UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES
Faculté des Sciences, Ecole Interfacultaire de Bioingénieurs Laboratoire de Botanique systématique
et de Phytosociologie
Recherches méthodologiques pour la typologie de la végétation et la phytogéographie des forêts denses d’Afrique tropicale
Thèse présentée pour l’obtention du titre de Docteur en Sciences Agronomiques et Ingénierie biologique
par
Bruno SENTERRE Directeur de thèse : Prof. Jean LEJOLY
Composition du Jury :
Prof. Jan BOGAERT (Président)
Prof. Charles DE CANNIÈRE (Secrétaire) Prof. Jean LEJOLY (Promoteur)
Prof. Martin TANGHE (ULB) Dr. Olivier J. HARDY (ULB)
Prof. Elmar ROBBRECHT (UA, Université d’Anvers et Jardin Botanique National de Belgique)
Prof. Guillaume DECOCQ (Université Picardie Jules Vernes, Amiens) Prof. Bruno DE FOUCAULT (Université de Lille)
Juin 2005
UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES (ULB) Faculté des Sciences
Ecole Interfacultaire de Bioingénieurs
Laboratoire de Botanique systématique et de Phytosociologie
Recherches méthodologiques pour la typologie de la végétation et la phytogéographie des forêts denses d'Afrique tropicale
Thèse présentée pour l’obtention du titre de Docteur en Sciences Agronomiques et Ingénierie biologique par
Directeur de thèse: Prof. Jean LEJOLY Bruno SENTERRE
Composition du Jury: Juin 2005
Prof. Jan BOGAERT (Président)
Prof. Charles DE CANNIÈRE (Secrétaire) Prof. Jean LEJOLY (Promoteur)
Prof. Martin TANGHE (ULB) Dr. Olivier J. HARDY (ULB)
Prof. Elmar ROBBRECHT (UA, Université d’Anvers et Jardin Botanique National de Belgique) Prof. Guillaume DECOCQ (Université Picardie Jules Vernes, Amiens)
Prof. Bruno DE FOUCAULT (Université de Lille)
Dr. Robert NASI (CIRAD-Forêt, Montpellier)
Photo de couverture avant:
chutes de Mosumo, dans le Parc National de Monte Alén (Quinée Equatoriale), à la confluence du rio Laña avec le rio Uoro, cliché B. Senterre.
Photo de couverture arrière:
forêt de l’étage montagnard humide au Mont Cameroun, zone dégradée, cliché B. Senterre.
Les couvertures avant et arrière rappellent l’importance des types forestiers dits azonaux, montagneux et fluviaux, ainsi que l’importance de l’étude des strates forestières, notamment dans le contexte de l’étude de la biodiversité et de ses origines.
Comment citer:
SENTERRE B. (2005) Recherches méthodologiques pour la typologie de la végétation et la phytogéographie des forêts denses d'Afrique tropicale. Thèse de doctorat, Université Libre de Bruxelles, Laboratoire de Botanique systématique et de Phytosociologie, 345 p. + 111 p. d’annexes.
"Il faut sauver les condors. Pas tellement parce que nous avons besoin des condors, mais parce que nous avons besoin de développer les qualités humaines nécessaires pour les sauver.
Car ce seront celles-là mêmes dont nous aurons besoin pour nous sauver nous-mêmes."
Mac MILLAN, ornithologue américain du XIXème siècle (cité par Nicolas Hulot, 2004)
REMERCIEMENTS
Au cours de ces quelques années passées à étudier les forêts tropicales, une multitude de personnes m'ont soutenu et ont contribué d'une manière ou d'une autre à forger les idées développées dans ce document.
Je ne remercierai jamais assez et, comme bon nombre de mes prédécesseurs, serai toujours infiniment reconnaissant envers celui qui m'a donné l'occasion de faire cette thèse.
Le Professeur Jean Lejoly, directeur du Laboratoire de Botanique systématique et de Phytosociologie, promoteur de cette étude, est non seulement à l'origine du sujet présenté ici, et que je n'aurais échangé contre aucun autre, mais est aussi à l'origine de ma passion pour la botanique, bien que j’ai toujours été un naturaliste passionné. Les quelques occasions qui m'ont été offertes de pouvoir l'accompagner sur le terrain resteront pour moi autant de souvenirs inoubliables. Cette étude et les missions de plusieurs mois en pleine forêt dense, dans la chaleur et l'humidité, au milieu d'insectes fabuleux et de l'exubérante végétation ont été pour moi la réalisation d'un rêve.
Le Prof. Martin Tanghe a lui-aussi très fortement marqué ma façon de voir les choses en matière de phytosociologie, avec sa rigueur légendaire et ses connaissances hallucinantes. Les corrections qu'il a apportées à notre manuscrit ont été très enrichissantes et ses encouragements très chaleureux.
Le Dr. Olivier J. Hardy, chercheur FNRS à l'ULB, m'a beaucoup aidé et soutenu dans la rédaction de ce document. Je le remercie très sincèrement pour la confiance et l'intérêt qu'il m'a témoigné.
Je remercie aussi les autres membres de mon jury de thèse pour avoir accepté d'en faire partie et pour y avoir consacré l'attention indispensable à l'amélioration du document: merci infiniment au Prof. Jan Bogaert, Professeur à L'ULB, au Prof. Charles De Cannière, enseignant la Sylviculture, au Prof. Bruno de Foucault, spécialiste de la phytosociologie et enseignant à l'Université de Lille, au Prof. Elmar Robbrecht, de l'Université d'Anvers, qui m'a aussi beaucoup aidé dans la détermination des Rubiacées, au Dr. Robert Nasi, du Cirad-forêt de Montpellier, et au Prof. Guillaume Decocq, de l'Université Picardie Jules Vernes. Lors de la mise en route de notre étude, les critiques très pertinentes de Guillaume Decocq m'ont amené à laisser de côté une tradition bien ancrée qui consiste à étudier les strates au travers de catégories de diamètre de tronc. Aujourd'hui, je réalise à quel point cette remarque a contribué à l'originalité de notre approche.
Pour continuer avec ceux qui ont joué un rôle déterminant dans la réalisation de cette étude, je tiens à présenter mes compagnons de terrain. Il y a d'abord Diosdado Obiang, botaniste à l'Indefor (Bata), qui par sa connaissance extraordinaire des arbres m'a été d'un précieux secours. Domingo Ngomo, Norberto Nguema et Pablo Esono, botanistes à l'Indefor, m'ont aussi épaulé plus d'une fois, à Bata et en forêt, et sont véritablement devenus des amis. Les sardines à l'huile ont toujours été cuites à point grâce aux formidables talents culinaires de Félipe Esono, assistant botaniste au Projet Ecofac. Son travail lors de la réalisation des relevés s'est toujours montré irréprochable. Enfin, il y a Restituto Nguema, assistant botaniste à Ecofac, qui a su égayer nos longs séjours en pleine forêt et dont le sens de l'orientation hors pair s'est révélé primordial. Merci aussi à Deogracias Nculu, Donanciano Nbega, Pantaleon Ndong, et à tous mes amis de la station Ecofac de Moca, à Monte Alén.
Au Cameroun, Serge Kouob, botaniste au Programme Ecofac, et Moïse Mikamé m'ont accompagné lors de la réalisation des relevés du Dja et en sont grandement remerciés.
Une telle étude ne peut pas se faire sans un certain soutien logistique. Celui-ci a été assuré par la collaboration qui unit le laboratoire du Prof. Lejoly avec les deux projets de conservation et de gestion durable actifs dans la zone étudiée, les projets CUREF et ECOFAC. Je remercie tous les membres du personnel et les responsables de ces deux projets pour avoir tout mis en oeuvre pour que cette étude soit menée dans les meilleures conditions.
Je remercie en particulier Frank Stenmanns, qui dirigea le projet CUREF à l'époque de mon mémoire de fin d'études, Juan-Enrique Garcia, qui à la même époque m'accorda son amitié et m'apprit entre autres les bases du maniement d'un ordinateur.
Tout au long de ces quatre années de thèse, Crisantos Obama, actuel directeur de l'Indefor (ex-CUREF), n'a jamais cessé de veiller à ce que je sois dans les meilleures conditions possibles pour ce travail.
Jean-Paul Vautherin, qui assura le rôle d'assistant technique du projet Curef aux débuts de notre étude, ne m'a pas seulement soutenu moralement à coup de bons petits repas concoctés par sa charmante épouse, mais il m'a aussi transmis un peu de sa longue expérience de l'Afrique. Je garde en mémoire les longues soirées remplies de discussions variées.
Jacques Rosseel, dirigeant le projet Ecofac lors de ma première mission, au Cameroun, m'accorda le même soutien et m'accueillit sous son toit chaleureusement. Je lui suis infiniment reconnaissant.
Je remercie aussi Alejandro Boccoli, qui dirigea le projet Ecofac lors de ma deuxième mission de terrain et dont le dynamisme extraordinaire égaya ce séjour et fut particulièrement propice à l'efficacité de mon travail.
Michael Allen, puis Philippe Mortier, qui se succédèrent à ce poste, m'ont eux-aussi toujours accordé un soutien sans failles. Par son humour et le goût que nous partageons pour le terrain, Philippe m'a permis d'oublier lors de ma dernière mission le stress de l'organisation logistique de mes missions en forêt.
Une autre étape cruciale fut celle de l'étude et de la détermination des quelques milliers d'herbiers récoltés. Ce long travail n'aurait pas été une réussite sans l'aide des nombreux spécialistes qui y ont contribués. Je tiens à leur rendre l'hommage qu'ils méritent. Merci donc à J.Lejoly, S.Lisowski, M.Elad, J.-M.Onana, G.Achoundong, F.J.Breteler , J.J.F.E. de Wilde, M.Sosef , J.Wieringa, K.Jongkind, V.Malecot, P. De Block, D.Champluvier, P.Bamps, L.Pauwels, D.Geerinck, E.Robbrecht, S.Dessein, J.Degreef, P.Stoffelen, S.Ntore, A.Vrijdaghs, N.Danho, P.Goetghebeur, B.Sonké, E.Figueiredo, T.Stévart, I.Parmentier, G.Joffroy , F.Cabesas, R.B.Faden, A.Paton, P.Esono, N.Nguema, D.Obiang, C.Obama, L.Ngok, etc.
Chris Wilks tient une place particulière dans ces remerciements. Au cours des interminables soirées passées ensemble dans les entrailles du CUREF, alors qu'il rédigeait son somptueux guide des arbres de Guinée Equatoriale et que pour ma part je rédigeais mon mémoire de fin d'études, en fin 1998, il m'a transmis une partie de ses connaissances en matière d'identification des plantes sur le terrain et en herbiers. Chris fait partie de ceux à qui vous pouvez donner un fragment de plante et qui prennent plaisir à tenter d'y donner un nom.
Je remercie l'équipe du Real Jardín Botánico de Madrid pour l'accueil chaleureux qu'ils m'ont accordé lors de ma visite pour l'étude des Ebènes de Guinée Equatoriale: gracias a Mauricio Velayos, Francisco Cabezas, Carlos Aedo, y a toda la tripulación.
Si la détermination de ces herbiers ne fut pas une mince affaire, qui d'ailleurs pourrait être poursuivie encore longtemps, leur montage n'en reste pas moins une étape tout aussi longue.
Pour y arriver, il aura fallu toute la patience et l'acharnement de Jean-Claude Moniquet, Raoul Van Nerum et Geoffrey Fadeur. Je les remercie pour le travail magnifique qu'ils ont réalisé et qui me donne plaisir à regarder mes herbiers.
Une thèse, c'est aussi quelques années à participer à la vie d'un laboratoire. L'ambiance particulièrement joviale et multiculturelle dans laquelle baigne le laboratoire du Prof. Lejoly a sans aucun doute contribué à faire de ces périodes d'entre missions des moments agréables.
Parmi tous mes compagnons de travail, qu'il sera difficile de tous citer tant ils sont nombreux à avoir marqué l'emprunte de leur passage, je tiens à remercier tout particulièrement Tariq Stévart pour son amitié et son humour de tous les instants. Nos discussions phytogéographiques, de par sa vision taxonomique de la phytogéographie qui s'opposait à ma vision phytosociologique, ont très fortement marqué les idées défendues ici. Je lui dois aussi l'idée de l'utilisation de BioMapper pour la recherche des distributions potentielles des forêts submontagnardes et une collaboration soutenue pour la réalisation de ce chapitre.
Ingrid Parmentier, assistante du Prof. Lejoly, et Nicolas Barbier n'ont cessé de m'apporter leurs lumières pour les analyses statistiques et m'ont accordé un soutien moral très précieux.
Je remercie Ingrid pour les corrections très pertinentes dont elle m'a fait part.
Mes problèmes cartographiques ont été surmontés grâce à l'aide et à la disponibilité de Neuba Danho et de Renaat van Rompaey. Ce dernier a aussi contribué de manière très importante à ma bibliographie. A ce niveau, je suis particulièrement reconnaissant à Lazare Kouka qui, lors de mon mémoire de fin d'études, m'a transmis la majorité des sources qui constituent encore aujourd'hui l'essence même de ma bibliographie.
Je tiens encore à témoigner ma reconnaissance à tous ceux qui ont partagé avec moi la vie au laboratoire. Merci à Gilles Joffroy, Ludovic Ngok, Laurence Hanon, Marcel Houinato, Vincent Droissart, Elias Bizuru, Vincent Deblauwe, Madjidou Oumourou, Ali Mahamane, Jean-Paul Heremans et Monique, ... Je remercie enfin Monique Lejoly pour le soutien qu'elle m'a accordé.
Au cours de mes recherches bibliographiques, les aides ont été nombreuses et parmi celles-ci je tiens à rendre un hommage particulier aux Dr. V.Malecot, A.D.Poulsen et D.McC.
Newbery ainsi qu'à Daniel Geerinck, qui m'ont permis de mettre la main sur des documents essentiels. Le Prof. Francis Hallé a bien voulu m'apporter une aide précieuse dans l'étude des modèles architecturaux pour mes espèces d'arbres. Je lui suis très reconnaissant.
Enfin, au cours d'une thèse, la vie ne se limite pas à l'investigation scientifique et les remises en question auxquelles on est sujet de manière récurrente nécessitent d'avoir des amis qui vous soutiennent et vous permettent mieux que quiconque de surmonter toutes ces épreuves.
Je tiens à leur faire part ici de ma plus sincère amitié, ce que je ne leur dis sans doute pas assez souvent. Je remercie tout particulièrement Jules et Ñusta, Phil et Chloé, Manu et Laurent, Cédric et Nathalie, Ben et Lucie, Didier Houv. et Valérie, Guy et Nadine, Didier de Mada., Samir, Dev, Isa, tous mes amis de l'athénée, ... Vous avoir parmi mes amis les plus proches est pour moi une chance inestimable.
Ma famille n'a pas cessé de m'encourager et a aussi contribué à la relecture du manuscrit. Je leur suis très reconnaissant pour leur aide et l'estime dont ils m'ont fait part.
Ma maman, Françoise, a usé le clavier de son ordinateur pour l'encodage de ma bibliographie et mon frère Olivier s'est arraché les cheveux qui lui restaient sur mes tournures de phrases à rallonges. Il est aussi en grande partie responsable de l'organisation et de la construction de ma base de données.
Merci aussi à Catherine, Julien, Suzanne, Pascal, Sim et Sam pour leurs encouragements sans cesse renouvelés. Je remercie ma belle-famille pour leur attention et particulièrement Olivier pour sa contribution à la relecture de mon manuscrit. Merci à Claude, Christiane, Olivier et Sylvie, Thomas et Isabelle, ...
Merci à vous tous et à tous ceux que je n'ai pas mentionnés mais auxquels je pense très fort.
Enfin, last but not least, je remercie ma compagne Marie qui s'est investie à 200% dans ma passion et a supporté jusqu'au bout la vie d'ermite qu'attrape un thésard au terme de ses recherches. Elle n'a pas hésité à faire le déplacement jusqu'au cœur de la forêt dense pour partager avec moi ces moments uniques, remplis d'aventure. Les intempéries et les longues marches que nous y avons partagées resteront gravées dans ma mémoire.
Financements
La présente étude a été rendue possible grâce plusieurs sources de financement.
Je tiens à remercier le FRIA (Fonds pour la formation à la Recherche dans l'Industrie et dans l'Agriculture) qui m'a accordé sa confiance et dont la bourse m'a permis de réaliser cette recherche. La Fondation David et Alice Van Buuren m’a en outre aidé à terminer cette thèse dans de bonnes conditions.
Les cinq missions de terrain qui ont été réalisées en Guinée Equatoriale et au Cameroun ont fait l'objet de financements particuliers pour les transports et les frais de mission en forêt.
Pour les missions en forêts, le projet DIVEAC (www.ulb.ac.be/sciences/bota/diveac.htm) a apporté une contribution importante.
Les bourses du FNRS ont permis de réaliser plusieurs voyages dans des conditions particulièrement favorables. Cette bourse m'a aussi donné l'occasion de participer à un Congrès international de botanique, de l'IAVS, aux îles Hawai'i. Ce voyage absolument extraordinaire fait partie de mes plus beaux souvenirs.
D'autres voyages en Afrique centrale ont été financés par le Fonds Cassel, de l'ULB, la CUD (Coopération Universitaire au Développement) et par les bourses de la Communauté française de Belgique.
Enfin, l’étude des herbiers conservés à Madrid (MA), lors d’une mission de 10 jours, a été rendue possible grâce à une bourse obtenue auprès d’un projet de l’Union Européenne (Biod- Iberia).
MOTS CLÉS
phytosociologie, phytogéographie, classification ouverte, zonal, azonal, relevés emboîtés multistrates,
typologie forestière, types forestiers, marqueurs forestiers, IndVal, submontagnard, afromontagnard, forêt dense humide, forêt littorale, distribution potentielle, étage d’altitude, continentalité, gradient, compensations écologiques, disjonction,
Afrique centrale atlantique, Guinée Equatoriale, Monte Alén, Monts de Cristal, Réserve de Ndoté, Cameroun, Réserve de Biosphère du Dja,
strate forestière, sous-bois, ensemble structural, groupe socioécologique, groupe écologique, synusie, types fonctionnels, guilde, modèles architecturaux, genres monotypiques, genres paucispecifiques,
diversité végétale, courbes aire-espèces, courbes individus-espèces, courbes de raréfaction, courbes aire-constance, aire minimale, morpho-espèces,
pléistocène, Quaternaire, glaciation, refuge glaciaire, refuge de pied de massifs montagneux, stabilité environnementale, conservation, transgression forestière
KEY WORDS
phytosociology, plant community, phytogeography, open classification, zonal, non-zonal, nested plots,
forest typology, forest types, forest types indicators, IndVal, submontane, afromontane, rain forest, littoral forest, potential distribution, altitudinal belt, continentality, gradient, ecological equalization, disjunction,
atlantic central Africa, Equatorial Guinea, Monte Alén, Cristal mountains, Ndoté Reserve, Cameroon, Dja Biosphere Reserve,
forest stratum, forest layer, understory, understorey, structural ensemble, socioecological group, ecological group, synusia, plant functional type, guild, architectural model, monotypic genus, oligotypic genus
plant diversity, species-area curves, individuals-area curves, rarefaction curves, constancy- area curves, minimal area, morphospecies,
pleistocene, Quaternary, glaciation, glacial refuge, foothills refuge, environmental stability, conservation, rainforest transgression
ACCÈS AUX DONNÉES DE LA THÈSE
Cette thèse de doctorat a été soutenue publiquement le vendredi 17 juin 2005 à l'ULB. Le fichier pdf du présent document est accessible sur simple demande auprès de l’auteur (bsenterr@ulb.ac.be; 27 avenue des Boignées, 1440 Braine-le-Château, Belgique) ou au Laboratoire de Botanique systématique et de Phytosociologie de l’ULB (50 avenue F.
Roosevelt, 1050 Bruxelles). Les données brutes seront également disponibles prochainement.
Certaines données doivent encore faire l’objet de publications et par conséquent il est demandé de ne pas utiliser les données de ce document à des fins de publication sans le consentement de l’auteur.
RÉSUMÉ –B.SENTERRE (2005)Recherches méthodologiques pour la typologie de la végétation et la phytogéographie des forêts denses d'Afrique tropicale.
I. Une réflexion méthodologique originale a été proposée sur la problématique de la typologie des communautés végétales en milieux forestiers tropicaux et a été testée sur l’étude des types forestiers le long d’un gradient de continentalité et d’un gradient d’altitude, au cœur de l’Afrique centrale atlantique. Les investigations sont ancrées sur le constat que les principaux problèmes récurrents en matière de typologie sont liés au caractère azonal ou zonal des différents types de végétation et à la méconnaissance des relations et différences entre strates.
II. La méthodologie testée est construite sur des relevés homogènes de type phytosociologique et placés dans différentes entités phytogéographiques reconnues, à l’endroit où celles-ci sont supposées les mieux développées et les mieux préservées en Afrique tropicale. Ces relevés, au nombre de 37, s’étalent depuis les forêts atlantiques littorales de Ndoté, Guinée Equatoriale, dites hyperhumides, jusqu’aux forêts continentales du Dja, Cameroun, dites à tendance semi-décidue, en passant par les forêts atlantiques orientales de Guinée Equatoriale, dites à Césalpiniacées. A plusieurs niveaux du gradient de continentalité, des relevés sont placés dans un type de végétation climacique de type azonal: en forêt submontagnarde. L'accent est mis sur le Parc National de Monte Alén.
Chaque relevé phytocénotique est construit selon une approche nouvelle afin d’être "complet ", toutes les strates étant incluses, "quantitatif ", tous les individus étant énumérés, et "représentatif "pour chaque strate. Ces relevés multistrates sont décomposés en sous-relevés structuraux emboîtés, à effort d’échantillonnage fixé à 100 individus pour les trois strates ligneuses distinguées (arbres dominants, arbres dominés et arbustes) et 200m² pour les strates herbacée et sous-arbustive.
Les types forestiers sont définis indépendamment pour chaque strate et les différences sont analysées. Une méthode est imaginée pour analyser globalement l’ensemble des données floristiques, par transformation et standardisation des valeurs issues des espèces des strates ligneuses, d’une part, et des strates herbacée et sous-arbustive, d’autre part.
III. Dix types forestiers sont décrits par la méthode IndVal et replacés dans le contexte général de l’Afrique guinéo- congolaise, d’un point de vue syntaxonomique (classification agglomérative) et phytogéographique (classification divisive). Les homologies entre ces deux points de vue sont mises en évidence. Le système phytogéographique proposé est basé sur une conception "ouverte " des classifications hiérarchiques, tirant profit des classifications agglomératives d’une part et divisives d’autre part. Concrètement, les critères azonaux, par exemple les variantes afromontagnardes, sont catégorisés de manière parallèle aux critères de nature zonale, phytochories habituelles.
L’analyse des relations écologiques des 10 communautés a montré que les variables les plus liées à la variabilité floristique en forêt dense de terre ferme sont l’altitude, la pluviosité, l’hygrométrie (estimée au travers du taux de recouvrement des bryophytes) et la distance à l’océan. Les deux extrêmes du gradient de microclimat vertical, strate arborée supérieure et strate herbacée, mènent à des typologies similaires, toutefois une analyse canonique montre que pour la strate herbacée, les variables de nature azonale (hygrométrie et altitude) prennent plus d’importance tandis que l’influence des deux variables zonales est atténuée. Dans tous les cas, les effets d’autocorrélation spatiale sont inférieurs à la part de variabilité floristique expliquée par l’environnement. Ces effets spatiaux sont cependant supérieurs pour les espèces du sous-bois dont le potentiel de dissémination est en général moindre par rapport aux arbres de la canopée. La description phytosociologique, phytogéographique et écologique des groupements est accompagnée d’une description physionomique par le biais de spectres de types biologiques, de modèles architecturaux, de types foliaires, etc.
Quant à la diversité, nous avons montré que celle-ci augmente à hauteur de strate décroissante par accumulation d’espèces appartenant à différentes strates. En revanche, la diversité de l’élément propre de chaque strate, ensemble structural, diminue des arbres dominants aux arbustes. La diversité des espèces de la strate herbacée augmente à nouveau essentiellement par augmentation de la densité liée à l’existence de microstrates. Au sein des 37 relevés, 1.050 taxons ont été identifiés au niveau de l’espèce ou de la morpho-espèce pour un total d’environ 25.750 individus. Ces taxons représentent 442 genres répartis en 104 familles. Le type forestier le plus riche se situe au pied de la cordillère de Niefang, sur le versant exposé aux vents d’Ouest. Il est par ailleurs caractérisé par un nombre important de genres paucispécifiques et d’espèces appartenant à des types fonctionnels indicateurs de refuges glaciaires. Ces types fonctionnels sont définis sur base des capacités de dissémination et des types de supports colonisables. Nous avons émis l’hypothèse que ce type de
"refuge de pied de massifs montagneux", caractérisé par sa nature zonale, pourrait avoir été un des rares à abriter des espèces de forêts denses de terre ferme tandis que les refuges montagneux et fluviaux auraient davantage accueilli des espèces de types forestiers azonaux: (sub)montagnards et hydromorphes.
Sur base des espèces indicatrices des forêts submontagnardes, une carte de distribution potentielle de ce type forestier a été réalisée à l’échelle de l’Afrique centrale atlantique. Plus de 400 localités de forêts submontagnardes sont cartographiées. Celles-ci se développent à partir de moins de 400m d’altitude à proximité de la côte et "remontent"
progressivement en altitude à distance croissante de l’océan. De nombreuses localités caractérisées par la présence d’espèces submontagnardes ont par ailleurs été identifiées en plaines et indiquent des phénomènes de transgression écologique. Ce type de phénomène amène l’hypothèse d’une voie de migration d’espèces submontagnardes entre massifs isolés, non pas uniquement en périodes glaciaires via les bourrelets Nord et Sud du bassin du Congo mais aussi de manière contemporaine par le réseau de forêts hydromorphes au centre de la cuvette. Une attention particulière a en outre été accordée aux forêts littorales et à des cas de transgressions choroécologiques, associées à des phénomènes de
ABSTRACT –B.SENTERRE (2005)Methodological investigations on vegetation typology and phytogeography of rain forests of tropical Africa.
I. An original methodological discussion is proposed on the problem of the typology of tropical rain forest’s plant communities, based on the study of forest types across gradients of continentality and elevation, within Atlantic central Africa. These investigations were based on the statement that the main problems in forest typology are related to the non- zonal or zonal character of the different vegetation types and to non considering the relations and differences between forest strata.
II. Field data consisted in phytosociological homogeneous sample plots localized within different recognized phytogeographical entities, in a region of tropical Africa where these entities are known to be well conserved. A total of 37 such plots were inventoried in the region extending from the littoral forests of Ndoté, Equatorial Guinea, which are wet evergreen forests, to the continental forests of the Dja, Cameroon, known as evergreen seasonal forests. The studied region also included the oriental Atlantic forests of Equatorial Guinea, known as moist evergreen forests or caesalp forests. In various parts of this continentality gradient, some plots were localized within climax non-zonal formations, namely the submontane rain forests. The emphasis was put on the vegetation of the Monte Alén National Park.
The sampling methodology was willing to be as "complete ", including all strata, "quantitative ", enumerating all individuals, and "representative ", within each stratum, as possible. These multi-layers plots were realised using nested sub-plots, with a sampling size of 100 individuals for every ligneous stratum recognized (dominant trees, dominated trees and shrubs) and a sampling size of 200m² for the herbaceous and suffrutex stratum.
Forest types were defined independently for each stratum and the differences were analysed. A method was proposed for the simultaneous analysis of all floristic data, converting and standardizing the values from ligneous strata, on the one hand, and from understorey strata, on the other hand.
III. Ten forest types were described using IndVal and discussed in the general context of the guineo-congolian region, from a syntaxonomic view point (agglomerative classification) and from a phytogeographical view point (divisive classification). Homologies between these two approaches are described. The proposed phytogeographical system is based on an "open " conception of hierarchical classifications, combining advantages of agglomerative and divisive classifications. In concrete terms, the non-zonal criteria, for example the submontane variants, are categorised separately and in analogy with the zonal criteria, related to the usual phytochoria.
Analysis of ecological relationships for the 10 communities showed that the main variables related to the floristic variability in our mainland rain forests are elevation, rainfall, hygrometry (estimated using bryophytes cover levels) and distance to the ocean. The two extremes on the vertical microclimatic gradient, dominant trees stratum and herbaceous stratum, give similar typologies, however canonical analysis showed that for the herbaceous layer, non-zonal variables (hygrometry and elevation) were gaining more importance when the influence of the two zonal variables was attenuated. In every case, spatial autocorrelation was less important than the environment in explaining floristic variability but its role increased in the spatial arrangement of understorey species, whose dispersal capacity is generally lower than canopy trees.
The phytosociological, phytogeographical and ecological description of forest types is accompanied by a physiognomical description using biological types spectrum, as well as architectural models, leaf sizes, etc.
With regard to diversity, we have demonstrated that species richness was higher from upper to lower strata because of the accumulation in lower strata of species from various strata. On the other hand, the proper stratum diversity, i.e. the structural set, decreased from dominant trees to shrubs. The proper diversity of the herb layer showed relatively high figures mainly due to the higher individual density in relation to the existence of microstrata. Within the 37 sample plots, 1,050 taxa have been identified to species or morpho-species levels, for a total of 25,750 individuals. These taxa represent 442 genus among 104 families. The richest forest type is found on the foothills of the Niefang range, on the windward side.
This forest type is also characterised by a high number of oligotypic genus and by species belonging to functional types indicators of glacial refuges. These functional types are defined on the basis of the dispersal capacity and on kind of stand needed for effective germination. We formulated the hypothesis that this kind of "foothills refuge ", characterised by his zonal nature, could have been one of the rare refuges for species from mainland rain forests, while montane and fluvial refuges would mainly have preserved species from non-zonal forest types: (sub)montane and riverine.
Based on indicator species of submontane forests, a potential distribution map of this forest type has been realised at the Atlantic central African scale. More than 400 submontane forest localities have been mapped. These forests begin at 400m of altitude near the ocean, and progressively at higher altitude for increasing distance to the ocean. Many lowland localities also comprised submontane species, which could indicate the existence of ecological transgressions. These transgressions would allow migratory tracks for submontane species between isolated mountain ranges, not only during glacial periods, through heights at the northern and southern borders of the congo basin, but also contemporarily through the lowland riverine forest network, in the centre of this basin. Finally, a special attention has been attributed to littoral forests and to some cases of choroecological transgressions, coupled to the ecological equalization phenomenon.
TABLE DES MATIÈRES
I INTRODUCTION ... 1
I.1 OBJECTIFS... 1
I.2 CADRE DE L’ETUDE... 2
I.2.1 Climat ... 3
I.2.2 Relief et hydrographie ... 4
I.2.3 Géologie et sols ... 8
I.2.4 Végétation... 8
I.2.5 Degré d’exploration botanique ... 8
I.3 ORGANISATION DES FORETS TROPICALES... 10
I.3.1 Notions de base à l’échelle de l’association végétale... 10
I.3.2 La phytocénose comme écosystème... 12
I.3.3 Les compartiments de l’association végétale... 15
I.3.3.1 Compartiments structuraux ... 15
I.3.3.2 Compartiments taxonomiques, écologiques et sociologiques... 17
I.3.3.3 Compartiments fonctionnels ... 18
I.4 TYPES DE RELEVES DE VEGETATION EN FORETS DENSES TROPICALES... 30
I.4.1.1 Limiter les compartiments envisagés ... 31
I.4.1.2 Limiter l’effort de détermination... 33
I.4.1.3 Limiter l’effort d’échantillonnage ... 34
I.4.1.4 Limiter la quantité ou la précision des observations (effort d’observation). 35 I.4.1.5 Bref historique des types de relevés dans les forêts d’Afrique tropicale ... 36
I.4.1.6 Tour d’horizon bibliographique des types de relevés en forêts tropicales ... 38
I.4.1.7 Conclusion... 42
I.5 DE LA PHYTOGEOGRAPHIE A LA PHYTOSOCIOLOGIE: VERS UNE TYPOLOGIE INTEGREE.. ... 43
I.5.1 Bref historique... 43
I.5.2 Critères pour les classifications phytogéographiques ... 45
I.5.2.1 Critères floristiques: ... 46
I.5.2.2 Critères physionomiques ... 53
I.5.2.3 Critères phytosociologiques ... 56
I.5.2.4 Critères écologiques ... 57
I.5.3 Valeur et hiérarchie des critères ... 63
I.5.4 Vers une approche intégrée en phytogéographie... 66
I.5.4.1 Introduction ... 66
I.5.4.2 Eléments recueillis des conceptions basifuges (classifications agglomératives) ... 66
I.5.5 Principes et définition d’une phytogéographie intégrée ... 69
I.5.5.1 Comment définir des types de végétation généraux en intégrant les types azonaux ?... 69
I.5.5.2 Comment tenir compte des microhabitats ? ... 72
I.5.5.3 Comment gérer les espèces à plus large amplitude écologique et les espèces rares ? ... 73
I.5.5.4 Que faire des problèmes de compensations écologiques ?... 74
I.5.5.5 Comment interpréter des groupes tels que celui " des forêts semi- décidues " ?... 75 I.5.5.6 Comment gérer le manque de données écologiques en milieux tropicaux ? 76
I.5.6 Lien entre les compartiments et les classifications ... 77
I.5.7 Le problème des limites entre ensembles phytogéographiques ou phytosociologiques ... 78
I.5.8 Conclusions sur les classifications phytogéographiques ... 78
I.6 LES TYPES FORESTIERS TROPICAUX D’ALTITUDE... 80
I.6.1 Distribution géographique des régions montagneuses en Afrique ... 81
I.6.2 Les étages altitudinaux de végétation en milieu tropical forestier ... 86
I.6.2.1 Introduction ... 86
I.6.2.2 Problèmes liés à la reconnaissance des étages altitudinaux ... 87
I.6.2.3 Synthèse sur l’étagement altitudinal en forêt dense humide ... 93
II MATÉRIEL ET MÉTHODE ... 98
II.1 CHOIX DES SITES D’ETUDE ET PLAN D’ECHANTILLONNAGE... 98
II.2 DONNEES FLORISTIQUES... 99
II.2.1 Relevés de végétation: emplacement ... 99
II.2.2 Relevés de végétation: description ... 101
II.2.3 Relevés de végétation: effort d’échantillonnage et quantification de l’abondance ... 104
II.2.3.1 Les strates ligneuses ... 105
II.2.3.2 La strate herbacée... 107
II.2.4 Relevés de végétation: en pratique sur le terrain et effort d’observation... 110
II.2.5 Identification des espèces et nomenclature suivie... 112
II.3 DONNEES STRUCTURALES ET ECOLOGIQUES SUR LA STATION... 118
II.3.1 Altitude (Altit)... 118
II.3.2 Hygrométrie (Bryoph) ... 118
II.3.3 Hydromorphie du sol (Hydro)... 119
II.3.4 Profondeur du sol et profil pédologique (SolProfC)... 119
II.3.5 Situation topographique (Topo) ... 120
II.3.6 Intensité de la dynamique forestière (Dyn) ... 120
II.3.7 Distance à l’océan et pluviosité (DOcean, Pluvio, distlign, Nbrelign)... 120
II.3.8 Autres variables environnementales (Pente, Exposition) ... 120
II.4 CARACTERES SYNTHETIQUES: LES COMPARTIMENTS... 121
II.4.1 Spectres structuraux et fonctionnels ... 122
II.4.1.1 Types biologiques, ensembles structuraux et modèles architecturaux... 122
II.4.1.2 Types de dimensions foliaires ... 127
II.4.1.3 Types de diaspores et modes de dissémination... 127
II.4.1.4 Types fonctionnels (guildes) ... 130
II.4.2 Spectres phytogéographiques... 130
II.4.2.1 Types chorologiques ... 130
II.4.2.2 Degrés d’endémisme ... 131
II.4.3 Spectres écologiques ... 132
II.4.3.1 Types d’habitat ... 132
II.4.3.2 Degrés de fidélité ... 136
II.4.4 Détermination des types chorologiques, écologiques, physionomiques et autres ... 136
II.4.4.1 Sources d’informations ... 136
II.4.4.2 Aspects écologiques ... 138
II.4.4.3 Aspects chorologiques... 139
II.4.4.4 Aspects physionomiques ... 139
II.5 GESTION ET EXPLOITATION DES DONNEES... 140
II.6 IDENTIFICATION ET DESCRIPTION DES COMMUNAUTES VEGETALES... 141
II.6.1 Typologie des communautés végétales... 141
II.6.1.1 Préparation des tableaux de données... 141
II.6.1.2 Méthodes d’analyses multivariées: les ordinations (CA et DCA) ... 143
II.6.1.3 Méthodes de classifications des données floristiques (Clustering)... 143
II.6.2 Construction du tableau phytosociologique et caractères synthétiques ... 145
II.7 ANALYSE DES RELATIONS ENTRE DONNEES FLORISTIQUES, ECOLOGIQUES ET SPATIALES... 147
II.8 ANALYSE DE LA CONTRIBUTION DES DIFFERENTES STRATES FORESTIERES... 149
II.9 DIVERSITE VEGETALE... 149
II.9.1 Indices de diversité... 150
II.9.2 Estimation de la βeta-diversité... 151
II.9.3 Courbes aire-espèces et individus-espèces ... 152
III RÉSULTATS ... 154
III.1 IDENTIFICATION ET DESCRIPTION DES COMMUNAUTES VEGETALES ET DE LEUR DETERMINISME ECOLOGIQUE... 154
III.1.1 Typologie des communautés végétales... 154
III.1.1.1 Analyses multivariées: les ordinations (CA et DCA) ... 154
III.1.1.2 Classifications des relevés sur base d’indices de distance (Cluster Analysis) ... 158
III.1.1.3 Synthèse des résultats d’ordination et de classification ... 160
III.1.2 Recherche des espèces indicatrices et construction du tableau phytosociologique (IndVal) ... 162
III.1.3 Déterminisme écologique des communautés végétales... 168
III.1.4 Autocorrélation spatiale vs. déterminisme écologique ... 172
III.2 ANALYSE DE LA CONTRIBUTION DES DIFFERENTES STRATES FORESTIERES A LA DEFINITION ET A LA CLASSIFICATION DES ASSOCIATIONS VEGETALES... 174
III.2.1 Comparaison des classifications selon les strates ou les ensembles structuraux ... 175
III.2.2 Paramètres environnementaux déterminants selon les strates ... 179
III.2.3 Importance des autocorrélations spatiales selon les strates... 180
III.2.4 Etude des liens floristiques entre les strates ... 181
III.3 DIVERSITE VEGETALE COMPAREE ENTRE STRATES ET ENTRE HABITATS... 183
III.3.1 Considérations générales ... 183
III.3.2 Quels sont les types forestiers les plus riches ? ... 184
III.3.3 Quelles sont les strates et les ensembles structuraux les plus diversifiés ? ... 187
III.3.4 Contribution des ensembles structuraux à la diversité des strates ... 190
III.3.5 Quelle est la représentativité des relevés phytocénotiques et structuraux?... 191
III.3.5.1 Courbes aire-espèces et individus-espèces... 191
III.3.5.2 Courbes de raréfaction et courbes aire-constance ... 194
III.3.5.3 Le sous-bois: diversité et représentativité des relevés ... 197
III.3.6 Quelle est l’importance de l’échelle sur les comparaisons de diversité ? ... 200
III.3.7 Calcul des indices de diversité courants ... 202
IV DISCUSSION ... 203
IV.1 SPECTRES CHOROLOGIQUES ET ECOLOGIQUES... 203
IV.1.1 Statut phytogéographique du P.N. de Monte Alén et des 2 autres sites étudiés .. ... 203
IV.1.2 Liens chorologiques comparés entre les différents habitats ... 206
IV.1.3 Degré d’endémisme des espèces par type chorologique... 208
IV.1.4 Spectres chorologiques au niveau des genres et taux de genres paucispécifiques ... 209
IV.1.5 Liens chorologiques comparés entre ensembles structuraux... 211
IV.1.6 Remarque sur notre système de types chorologiques et améliorations... 212
IV.1.7 Spectre des groupes écologiques... 214
IV.1.7.1 Composante altitudinale... 214
IV.1.7.2 Composante hydromorphe ... 217
IV.1.7.3 Composante dynamique ... 220
IV.1.8 Réflexion sur les relations entre spectres écologiques et chorologiques ... 222
IV.1.8.1 Les transgresseurs choroécologiques ... 222
IV.1.8.2 Les affinités phytogéographiques de l’étage submontagnard bas-guinéen .. ... 228
IV.2 SPECTRES PHYSIONOMIQUES ET FONCTIONNELS... 229
IV.2.1 Spectre des types biologiques... 229
IV.2.2 Spectre des modèles architecturaux, types de base de tronc et types d’exsudats ... 234
IV.2.2.1 Modèles architecturaux pour les strates ligneuses ... 234
IV.2.2.2 Types de base de tronc ... 236
IV.2.2.3 Types d’exsudats ... 240
IV.2.2.4 Modèles architecturaux pour les espèces du sous-bois ... 242
IV.2.3 Spectre des types de dimensions foliaires ... 246
IV.2.4 Spectre des types de diaspores ... 248
IV.2.5 Spectre des types fonctionnels (ou guildes)... 251
IV.2.5.1 Les plantes du sous-bois... 251
IV.2.5.2 Les strates arborées ... 255
IV.3 FLORE ET DISTRIBUTION DES FORETS SUBMONTAGNARDES... 257
IV.3.1 Principes d’une méthode pour l’étude des étages d’altitude ... 259
IV.3.1.1 Types d’éléments d’information sur la présence d’espèces submontagnardes ... 259
IV.3.1.2 Degré de précision géographique des éléments d’information ... 259
IV.3.1.3 Types d’habitats possibles pour des espèces submontagnardes non- endémiques ... 260
IV.3.1.4 Informations spécifiques sur l’étagement altitudinal ... 262
IV.3.2 Espèces caractéristiques de l’étage submontagnard ... 262
IV.3.3 Localités caractérisées par la présence d’espèces submontagnardes ... 266
IV.3.4 Localités à caractère réellement submontagnard ... 270
IV.3.5 Influence des paramètres écologiques sur l’altitude de l’étage submontagnard. ... 270
IV.3.6 distribution potentielle des forêts submontagnardes ... 273
IV.3.6.1 Variables environnementales utilisées ... 274
IV.3.6.2 Carte de distribution potentielle ... 275
IV.3.7 Conclusion et remarques sur les étages altitudinaux... 280
IV.4 PHYTOGEOGRAPHIE DE LA REGION GUINEO-CONGOLAISE... 283
IV.4.1 Bases du système phytogéographique ... 283
IV.4.2 Phytochories infra-domaniales ... 284
IV.4.2.1 Caractérisations des phytochories bas-guinéennes... 284
IV.4.2.2 Refuges de pied de massifs montagneux... 285
IV.4.2.3 Le problème des types zonaux marqués par l’excès d’un facteur macroclimatique ... 287
IV.4.3 Synthèse phytogéographique... 287
IV.4.4 Homologies et intérêt des systèmes phytosociologiques ... 289
IV.4.4.1 Formations zonales... 293
IV.4.4.2 Formations azonales d’altitude... 295
IV.4.4.3 Représentation des relations spatio-temporelles et homologies entre les principales unités zonales et azonales ... 298
IV.5 DIVERSITE VEGETALE COMPAREE ENTRE REGIONS... 300
IV.5.1 Relevés complets et diversité des herbacées terrestres ... 300
IV.5.2 Relevés de strates ligneuses ... 303
IV.5.3 Richesse en espèces rares et conservation de la biodiversité ... 305
V CONCLUSIONS... 307
V.1 ASPECTS METHODOLOGIQUES... 307
V.1.1 Une conception intégrée de la typologie forestière ... 307
V.1.2 Des relevés complets, quantitatifs et multistrates ... 308
V.2 LES TYPES FORESTIERS, LEUR DETERMINISME, LEUR HISTOIRE ET LEUR DESCRIPTION 311 V.3 BIODIVERSITE ET CONSERVATION... 315
V.4 AUTRES QUESTIONS ET PERSPECTIVES... 316
VI BIBLIOGRAPHIE ... 317
VII ANNEXES... 345
I INTRODUCTION
I.1 Objectifs
Cette thèse est fondée sur les questions d’ordre général que tout botaniste se pose lorsqu’il découvre et apprend à connaître les forêts tropicales. Quels sont les différents types de forêts et comment les définir ? Comment évaluer leur richesse botanique si complexe et quelles sont les régions à protéger de toute urgence pour ne pas perdre les plus beaux joyaux de ce patrimoine ? Quels sont les processus qui expliquent la mise en place de ces différents types forestiers et la variabilité de leur richesse ? Que peut-on en déduire des moyens dont dispose la nature pour réagir aux futures perturbations climatiques et à l’actuelle pression de l’homme ? ...
Ces questions passionnantes et inter-dépendantes sont encore actuellement remplies d’incertitudes puisque déjà à la première d’entre elles la communauté scientifique se divise:
-Comment envisager conceptuellement la typologie (chapitre I.5) ? N’oublions pas que la nature n’est pas binaire. Elle n’est pas faite de catégories mais plutôt d’une multitude d’éléments uniques que l’esprit humain s’applique à catégoriser afin de l’aider à comprendre certaines choses. Cette question nécessite de réfléchir sur l’organisation interne des communautés dont on veut établir une typologie (chapitre I.3).
-Quelles informations doit-on trouver, que faut-il observer et comment doit-on s’y prendre pour la collecte concrète de ces informations (chapitre II) ? Comment unir nos efforts afin de progresser plus vite, c’est-à-dire comment augmenter la rentabilité et la polyvalence de nos recherches ?
Après avoir discuté de manière conceptuelle les questions évoquées ci-dessus (chapitres introduction, matériel et méthode), nous avons appliqué le système imaginé à l’étude des types forestiers en Afrique centrale atlantique. Les questions plus particulières que nous nous sommes posées, afin d’enrichir notre réflexion, sont les suivantes:
1-Existe-t-il différents types forestiers en relation avec le gradient de continentalité ? Cette variabilité est-elle la même pour un milieu mésique, par exemple les forêts denses matures de terre ferme, et pour un milieu soumis à l’excès d’une variable locale, comme l’altitude ? 2-Les réponses au gradient de continentalité, qui est de nature macroclimatique, sont-elles différentes selon les strates et les ensembles structuraux, qui eux sont liés à un gradient microclimatique vertical allant du sous-bois sombre et humide à la canopée exposée aux radiations solaires ?
3-Quelle est la distribution géographique des communautés décrites aux points 1 et 2 ? Jusqu’où s’étendent les espèces qui les composent et quelle est l’importance de leur élément propre ? Comment définir l’endémisme et son homologue écologique, la fidélité ? Comment définir et étudier des groupes écologiques ?
4-Quelle est la diversité végétale des différentes communautés étudiées et de leurs constituants ? Quels sont les types fonctionnels et quelles interprétations peuvent être dégagées quant à la mise en place et à l’histoire de ces types forestiers ?
I.2 Cadre de l’étude
La présente étude a été menée dans deux pays d’Afrique centrale atlantique: la Guinée Equatoriale et le Cameroun. Les raisons de ce choix sont commentées en détail plus loin, dans la partie matériel et méthode. Mentionnons toutefois déjà que la région étudiée au Cameroun, en forêts à caractère continental, nous a essentiellement servis d’ " out group ", afin de mieux pouvoir décrire les types forestiers étudiés en Guinée Equatoriale. Nous insisterons donc moins sur la présentation de cette région.
Dans chacun de ces deux pays, les régions étudiées ont été ciblées en rapport avec la méthodologie expliquée plus loin. Il s’agit de la Réserve de Ndoté, la région de Monte Bata et surtout du Parc National de Monte Alén, pour la Guinée Equatoriale, et de la Réserve de Biosphère du Dja, pour le Cameroun (Fig.1).
Fig.1 Localisation des zones d’étude. Les sites concernés par nos relevés sont représentés par des points rouges.
Le réseau routier est indiqué ainsi que les limites du Parc National de Monte Alén et de la Réserve de Biosphère du Dja.
La République de Guinée Equatoriale, qui ne comptait encore que 410.000 habitants il y a dix ans de cela (FAO 1996), atteint aujourd’hui le million (L’INTELLIGENT 2004). Elle se situe entre 1° et 2° de latitude Nord, au cœur du Golfe de Guinée. Le pays couvre une superficie de 28.051 km² et est divisé en 7 provinces:
-quatre dans la région continentale du Mbini (ou Rio Muni, 26.017 km²): Centro-Sur, Kie- Ntem, Litoral et Wele-Nzas, Bata étant la capitale continentale.
-deux sur l’île de Bioko (entièrement d’origine volcanique, à 3° de latitude Nord): Bioko- Norte (où se trouve Malabo, la capitale du pays) et Bioko-Sur.
-La province d’Annobon (ou Pagalu) à 1°20’ de latitude Sud et 360 km de la côte.
n.b.: cinq îles en tout appartiennent à la Guinée Equatoriale: Bioko, Annobon, Elobey Chico, Elobey Grande et Corisco. (ENCARTA 1998)
Cette ancienne colonie espagnole obtint son indépendance le 12 octobre 1968 et a conservé l’espagnol comme langue nationale. Il s’agit d’un atout très important pour le développement du tourisme puisque c’est le seul pays hispanophone d’Afrique. De plus, depuis 1998 le français est devenu seconde langue nationale.
L’exploitation du bois a connu une forte diminution après l’indépendance pour finalement reprendre de manière extrêmement rapide à partir des années nonante jusqu’à nos jours où la production de bois tourne autour de 700.000m³ par an (FA 1991, CUREF 1998).
L’agriculture, bien que prospère à l’époque coloniale (cacao, café, palmier à huile, coco), connut la même régression que l’exploitation forestière mais ne s’en est jamais remise, si bien qu’aujourd’hui, seuls 8 % de la surface du pays y sont consacrés (FAO 1996). L’économie de la Guinée a donc longtemps reposé principalement sur le bois. Depuis la découverte d’importants gisements de pétrole en 1992, le pays a connu un développement spectaculaire.
La production de brut est actuellement de l’ordre de 350.000 barils/jour et le secteur pétrolier fournit 90% des recettes du pays.
La Guinée Equatoriale est ainsi devenue un des pays les plus riches du continent même si le Programme des Nations Unies pour le Développement (Pnud) classe toujours le pays au 116ème rang sur 175 au niveau de l’indice de développement humain (IDH) (L’INTELLIGENT
2004).
I.2.1 CLIMAT
La Guinée Equatoriale jouit d’un climat chaud et humide de type équatorial, c’est-à-dire de type Af selon la classification de Köppen (TROCHAIN 1980). Les précipitations sont abondantes: 1500 à 3800 mm/an (Fig.2ab). Le diagramme ombrothermique a une allure bimodale caractéristique des climats de type équatorial. Les deux saisons des pluies s’étendent de mars à mai et de septembre à novembre avec un maximum de pluies en octobre. Le mois d’août est généralement le plus sec (Fig.2b).
La Réserve de Biosphère du Dja est quant à elle soumise à un climat relativement plus sec, avec une seule saison sèche vraiment marquée. Selon STÉVART (2003), son régime climatique est de type Aw3 dans le système de Köppen. D’après le même auteur, il existe une diminution sensible de la pluviosité depuis l’ouest vers l’est de la Réserve.
En Guinée Equatoriale, la température moyenne sur toute l’année est de 25°C avec une amplitude thermique annuelle très faible. L’humidité relative est de 90 % (80 % pendant la saison sèche) (FA 1991). Plus vers l’intérieur, dans la région de Nsork, l’amplitude thermique journalière augmente sensiblement (SENTERRE 1999).
Ces paramètres sont assez variables d’une localité à une autre et en fonction de l’altitude mais on dispose de très peu de données climatiques en Guinée Equatoriale. Il semble, par exemple, que les régions situées directement sous le vent de la cordillère de Niefang, à Monte Chocolate notamment, soient très nettement plus sèches par effet de foehn (LEJOLY, comm.
pers.), ce qui expliquerait l’abondance d’espèces transgressives des forêts semi-décidues comme Triplochiton scleroxylon, juste au Nord de Monte Chocolate.
