CHAPITRE 10 Les Ptéridophytes
1 Les fougères: définition et origine
Peu après la colonisation des terres émergées, l’évolution des plantes a pris deux voies divergentes. Une voie évolutive a conduit à des organismes à gamétophyte dominant, de petite taille et non vascularisés : les Bryophytes. L’autre voie a consisté en un développement du sporophyte; elle a conduit aux fougères au sens large du terme.
Les fougères au sens large, ou Ptéridophytes, sont des plantes vasculaires à sporophyte dominant et à sporanges nus. Ce sporophyte, complexe, possède désormais tous les organes spécifiques des Métaphytes: racines, tiges, feuilles. Il est muni d’un appareil vasculaire et de tissus de soutien assurant sa rigidité. La possession de racines rend les fougères moins étroitement tributaires des variations de l’humidité du substrat que les Bryophytes.
La possession de tissus conducteurs et de soutien va de pair avec une taille plus élevée que chez les Bryophytes. Cette taille élevée favorise la dispersion des spores à grande distance.
Néanmoins, l’affranchissement par rapport au milieu aquatique n’est pas parfait: la fécondation reste aquatique comme chez les Bryophytes, et le gamétophyte, sans épiderme et non vascularisé, reste inféodé à des conditions très humides. De plus, le jeune individu diploïde, encore dénué de toute protection particulière, doit se développer immédiatement et ne peut le faire que dans des conditions où l’eau est abondante au moins temporairement.
Les fougères sont en quelque sorte les “amphibiens” du règne des Plantes.
Les Fougères ont dominé le paysage pendant la seconde moitié de l’ère primaire. Au Carbonifère, en particulier (de -345 à -280 millions d’années), des fougères arborescentes appartenant à deux embranchements, les Sphenophyta et les Lycopodophyta, ont constitué des forêts très étendues, qui sont à l’origine des gisements de combustibles fossiles que nous exploitons aujourd’hui. Ces gisements proviennent de l’accumulation d’énormes quantités de matière organique morte produite par ces forêts, dans des conditions marécageuses où l’anaérobiose ralentissait l’activité des microorganismes décomposeurs. L’accumulation dans les sols de ces énormes quantités de matières carbonées est allée de pair avec l’accumulation dans l’atmosphère d’énormes quantités d’oxygène moléculaire, dont la teneur actuelle de 21% a été atteinte à cette époque. Les représentants actuels de ces deux groupes de fougères sont tous des plantes herbacées de petite taille (Prêles et Lycopodes).
2 Les principaux embranchements de Fougères actuelles
Feuilles consistant en frondes, c’est-à-dire enroulées en crosse dans leur jeune âge, souvent de grandes dimensions et profondément découpées, portant, souvent à la face inférieure, des sporanges groupés en sores ==== Filicophyta
Plantes à feuilles réduites à des écailles verticillées, consistant en un axe principal articulé, portant aux nœuds des verticilles de rameaux articulés ; sporanges fixés sur des écailles peltées, groupés en un épi sporangifère terminal (strobile)
==== Sphenophyta (= CALAMOPSIDA) (Prêles)
Feuilles jamais enroulées en crosse, linéaires ou réduites à des écailles disposées en hélice sur les axes ; sporanges à l’aisselle des feuilles supérieures organisées en épi
==== Lycophyta (= LEPIDOPSIDA) 3 Filicophyta
III.1. Cycle de reproduction de Polypodium vulgare
Dans le langage courant, le terme "Fougère" ne désigne en réalité que la phase diploïde, sporophytique, du cycle de reproduction. La phase haploïde du cycle est représentée par un organisme de très petite taille qui passe le plus souvent inaperçu: le prothalle.
III.1.1. Le sporophyte
Un pied de Polypode comprend une tige souterraine (le rhizome), vascularisée (c'est-à-dire comportant des cellules spécialisées dans la conduction de la sève brute, les trachéides), produisant des frondes (feuilles) pennatiséquées et des racines. Il s'agit donc d'un CORMUS typique, plus complexe que l’appareil végétatif des Bryophytes.
Vers la fin du printemps, des sporanges groupés en sores, apparaissent à la face inférieure des frondes. Chez beaucoup de fougères, mais pas le Polypode, chaque sore est protégé par une écaille, l'indusie.
Chaque sporange est pédicellé et comprend 16 cellules mères de spores enveloppées dans une assise protectrice de cellules stériles. Celle-ci est munie d’un anneau mécanique constitué d'une file de cellules à faces interne et latérales épaissies. Lorsque le sporange est mûr et que survient une période de sécheresse, la déshydratation des cellules de l'anneau mécanique entraîne une dépression de la paroi externe; cette déformation tend à raccourcir le bord convexe de l'anneau mécanique et, par conséquent, à redresser celui-ci vers l'extérieur du sporange. La tension qui en résulte provoque la déhiscence brutale du sporange et l'expulsion des 64 spores (± 20µm) anémochores.
III.1.2. Le gamétophyte
La germination de la spore produit d'abord un filament puis un thalle chlorophyllien rudimentaire en forme de lamelle unistrate au bord et pluristrate au niveau d'un coussinet médian. Ce prothalle en forme de cœur porte sur sa face inférieure des anthéridies et des archégones respectivement dans sa partie postérieure et antérieure, ainsi que de nombreux rhizoïdes. Les anthéridies, sessiles et subsphériques produisent chacune 32 anthérozoïdes hélicoïdaux multiciliés. Les archégones ne comportent plus que 5 à 7 étages de cellules du col;
leur ventre est incorporé dans la masse du prothalle.
Les modalités de la fécondation sont les mêmes que chez les Bryophytes.
Le zygote entre en mitose immédiatement et différencie rapidement un pied, qui assure durant quelques jours sa nutrition aux dépens du prothalle, une jeune feuille primordiale et une jeune racine. Quand ces dernières ont acquis un développement suffisant, le jeune sporophyte de seconde génération mène une vie autonome et le prothalle ne tarde pas à mourir.
Le cycle est digénétique haplo-diploïde. Le gamétophyte présente une taille beaucoup plus réduite que le sporophyte et sa durée de vie est beaucoup plus courte. Seul le sporophyte a la structure d’un cormus typique et possède des vaisseaux conducteurs. Le sporophyte est donc la phase dominante du cycle. Il n’est parasite du gamétophyte que de façon transitoire.
Par rapport aux Bryophytes, le gamétophyte manifeste une tendance à la simplification, particulièrement sensible chez les gamétanges, dont le nombre de cellules est beaucoup plus limité.
III.2. Filicophyta de la flore de nos régions
Pour mémoire : Adiantaceae, Azollaceae, Blechnaceae, Hymenophyllaceae, Marsileaceae, Ophioglossaceae, Osmundaceae, Salviniaceae, Thelypteridaceae
Aspleniaceae : Asplenium ruta-muraria (Rue-de-Muraille). Petite fougère muricole à feuilles bipennatiséquées
Dennstaediaceae : Pteridium aquilinum (la Fougère-aigle)
Dryopteridaceae : Dryopteris filix-mas (Fougère mâle). Feuilles de 30-100 cm, en touffes, bipennaticomposées, indusie insérée en son centre ; forets, haies, … ; Dryopteris carthusiana (Fougère des chartreux), Feuilles de 20-90 cm, en touffes, 3-4 fois composées, indusie insérée en son centre ; forêts.
Woodsiaceae : Athyrium filix-femina (Fougère femelle). Feuilles de 30-100 cm, bipennaticomposées, en touffes, indusie insérée par son bord ; forêts fraîches
Polypodiaceae : Polypodium vulgare (Polypode vulgaire), Feuilles de 10-30 cm, solitaires sur un rhizome rampant, pennées, à segments dentés ; rochers, murs, forêts.
4 Sphenopsida
Ce groupe comportait de nombreuses espèces arborescentes qui donnaient leur physionomie caractéristique aux forêts du Carbonifère. Elles ont laissé de nombreux fossiles caractéristiques : troncs sillonnés à rameaux verticillés. Les Prêles actuelles sont des plantes herbacées.
Chez deux espèces très répandues dans nos régions, la Prêle des champs (Equisetum arvense), et la Grande Prêle (Equisetum telmateia), les tiges portant les épis sporangifères (tiges « fertiles ») sont dépourvues de rameaux et possèdent peu de chlorophylles ; elles sont produites au printemps ; les tiges « stériles » vertes et ramifiées, se développent plus tard.
5 Lycopsida
Les Lycopsida, avec les Sphenopsida, étaient les groupes dominants dans la forêt du Carbonifère. Les espèces actuelles sont herbacées. En Europe, les Lycopodes et les Sélaginelles comptent une vingtaine d’espèces, toutes rares et en régression.
L’intérêt principal de ce groupe réside dans le fait que les Sélaginelles sont les seules fougères montrant deux caractères évolués qui préfigurent les Spermatophytes : l’hétérosporie et l’endoprothallie. Pour cette raison, ce groupe illustre une transition évolutive majeure au sein des plantes vasculaires.
V.I. Cycle d'un Lycopodophyte hétérosporé : Selaginella spinulosa V.1.1. Le sporophyte
L'extrémité de certains axes végétatifs se différencie en un épi sporifère. Dans ces épis, les feuilles, ou sporophylles, sont plus rapprochées les unes des autres que les feuilles végétatives et chacune porte sur sa face adaxiale (supérieure) un sporange.
Il existe deux types de sporanges différant par la taille et le nombre des spores qu'ils produisent. A la base de l'épi, les sporophylles (mégasporophylles) portent des mégasporanges. Un mégasporange, outre son assise de cellules stériles, ne contient qu'une seule cellule-mère de spores et ne produit par conséquent que quatre mégaspores de grande dimension (± 250 µm de diamètre). Les feuilles de la partie supérieure de l'épi sporifère, ou
microsporophylles, portent chacune un microsporange qui produit plusieurs dizaines de microspores (± 30 µm de diamètre). Comme chez les Filicophytes, les spores sont dispersées après déchirure des sporanges grâce à un anneau mécanique.
(N.B. Chez un petit nombre d'espèces, néanmoins, les mégaspores ne quittent pas les sporanges; cette situation exceptionnelle préfigure celle qui est de règle chez les Spermatophytes).
V.1.2. Les gamétophytes Gamétophyte mâle
Les mitoses successives du noyau de la microspore aboutissent à la formation d'un minuscule prothalle inclus dans la paroi sporique. Ce prothalle est réduit à une cellule végétative supportant une seule anthéridie constituée de 8 cellules stériles entourant 4 cellules spermatogènes. A maturité, ces dernières se différencient en un grand nombre d'anthérozoïdes biflagellés. Ainsi, ce gamétophyte mâle qui se développe exclusivement aux dépens des réserves contenues dans le cytoplasme de la microspore et reste contenu dans la paroi de celle-ci est dit endosporique; cette situation est appelée endoprothallie, par opposition l'exoprothallie de règle chez les Filicophytes.
Gamétophyte femelle
Les mitoses successives du noyau de la mégaspore génèrent d'abord un prothalle cénocytique qui ne tarde pas à se cellulariser à partir du pôle aperturé (= percé d'un pore germinatif) de la mégaspore. A cet endroit se différencient des rhizoïdes qui font saillie hors de la mégaspore et des archégones à col très court. Les cellules du prothalle voisines de l'aperture sporique sont chlorophylliennes, mais celles du pôle opposé du prothalle femelle, non pigmentées, constituent un tissu nourricier riche en amidon, qu'utilisera le sporophyte de deuxième génération. Ce gamétophyte femelle tout entier inclus dans la paroi sporique (sauf ses rhizoïdes) est dit endosporique.
Les modalités de la fécondation et du développement du zygote sont semblables à celles des Filicophytes.
Le cycle est digénétique haplodiploïde à sporophyte dominant. Les deux différences essentielles par rapport aux Filicophytes sont l'hétéroprothallie (différenciation de 2 catégories de prothalles de sexe opposé et de morphologie très contrastée) et l'endoprothallie. Les gamétophytes ne sont plus photosynthétiques et leur développement dépend entièrement des réserves accumulées dans les spores. Leur structure s’est encore simplifiée par rapport à celle des Filicophytes. Chez le gamétophyte femelle, une partie de ces
réserves sert encore à subvenir aux besoins du jeune sporophyte de deuxième génération, avant qu’il n’élabore des feuilles et des racines fonctionnelles. A ce titre, les Sélaginelles marquent une étape importante dans la spécialisation sexuelle des gamétophytes et de la réduction de l'haplophase chez les Métaphytes.
V.2. Origine et avantages de l’hétérosporie
Jusqu’au Dévonien inférieur, la plupart des spores fossiles de Plantes terrestres mesurent moins de 100 µm, une taille comparable à celle des spores de beaucoup de fougères homosporées actuelles. A partir du Dévonien supérieur, il y a environ 380 106 années, apparaissent des spores dépassant 200 µm de diamètre. On les interprète comme étant les plus anciennes mégaspores.
L’origine de l’hétérosporie vers la même époque est attestée par des sporanges fossiles contenant deux catégories de spores de taille contrastée. On s’accorde à voir dans l’origine de l’hétérosporie l’expression des mêmes contraintes que celles qui ont présidé à l’apparition de l’anisogamie. Les gamétophytes doivent remplir deux fonctions antagonistes: produire le plus grand nombre possible de gamètes et fournir au zygote le plus de matières de réserve possible. Une solution à ce dilemme est la spécialisation fonctionnelle des gamétophytes:
gamétophytes mâles dont toute la substance se transforme en gamètes mâles très mobiles et gamétophytes femelles accumulant des réserves et produisant un nombre réduit de gamètes.
Toutefois, ces fougères hétérothalliques ont un handicap par rapport aux fougères homothalliques. Chez ces dernières, la dispersion à grande distance (par le vent) d’une seule spore peut suffire à fonder une nouvelle population, puisque le gamétophyte peut s’autoféconder; ceci a conféré aux premières fougères une aptitude colonisatrice très importante, expliquant en partie leur expansion rapide sur l’ensemble des terres émergées à la fin du Dévonien.
