ÉVOLUTION DES TENEURS EN ACIDES NUCLÉIQUES
ET EN PROTÉINES DANS LES TISSUS DU RAT
SOUMIS A UNE CARENCE ÉNERGÉTIQUE
SÉVÈRE ET PROLONGÉE.
CROISSANCE COMPENSATRICE
G.DURAND G. FAUCONNEAU Éliane PENOT Noëlle BOURGEAUX
Station centrale de Recherches de
Ntttrition,
Centre national de Recherches
zootechniques, 78 - Jouy-en-Josas
Station d’Étude des Métabolismes,
Centre de Recherches
zootechniques et vétérinaires,
63 - Theix,près
Clermont-Ferrand Institut national de la Rechercheagronomique
- --
SOMMAIRE
L’apport énergétique
de la ration allouée à des ratspubères, âgés
de 9 semaines et pesant 275g, est réduit de tellefaçon
que lepoids
des animaux diminue de 27 p. 100 en 28jours.
A ce stadeune
partie
des animaux est sacrifiée et l’autrereçoit
de nouveau, à volonté, une alimentation normale.Ces derniers animaux
présentent
une forte croissancecompensatrice
et recouvrent leurpoids
initialau bout
de g jours,
moment où ils sont sacrifiés à leur tour.Les variations du nombre et de la taille des cellules du
foie,
des muscles des membrespostérieurs,
du corps éviscéré, sont mesurées
respectivement
par les variations de la teneur en ADN et du rapport Poids frais/ADN. Les variations des teneurs en ARN et enprotéines
sont considérées comme tests de l’activité cellulaire.Les
principaux
résultats sont les suivants : ii.
pendant
lapériode
de restriction- le foie perd
peu decellules,
le tiers de sesprotéines
etprès
de la moitié de son ARN,- les muscles des membres
postérieurs perdent
très peu decellules,
très peu deprotéines
etprès
de la moitié de leur ARN,
- le corps éviscéré
perd
lecinquième
de sescellules, près
de la moitié de son ARN, mais peu deprotéines ;
2
.
pendant
lapériode
de croissancecompensatrice
- le foie et les muscles recouvrent leurs
caractéristiques
initiales.- én
revanche, pendant
le courtlaps
de temps que dure la croissancecompensatrice,
le corps éviscéré ne reconstitue que 29p. 100des cellules, 79p. 100de l’ARN et 73p. 100desprotéines dispa-
rues au cours de
l’amaigrissement.
INTRODUCTION
L’évolution
des teneurs en acidesnucléiques
et enprotéines
des organes et tissus d’animauxperdant
dupoids
a été surtoutenvisagée lorsque
cetteperte
depoids
était due aujeûne protéique (C AM P B E LL
etKOST!Rr,ITZ, i 94 8 ;
MANDEE etcoll., I949-I95o-I 954 :
1 SUMMERSetF ISH E R , i 9 62).
Les travaux de MANDEE enparti-
culier ont
permis
de montrer que sous l’action d’unjeûne protéique
delongue durée,
entraînant chez des rats adultes uneperte
depoids
vif de 40 à 45 p. 100, les quan- titésglobales
d’ADN contenues dans lefoie,
le rein et le muscle ne diminuaient pas, tandisqu’elles
diminuaient notablement dans la rate, lepancréas
et les surrénales.Dans tous les cas, les
quantités
d’ARN et deprotéines
subissaient une chute consi- dérable.Cependant,
la carence en un élément nutritifindispensable, protéique,
vitami-nique
ouautre,
entraînegénéralement
une diminution del’appétit
de l’animal et, parconséquent,
une diminution del’ingestion
d’élémentsénergétiques (T ERROI NE, ig6
4
).
Les effets du manqued’énergie risquent
de venirs’ajouter
à ceux de la carenceoriginelle.
C’est la raison pourlaquelle
une étude des effets propres à la restrictionénergétique
de la ration a étéentreprise.
Dans unepremière publication (DuxnrrD
et
coll., z 9 6 7 ),
nous avons étudié les effets d’une restrictionénergétique
modérée surles variations des teneurs des acides
nucléiques
et desprotéines
dans lefoie,
les muscles des membrespostérieurs
et le corps éviscéré du Rat en croissance.Nous
envisageons
ici une étude des mêmesphénomènes
au cours :i. d’une
période
de restrictionénergétique
sévère etprolongée
entraînant uneperte
depoids importante
chez le Ratpubère ;
2
. de la
période
de croissancecompensatrice qui
succède à laphase
de décrois-sance
lorsque
les animauxpeuvent
à nouveau s’alimenter à volonté enénergie.
Les variations des
quantités
d’ADNpermettent
de mesurer l’évolution du nombre de noyaux(Bomrr
etcoll., 194 8)
et, par extension decellules,
enappelant
cellule l’ensemble d’un noyau et de la
quantité
moyenne decytoplasme qu’il
contrôle(D
URAND
etcoll., i 9 6 5 ). Le rapport poids frais/ADN
varie comme la taille moyennedes cellules. Les
rapports protéines/ADN
etARN/ADN
sont considérés comme deux critères de l’activité cellulaire.MATERIEL
ETMÉTHODES
I
. Matériel animal
Quatre
lots de dix rats mâles YY’istar, dont lesâges
et lespoids
àl’abattage
sontrapportés
dansle tableau i et la
figure
i, sont utilisés. Les animaux sont mis enexpérience
àl’âge
de quatresemaines,
pesant 7og ±
z g. Ilsreçoivent
ad libitum unrégime semi-synthétique équilibré
contenant i3 p. ioo deprotéines (N
X6,z 5 ).
Lacomposition
durégime
estrapportée
dans le tableau 2. Les animaux du lot I sont abattus à 200g, ceux du lot II sont abattus à z7g g.Lorsque
les animaux des lots III et IV ont atteint lepoids
de z!5 g, ils sont soumis à une restric- tion sévère del’apport
des élémentsénergétiques
de la ration(glucides
etlipides) ;
cette restriction estappliquée chaque jour
de tellefaçon
que lepoids
moyen des animaux décroisse linéairement et soitrevenu au
poids d’abattage
des animaux du lot I, soit zoo g, en 28jours.
Cecicorrespond
à une perte depoids
de 27p. 100.Lorsque
ce résultat estacquis,
les animaux du lot III sont abattus et ceux dulot IV sont réalimentés à
volonté ;
ces derniersprésentent
une forte croissancecompensatrice
et sontabattus
lorsque
leurpoids
vif atteint de nouveau 275g,soit g jours plus
tard.A l’intérieur de
chaque lot,
seuls sont soumis auxanalyses
les animaux dont lepoids
s’écarte de moinsde
5 p. ioo dupoids
moyen.Croissance, décroissance et consommations alimentaires
(fig.
2, tabl.3 ).
Au cours de la croissance normale, la consommation est mesurée.
Pour amener le
poids
des animaux des lots III et IV de 275 à 200g, les
animauxreçoivent chaque jour
lesquantités
deprotéines,
minéraux et vitamines que consommeraient des animaux de mêmepoids
en croissance normale ; pour obtenirchaque jour
la décroissance désirée( 2 , 7
genviron),
lesquantités
deglucides
et delipides (sucre, amidon,
huiled’arachide)
doivent être réduites de 85p. 100 par rapport auxquantités
consommées par des animaux de mêmepoids
en croissance normale.Ceci revient à distribuer aux animaux restreints un
régime
à 39 p. 100 deprotéines (N
X6, 25 ).
Au cours de la croissance
compensatrice,
les animaux du lot IV consomment 68 p. 100deplus
que des animaux de même
poids
en croissance normale. La vitesse de croissance estimée engain
depoids
vif parjour
est 2,6 foisplus rapide.
Comportement et
aspect des animaux.Les animaux soumis à la réduction de
l’apport énergétique reçoivent
leur ration( 7
gMS/jour environ)
en une seule fois etl’ingèrent
enquelques
minutes. Leur état de santé ne semble pas affecté par cerégime.
Abattage
etprélèvements.
Le mode
d’abattage
des animaux et leprélèvement
des foies, muscles des membrespostérieurs,
et des corps éviscérés ont
déjà
été décrits(DuunrrD
et coll.,19 67).
Pour
chaque
lot, l’ensemble des foies, des muscles des membrespostérieurs,
et des corps éviscéréssans ces muscles sont
séparément
rassemblés. On obtient ainsi trois échantillonsqui
serontanalysés.
2
. 111 éthodes
analytiques
L’ensemble des méthodes
analytiques
dedosage
de l’azote et des acidesnucléiques
des diversesparties prélevées,
ainsi que lacomposition globale
des corps éviscérés ontdéjà
été décrites(D UI ta ND
et
coll., 19 65).
RÉSULTATS Ex!yession
des résultatsLes résultats
exposés ci-dessous,
concernant le corpséviscéré,
ont été calculésen utilisant les données
correspondant
à la musculature des membrespostérieurs
etcelles
correspondant
au corps éviscéré sans cette musculature.Les
quantités
d’acidesnucléiques
sontexprimées
par la somme en micromoles( [
jtM)
de leurs bases constitutives.Le résidu sec et
dégraissé
des diversesparties analysées
contient essentiellement desprotéines
et sa teneur en azote est à peuprès
constante( 14 8 mg/g,
soit 92,g p. 100 deprotéines
N x6, 25 ).
La détermination dupoids
SD( 1 ) permet
doncd’apprécier
la teneur en
protéines
des fractionsanalysées.
FOIE
(tabl. 4)
Action de la restriction. -
Lorsque
lepoids
vif des animaux diminue de 27p. 100, le foieperd
41 p. 100 de sonpoids frais,
32 p. 100 de sesprotéines
et seulement10p. 100 de son
capital
d’ADN. Lerapport poids frais/ADN
diminue de 34 p. 100 et lerapport protéines/ADN
de 25p. 100. La diminution de la teneur en ARN atteint47
p. 100, entraînant une chute du
rapport ARN/ADN
de 3, ài,8.
Action de la yéalimentation. -
Lorsque
lepoids
vif des animaux du lot IV atteint de nouveau 275 g, lepoids
frais et la teneur enprotéines
de leur foie sont l’un etl’autre
supérieurs
de Io p. 100 à cequ’ils
étaient chez le lot II. Lesquantités
d’ADNet d’ARN sont
pratiquement
reconstituées et parconséquent,
lerapport ARN/ADN
retrouve sa valeur
initiale,
soit 3,i. Lesrapports poids frais/ADN
etprotéines/ADN
sont
légèrement plus grands
chez les animaux du lot IV que chez ceux du lot II.MUSCLES DES MEMBRES POSTÉRIEURS
(tabl. 5)
Action de la restriction. - Les muscles des membres
postérieurs perdent
14 p. 100 de leurpoids
frais et 7 p. 100 de leursprotéines.
Laquantité
d’ADN diminue de6 p. 100, la
quantité
d’ARN de45
p. 100. Lerapport poids frais/ADN
diminuede 9p. 100, le
rapport protéines/ADN
n’est pas modifié et lerapport ARN/ADN
passe de 1,5 à o,9.
( 1
) SD : Sec et dégraissé.
Action de la réalimentation. -
Lorsque
lepoids
vif des animaux du lot IV atteint ànouveau 275g, le
poids
des muscles et leur teneur enprotéines
sontplus
élevés que chez les animaux du lot II :de 8 p. 100pour le
poids
frais et6,5
p. 100pour la teneur enprotéines.
Laquantité
d’ADN, qui
n’avait que très peu diminué au cours de larestriction,
revientprati-
quement
à sa valeur initiale et laquantité
d’ARNdépasse légèrement
ce;qu’elle
était avant la restriction. Les
rapports poids frais/ADN, protéines/ADN
etARN/ADN
sont donc
légèrement plus
élevésaprès
la réalimentation.CORPS ÉVISCÉRÉ
(tabl. 6).
I
.
Composition globale.
La
composition globale (eau, lipides, protéines
N X6, 25
etcendres)
desquatre
lotsexpérimentaux
a été étudiée(tabl.
6a).
Ilapparaît
que les corps éviscérés desanimaux du lot IV n’ont pas une
composition
très différente de ceux du lot II. Les résultats ontpermis
de calculer lescompositions
desgains
et de laperte
depoids
aucours des trois
phases expérimentales (croissance
- décroissance - croissancecompensatrice) (tabl.
6b).
Au cours de la croissance
normale, lorsque
lepoids
vif des animauxaugmente
de 200 à 275 g, le
poids
du corps éviscéréaugmente
de 62 g. Cegain
depoids
estconstitué de 42,9 p. 100
d’eau,
de 35,3 p. 100delipides,
de1 8 A
p. 100deprotéines,
et de 3,4 p. 100 de cendres. Au cours de la
décroissance, lorsque
lepoids
vif estramené de 275 à 200 g, le
poids
du corps éviscéré est diminué de 60 g. Laperte
depoids
est constituée de 43,o p. iood’eau,
de 50,2p. ioo delipides,
de5 ,6
p. 100de
protéines,
et deo,8
p. 100 de cendres. Au cours de la croissancecompensatrice qui
ramène lepoids
vif des animauxlégèrement
au-dessus de 275 g, le corps évis- céréreprend
61g. Legain
depoids
est constitué de 43,i p. iood’eau,
de 52,1p. 100 delipides,
de 4,1 p. 100 deprotéines,
et de i p. 100 de cendres.Finalement,
lescorps éviscérés des lots II et IV ont une
composition globale
très voisine.2
.
Étude biochimique.
a)
Action de la restriction. - Au cours de larestriction,
le corps éviscéréperd
27p. 100de son
poids
frais et8, 4
p. ioo seulement de sesprotéines.
Ilperd
en mêmetemps
21 p. 100de son ADN et 47p. 100 de son ARN. Lerapport poids frais/ADN
est diminué de 7 p. 100, le
rapport protéines/ADN
estaugmenté
de 22p. ioo, et lerapport ARN/ADN
est diminué de 32 p. 100.b)
Action de la réalimentation. -lorsque
les animaux du lot IVatteignent
ànouveau le
poids
des animaux du lotII,
le corps éviscéré a reconstitué la totalité dupoids frais,
73 p. 100 desprotéines,
79p. 100 del’ARN,
29 p. 100seulement de l’ADNperdus
au cours del’amaigrissement.
Lerapport poids frais/ADN
estplus grand
de 20p. 100dans le corps éviscéré des animaux du lotIV, comparés
à ceux dulot
II ;
demême,
lerapport protéines/ADN
estsupérieur
à cequ’il
étaitinitialement,
contrairement aurapport ARN/ADN
redevenu normal.DISCUSSION
A. - Action de la restriction
énergétique
Lorsque
des rats mâlesâgés
de 9 semaines sont soumis à une réduction sévère des élémentsénergétiques
de la ration telle que les animauxperdent 27
p. 100 de leurpoids
vif enx8 jours, le foie,
les muscles et lecorps
éviscéréréagissent
de ma-nières diverses :
- le
poids
frais du foiediminue plus
que l’ensemble du corps de l’animal. Les teneurs enprotéines
et enARN
del’organe diminuent fortement. En revanche,
onpeut considérer
que le nombrede
ses cellules demeureà
peuprès
constant, la diffé-rence observée,
soit 10 p. 100, neparaissant
passignificative.
Les muscles se révèlent très résistants à la carence
énergétique : ainsi, lorsque
le
poids
vif des animaux est diminué de 27 p. 100, les muscles des membresposté-
rieurs ne
perdent
que 14 p. 100 de leurpoids
frais. Deplus,
lespertes
enprotéines (
7
p.ioo)
nepeuvent guère
êtreprises
enconsidération,
pasplus
que la diminution du nombre de cellules(6
p.ioo).
Dans une étude concernant des muscles de rats adultes soumis à unjeûne protéique prolongé
tel que lepoids
vif des animaux dimi- nuait de 41 p. 100, MANDER et coll.( 21949 )
constataient uneperte
d’ADN voisinede
9
p. ioo ; cette faible diminution n’était pas nonplus
considérée commesignifi-
cative par les auteurs.
Il ressort donc des travaux de MANDEE et des nôtres que le nombre des noyaux musculaires manifeste une
remarquable stabilité face
à unemalnutrition protéique et/ou énergétique
trèssévère.
Il semble dèslors,
que desphases
dedécroissance périodiques (femelles
enlactation,
disettessaisonnières)
nepuissent
pasfaire
varier notablement le nombre de noyaux des fibresmusculaires.
Seule la teneur en ARN est durement touchée par la carence.Pendant la
période
derestriction,
le corps éviscéréperd
à peuprès
la même quan- titéd’eau, plus
delipides
et moins deprotéines qu’il
en avaitgagné
au cours de lapériode
de croissance normale où lepoids
des animaux étaitpassé
de 200 à275
g.En
mêmetemps,
on constate uneimportante perte
d’ADN( 21
p.100 ),
donc decellules.
D’après
ce que nous avons vuplus haut,
une faiblepart seulement
de cephénomène peut
êtreimputée
au tissu musculaire. C’estprobablement
dans les tissusadipeux (épididymaire, périrénal, mésentérique, etc.), visiblement
trèsamoindris, que
laperte
decellules
est laplus marquée. Cependant,
il estégalement probable
que
d’autres
tissus soient concernés. Un travail est actuellement en cours,qui
doitpermettre d’éclaircir
ceproblème.
D’autrepart, après l’amaigrissement,
lerapport poids frais/ADN
est peu modifié. On en déduitqu’il disparaît proportionnellement
autant de
grandes
que depetites cellules.
Parailleurs,
les unes(cellules adipeuses)
et les autres
(cellules
depetite taille)
contiennent peu deprotéines,
cequi explique
la modicité
(8, 4
p.100 )
de la diminutionprotéique globale
du corps éviscéré. Laperte
d’ARN total au cours del’amaigrissement
est considérable( 47
p.100 ) ;
elle est dueen
partie
à laperte
de l’ARN des cellules mortes et à sa diminution dans les cellulesencore vivantes. La diminution du
rapport ARN/ADN
montre que laperte
d’ARN à l’intérieur des cellules vivantes autres que les cellulesmusculaires
est certainement inférieure à 30 p. 100.B. - Action
de la
réalimentationI,es animaux
amaigris puis
à nouveau alimentés à volontéprésentent
une crois-sance
compensatrice impressionnante
avec ungain
depoids quotidien
de15 ,6
g. Ilsrecouvrent donc leur
poids
initial en untemps
extrêmement court. Ce dernier suffit pour que le foiereconstitue
soncapital
initial d’acidesnucléiques
et deprotéines.
Il en est de même pour les
muscles,
pour eux d’autantplus
aisémentqu’ils
n’avaientguère
été touchés par la carenceénergétique.
Il en va autrement du corps éviscéré
qui
ne retrouve que 29p. 100 del’ADN ;
73p. 100desprotéines
et 79p. 100del’ARN précédemment perdus.
Lareprise
de lasynthèse
del’ARN
etdes.protéines
est doncplus rapide
que lareprise
de lasynthèse
de l’ADN.
La période
de réalimentationqui
apermis
auxanimaux
dereprendre leur poids
vif initial est de courte durée( 5 jours).
Nous ne pouvons pas diresi
sur une duréeplus longue,
lecapital
cellulaire nepourrait
pas êtrereconstitué complètement.
Peut-être
peut-on
penser que les cellules de certains tissusqui
ont survécu à la restriction commencent parsynthétiser
activement de l’ARN et desprotéines
avant de se diviserà nouveau pour reconstituer les tissus détruits et que la brève durée de la réalimen- tation nous a
permis
de saisir seulement le début de laphase
active derégénération
des
tissus
morts. Un tel processus serait conforme à ce que l’on sait de larégénération
du foie
après hépatectomie partielle,
au cours delaquelle l’augmentation
de la syn-thèse de l’ARN
(McARD LE
etC REASÉR , ig63 ;
CATERetcoll., ig56),
et desprotéines (G
LINOS
, 195 8 a) précède
lasynthèse
del’ADN.
Comparaison de corps
éviscérés d’animauxparvenus
aupoids de 200 g Par
des voiesdifférentes.
lorsque
l’on compare desanimaux qui
ont atteint lepoids
de 200 g, soit à lasuite d’une
croissancenormale,
soit à la suite d’une croissance ralentie parréduction modérée
del’apport énergétique
de la ration(D URAND
etcoll., zg6 7 ), soit
à la suitede la
décroissance
décriteci-dessus,
on constate que lesquantités
d’ADN contenuesdans les corps éviscérés des trois
types
d’animaux sont peu différentes(respective-
ment
60!; 57q., 548 yM-bases). Comment,
suivant les cas, l’ADN est-ilréparti
entreles tissus ?
Si l’on admet
l’hypothèse
que la concentration en ADN de l’ensemble de la musculature est la même que celle mesurée dans les muscles des membrespostérieurs,
il
apparaît
que laquantité
totale d’ADN dans lamusculature
est un peuplus
élevée(+
9 p.ioo) chez
les animauxamaigris, plus faible ( -
20p.100 )
chez les animauxà croissance
ralentie,
que chez les animaux àcroissance
normale.,
Cependant,
nous ne savons pas encore comment lesrégimes alimentaires imposés
ont induit
la distribution
ducapital
d’ADN non musculaire entre lesdifférents
autres tissus(peau,
tissusadipeux, squelette).
Reçu pour
publication
enfévrier i 9 68. ,
SUMMARY
CHANGES IN NUCLEIC ACID AND PROTEIN CONTENTS IN TISSUES OF RATS SUBMITTED TO SEVERE AND PROLONGED DEPRIVATION OF ENERGY.
COMPENSATORY GROWTH.
The
supply
of energy of the ration ofpubescent
rats 9weeks old andweighing
zq5 g was reducedin such a way that their
weight
diminishedby
z7 per cent in 28days.
At this stage some of them were killed and the others wereagain
fed toappetite
on a normal feed. These latter animals showed great compensatorygrowth
and recovered to their initialweight
at the endof 5 days,
whenthey
in theirturn were killed.
Differences in number and size of cells of
liver,
muscles of the hind limb and evisceratedbody
were estimated from content of DNA and ratio of fresh
weight
to DNA,respectively.
Differences incontents of RNA and
protein
were considered as indications ofactivity
of cells.The
principal
results showed that :r.
during
theperiod
of restriction’
- the liver lost few
cells,
a third of itsproteins
and about a half of its RNA,- the muscles of the hind limbs lost very few cells, very little
protein
and about half traitRNA,
- the eviscerated
body
lost a fifth of its cells and about half of its RNA but little of itsproteins ;
2
.
during
theperiod
of compensatorygrowth
- the liver and muscles
regained
theiroriginal characteristics,
- in contrast,
during
the shortlapse
of time which compensatorygrowth
lasted, the evisceratedbody regained only
29 per cent of the cells, 79 per cent of the RNA and 73per cent of theproteins
which
disappeared during
loss ofweight.
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