White.

1 / SŽlection

sur les composantes de la taille de la portŽe

La taille de la portŽe ˆ la naissance est le rŽsultat dÕune sŽrie dÕŽvŽnements qui vont de la maturation des gam•tes jusquÕˆ la naissance de porcelets viables : ovulation, fertilisation, dŽveloppement embryonnaire et fÏtal.

Le taux de fertilisation est en gŽnŽral proche de 100 % chez le porc et contribue peu aux variations de la prolificitŽ des truies. Celles-ci dŽpendent donc essentiellement des variations de taux dÕovulation et de survie des embryons ou des fÏtus.

Le taux dÕovulation (TO) est nettement plus hŽritable que la taille de la portŽe ˆ la naissance (TPN) (h²= 0,30 contre 0,10 ; Blasco et al1993) et peut aisŽment •tre augmentŽ par sŽlection, comme lÕont montrŽ deux expŽ- riences de sŽlection rŽalisŽes au Nebraska (Lamberson et al1991) et en France (Bidanel et al1996a). Mesurable d•s la pubertŽ, le taux dÕovulation pourrait donc prŽsenter un intŽr•t en tant que crit•re indirect de sŽlection pour la prolificitŽ. Malheureusement, lÕaccroisse- ment de TO a ŽtŽ accompagnŽ, dans les deux expŽriences, par une dŽtŽrioration de la survie prŽnatale (SP) et, au final, par une amŽ- lioration de TPN nettement infŽrieure aux valeurs prŽdites.

RŽalisŽe avec succ•s chez la souris (Brad- ford 1969), une sŽlection sur la survie prŽna- tale nÕa ŽtŽ expŽrimentŽe que tr•s rŽcemment

chez le porc (Bidanel et al 1996a). Les rŽsul- tats de cette expŽrimentation rŽalisŽe ˆ lÕINRA mettent en Žvidence lÕexistence dÕune variabilitŽ gŽnŽtique de SP. Son hŽritabilitŽ nÕest toutefois pas supŽrieure ˆ celle de TPN, de sorte que lÕefficacitŽ dÕune sŽlection sur SP nÕest pas supŽrieure ˆ celle dÕune sŽlection directe sur TPN.

Partant du constat quÕune sŽlection sur TPN se traduisait par une dŽtŽrioration de la survie prŽnatale, Johnson et al (1984) ont Žmis lÕhypoth•se quÕune sŽlection sur un indice combinant TO et SP pouvait, dans certaines situations, sÕavŽrer plus efficace quÕune sŽlection directe sur TPN. La vŽrification de cette hypoth•se a fait lÕobjet de travaux thŽo- riques et expŽrimentaux chez la souris et le porc. Une des difficultŽs ˆ rŽsoudre consistait ˆ modŽliser les relations non linŽaires exis- tant entre TO, SP et TPN de fa•on ˆ pouvoir prŽdire de fa•on correcte les rŽponses ˆ une sŽlection sur ces caract•res. Apr•s avoir pro- posŽ deux mod•les permettant de dŽcrire de fa•on satisfaisante ces liaisons, PŽrez-Enciso et al(1996) ont comparŽ par simulation lÕeffi- cacitŽ dÕune sŽlection sur indice I(TO,SP) ˆ celle dÕune sŽlection directe sur TPN. Leurs rŽsultats montrent clairement quÕune sŽlec- tion sur indice prŽsente en gŽnŽral peu dÕintŽ- r•t par rapport ˆ une sŽlection directe sur TP.

Ces conclusions sont en accord avec les rŽsul- tats expŽrimentaux obtenus au Nebraska (Casey et al1994).

Notant que lÕaugmentation de TO dans lÕex- pŽrience de sŽlection du Nebraska sÕaccompa- gnait dÕun accroissement de la mortalitŽ fÏtale, Christenson et al (1987) ont quant ˆ eux proposŽ de sŽlectionner les femelles sur une mesure indirecte de leur efficacitŽ utŽrine (EU = nombre maximum de produits quÕune femelle est apte ˆ conserver jusquÕau terme de la gestation), ˆ savoir le nombre de produits nŽs dÕune femelle ayant subi une Ç hŽmi- hystŽro-ovariectomie È. LÕablation dÕune corne utŽrine et dÕun ovaire rŽduit lÕespace utŽrin disponible tout en maintenant un taux dÕovu- lation comparable ˆ celui dÕune femelle non opŽrŽe, et permet ainsi de mesurer EU. Des expŽriences de sŽlection sur EU chez la souris et la lapine ont permis dÕaccro”tre de fa•on significative EU et TPN chez des femelles non opŽrŽes, mais sans dŽmontrer la supŽrioritŽ de cette stratŽgie sur une sŽlection directe sur TPN (Kirby et Nielsen 1993, Argente et al 1997).

De m•me, une augmentation significative de TPN est obtenue par Robison et al (1994) dans une expŽrience de sŽlection sur le taux circulant de testostŽrone, mais sans comparaison de lÕefficacitŽ relative de ce crit•re indirect par rapport ˆ une sŽlection directe sur TPN.

J.P. BIDANEL INRA Station de GŽnŽtique quantitative et appliquŽe, 78352 Jouy-en-Josas Cedex

Nouvelles perspectives dÕamŽlioration gŽnŽtique

de la prolificitŽ des truies

(11)

Dans lÕŽtat actuel de nos connaissances, aucun des crit•res indirects de sŽlection pour la prolificitŽ ŽtudiŽs jusquÕˆ prŽsent nÕappa- ra”t donc clairement plus efficace quÕune sŽlection directe sur TPN.

2 / Mise en Žvidence

et sŽlection de g•nes ˆ effets individuels importants

Le dŽveloppement rŽcent de cartes gŽnŽ- tiques couvrant de fa•on exhaustive le gŽnome du porc (Ellegren et al 1994, Archi- bald et al 1995, Rohrer et al 1994 et 1996) permet dŽsormais dÕenvisager une recherche systŽmatique des g•nes ˆ effets individuels importants sur les caract•res dÕintŽr•t Žcono- mique (ces g•nes sont souvent dŽsignŽs par le sigle QTL, abrŽviation du terme anglais Ç Quantitative Trait Locus È). Les principes gŽnŽraux dÕune telle recherche ont ŽtŽ prŽsen- tŽs dans un article prŽcŽdent (Bidanel et al 1996b). Des programmes de recherche de QTL ont ŽtŽ mis en place ces derni•res annŽes dans plusieurs pays, le plus souvent dans des populations issues de croisements entre des races ou esp•ces phŽnotypiquement tr•s diffŽ- rentes (Large White et Meishan, Large White ou PiŽtrain et Sanglier). Ainsi, lÕINRA dŽve- loppe depuis 1991 un programme important de recherche de QTL dans une population F2 Meishan x Large White. Des programmes de recherche de QTL sur des populations en sŽgrŽgation ont Žgalement ŽtŽ menŽs en utilisant notamment des expŽriences de sŽlection et/ou le typage dÕindividus extr•mes (Ollivier et al1997).

Les premiers rŽsultats de ces expŽrimenta- tions voient le jour depuis trois ans. Si lÕon inclut les rŽsultats anciens relatifs aux effets du groupe sanguin H (Jensen et al1968), cinq rŽgions chromosomiques affectant la taille de la portŽe ou ses composantes ont actuellement ŽtŽ mises en Žvidence sur les chromosomes 1, 6, 7, 8 et 17 (tableau 1). Les effets de ces QTL sont relativement importants, avec des effets de substitution allŽlique variant entre 0,75 et 3 corps jaunes, embryons ou porcelets. On peut en particulier noter que la rŽgion du chromosome 8 concernŽe est la rŽgion homo- logue de celle du chromosome 6 ovin o• a ŽtŽ localisŽ le locus Fec^B(ou Ç Booroola È) qui prŽ- sente un effet majeur sur le taux dÕovulation dans cette esp•ce.

LÕintŽr•t dÕune prise en compte de lÕinforma- tion sur des g•nes ˆ effets individuels dans les schŽmas dÕamŽlioration gŽnŽtique a fait lÕobjet de nombreux travaux thŽoriques ces derni•res annŽes. On peut notamment envisager dÕin- troduire un all•le favorable dans une population qui en est dŽpourvue (on parle alors dÕin- trogression) ou rŽaliser une sŽlection lorsquÕil y a sŽgrŽgation au QTL. LÕintrogression ou la sŽlection se fera directement sur le gŽnotype des individus au QTL lorsque celui-ci est connu ou ˆ partir de leur gŽnotype pour des marqueurs flanquants dans le cas, en pratique le plus frŽquent, o• le gŽnotype au QTL nÕest pas accessible. On parle alors dÕintro- gression ou de sŽlection assistŽes par marqueurs (Bidanel et al 1996b). En pratique, lÕintŽr•t dÕune prise en compte de lÕinforma- tion sur des QTL dans un programme dÕamŽ- lioration gŽnŽtique sera fonction de nombreux facteurs comme le polymorphisme aux QTL dans les populations concernŽes, lÕimportance de leurs effets sur les diffŽrents caract•res dÕintŽr•t Žconomique et la fiabilitŽ avec laquelle le gŽnotype des animaux aux QTL est estimŽ. Cet intŽr•t est Žgalement dÕautant plus grand que de lÕefficacitŽ des mŽthodes classiques de sŽlection est rŽduite. En particulier, comme lÕillustrent les rŽsultats du tableau 2, lÕintŽr•t potentiel de la prise en compte de lÕinformation sur des QTL est plus ŽlevŽ pour les caract•res ˆ faible hŽritabilitŽ tels que la taille de la portŽe chez le porc. Des Žtudes complŽmentaires restent toutefois nŽcessaires afin de comparer lÕefficacitŽ de ces 220

/ J.P. BIDANEL

Tableau 1. Principaux gènes majeurs et locus à effets quantitatifs affectant la taille de la portée et ses composantes localisés chez le porc.

Chromosome Caract•res Localisation probable RŽfŽrence 1 Taille de la portŽe RŽgion du locus ESR Rothschild et al1996 6 Taille de la portŽe Locus du groupe sanguin H Jensen et al1968

7 Taux dÕovulation SLA-S0102 Bidanelet al1998

8 Taux dÕovulation Sw790 Rahtje et al1997

Nombre dÕembryons S0225-Sw1551 Bidanel et al 1998 17 Taille de la portŽe RŽcepteur ˆ la mŽlatonine Ollivier et al 1997

Tableau 2. Proportion R de la variance génétique additive expliquée par un QTL nécessaire pour accroître de 25 % l’efficacité d’une sélection utilisant l’information sur le QTL par rapport à une sélection sur performances uniquement (d’après Smith 1967).

SŽlection sur le QTL 0,62 0,17 0,07

SŽlection sur performances + QTL 0,20 0,09 0,02

Caract•re Gain moyen

quotidien

Surface du muscle

long dorsal Taille de la portŽe HŽritabilitŽ

MŽthode de sŽlection sur performances

0,4 individuelle

0,4 moyenne de 3 collatŽraux de portŽe

0,1

moyenne des 2 premi•res portŽes de la m•re Proportion donnant un gain de 25 % de rŽponse ˆ la sŽlection

(12)

mŽthodes par rapport ˆ une sŽlection utilisant des indices de type Ç BLUP - mod•le animal È, nettement plus efficace que les mŽthodes de sŽlection sur performances utili- sŽes dans le tableau 2.

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M.A. DRIANCOURT, F. MARTINAT-BOTTƒ, M. TERQUI

INRA Physiologie de la reproduction des mammif•res domestiques, 37380 Nouzilly

Contr™le du taux dÕovulation chez la truie : lÕapport des mod•les hyperprolifiques

Parmi les nombreuses composantes de la productivitŽ numŽrique (nombre de porcelets sevrŽs par truie et par an), la prolificitŽ, ou taille de la portŽe ˆ la naissance, est devenue un crit•re prioritaire de sŽlection. La prolifi- citŽ dŽpend de deux facteurs principaux :

dÕune part le nombre dÕovulations (qui en fixe la limite supŽrieure) et dÕautre part la morta- litŽ embryonnaire et fÏtale. Une prolificitŽ ŽlevŽe peut donc •tre obtenue via une augmentation du nombre dÕovulations sans rŽduc- tion de la mortalitŽ embryonnaire (cas de la

(13)

lignŽe hyperprolifique Large White (LWh) : Bolet et al1986), ou via une rŽduction de la mortalitŽ embryonnaire sans altŽration du nombre dÕovulations (cas des truies chinoises : Bazer et al1988a et b).

Les truies hyperprolifiques constituent un mod•le dÕanalyse original des mŽcanismes et facteurs de contr™le du nombre dÕovulations.

Parall•lement au dŽveloppement du mod•le hyperprolifique en France (Legault et al1981, Bolet et al 1986), une lignŽe sŽlectionnŽe sur le taux dÕovulation a ŽtŽ crŽŽe aux USA (Cun- ningham et al1979) (Nebraska selection line).

Les caractŽristiques de fonctionnement de lÕaxe hypothalamus-hypophyse-ovaire de ces 2 lignŽes sont dŽtaillŽes dans ce texte et com- parŽes chaque fois que cela est possible.

1 / ProlificitŽ

et taux dÕovulation dans les 2 mod•les

Lors de la caractŽrisation initiale des truies hyperprolifiques (LWh) (Bolet et al 1986), celles-ci (truies multipares apr•s 3 portŽes) prŽsentaient environ 5 ovulations supplŽmen- taires par rapport ˆ la lignŽe LW tŽmoin. La taille de la portŽe Žtait accrue dÕun porcelet environ, ceci en raison dÕune mortalitŽ embryonnaire accrue (LWh : 41 % vsLW : 26

%).

Ces rŽsultats ont ŽtŽ confirmŽs dans une Žtude rŽalisŽe ˆ lÕINRA de Nouzilly pendant la pŽriode 1990-1993 sur 15 truies LWh et 15 truies LW, de poids identique (LWh : 223 ± 2,4 vs LW : 219 ± 3,1 kg) et de paritŽ identique (LWh : 5,3 ± 0,3 vsLW : 5,7 ± 0,5 portŽes). Les distributions des nombres dÕovulations chez ces femelles sont prŽsentŽes sur la figure 1a.

Le nombre moyen dÕovulations est significati- vement (P < 0,01) augmentŽ chez les LWh (21,8 ± 1,3) par rapport aux LW (16,1 ± 0,7).

Les mŽdianes de la frŽquence du nombre dÕovulations se situent entre 15 et 18 ovulations chez les LW et entre 20 et 25 chez les LWh. Dans la population hyperprolifique, 3 truies avec des taux dÕovulation exception- nels ont ŽtŽ identifiŽes (26, 27 et 33 ovulations). Cette supŽrioritŽ ovulatoire des truies hyperprolifiques est dŽjˆ prŽsente chez de jeunes truies nullipares (figure 1b). Chez celles-ci, un accroissement (+ 4 environ) du nombre dÕovulations et la prŽsence dÕindividus exceptionnellement ovulants (jusquÕˆ 52 ovulations) sont Žgalement dŽtectŽs.

Notons enfin que, dans la population Ç Nebraska selection line È, apr•s 9 gŽnŽrations de sŽlection, une supŽrioritŽ de cette lignŽe de 3,7 corps jaunes par rapport ˆ la lignŽe tŽmoin est observŽe (Cunningham et al1979)

2 / CaractŽrisation

de la fonction ovarienne chez les Large White hyperprolifiques

Au niveau ovarien, deux types de stratŽgies peuvent gŽnŽrer un nombre dÕovulations plus ŽlevŽ : soit une folliculogen•se quantitative- ment plus abondante quelles que soient les classes de taille considŽrŽes (cas de la brebis Romanov), soit une altŽration de la cinŽtique de dŽveloppement et de maturation des follicules pendant la phase folliculaire (intervalle rŽgression du corps jaune-ovulation) (cas des brebis Booroola et Finnoises). Ces deux possi- bilitŽs ont ŽtŽ testŽes chez la truie hyperprolifique (Driancourt et Terqui 1996).

Dans une premi•re Žtude, lÕensemble des follicules ˆ antrum (> 0,2 mm de diam•tre) a ŽtŽ comparŽ dans les deux ovaires prŽlevŽs au stade prŽovulatoire chez 6 truies LWh et 6 truies LW. Les param•tres mesurŽs compre- naient les nombres de follicules pour des 222

/ M.A. DRIANCOURT, F. MARTINAT-BOTTƒ, M. TERQUI

LW LWh

0 10 20 30 40 50

14 16 18 20 25 33 - a -

% femelles

0 5 10 15 20

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 25 38 40 52 - b -

% femelles Figure 1. Distribution des taux d’ovulation chez :

(a) une petite population (n = 15 par génotype) de truies Large White (LW) et hyperprolifiques (LWh) multipares (b) une population importante de LW et LWh nullipares (n = 156 et 134 respectivement).

(14)

classes de taille dŽterminŽes, leur qualitŽ (atrŽtique ou non) et les caractŽristiques des plus gros follicules (taille, nombre de cellules de granulosa....). Les rŽsultats concernant les nombres de follicules (tableau 1), ne montrent aucune diffŽrence entre les nombres de follicules totaux dans lÕovaire, leur atrŽsie et le nombre de follicules (sains ou atrŽtiques) dans des classes de tailles prŽ-dŽfinies. Il est donc clair que lÕhyperprolificitŽ des truies LWh nÕest pas liŽe ˆ une folliculogen•se plus abondante. Cette Žtude a Žgalement mis en Žvidence la similitude de taille des follicules prŽovulatoires et du nombre de cellules de granulosa (LWh : 2,9 ± 0,2 x 10⁶vsLW : 2,7 ± 0,1 x 10⁶) dans les 2 lignŽes.

Dans une seconde Žtude, la cinŽtique de croissance des follicules ovulatoires a ŽtŽ Žtu- diŽe dans chaque lignŽe par abattage de 5 truies de chaque gŽnotype ˆ chacun des stades suivants : J1, J3 et J5 apr•s la fin dÕun traitement de synchronisation au Regumate.

Les rŽsultats rapportŽs dans le tableau 2 mettent en Žvidence une cinŽtique de croissance des follicules ovulatoires originale chez les LWh. En effet, si ˆ J3 dans la lignŽe LW, le nombre de gros follicules (5 ˆ 7 mm) est Žgal au nombre dÕovulations moyen de cette lignŽe, il ne dŽpasse pas 17 chez les LWh dont le taux dÕovulation moyen est 22. Cinq futur follicules ovulatoires sont encore de taille rŽduite (entre 3,5 et 5 mm) ˆ J3 chez les LWh. A J5, tous les futurs follicules prŽovulatoires sont de taille supŽrieure ˆ 5 mm mais une plus forte proportion dÕentre eux est supŽrieure ˆ 7 mm chez les LW par rapport aux LWh (75 vs 25

%). La cinŽtique de croissance des follicules ovulatoires est donc altŽrŽe chez les LWh, du fait dÕune pŽriode dÕapparition des follicules

ovulatoires plus ŽtalŽe dans le temps (de J1 ˆ J5 chez les LWh, seulement de J1 ˆ J3 chez les LW).

Dans la lignŽe Ç Nebraska selection line È, des conclusions tr•s proches ont ŽtŽ obtenues : pas de diffŽrences dans la population folliculaire, cinŽtique de dŽveloppement des follicules ovulatoires modifiŽe (Kelly et al 1988a, Vatziaset al1991).

Dans un dernier volet de cette Žtude, la maturation (mesurŽe par lÕaptitude des follicules ˆ produire de lÕÏstradiol et de la testo- stŽrone in vitro) des follicules obtenus ˆ J1, J3 et J5 dans les 2 lignŽes a ŽtŽ comparŽe (Driancourt et Terqui 1996). Les rŽsultats, prŽsentŽs au tableau 3, concernent 70 et 78 follicules de LWh et LW ˆ J1, 94 et 94 follicules de LWh et LW ˆ J3 ainsi que 83 et 88 follicules de LWh et LW ˆ J5, jugŽs sains au vu de la production de stŽro•des.

Pour la taille folliculaire, un effet stade de la phase folliculaire (P < 0,01) et un effet gŽnotype (P < 0,01) ont ŽtŽ mis en Žvidence.

A J3 et ˆ J5, les follicules sains sont plus petits (P < 0,01) chez les LWh que chez les LW. En ce qui concerne la production de testo- stŽrone, seul un effet stade de la phase folliculaire a ŽtŽ mis en Žvidence. En revanche, la comparaison des productions dÕÏstradiol a permis dÕidentifier un effet stade (P < 0,01), ainsi quÕun effet gŽnotype (P < 0,05) car, ˆ J3 et ˆ J5, la production dÕÏstradiol des follicules de LWh est supŽrieure ˆ celle des follicules de LW. La supŽrioritŽ de la production dÕÏstra- diol chez les LWh, alors que la quantitŽ de prŽ- curseurs (testostŽrone) est identique dans les 2 lignŽes, sugg•re que lÕaromatase (enzyme Tableau 1. Nombre de follicules par classe

de taille (classe 1 : 0,19 à 0,36 mm, classe 2 : 0,37 à 0,62 mm, classe 3 : 0,63 à 1,12 mm, classe 4 : 1,13 à 2 mm, classe 5 : 2 à 3,56 mm, classe 6 :

> 3,57 mm) dans des ovaires de truies

hyperprolifiques ou Large White obtenus au stade préovulatoire.

Nombre total de follicules

ˆ antrum ,1646 ± 105, 1,456 ± 38,1

% dÕatrŽsie 62,0 ± 2,7 166,7 ± 3,41 Follicules sains dans

- classe 1 125,1 ± 8,41 110,1 ± 3,61 - classe 2 231,3 ± 35,0 158,3 ± 23,0 - classe 3 121,0 ± 31,0 106,0 ± 12,0 - classe 4 115,5 ± 3,01 112,0 ± 6,01

- classe 5 0 0

- classe 6 123,1 ± 2,41 118,8 ± 0,91 Follicules atrŽtiques dans

- classe 2 172,0 ± 13,0 139,0 ± 10,0 - classe 3 142,0 ± 37,0 179,0 ± 6,51 - classe 4 125,0 ± 7,01 125,0 ± 1,01 - classe 5 113,3 ± 1,81 113,7 ± 1,71

Hyper- prolifique

(n = 6)

Large White (n = 6)

Tableau 2. Changements dans les nombres de follicules petits (1 à 3,5 mm), moyens (3,6 à 5 mm), gros (5,1 à 7 mm) et très gros (plus de 7,1 mm) chez les truies Large White et hyperprolifiques au cours de la phase folliculaire (Driancourt et Terqui 1996).

J1

Total 74,0 ± 4,1 67,6 ± 6,8

Petits 53,8 ± 4,4 39,8 ± 8,3

Moyens 17,8 ± 2,8 21,0 ± 2,8

Gros 2,4 ± 1,2 6,4 ± 2,1

Tr•s Gros 0 0

J3

Total 50,2 ± 5,2 49,2 ± 5,5

Petits 21,0 ± 5,0 20,0 ± 5,0

Moyens 12,0 ± 2,2 11,4 ± 2,1

Gros 17,2 ± 2,1 18,0 ± 1,6

Tr•s Gros 0 0,2 ± 0,2

J5

Total 30,6 ± 1,6 29,8 ± 2,8

Petits 8,0 ± 2,2 4,8 ± 1,0

Moyens 1,6 ± 0,5 4,2 ± 1,1

Gros 18,2 ± 2,0 4,8 ± 1,0

Tr•s Gros 6,0 ± 1,6 12,8 ± 1,3

Hyper- prolifique

Large White

Aucune diffŽrence nÕest significative.

(15)

convertissant les androg•nes en Ïstradiol) est plus abondante dans les follicules de LWh lorsquÕils atteignent une taille ovulatoire. Une telle conclusion est manifeste ˆ lÕexamen de la figure 2 o•, quelles que soient les concentrations de testostŽrone disponibles, les follicules de Lwh produisent plus dÕÏstradiol. En conclusion, en pŽriode prŽovulatoire, les follicules de truies LWh sont caractŽrisŽs par une concentration dÕaromatase (dans la granulosa et/ou la th•que) augmentŽe et par un nombre de cellules de granulosa identique ˆ celui des follicules de LW tŽmoin. Cette situation est tr•s diffŽrente de la situation observŽe chez les brebis porteuses du g•ne Booroola pour lesquelles la taille et le nombre de cellules de granulosa sont fortement rŽduits (dÕau moins

50 %) chez les porteuses et lÕaromatase nÕest pas affectŽe (Montgomery et al1992).

3 / Pourquoi les truies LWh ovulent-elles plus que les LW

Chez la truie, la croissance folliculaire ˆ partir dÕenviron 2 mm est totalement dŽpen- dante des hormones gonadotropes (Kraeling et al1990, Driancourt et al1995). De plus, les expŽriences dÕablation et/ou de supplŽmenta- tion ont permis dÕidentifier une phase FSH dŽpendante (2 ˆ 4 mm) suivie dÕune phase LH dŽpendante (4 ˆ 8 mm) au cours de la croissance vers lÕovulation des follicules (Guthrie et al 1990, Driancourt et al 1995). LÕimpor- tante de la sŽcrŽtion de LH pour la fin de la croissance ovulatoire est encore soulignŽe par les observations montrant (1) une rŽponse supŽrieure ˆ LH (par rapport ˆ FSH) mesurŽe par la production dÕAMP cyclique par les cellules de la granulosa (Guthrie et al 1993) et (2) lÕabsence dÕARNm codant pour le rŽcepteur ˆ FSH dans la granulosa des follicules de grande taille (= 7 mm) (Yuan et al1996).

La mesure des niveaux de FSH et de ceux de LH (incluant particuli•rement lÕanalyse de la pulsatilitŽ de la LH) constitue donc une Žtape incontournable de la rŽflexion sur le contr™le du nombre dÕovulation chez les por- cins. Elle nÕa jamais ŽtŽ rŽalisŽe par une comparaison LWh vs LW. Cependant, cette question a ŽtŽ partiellement abordŽe chez les truies Ç Nebraska sŽlection line È (Kelly et al 1988b). Les niveaux moyens de FSH et de LH dans les 48 heures qui prŽc•dent le pic de LH sont identiques chez les truies de la lignŽe sŽlectionnŽe et chez les tŽmoins. La pulsati- litŽ de la LH pendant cette pŽriode, ainsi que les niveaux de FSH et LH en dŽbut de phase folliculaire nÕont pas ŽtŽ mesurŽs. Une carac- tŽrisation des profils dÕhormones gonadotropes dans les lignŽes LWh et LW doit donc

•tre rŽalisŽe. Si une supŽrioritŽ des niveaux de FSH et/ou de LH est observŽe chez les LWh, la vŽrification dÕun lien de cause ˆ effet entre ces niveaux et lÕaugmentation du nombre dÕovulations devra •tre faite en dŽve- loppant un mod•le dans lequel la croissance folliculaire est bloquŽe par un antagoniste de LHRH et rŽ-induite par des niveaux contr™lŽs de FSH et LH.

Cette hypoth•se Ç gonadotrope È nÕest cependant pas la seule susceptible dÕexpliquer une ŽlŽvation du nombre dÕovulations. Ainsi chez les brebis Finnoises dÕune lignŽe haute sŽlectionnŽe sur un taux dÕovulation ŽlevŽ (4 ovulations au lieu de 2,5 chez la lignŽe tŽmoin), les concentrations de FSH sont identiques ˆ celles mesurŽes dans la lignŽe tŽmoin (Adams et al1988).

Trois types de mŽcanismes (au moins !) sont susceptibles dÕexpliquer une meilleure efficacitŽ au niveau ovarien du signal gonadotrope.

224

/ M.A. DRIANCOURT, F. MARTINAT-BOTTƒ, M. TERQUI

Les diffŽrences entre lignŽes sont significatives ˆ P < 0,1 (a vs b) ou P < 0,01 (a vs c).

Tableau 3. Moyennes des moindres carrés de la taille et de la stéroïdogenèse folliculaire pour les follicules de truies Large White et hyperprolifiques à 3 stades de la phase folliculaire (Driancourt et Terqui 1996).

Taille (mm)

J1 4,71 ± 0,103^a 4,89 ± 0,065 ^a

J3 5,58 ± 0,059 ^a 5,88 ± 0,058 ^c J5 6,79 ± 0,056 ^a 7,54 ± 0,06 ^c6 TestostŽrone (ng/ml)

J1 1,58 ± 2,98 1,35 ± 1,88

J3 22,10 ± 2,946 18,00 ± 1,626

J5 48,90 ± 1,606 66,20 ± 1,706

Oestradiol (ng/ml)

J1 62,0 ± 1,2^a 61,1 ± 0,8^a

J3 12,2 ± 1,2 ^a 69,9 ± 0,7 ^b

J5 33,4 ± 0,6 ^a 22,1 ± 0,7 ^c

Hyper- prolifique

Large White

LW LWh

200 150

100 50

0 10 20 30 40 50 60

y = 0,15 x + 27,4 (r = 0,43 P<0,01)

y = - 0,07 x + 27,7 (r = 0,31 P<0,01) Production d'oestradiol (ng/ml/h)

Production de testostérone (ng/ml/h) Figure 2. Régressions reliant production

d’œstradiol et production de testostérone chez des truies Large White (LW) et hyprerprolifiques (LWh).