Sichtung der Grundlagen der jetzigen Kenntnis der Sauropoden

(1)

der Sauropoden

Author(en): Huene, Friedrich von Objekttyp: Article

Zeitschrift: Eclogae Geologicae Helvetiae

Band(Jahr): 20(1926-1927) Heft 3

Persistenter Link: http://dx.doi.org/10.5169/seals-158615 Erstellt am: 25 oct. 2012

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(2)

444 CARL RENZ.

Fig. 4 _u. 4 a. Paroniceras helveticum Renz var. aus dem Oberlias der

Paganiahalbinsel in _Epinis. Aufschluss im Hafen, an

der Innenküste der _Landzunge. _{Wohnkammerexemplar.}

S. _435.

Fig. 5 _u. 5 _a. Paroniceras sternale Buch _aus dem Oberlias der _Pagania¬

halbinsel in _Epirus. Aufschluss an der Aussenküste der

Halbinsel. Kern. S. _432.

Fig. 6 _u. 6 _a. Paroniceras sternale Buch tat-, levantina Renz aus dem

Oberlias der _{Breggiaschlucht} im _Kanton Tessin

(Men-drisiotto, Siidschweiz). Ohne Wohnkammer S. _439.

Fig. 7 u. 7 a. Frechiella Fulviae Renz var. luganensis Renz aus dem Ober¬

lias (Bifronsschichten) der _{Breggiaschlucht} im Kanton

Tessin _{(Mendrisiotto).} Ohne Wolmkammer. S. _428.

Fig. 8 _u. 8 _a. Leukadiella Heleiuie Renz _rar. ticinensis Renz _aus dem

Oberlias _{(Bifronsschichten)} von Alogomandra in _Akarnanien.

(Zwischen Alogomandra und _{Stavrolimani).}

Wohnkammer-exemplar. S. 430.

Fig. 9 _u. 9 _a. Leukadiella Jeanneti Renz _aus dem Oberlias _(Bifrons¬

schichten) an der Südkuppe des Mavronoros (Monte

Grosso) an der Mündung des Flusses Kalamas in _Epirus.

Vergrösserung l1/^. Wohnkammerexemplar. S. _432.

Die Pfeilstriche neben den Seitenansichten markieren den _Beginn

der Wohnkammern.

Die _Originale sind, soweit nichts bemerkt, in _natürlicher Grösse

reproduziert.

Die _Zeichnungen zu der Tafelvorlage wurden von Herrn Dr.

_M.

lieichel in _Neuchâtel _angefertigt.

Die Originale und das _sonstige _zugehörige _{Fossilmaterial} _liegen _in

der _{Privatsammlung} des Verfassers.

Manuskript eingegangen am 8. Februar 1927.

Sichtung

der

_Grundlagen

der

_{jetzigen Kenntnis}

der

_Sauropoden.

Von

Friedrich

_von Huene

_(Tübingen).

Mit 3 Tafeln

(XIVXVI)

_und 1 _Textfigur.

Die _Sauropoden sind die _gewaltigsten _Landtiere, die die Erde _jemals gesehen hat. Sie lebten _vom

mittleren

_Dogger

bis in die Dänische Stufe der _{Oberkreidezeit.} Viel ist über sie

geschrieben, aber dennoch ist ihre natürliche

_Gruppierung

und ihr

_{Entfaltungsbild}

noch immer nicht mit der wünschens¬

(3)

Die Grösse hat auch hier hemmend _gewirkt. Schon die zusammenhängende Ausgrabung solcher Biesenskelette

ist

schwierig, aber namentlich die _Präparation erfordert _grosse

Mittel

und _jahrelange Arbeit geschulter Kräfte. Durch den

Grad der _Sorgfalt, der auf die _Wahrung des _natürlichen Zu¬ sammenhanges der _Fundlage während der _Ausgrabung _an¬

gewendet wird, ist _von _{vorne herein} der wissenschaftliche

Wert

für die _spätere

_{Verwendbarkeit}

bestimmt. Weil es früher daran

nicht selten _gefehlt hat und an gewissen Stellen heute noch

fehlt, sind wir immer noch so _ungenügend über die

natürliche

Gruppierung der _Sauropoden

orientierl.

Am meisten hat man über die nordamerikanischen Sauro¬

poden des obersten Jura gehört. Aus früheren und _späteren

Perioden sind die Nachrichten in der

_Literatur

_spärlicher,

namentlich in den letzten Jahrzehnten. Es soll nun

versucht

werden, auf Grund der _{allgemeinen gegenwärtigen} Kenntnisse

sowie der _{persönlichen} _Erfahrung des Schreibers zu einem

wenigstens provisorischen Überblick zu kommen. Sobald aber die Schätze des _Tendaguru und letzten Grabungen des

Carnegie-Museums in

_Pittsburgh

_von den dafür zuständigen Männern

durchgearbeitet sein _{werden, wird} sich unsere Anschauung

von

den _Sauropoden wesentlich _{vervollständigen} und wohl

in

manchen Punkten

zurechtstellen.

Da die _Erscheinung der Sauropoden während des

Jura

und der Kreide im _allgemeinen eine recht gleichartige

ist,

bedingt durch Gestalt, Grösse, Lebensform, so wird _man am

ehesten an den konservativen Skeletteilen wie Schädel und

Wirbelsäule die _{Verschiedenheiten,} aber auch die

_Verbindungen

rier _grösseren _Gruppen erkennen können. Es sind aber bis jetzt leider so _wenige Schädel bekannt _geworden, dass diese

nicht ihrer _Bedeutung _{entsprechend verwendet} werden können.

Aus den vorhin _genannten Gründen sind auch die Wirbel¬

zahlen der _{einzelnen Regionen} noch nicht mit _ganz verlässlicher

Sicherheit bekannt, trotz zahlreicher Skelettfunde.

Die älteste und _zugleich

_primitivste

Familie unter den Sauropoden sind die _{Cetiosauriden,} wie Verfasser schon

früher

erkannt _hat1).

Die _{hauptsächlich} hier in _Frage kommenden

_Gattungen

und Arten

sind:

1) Die Dinosaurier der europäischen Triasformation. Geol. u. Pal.

Abh. _Suppl.-Bd. _190708, S. 000.

_-

Zur _Beurteilung der _Sauropoden.

(4)

446 FRIEDRICH VON HUENE.

Cetiosaurus oxoniensis _(Phillips), event, auch C. _longus

(Owen) und C. _{glymptonensis} _(Phillips). _Im _englischen

Great Oolite und Forest Marble.

Rhoetosaurus Brownei (Longman). Im _Jura, _Queensland.

Bothriospondylus robustus (Owen). Im _englischen _Forest

Marble.

madagascariensis (Lydekker). Im _Dogger von Madagascar.

suffosus _(Owen). Im _englischen

Kim-meridge Clay.

Pelorosaurus Conybeari (Manlell). Im _englischen _Wealden.

Ornithopsis Leedsi _(Hulke). Im _englischen Oxford Clav.

Manselli _(Lydekker). Im _englischen

Kimmer-idge Clav.

humerocristatus (Hulke). Im englischen

Kim-meridge Clav.

Greppini (Huene). Im _Kimmeridge des Schweizer

Jura.

Hulkei (Seeley). Im _englischen Wealden.

Dinodocus Mackesoni (Owen). Lower Greensand,

_England.

Morosaurus"1)

brevis (Owen). Im englischen Wealden.

Cetiosaurus aus dem

mittlem

Dogger Englands ist

_zwar

von Phillips und Owen beschrieben2), aber eine viel _eingehendere

Kenntnis dieser Reste konnte Verfasser im Herbst 1909

durch

das ausführliche Studium der _grossen _{Cetiosaurus-Sammlung} im Universitäts-Museum in _Oxford _erlangen, für deren Er¬

möglichung ich Herrn Prof. J. W. Sollas herzlich danke.

Nicht unmöglich ist, dass ein früher als _Megalosaurus be¬

schriebenes _{Hinterhaupt3)} doch nicht dorthin, sondern _zu Cetiosaurus gehört4). In diesem Falle ist es sehr

primitiv

und

steht den Plateosauriden noch recht nahe. Die Zähne _(als Cardiodon beschrieben) sind _von

_primitiver

_Form,

_nämlich

zugespitzt,

komprimiert

und mit ein _paar _groben,

_stumpfen

Kerbzacken an den _{zugeschärften} Rändern versehen. Sie

vermitteln

in der Form zwischen den Plateosauriden und den

späteren Sauropoden.

*) Dies _war Marsh's _Auffassung; die _Engländer stellen ihn _zu

Ornithopsis.

2) J. Phillips: _Geology of Oxford and the Valley of the Thames. 1871.

R. Owen: Proceed. Geol. Soc.

_Ill,

1841, _p. 457. _{Rept. Mesozoic}

Formations, Pt. II, Pal. Soc. 1875.

3) Huene in N. Jahrb. f. Min. _usw. 1906, I, _p. _1-12, Taf.

_I.

4) A. S. Woodward in _Quart. Journ. geol. Soc. London 66, 1910,

(5)

Kein einziger Wirbel ist _{kavernös gebaut.} Nur die Rücken¬

wirbel haben _ganz schwache _pleurocoele _{Einbuchtungen} _am

Zentrum. Ebenso ist kein _einziger Dornfortsatz _geteilt.

Ein

hinterer

_(10.12.)

Halswirbel (Taf.

XIV,

1-3)

hat die

_doppelte

Länge der _{Rückenwirbel,} sein _Neuralbogen ist sehr

_niedrig

gebaut. Bei einem der ersten Rückenwirbel sind

_Querforlsalz

und der noch _niedrige

_pornforlsatz

mit dicken

Sfützstreben

nach den _Zygapophysen _versehen, die sich aber noch sehr _von rien dünnen Stützlamellen späterer Sauropoden unterscheiden. Vom Zentrum bis zu den Zygapophysen und

_{Querfortsätzcn}

reckt sich der _Neuralbogen um mehr als eine _{Wirbellänge in} die Höhe. Bei weiter rückwärts gelegenen (den

allermeisten)

Rückenwirbeln ist der

Dornfortsalz

hoch, aber axial

_kurz,

massiv, oben _{keulenförmig verdickt} und

_{dachfirstarlig seillich}

abgeschrägt. Die schwach _{opisthocoelen}

_{Rückenwirbelkörper}

sind so lang wie an den Gelenkflächen hoch und breit.

Die

Rippen sind

_kräftig

und mit sehr _langen _Capiiulum versehen (Taf.

XIV,

20-22).

Die Sacralwirbel sind vollkommen _ankylosicrt, wie das Stück Nr. 17 _zeigt, das zwei halbe verwachsene Wirbel vor¬

stellt (Taf.

XIV,

8). Man _{sieht daran,} dass die Centra in

_ihrer

Mitte sehr stark reduziert sind, besonders das eine derselben.

Da _man _nun mit Sicherheit annehmen kann, dass die End¬ wirbel des Sacrums _{nicht ausgedünnte} Centra besassen, _zeigt

sich, dass das Sacrum aus nicht weniger als 5 Wirbeln _be¬

standen haben _muss, also bildeten 5 _oder _gar 6 Wirbel das

Sacrum.

Alle Schwanzwirbel (Taf.

XIV,

9 ₁₈₎ _sind _amphicoel,

nur bei dem ersten ist die vordere Gelenkfläche fast eben,

sogar etwas sattelförmig. Die vordersten Schwanzwirbel sind

sehr kurz mit hohem, schmalem _{Schwanzrippenansatz} und

ziemlich langem, etwas schräg gestelltem

Dornforlsalz.

Bei einem Wirbel, der frühestens der 16. sein kann (er ist der 12.

vorhandene; nach dem 1. _ist eine _grössere Lücke _von aller¬

wenigsten 4 _Wirbeln, _dann _folgen 11 _Wirbel, die

vielleicht

keine Lücke aufweisen, dann wieder eine _Lücke). Erst etwa

beim 10. _vorhandenen _Wirbel _(d. h. dem mindestens 14.,

viel-leich aber 15. oder _16.) wird eine Wirbe länge erreicht, die der

Höhe des _Zentrums _entspricht. _Weiter _{rückwärts nimmt} _die relative _Länge zu und bei den allerdistalsten wird die doppelte

Länge der _Wirbelhöhe _erreicht durch Abnahme der _Höhe,

während die _wirkliehe _Länge etwa gleich bleibt. Bei

_mittleren

und hinteren Schwanzwirbeln bleibt das hintere Viertel der Wirbellänge vom Ansatz des _Neuralbogens frei. Der

(6)

bogen erstreckt sich hier _ganz flach in axialer _Richtung wie

bei den _{Titanosauriern.} An der Unterseite fallen besonders

die am Hinter- wie am Vorderrand _{gleichstarken}

Haema-.pophysenfacetten auf, die

_kräftig

und _gross sind und nah beisammen liegen. Die starken geraden Haemapophysen selbst sind _proximal lang gegabelt und die

_{Artikulationsfacetten}

gegeneinander verbreitert, so dass sie sich _{fast gegenseitig} be¬

rühren (Taf.

XIV,

19).

Das Sternum besteht nicht, wie _Phillips und Owen an¬

nahmen, aus einer unpaaren Platte, sondern aus einem Platten¬

paar, von dem _allerdings nur eine Paarhälfte ganz erhalten ist (Taf.

XIV,

23). Da auch diese _Platte _beschädigt ist,

_war

eine _Täuschung _möglich1). Die Platte ist an einem Ende

(vorn) recht breit und nach der _{entgegengesetzten}

_Richtung

unter _Verjüngung einseitig geschweift. Die Grösse ist sehr bedeutend (40 cm breit und 50, ₊ fehlender Teil, _lang).

Die _Scapula _(Taf.

_XIV,

₂₄₂₅₎

ist schlank, auch _am

Oberende relativ wenig verbreitert. Das _{Gelenkende ragt wie} bei den meisten _Sauropoden und auch den Plateosauriden

(im Gegensatz zu den Titanosauriden) nach

unten-hinten

vor. Gelenkrand und coracoidaler Rand bilden fast einen rechten Winkel zu einander. Der Processus deltoideus

ist

nur massig entwickelt. Direkt oberhalb dem Processus deltoideus

und schon nahe der schmälsten Stelle der _Scapula findet sich

an der Innenfläche eine kurze quergestellte, leistenartige Ver¬ dickung unweit des Vorderrandes (Taf.

XIV,

25). Bei den

Titanosauriden befindet sich am Vorderrand eine _{längsgestellte}

ähnliche

_Verdickung.

Das Coracoid (Taf.

XIV,

2627)

ist in der Transversal¬ richtung stark ausgedehnt, ist aber von relativ geringer Höhe. Ausserlich ist das Coracoid namentlich von oben nach unten

gewölbt. Der Medialrand und der Oberrand wird je

durch

Bogenstücke gebildet, die an der medialen Oberecke in abge¬

rundetem Knick in einander übergehen. Der untere und hintere Teil des Coracoides ist sehr dick. Dieses Coracoid

ist

dem der Plateosauriden recht ähnlich. Von den

Titanosauriern

unterscheidet es sich stark, u. a. im Umriss.

Der Humerus (Taf.

XIV,

28-29)

von 0,77 Femurlänge

ist gerade, in der Mitte relativ wenig eingeschnürt, mit nach

J) Schon Marsh macht 1884 _(Principal characters of _{american Jurassic}

Dinosaurs. Amer. Journ. Sci. Febr. 1884, _p. 167, Anni.) auf diesen _Irrtum

von Phillips und Owen _aufmerksam, dass nämlich das Sternum _von

(7)

der Rückseite stark verdicktem _Caput, mit zwar ziemlich

tief

abwärts gezogenem, aber sehr schwach entwickeltem Processus lateralis. Der Umriss des Oberendes bildet einen _einseitigen

Bogen. Der ganze

mittlere

und untere Teil des Humerus

ist

breit und

stark.

Die Ulna (Taf.

XIV,

30-31)

hat % Humerus-Länge, das

Oberende ist sehr breit, sie besitzt kein Olecranon. Der sehr viel schlankere Radius (Taf.

XIV,

32) fällt auf (lurch die

schnabelartige Spitze an dem schräg nach _vorn _gerichteten

Schmälende der _proximalen Gelenkfacetle. Dieser

Umstand

erinnert stark an die

_{Titanosaurier.}

Die recht kräftigen Metacarpalia (Taf.

XIV,

33) haben

genau '/* _Ulna-Länge. Von einigen sehr breiten und kurzen

Phalangen und einer _stumpfen, ziemlich hoch _gebauten und nicht allzu _{unsymmetrischen} Klaue lässt sich nicht _sagen, ob sie zu Hand oder Fuss gehören (Taf.

XIV,

_4547).

Das Ilium (Taf.

XIV,

3637)

ist ein _typisches

Sauropoden-Ilium mit kaum angedeuteter Hinterspitze wie bei allen Sauro¬ poden. Es _muss dies _gegenüber den Plateosauriden mit der

quadrupeden Gangart zusammenhängen.

Das Ischium (Taf.

XIV,

38) zeichnet sich durch schmal-plattenförmigen Stielteil aus. Der

Kontakt

am Ilium

ist

schmal, während der

Pubis-Kontakt

mehr als _doppelt _so breit ist.

Das Pubis (Taf.

XIV,

39) ist eine relativ breite

Platte

mit sehr _grossem Foramen

obturatorium.

Die _Länge (97 cm)

beträgt etwas mehr als die Hälfte des Femur (175 cm).

Das Femur (Taf.

XIV,

40) ist _gerade, in _ganzer _Länge recht breit, was aber z. T. auf Gebirgsdruck

zurückzuführen

ist, und namentlich im _proximalen

_Drittel,

d. h. im Gebiet des

Trochanter major sehr breit bis _zum Proximalende.

Der

Trochanter quartus ist zwar deutlich aber schwach

entwickelt.

Der tibiale _Condylus ragt stärker vor als der

fibulare.

Die Tibia _(Taf.

_XIV,

41) nur von 0,58 _Femur-Länge

ist

sehr breit und

_kräftig

_gebaut, namentlich im

_proximalen

Teil. Der _grösste _proximale Durchmesser beträgt nicht

viel

weniger als die Hälfte der _Länge. Dieser _grösste

_proximale

Durchmesser liegt in _sagittaler _Richtung und die

_Tuberositas

libiae bildet eine

_{plattenartige}

_Vorragung, die unterhalb dem

Oberende am höchsten

ist.

Die _Fibula _(Taf.

_XIV,

42) ist im _proximalen

_Drittel

leicht

auswärts _geschwungen und verbreitert. Nur der

Vorderrand

des _proximalen Endes ist dünn, der _{übrige Teil} _von _massiger

(8)

450 FRIEDRICH VON _IIUENE.

sonst bei allen _{Sauropoden-Fibulae} in

_V23/5

Höhe vorhandene

erhöhte Muskelansatz, der _zugleich mit einem Knick des Knochens in der _{Längsrichtung} verbunden zu sein _pflegt. Es

ist noch _weniger davon vorhanden als bei den _{Plateosauriden.}

Einige vorhandene Metatarsalia (Taf.

XIV,

₄₃₄₄₎

sind

kurz und sehr _gedrungen und _{dick gebaut,} wie das auch sonst

bei den _Sauropoden zu sein

pflegt.

Rhoelosaurus Brownei (Longman) aus unteren

Walloon-Schichten _(Jura) der Gegend von Roma im westlichen Queens¬ land, Australien1), ist auf eine _schlecht _erhaltene _Schwanz¬

wirbelserie gegründet, deren Centra und _Neuralbogen _am _ehesten

an Cetiosaurus erinnern. Diese Auffassung wird noch

_gestützl

durch den sachlichen Inhalt der _zweiten, im _April 1927 heraus¬ gekommenen Beschreibung2) weiterer Skeletteile von Rhoelo¬

saurus; er kann aber kein ganz

primitiver

Cetiosauride sein, da die Neuralbogen der Dorsalwirbel schon _{einigermassen} _Lamellen¬

konstruktion

aufweisen und da Ischium und Pubis

relativ-schlank sind. Immerhin ist der _{Erhallungszustand} ein be¬

dauernswert unvollkommener, so dass die _Beurteilung noch

keine _ganz gesicherte sein _kann.

Bothriospondylus robustus aus dem mittleren _englischen

Dogger (Forest Marble), nur ganz wenig jünger als Cetiosaurus

(Great Oolite), ist nur auf Rückenwirbelcentra gegründet, die

mit Cetiosaurus _grosse

Ähnlichkeit

haben, die aber tiefere und

grössere Pleurocoelen besitzen3). Sowohl dieser

_Unsicherheit

als auch der

_Dürftigkeit

der Reste _wegen sind sie hier

_kaum

verwendbar.

Am besten lässt sich die _Gattung _{Bothriospondylus} _aber nach den Funden im _mittleren _Dogger _(Bathonien) _von _Mada¬

gascar beurteilen. Die Zähne sind von gleichem Typus wie

Cetiosaurus. Die Halswirbel sind wie dort langgestreckt44, niedrig und _opisthocoel. Die _{Einbuchtungen} zwischen allen

1) H. A. Longman: A giant Dinosaur from Durham Downs, Queens¬

land. Mem. Queensland Museum VIII, 3, 1926, p. 183-193, Taf. 29-3:>.

2) H. A. Longman: The giant Dinosaur Rhoetosaurus Brownei. Mem.

Queensland Museum. IX, 1. _(April) _1927, _p. _1-18, _p.

15.

3) R. Owen: British fossil Reptilia of the Mesozoic Formations, Pt.

II,

1875, p. 21, pl. V. R. Lvdekker: The bones of a Sauropodoas Dinosaur

from Madagascar. Quart. Journ. geol. Soc. London 57, 1895, p. 335, pl. 16.

4) Die von Lydekker 1. _c. _1895, _Fig. 1 _u. 2 _abgebildeten sind aller¬

dings viel kürzer als die _von _Thevenin in Annales de _{Paléontologie 1906}

abgebildeten. Übrigens glaube ich, dass die _von Lydekker für Hals¬

wirbel gehaltenen in _Wirklichkeit der vorderen Rückenregion zuzurechnen

(9)

Kanten und Leisten sind ziemlich tief, jedenfalls mehr als

bei Cetiosaurus. Das gefundene Material bietet keinen Anhalts¬ punkt dafür, ob der Dornfortsatz der Halswirbel geteilt

war

oder nicht. Bei den Hals- und Rückenwirbeln treffen die Pleurocoelen von beiden Seiten her in der Mitte beinahe zu¬

sammen, sie sind _nur durch eine dünne mediane Knochen¬ lamelle _getrennt. Hieraus ist auf einen lamellösen Aufbau des

Ncuralbogens bei Hals- und Rückenwirbeln zu schliessen. Aber

ein Schluss auf die _Teilung oder

_{Nicht-Teilung}

des

Dornfort¬

satzes wird dadurch nicht erlaubt. Die vorderen

Rückenwirbel

sind _{stark opisthocoel,} die hinteren recht viel _weniger, indem

die hinlere Gelenkfläche fast flach wird, aber dabei sattel¬ förmig. Das Sacrum kennt man nicht, es sind _{nur einige} nie

abgebildete Fragmente vorhanden. Die vordersten Schwanz¬ wirbel sind recht kurz und _platycoel, mit sehr massivem hoch¬

gezogenem Rippenansatz. Die vordere Gelenkfläche des ersten Schwanzwirbels ist _{sattelförmig,} die hintere konkav.

Alle

übrigen Schwanzwirbel sind bikonkav. Die vorderen und

mittleren sind relativ kurz. Aber auch die hinteren haben

_nur

sehr _massige _Länge. Der Ansatz des _Neuralbogens lässt den

hintern Teil des Zentrums frei. Die _{Schwanzrippen} reichen

wie bei _Cetiosaurus bis in die Mitte des Schwanzes. Die

Haema-pophysenfacetten sind am Vorder- und am

Hinterrand

der

Centra erkennbar, aber hinten stärker. Die _{Haemapophysen}

mit sehr _langem _Schlitz haben _{Gelenkköpfe,} die oben _gerade zur gegenseitigen _Berührung kommen, aber keinen starken

Quersteg bilden.

Unter den

_{Extremitätenkncchen}

ist der Humerus noch schlanker als bei Cetiosaurus und der Processus lateralis

ist

zu einer Kante mit erhöhter _Spitze reduziert. Der Umriss

des _proximalen Randes ist _gleich wie bei _Cetiosaurus, das Caput humeri ist nach hinten stark verdickt. Es ist _auch

nicht ohne weiteres klar, in welchem Grössenverhältnis Hu¬

merus und Femur zu einander stehen ; die von Thevenin 1. c.

auf Tafel II _abgebildeten sind beide reichlich 130 cm

lang;

jedoch scheint der Humerus von einem _grösseren

Individuum

zu _stammen, _wenn _man namentlich den mittleren Teil des Humerus und des _Femur _vergleicht. Wenn man eine

Bemerkung im Text _(Längen werden ausser einem einzigen Humerus von 130 _cm _überhaupt nicht gegeben) und nament¬

lich die

_Textfigur

15 _zu _Grunde _legt, _so _sieht _man, _dass

Thevenin den _{abgebildeten Humerus} einem _{wesentlich grösseren}

Individuum zuschrieb als die _abgebildeten Femora. Wenn

(10)

Radius _vergleicht, so _zeigt sich, dass der Humerus für den

Unterarm zu klein ist, sie stammen also _von _{verschiedenen}

Individuen, was ja bei der _Art des _Vorkommens _schon anzunehmen war. Der auf

_Textfigur

15 _abgebildete

Humerus

ist kaum über 1 _m _lang. Um _zum Unterarm _und _zur

Hinterextremität

zu _passen, scheint mir nach _genauem

Messen und _{Rekonstruieren,} dass er

115120

cm _lang

sein müsste. Dadurch wird das Grössenverhältnis der beiden

Extremitäten

nicht unwesentlich verändert. Genaue Zahlen

können

definitiv

nicht zu Grunde gelegt werden, aber der

Humerus war nach meinem Dafürhalten nur '/s bis 1/lo

kürzer als das _Femur; das macht die _ganze

_Extremität

_etwa

gleich lang, da _{ja der} _Metatarsus sehr kurz und _flachliegend _ist, was auf jener Thevenin'schen

Textfigur

auch _{nicht genügend}

berücksichtigt ist, und der lange Metacarpus steht

steil.

Die Knochen des Unterarmes sind nicht _genau _abgebildet,

so weiss man z. B. nicht, ob der Radius wie bei Cetiosaurus

den charakteristischen

Schnabel"

am Proximalende besass oder nicht. Das Femur unterscheidet sich _{nur wenig} _von Cetio¬ saurus. Das gleiche gilt von Tibia und _Fibula, _zwar ist die Tibia relativ schwächer als bei _Cetiosaurus.

Im Becken endet das Ischium distal

_{plattenförmig}

und

ist darin offenbar Cetiosaurus ähnlich (auch Ornithopsis und

den _{Titanosauriern).} Das Pubis erinnert an Cetiosaurus,

ist

nur in der Mitte _ganz massig eingeschnürt, aber

_immerhin

noch _von breitem

_Typus.

Bothriospondylus suffosus aus dem englischen

Kimmeridge

Clay ist wichtiger als B. robustus. Zwar sind _nur

Rücken-und _{Sacralwirbelcentra} bekannt. Das Tier hat nur etwa halbe

Cetiosaurusgrösse. Die

Struktur

ist _grob und _spongiös. Die Rückenwirbelcentra sind schwach _opisthocoel. Die

Pleuro-coelen der Seiten sind _{stärker ausgebildet} als bei _Cetiosaurus.

Aus der Gestalt der Pleurocoelenwand kann man auf hohen Aufbau des _Neuralbogens _schliessen, wie das auch bei Cetio¬ saurus der Fall ist. Besonders charakteristisch sind die

Sacral-wirbel, die hier anscheinend von einem _jungen

Individuum

vorliegen. Den Wirbel 1. _c. Taf.V,

13

fasse ich als

letzten,

Taf. IV,

46

als _vorletzten und Taf.

Ill

als

wahrscheinlich

direkt vorhergehenden mittleren Sacralwirbel auf. Der

letzte

Sacralwirbel hat eine fast ebene hintere Gelenkfläche.

Die

Sacralrippe setzt sich in _fast _ganzer _Wirbellänge _an, _{nur ein}

schmales Stück _ganz hinten bleibt frei. Bei dem

vorletzten

Sacralwirbel setzt die _Sacralrippe sich weiter vorne an, aber der Ansatz geht über die _Wirbelgrenze auf den nach

_vorn

(11)

folgenden Wirbel noch ein kleines Stück hinüber. Und bei diesem

drittletzten

Sacralwirbel ist der _{Sacralrippenansalz} noch

stärker nach _vorn _geschoben mit kurzem Abstand von der

rückwärts folgenden Sacralrippe. Hier muss wohl etwa die

Hälfte des _{Sacralrippenansatzes} auf dem nach vorne folgenden Wirbel liegen. Dieses Sacrum hat wohl eher 6 als 5

Wirbel

gehabt.

Das Sacrum erinnert stark an das _von Cetiosaurus und

ebenso an die

Titanosauriden.

Nach den Wirbeln zu schliessen glaube ich, dass Bothrio¬

spondylus suffosus sich _eng an Cetiosaurus anschliesst.

Bothriospondylus im mittleren und oberen Jura _zeigt

sich also Cetiosaurus sehr nah stehend, aber durch

Kavernosität

der _{Präsacralwirbel,} durch grössere Schlankheit der

Extremi¬

täten und durch die relativ längere

Vorderextremität

abweichend.

Aus dem _Vergleich mit _{Haplocanthosaurus} ist _anzunehmen, dass _{Bothiospondylus} in der Hals- und vorderen Rückenregion

ungeteilte Dornfortsätze besass. Sowohl in der

_{Wirbelbildung}

als auch im _{Längenverhältnis} der

Extremitäten

tendiert Bothrio¬

spondylus stark nach Brachiosaurus hin und in der Wirbel¬

bildung ist er _{Haplocanthosaurus} ähnlich. Mit diesem letzteren

ist auch _grosse

Ähnlichkeit

in der Art des _{Sacralrippenansatzes}

zu bemerken, indem sich die _Sacralrippen auf und über die Wirbelgrenze schieben und in _{ihrem unteren} Teil relativ ebenso schwach sind. Hierin ist auch mit den _{Titanosauriern} Ähn¬

lichkeit.

Das _{grob-spongiöse} _{Knochengewebe} in Wirbeln und _an¬

deren Knochen hat _{Bothriospondylus} mit _Ornithopsis

(Peloro-saurus) und den _{Titanosauriden gemeinsam.}

Cetiosaurus"

Leedsi _(Hulke)1) aus dem englischen Ox¬

ford _Clay ist kein Cetiosaurus, aber steht ihm noch verhält¬

nismässig nahe, obwohl eine _{Entwicklungstendenz} zu den

grossen nordamerikanischen Formen sich in ihm ausprägt.

Die Präsacral- und die vorderen Schwanzwirbel sind ausser¬

ordentlich kurz. Die hinteren Rückenwirbel haben tiefe, aber

von Umfang kleine Pleurocoelen. Die Dornfortsätze der

_mitt¬

leren Sacralwirbel sind verwachsen wie bei den meisten Nord¬ amerikanischen Formen. Sämtliche Schwanzwirbel sind

am-phicoel. Der Ansatz der _{Schwanzrippen} zieht sich bei den ersten Schwanzwirbeln hoch aufwärts. Die _{Schwanzrippen}

wenden sich rückwärts. Die Dornfortsätze sind breit,

ent-x) Siehe namentlich A. S. Woodward: Proceed. Zool. Soc. London

(12)

sprechend der _Wirbellänge und stehen recht steil. _{Darin zeigt}

sich also ein Abweichen von den meisten Cetiosauriden, der Schwanz _(Wirbel und _{Haemapophysen)} erinnert am meisten

an Diplodocus, wenn auch in _einfacherem _Habitus. _Auch _die stabförmigen distalen Wirbel des

_{Peitschenendes"}

sind da.

Das _Ilium ist _niedrig und _{langgestreckt} wie bei den _Titano¬

sauriden, also auch _niedriger als bei _Cetiosaurus. Es ist _gleich wie _{Haplocanthosaurus.}

Der Humerus ist auffallend kurz _gegenüber dem

_Femur,

er _{hat nur} 0,69 _{Femur-Länge.} Die Form des _Humerus ist die

von Titanosaurus mit seinem charakteristischen Processus lateralis und dickem _Caput; _nur _liegt der Processus

lateralis

hier höher als bei Titanosaurus. Trotzdem ist der

_Unterarm

auffallend lang, er _übersteigt um weniges das _{normale Längen¬}

verhältnis _{ganz wie} bei _Diplodocus. Der Radius hat am

Proxi-malende nicht den

_{Cetiosaurus-Schnabel",}

wie er sich auch

bei den Titanosauriern wiederholt, sondern seine Form erin¬ nert an die Mehrzahl der nordamerikanischen

Formen.

Das Femur unterscheidet sich durch Schlankheit _von

Cetiosaurus, auch von

Bothriospondylus;

es kommt

darin

Haplocanthosaurus gleich.

Dieses Skelett aus dem untersten englischen Malm

ist

nach dem eben _Gesagten eine _von Cetiosaurus zu

Haplocanthc-saurus überleitende Form, die in _keine der anderen

_Gattungen

hineinpasst. Daher schlage ich _vor, sie als

Cetiosauriscus

n.

_gen.

zu bezeichnen, also Cetiosauriscus Leedsi _{(Hulke sp.).}

Pelorosaurus Conybeari

(Mantell)

aus dem englischen

Wealden bezieht sich auf einen einzigen Humerus, dem

in

der Gestalt Ornithopsis humerocristatus so ähnlich ist, dass

eine _{Gattungstrennung ungerechtfertigt} erscheint. Darin gebe

ich Seeley1) recht, aber der Name Pelorosaurus ist zwei Jahr¬

zehnte älter als _Ornithopsis, _hat daher das

Vorrecht.

Die _{Gattung Pelorosaurus} _Ornithopsis _Seeley,

Euca-merotus Hulke, Ischyrosaurus Hulke, Chondrosteosaurus

Owen, _{Gigantosaurus} Seeley) aus dem _englischen und

französischen _Kimmeridge und aus dem englischen

Wealden

in drei Arten _{(humerocristatus} Hulke, Conybeari Mantell und

Hulkei Seeley) gehört zu den _{fortgeschrittenen}

Cetiosauriden.

Die Präsacralwirbel haben _ungeteilten _{Dornfortsatz,} aber sind

(13)

tief kavernös gebaut. Namentlich bei den

_{Rückenwirbeln}

fallen die zahlreichen hohen Stützlamellen auf. Die _Querfort¬

sätze der Rückenwirbel sind noch _massig aufwärts

_gerichtet,

bei den älteren Cetiosauriden ist das in _höherem Mass der

Fall. Bei Pelorosaurus finden sich Stützlamellen in den _grossen

Pleurocoelen der _{Präsacralwirbel,} _was bei _{Bothriospondylus} nicht

vorkommt.

Sehr _{grobmaschig-spongiöses} Gewebe

kommt bei den' massiveren Teilen

der Wirbelcentra vor. Die vorderen

Schwanzwirbel sind _kurz, dann aber

werden die Schwanzwirbel ziemlich

lang. Stets aber sind sie _amphicoel.

Der nach vorn gerückte Ansatz des Neuralbogens nimmt nur etwa die Hälfte der _Wirbellänge ein.

Eine Scapula (Textfig. 1) _aus dem

Kimmeridge von Octeville bei _Le

Havre1) ist sehr schlank, hat aber

einen hohen, nicht sehr breiten Pro¬

cessus deltoideus mit scharfer

erhöhter

Leiste. Der

Hinterrand

ist _gerade, aber das Gelenkende _{springt davon}

vor. Das Coracoid ist _{zungenförmig,}

wenig hoch, aber sehr

_breit.

Der _Humerus _von _Pelorosaurus

humerocristatus ist ebenso wie _der

Humerus von P. _Conybeari _aus dem Wealden _ganz _{ungewöhnlich schlank}

und schmal, dabei gerade, und

_nur

mit schwachem Processus deltoideus

versehen. Über das _{Grössenverhältnis}

der

_{Extremitäten}

_zu einander und

auch der Ober- und

Unterabschnitte

ist nichts bekannt. Zwar sind _von

Ornithopsis(?)"

Greppini aus dem

Kimmeridge des Schweizer Jura die Bestandteile der

_{Extremitäten}

_vor¬

handen, aber _{augenscheinlich} _gehören sie zu mehreren,

nicht

ganz gleich grossen Individuen. Annährend lassen sich jedoch

«

X-N

Fig. 1. Linke _Scapula und

Coracoid von Pelorosaurus

sp. aus dem Kimmeridge

von Octeville bei Le_Havre,

1:10 nat. Grösse.

') Im Museum von Le Havre. 69 cm lang und mit Coracoid 91 _cm.

Ein _gutes _{Photogramm mit} Masstab verdanke ich meinem Freunde, Baron

(14)

dort diese Verhältnisse bestimmen. Es _zeigt sich aber, dass

diese _Art _mit dem ziemlich _plumpen Humerus wohl eher in

die _engere _{Verwandtschaft} _von Cetiosauriscus als zu Pelo¬

rosaurus gehört. Die

_{Vorderextremität}

ist hier _ganz wesent¬ lich _kürzer1) als die hintere und die Fibula besitzt in 3/5

Höhe einen

_kräftig

vorstehenden Muskelansatz auf einer _langen

scharfen _{Längsleiste.}

Das Becken von Pelorosaurus (Hulkei aus dem

_Wealden)

schliesst sich _eng an das von Cetiosaurus an, indem sowohl

der

_Stiel"

des Ischium als auch das _ganze Pubis

_{plattenförmig}

ausgebildet sind.

Der als Dinodocus Mackesoni (Owen) beschriebene Hu¬ merus aus dem Lower Greensand von Hythe in _Kent ist _von sehr schlanker Form und mit tief herabhängendem Processus lateralis2), er scheint auch in die engste Verwandtschaft von

Pelorosaurus und _Ornithopsis zu gehören. A. S.

Woodward

sagt auch I.e.:

There

is, in fact, no

justification

at _present

for _regarding Pelorosaurus and Dinodocus as distinct _genera.

As _{already remarked} _by _Seeley3) the Pelorosaurian

Humerus

probably belongs to the _same _reptile as the Wealden

vertebra

named _{Ornithopsis".} 0. _Hulkei). Mir scheint es auch,

dass die drei _Gattungen _{Pelorosaurus,} _Ornithopsis und Dino¬

docus zusammenzuziehen sind und dann bleibt nur die älteste

Bezeichnung Pelorosaurus bestehen.

Über

_Morosaurus"

brevis _(Owen) M. Becklesii

Marsh)

aus dem englischen Wealden ist in den

Literaturnachrichten

nichts darüber gesagt, dass die vorderen präsacralen

Dornforl¬

sätze _geteilt wären. Und wenn dies nicht der Fall ist,

kann

es auch von vorn herein kein

Morosaurus"

Camarasaurus)

sein. Eine kürzlich erfolgte Besichtigung ergab, dass der

Fund

nur aus Ober- und Unterarm und einigen

Schwanzwirbeln

besteht, die mit Pelorosaurus

überstimmen.

Er wird also Pelorosaurus brevis zu benennen sein.

Vielleicht gehören ein _paar Zähne aus dem obersten

_Jura

der _{Gegend von} _Boulogne, die als

Caulodon

_(Cope)

Nec-sodon [de la _Moussaye]) _praecursor _(Sauvage _sp.) _beschrieben

') Legt man den _{vollständigen} Humerus zu Grimde, so hat er 0,68

Femurlänge und nicht 0,8 wie die Rekonstruktion des _{unvollständigen}

ergab. Vergi. Eclog. geol. Helvetiae XVII, 1, 1922, p. 87.

2) A. S. Woodward: Note on Dinodocus Mackesoni, a Cetiosaurian

from the Lower Greensand of _Kent. _{Geol. Mag.} _May 1908, p. 204-206.

3) Quart. Jouni. geol. Soc. London 38, 1882, p. 371. Ferner:

(15)

wurden1), auch zu den Cetiosauriden. Der eine ist aber so

stark abgekaut, dass dies nicht als sicher gelten kann. Der

andere erinnert zugleich auch sehr an Camarasauriden.

Ein anderer Zahn aus ähnlichen Schichten und _gleicher

Gegend als

Morinosaurus

priscus

(Sauvage) beschrieben2),

ist wahrscheinlich auch ein _{Sauropodenzahn,} _vielleicht _aus

dieser Verwandtschaft, aber so stark abgekaut, dass man

nicht

viel _sagen kann.

Zu diesen meist _{europäischen Cetiosauriden kommen} noch die

folgenden, hauptsächlich nordamerikanischen

Formen:

Haplocanthosaurus priscus und

Utterbacki

(Hatcher) aus

den unteren Morrison beds.

Brachiosaurus

altithorax

(Riggs) aus Morrison beds.

Brachiosaurus Brancai und Fraasi (Janensch) von der

Jura-Kreidegrenze des _Tendaguru im früheren

Deulsch-Ostafrika.

Elosaurus parvus (Peterson u. _Gilmore) aus Morrison beds.

Dyslrophaeus viaemalae (Cope) aus älteren Morrison beds.

Pleurocoelus nanus und montanus (Marsh) aus Potomac-Schichten von

Maryland.

Pleurocoelus valdensis _(Lydekker) aus englischem Wealden.

Von _{Haplocanthosaurus3)} ist namentlich die Wirbelsäule

nach Hatcher's Darstellung ins _Auge zu fassen. Nr. 3 der

4. Serie auf Taf. II bei _Hatcher, 1.

c., ist nach meiner Auffas¬

sung der Epistropheus. Dies stellt auch Hatcher schon als

Möglichkeit hin. Nr. 4 _ist Halswirbel 3. Dann _folgt nach Hat¬

cher eine Lücke von drei Wirbeln. Die _Begründung ist

gefühls-mässig. Ebenso gut kann man zwei oder auch nur einen als

fehlend annehmen.

Nimmt

man einen Wirbel als fehlend _an, so ist Nr. 8 der 5. Halswirbel, Nr. 9 der 6. _usw., Serie 3 Nr. 10 der 7. _Nr. 14 _mit _ganz _{tief liegender Parapophyse}

ist

nur ein _Zentrum, nimmt man den _Neuralbogen Nr. 15 _dazu, so bilden diese den 11. Halswirbel. Nach diesem _{folgt sicher}

eine Lücke (Serie 2 _Nr. ₁₎ _entsprechend _dem 12.

Halswirbel.

Der folgende Wirbel Nr. 2 der 2. Serie _entspricht ohne Zweifel

dem Wirbel von Haplocanthosaurus priscus 1. _e. Taf. _I, Serie _1,

Nr. 1, d. h. dem

dritten

von rechts. Er hat noch ziemlich

tief

liegende (unterhalb der _Pleurocoele) _Parapophyse und _lang

J) Bull. Soc. géol. France (3) IV, 1876, p. 438, pl. 12, 5;

-

u. Ibidem

(3) 13, 1885, p. 51 ;

-

u. Ibidem (3) 22, 1895, _p. 468.

2) Mém. Soc. _géol. France ₍₂₎ X, 2, _1874, _p. 14-16, pl. I, 4.

3) J. B. _Hatcher: _Osteology of _{Haplocanthosaurus.} Mem. Carnegie

(16)

gestrecktes Zentrum. Er ist der letzte Halswirbel, also _der

13. nach meiner _Zählung.

Bei dem nächsten Wirbel Nr. 4 _{der Serie} 2 reicht _schon _die

vergrösserte Parapophyse etwas über die _{centroneurale}

_Naht

hinauf; das ist der 1. Rückenwirbel. Weiter _folgen lückenlos

die Rückenwirbel (inklus. Nr. 4), deren letzter vor dem Sacrum steht, also 12 im _ganzen. Dann _folgt ein _{Sacrodorsalwirbel,} der ins Sacrum einbezogen ist. Die Halswirbelcentra sind

bis inklus. Serie 2 _Nr. _2; _Nr. 3

vermittelt

_in _der _Länge zwischen

den Hals- und den _kurzen _{Rückenwirbeln.} Die

_{Dornfortsätze}

auch der Halswirbel sind alle _ungeteilt, wie man aus den _drei

letzten Halswirbeln von Haplocanthosaurus priscus auf Taf.

_I

rechts sieht.

Die Grenze zwischen Hals- und _{Rückenregion} bei _Haplo¬

canthosaurus Utterbacki (Taf. II) glaube ich _zwar

_deutlich

zu sehen, aber über die Zahl der Halswirbel könnte man den¬

noch _{verschiedener Meinung} sein, soweit man sich direkt

auf

das _vorliegende Material stützt. Aber durch _Vergleich

_mit

den anderen Formen und aus genetischen Erwägungen scheint

mir die _grössere Wahrscheinlichkeit für die hier _angegebene

Zahl von 13 _(statt ₁₅₎ Halswirbeln _zu _sprechen. Zu Gunsten

von 15 Halswirbeln müsste man mit Hatcher annehmen,

dass doch in Serie 3 _(Taf. _II) der _Neuralbogen Nr. 15

nicht

zum Zentrum Nr. 14 _gehört, sie also zwei verschiedene

Wirbel

repräsentieren, und zweitens, dass die Lücke nach dem

Epistropheus nicht einen, sondern zwei Wirbel _{gross ist.} Dass

die Lücke zwischen Nr. 4 und 8 der _Serie 4 _grösser als _nur

ein

Wirbel ist, glaube ich _kaum. _Namentlich aber spricht die ge¬

samte Praesacralwirbelzahl meiner _Zählung _gegen

Hatcher's

Annahme.

Hiernach nehme ich für _{Haplocanthosaurus} an 13 _Hals¬

wirbel und 12 ₊ 1 Rückenwirbel1) 26

Präsacralwirbel.

Was nun Haplocanthosaurus priscus anlangt, so ist

hier

vor allem die Rückenwirbelsäule gut und wertvoll. Von Hals¬

wirbeln sind nur die drei letzten vorhanden. Dann _{folgt nach} einer Lücke der- 4. Rückenwirbel _(s. _oben). Die

Rückenwirbel

bestehen aus einer zusammenhängenden, in sich _ununter¬

brochenen Serie von 9 Wirbeln bis _zum letzten vor dem Sacrum.

Die Lücke zwischen dem letzten Halswirbel und der Serie hatte Hatcher zu vier Wirbel _angenommen. Ich bin jedoch

l) Zwar ist der 1. _Sacralwirbel des _5-wirbligen Sacnun ein _voller

Sacralwirbel; aber _wegen des _{Vergleichs mit} den Prosauropoden, die ein

(17)

der Ansicht, dass _man nicht mehr als drei Wirbel hier als feh¬

lend anzunehmen braucht, damit würde man auf 12 _Rücken¬

wirbel kommen. Somit würde _{Haplocanthosaurus} priscus die

für H.

Utterbacki

aufgestellte Wirbelformel

unterstützen.

Brachiosaurus besitzt keine _geteilten Dornfortsätze. Eine Präsacralwirbelformel konnte _Riggs1) nicht aufstellen und

Janensch2) hat eine solche nicht bekannt gegeben. Brachio¬

saurus ist _{ausgezeichnet} durch lange Hals- und kurze Schwanz¬ wirbel und eine

_{Vorderextremität,}

die die hintere etwas an Länge

übertrifft.

Der

_primitive

Schädel ist noch nicht beschrieben.

Der kleine _Elosaurus*) zeichnet sich durch

_ungeteilte

Dornfortsätze der Präsacralwirbel aus. Über die

Wirbelformel

ist nichts

bekannt.

Von Dystrophaeus*) sind keine Wirbel bekannt, aber nach Pubis und Ulna ist die _{Zugehörigkeit} _zur _Gruppe der Cetio¬ sauriden sehr wahrscheinlich.

Pleurocoelus5) erinnert in vieler Hinsicht an Bothriospon¬ dylus und Pelorosaurus. Unterkiefer und Zähne zeigen einen

höchst

_primitiven

Schädelbau an. Obwohl so _wenig _von dieser

Form bekannt ist, scheint es mir doch höchst

wahrscheinlich,

dass sie ebenfalls in die _Gruppe der Cetiosauriden gehört.

Wenn man das _{Vorhergehende} _durchsieht, so ergibt sich,

dass die Familie der Cetiosauriden natürlichermassen in zwei Gruppen zerfällt, die _man wohl am besten als

Unterfamilien

wertet. Sie sind schon _von Owen und Riggs erkannt worden. a) _Unterfamilie Cardiodontidae _(Owen): Zähne vorn und

hinten mit scharfer Kante, linguale Fläche _abgeplattet. Neu¬ raler Schädelteil sehr ähnlich Plateosaurus. Wirbelzahl (bei

Haplocanthosaurus) 13 _Halswirbel, 12 _{Rückenwirbel,} 5

Sacralwirbel, wovon 1 Dorso- und 1 Caudosacralwirbel. Hals¬

wirbel _verlängert, Rückenwirbel kurz, beide _opisthocoel.

Schwanzwirbel amphicoel; Distalende des Schwanzes aus stab-förmigen Elementen. Paarige Sternalplatten. Ilium ohne we¬

sentliche _{Hinterspitze.} Pubis breit in _ganzer Länge. Ischium distal, ziemlich breit.

Vorderextremität

wesentlich kürzer als

1) Pubi. 94, Geol. Ser., Field Columbian Museum II, p. 6, 1904.

2) Übersicht über die Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten usw.

Archiv f. _Biontolog. _III, _p. 1, 1914.

3) Peterson u. Gilmore: Ann. Carnegie-Museum I, 1932, p.

490499.

4) _Vergi. Huene in N. Jahrb. f. Min. _{usw., Beil. Bd.} 19, 1904, p. 319

bis 333, Taf. 14-16.

5) Marsh : Dinosaurus of North America, 1835, _p. 183 185, pl. 40 u. 41.

R. _Lydekker: On remains cf _{small sauropodoiis Dinosaurs from} the

(18)

460 _FRIEDRICH VON _HUENE.

Hinterextremität.

Extremitätenknochen

solid. Fibula ohne

über der Mitte _vorragenden Muskelansatz. Lange Metacar-palia und kurze

Metatarsalia.

Mittlerer

Jura bis _{Kreidegrenze.} Dazu _gehören: Cetio¬

saurus, Cetiosauriscus, Haplocanthosaurus, Dystrophaeus,

Elo-saurus, Rhoetosaurus.

b) Unterfamilie Brachiosauridae

_(Riggs):

Zähne

ähnlich

den _{Cardiodontiden.} Schädel

relativ

_primitiv,

noch nicht be¬

schrieben. Wirbel stärker kavernös als _{Cardiodontiden;} Dorn¬ fortsätze der _{Präsacralwirbel ungeteilt.} Sacrum aus 5

Wirbeln.

Schwanzwirbel relativ kurz, amphiocoel. Gürtelskelett ähn¬ lich den Cardiodontiden.

Vorderextremität

fast so _lang

_(Bothrio¬

spondylus) bis _wenig _länger _{(Brachiosaurus)} als

_{Hinterextre¬}

mität.

Mittlerer

Jura bis _untere _Kreide. Dazu _gehören:

Bothrio¬

spondylus, Pelorosaurus, Brachiosaurus, Pleurocoelus.

Als zweite Familie sind die _Morosauriden zu

betrachten.

In ihrer _Auffassung herrscht jedoch heutzutage eine erstaun¬ liche Unsicherheit, die wohl auch bis _zu einer _genauen Re¬

vision der zuerst beschriebenen Arten kaum behoben werden

kann. Das kann _nur an Hand des

_{Original-Materials}

in _Nord¬ amerika geschehen. Das von Gilmore 1925 (s. unten) als

junger

Camarasaurus lentus beschriebene Skelett und die 1921 _von

Osborn und Mook als Camarasaurus Morosaurus) _supremus

von neuem beschriebene Form müssen weit verschieden sein

und können nicht in die _gleiche Famile _gehören.

Zuerst soll ein _Blick auf Camarasaurus

(

_Morosaurus)

supremus (Cope) nach der _Darstellung _von Osborn und _Mook1)

geworfen werden. Es sind drei Serien von Halswirbeln

und

vier Serien von Rückenwirbeln zur

_Abbildung

gelangt.

Dabei

wird ausdrücklich betont, dass sie nach _Gestaltung und Er¬

haltung arrangiert worden sind. Rei _eingehender

_Vergleichung

der zahlreichen _Abbildungen dieser Wirbel fiel mir auf, dass

Wirbel mit gleicher regionaler Nummer der Serien

merkliche

Unterschiede zeigen, z. B. in der

Bippenartikulation,

so dass

mir gewisse Zweifel an der dort gegebenen

Präsacralwirbel-formel aufsteigen. Es sind ja auch manche Lücken in den

Serien vorhanden, die der

Kombination

berechtigten Spiel¬

raum lassen.

In der Halswirbelserie I _ist der als 13. _Halswirbel _ange¬ nommene, wahrscheinlich nicht der letzte Halswirbel (vor

ihm

(19)

ist ein _Lücke), denn die _Parapophyse ist schon höher _gelegen

als die Basis des _Zentrums und der _{WTirbelkörper} ist _ganz

kurz. Ich halte ihn für den ersten Rückenwirbel. In den Hals¬ wirbelserien II und

III

sind aber die als Halswirbel 13 _ange¬

gebenen wohl in der Tat die letzten Halswirbel. Die

Zahl

der Halswirbel ist aber nicht bestimmt, es können 12 oder

mehr sein.

Von Rückenwirbelserie I _ist _der 1. Wirbel _zwar unvoll¬

ständig, aber aus seiner Länge und der vermutlichen

Para-pophysenlagc schliesse ich auf

Halswirbelnatur.

In den Rücken¬ wirbelserien II und IV dürfte je der erste Wirbel in der

_Tat

der 1. Rückenwirbel sein nach Kürze und _{Parapophysenlage.}

Dagegen in der Rückenwirbelserie

_III

erscheint mir der _erste

noch als Halswirbel. Es ist auch _{beachtenswert,} _was J.

W.

Holland zur Frage der Halswirbelzahl sagt1), er ist mit den ge¬

nannten Autoren nicht einig. Von _vorn herein scheint mir die

von Osborn und Mook für Camarasaurus _angegebene Präsacral-wirbelzahl 13 ₊ 10

=23

_(wozu noch 1

Dorsosacralwirbel

kommt) zu niedrig, denn mit nur zwei mir bekannten Aus¬ nahmen von 25 _{Präsacralwirbeln} haben die _übrigen

_{vollständigen}

Sauropodenwirbelsäulen 26 _{Präsacralwirbel} _(mit dem Dorso¬

sacralwirbel). Das Sacrum besteht nach Marsh und nach Osborn

aus 4 _Wirbeln, _deren _ersten _ich _nach _den _guten

_Abbildungen

für einen _{Dorsosacralwirbel} _halte. Ein Caudosacralwirbel

fehlt

dem Sacrum.

Sehr anders sieht die Wirbelsäule aus bei dem von

Gil-more beschriebenen2) Skelett von

_angeblich

Camarasaurus

lentus _(Marsh). Das

_{Skelettgehört}

einem sehr _{jungen, kleinen}

_Tier

an. Hier liegt endlich einmal eine

natürlich

_{zusammenhängende,}

vollständige Wirbelsäule vor. Sie besteht aus 12 Halswirbeln

_(mit

Atlas), 12Rückenwirbeln, 5 Sacralwirbeln _und ₅₃ Schwanzwirbeln.

Es ist hier also einer der beiden Fälle mit nur 24 _Präsacral¬

wirbeln und zählt man den _{Dorsosacralwirbel} _vor dem

_3-wirbligen

Stammsacrum dazu, so sind es 25 Präsacralwirbel. Erst die 2. _{Thoracalrippe} _hat _volle _Länge, d. h. _erreicht das Sternum.

Die _Halsrippen sind lang (bis zu drei _{Wirbellängen)} und

dünn,

aber die _beiden _letzten sind _ganz kurz und die

_drittletzte

_er¬

reicht mit ihrem Ende das Ende des _vorletzten _Halswirbels, _und

') The vertebral formula in the Sauropoda. American Naturalist

57, 1923, _p. 477-480.

2) C. W. Gilmore: A _{nearly complete} articulated skeleton of Camara¬

saurus from the _{Dinosaur National Monument,} Utah. Mem. _Carnegie Museum X, 3, 1925, p. 347-384, pl.

13-17.

(20)

462 FRIEDRICH VON IRENE.

die _{viertletzte erreicht} dieses beinahe. Man sieht also, dass _die

Halsrippen aus einem bestimmten Grunde die beiden Gelenke

des _letzten _Halswirbels freilassen. Der letzte Halswirbel

ist

mit seinen beiden Gelenken offenbar das

_{Hauptcharnier}

_zu

ausgiebiger Halsbewegung, namentlich zu steiler Aufwärts¬ wendung. Sehr lange Halsrippen an dieser Stelle würden eine

scharfe _Abbiegung der Halswurzel behindern.

Weiter _zeigt Gilmore _ganz einwandfrei, dass die Schwanz¬ wurzel hoch _gestanden haben muss und nicht wie man auf den früheren

Konstruktionen

von Sauropoden stets sieht,

schon abwärts

_gerichtet.

Ferner ist sehr beachtenswert, dass Gilmore

_versichert,

dass die _Lage der _{Scapula keine} _{steile gewesen} sein _kann, _wie aus der Fundlage hervorgeht. Sie _lag in _einigem _{Abstand von}

der Wirbelsäule auf den _Rippen und bildete einen sehr _spitzen

Winkel mit der _Richtung der Achse der Wirbelsäule.

Auch

abgesehen von dieser _Fundlage scheint mir diese _Richtung durch¬

aus zu _postulieren zu sein (wie ich immer angenommen habe),

weil nur so der Humerus in die für die quadrupeden Sauropoden

vorauszusetzende Lage und Bewegungsmöglichkeit kommt. Das Gewölbe der durch Coracoid + Scapula gebildeten Gelenk¬ pfanne muss mit seinem Apex vertical nach oben

_gerichtet

sein, da _nur so dem aufrechten Vorderbein der _nötige _Spiel¬

raum nach _vorn und hinten gegeben ist. Wenn man aber die

Scapula so orientiert, kommt sie eben in die _von Gilmore an¬

genommene Lage und kann nicht steil stehen.

Der schöne _{vollständige} Schädel dieses Skeletts

stimmt

mit den _von Camarasaurus (Cope) bekannten Schädelresten.

Dennoch halte ich es der Wirbelsäule _wegen nicht für

möglich,

dass das von Gilmore beschriebene Skelett zu der von Cope

und Marsh errichteten Gattung Camarasaurus Morosaurus)

gehört. Des kurzen Halses _wegen könnte man fast an die folgende Familie denken, doch lässt sich darüber vorerst

nichts

sagen.

Die Familie Morosauridae _(Marsh) kann man etwa

folgen-dermassen definieren: Zähne ähnlich den Cetiosauriden. Schädel

relativ

_primitiv,

Schnauze nicht wie bei _Diplodocus vorn abge¬ flacht. Nasenöffnung nicht auf die Stirn geschoben.

Stark

bezahnter Ober- und Unterkiefer. Quadratum von

normaler

Form. Sehr tiefe _{Hypophysengrube.} Präsacralwirbelzahl un¬ sicher. 4 _{Sacralwirbel,} _deren erster als _{Dorsosacralwirbel}

auf-gefasst werden kann. Die mittleren Präsacralwirbel mit _ge¬ teilten Dornfortsätzen versehen. Alle Präsacralwirbel

(21)

als bei den Brachiosauriden. _{Sternalplatten} ähnlich den Cetio¬ sauriden. Pubis _wenig mehr _{eingeschnürt} als bei den Cetio¬ sauriden.

Vorderextremität

viel kürzer als

_{Hinterextremität.}

Humerus breit mit stark _vorragendem Processus

lateralis.

Fibula mit massig verdickter Muskelansatzstelle oberhalb der

halben _Länge.

Oberster Jura und _{Kreidegrenze.} Die _Gattungen sind :

Camarasaurus (Morosaurus, Brontosaurus), Amphicoelias,

Barosaurus,

Gigantosaurus"

(Fraas).

Eine weitere Familie scheint die _Gattung _{Dicraeosaurus}

(Janensch) zu bilden, sie hat sich an der

_{Jura-Kreidegrenze}

des _Tendaguru im _ehemaligen _{Deutsch-Ostafrika gefunden1).}

Der Schädel ist ähnlich Camarasaurus. Der Hals ist kurz.

Die

Präsacralwirbelformel

ist noch nicht bekannt gegeben.

Die

Dornfortsätze der Präsacralwirbel sind höher und tiefer _ge¬ spalten als bei den Morosauriden, die Centra sind in _anderer

Weise und _{weniger kavernös} (ohne Höhlungen) als bei diesen.

Die vierte Familie sind die _{Diplodociden.} Zwar ist

über

diese _Gattung schon sehr viel _geschrieben, aber doch sei

mir

gestattet, hier nochmals etwas _Weniges zu sagen2). Schädel

und Skelett sind in ihren einzelnen Teilen _gut bekannt.

Aber

die Ansichten differieren doch noch in _einigen

_Punkten.

Zur _Betrachtung der Gesamtheit der _{Präsacralwirbelsäule}

von Diplodocus geht man am besten aus von Hatchers Be¬ schreibung und

_Abbildung

1901 (1. _e). Abel hatte _angenommen (1. c. S. 38, 39), dass bei dem betreffenden Skelett der _erste

Thoracalwirbel fehlt. Ich bin auch _überzeugt, dass ein

Thoracal-wirbel fehlt, aber nicht der 1., sondern _derjenige zwischen

dem _von Hatcher (1. e. Taf.

VII)

als 2. und 3. _bezeichnete,

weil dort _Parapophyse und _Diapophyse einen allzu _grossen Sprung in _Lage und Form machen. Nach der _Angabe

_der

x) Janensch: Übersicht über die Wirbeltierfauna der

Tendaguru-Schichten usw. Arch. f. Biontol. _III, 1, 1914, p. 98-110.

-

Schädel¬

fragment bei _Pompeckj in _Sitzgsber. Naturforsch. Freunde, Berlin 1920,

3, _p. 120, Fig. 4.

2) Kritische _Sichtung des Materials und _ganze Literatur bei O.

Abel:

Die _{Rekonstruktion} des _Diplodocus. Abh. Zool.-Botan. Ges. Wien V, 3,

1910, p.

157.

J. B. Hatcher: Diplodocus Marsh. Mem. Carnegie

Mus. 1,1,1901. J. W.

_Holland:

The Osteology of _Diplodocus Marsh etc.

Mem. _{Carnegie Mus.} II, 6, 1905.

Holland:

The skull of _Diplodocus.

Mem. Carnegie Mus. IX, 3, 1924.

(22)

Fundumstände durch _Hatcher1) ist die _Annahme _durchaus

zulässig, dass in der vorderen _{Thoracalregion} ein Wirbel

_fehlt;

es besteht nach den _genauen Angaben diese

Möglichkeit

_irgend¬

wo zwischen dem siebenten und zehnten Wirbel, die vor dem Sacrum gefunden wurden. Den vordersten der von

Hatcher

für Thoracalwirbel gehaltenen

Wirbel

sehe ich als

_letzten

Halswirbel an _wegen der Lage der _Parapophyse, aller Einzel¬ heiten seiner Form und _gesamten

_Struktur,

und den _von

Hatcher sogenannten 11. _Halswirbel _möchte _ich _bestimmt

_für

nicht zu dieser Serie gehörend halten, er ist zu

_fremdartig

und unterscheidet sich nicht nur in _seinem _allgemeinen _Bau,

sondern auch in allen Einzelheilen von dem vorhergehenden und

dem _{nachfolgenden} Wirbel. Dass _vor den 5 Sacralwirbeln _die

Thoracalwirbelzahl 10 _beträgt, ist _später _von Hatcher mehr¬ fach durch _sorgfältig ausgegrabene Wirbelserien von Diplo¬

docus _festgelegt (vide Holland und Gilmore). Das schon _von

Abel (1. c.) erwähnte Skelett in

Frankfurt

a/M. ist

_kürzlich

neu präpariert und _aufgestellt worden. Die 13 _letzten _Prä¬

sacralwirbel sind dort lückenlos vorhanden und _waren noch durch Gestein verbunden

_(Mitteilung

des _Präparators

_Strunz).

Es sind also _unter diesen die 10 _Dorsalwirbel _und _davor _befinden

sich drei Halswirbel. Mr. C. W. Gilmore

teilt

mir

freundlichst

aus dem U. S. National _Museum in _Washington mit, dass bei einer dort neu _{präparierten} Wirbelserie vor dem Sacrum 10

Rückenwirbel mit echten, noch daran

artikulierenden

Thora-calrippen (der linken Seite) vorhanden sind und der _vor diesen

in festem Verbände folgende (vorderste erhaltene)

Wirbel

schon dem Halse angehörte; die _Parapophyse des 1. Rücken¬

wirbels liegt dort an der Seite des _Zentrums, aber durch _lange

Thoracalrippe erweist er sich als Rückenwirbel. Auch

Dr.

J. W. Holland versicherte mir kürzlich in einem Brief aufs _neue,

dass nach seiner _Feststellung an den neuen Funden des Car¬

negie Museums in _Pittsburgh die

Dorsalwirbelzahl

bei _Diplo¬

docus 10 _beträgt. Die Halswirbelzahl bei _Diplodocus ist 15.

Zwar stimmt diese Zahl auch mit Hatcher überein, aber

unter

anderen _{Voraussetzungen.} Der 11. _Halswirbel des Skeletts 84 scheidet aus und der von Hatcher für den 1.

Rückenwirbel

gehaltene wird der 15. Halswirbel. _Dieser _letztere _{kann un¬}

möglich ein _{Rückenwirbel} sein, auch kein

Übergangswirbel

zwischen beiden _Regionen, ein solcher ist der hier als 1. Rücken¬

wirbel bezeichnete (den Hatcher für den 2. Rückenwirbel

_hält).

») Vertebral formula of Diplodocus (Marsh). Science _(2). XII. N° 309,

(23)

Das

Frankfurter

Skelett gibt darüber keine _Auskunft, da

im

Halse Lücken sind und dem _neuen _Washingtoner

_Skelett

fehlt der Hals bis auf seinen letzten Wirbel. Aber Dr.

Holland

gab mir neulich für den Hals auch bestimmt die Zahl 15 _an, die _gleich ist wie bei dem _ganz

artikuliert

gefundenen, voll¬ ständigen Skelett von Apatosaurus Louisae _(Holland). Die

letzten zwei _Halsrippen von Diplodocus sind kurz und

keinerlei

Übergang von ihrer Kürze zu den ersten langen und dicken Thoracalrippen ist vorhanden. Bei den Plateosauriden ist es

ähnlich. Das stimmt auch mit Uintasaurus Douglassi (Hol¬ land)1) und mit dem _von Gilmore für Camarasaurus

lentus

(Marsh) gehaltenen jungen Tier2). Hier sind die

_Halsrippen

dünn und _lang, mit Ausnahme der beiden letzten, denn

hier

konnte offenbar eine scharfe _Biegung der Halswurzel _ausge¬

führt werden, was in der Mitte des _{Halses (wie} bei den Plateo¬ sauriden) infolge der _langen elastischen _Halsrippen

immerhin

nicht in dem Grade _möglich _war.

Bei dieser _Auffassung der _{Präsacralwirbelsäule} _von _Diplo¬

docus _passt diese Form gut in den _ganzen Rahmen der Ver¬

wandten, was sich sonst _keineswegs _behaupten liesse. Nur der

1. Rückenwirbel _ist _noch _ganz _wenig _länger als die _folgenden, wie auch bei den _{Plateosauriden,} seine _{Parapophyse liegt} _zwar

auf der Seite des _Zentrums, aber dürfte die

centroneurale

Naht schon annähernd berühren, ebenfalls wie bei den Plateo¬

sauriden; er ist ein Übergangswirbel zwischen Rücken- und Halsregion. Die _folgenden Wirbel sind besonders kurz, denn

sie _liegen _zwischen _den _Scapulae, _wo _nalurgemäss

namentlich

die seitliche _Bewegung sehr _{eingeschränkt} ist. Der vorher¬

gehende letzte Halswirbel ist _en _ganz normaler langer Hals¬

wirbel; es ist nicht der _{geringste Grund} dafür anzuführen, wes¬

halb er nicht ein echter Halswirbel sein sollte und

keinerlei

morphologische

Ähnlichkeit

kann ihn mit den

_{Rückenwirbeln}

vereinigen. Die Grenze von Hals und Rücken ist eine durch¬ aus sichere. Es sind also 15 Halswirbel und 10

Rückenwirbel

mit einem im Sacrum befindlichen Dorsosacralwirbel, also 26

Präsacralwirbel bei _Diplodocus zu zählen.

Etwas Wesentliches, was sich _neuerdings bei der Prepa¬ ration des

Frankfurter

_{Diplodocus herausgestellt} _hat3), ist die Tatsache, dass die _{Sacralwirbelcentra} einen nach unten kon¬

vexen (also umgekehrt wie bei _{Titanosaurus)} _Bogen

_bilden,

an den sowohl die letzten Rückenwirbel als auch die ersten

') Ann. Carnegie Mus. _XV, 1924, p. 119-138, pl. 10-13. 2) Mein. _{Carnegie Mus.} _X, _3, _1925,

p. 347-384.