ENCYCLOPÉDIE DE LA PLÉIADE
ZOOLOGIE
1
GÉNÉRALITÉS, PROTOZOAIRES,
MÉTAZOAIRES 1
VOLUME PUBLIÉ SOUS LA DIRECTION
DE PIERRE-PAUL GRASSÉ, DE L'INSTITUT, ET D'ANDRÉE TÉTRY
Tous droits de traduction, de reproduction et d'adaptation réservés pour tous pays, y compris i'U. R. S. S.
© 1963, Librairie Gallimard.
NOTE DE L'ÉDITEUR
Respectant la coutume établie par les volumes précédem- ment parus dans l'Encyclopédie de la Pléiade, ce premier tome de la Zoologie peut être utilisé comme ouvrage de référence.
La plupart des chapitres sont terminés par une bibliographie d'orientation, à l'exception, toutefois, de ceux qui traitent de notions trop générales.
D'autre part, le lecteur pourra consulter à la fin du volume 1° Un glossaire des termes couramment employés en zoolo- gie et qui n'auront pas été définis avec précision dans les chapitres. Les définitions sont dues à Mlle Isabelle DESPORTES.
2° Un index des noms de taxa dans lequel sont répertoriés les ordres, familles, genres et espèces cités, ainsi que leurs subdivisions éventuelles. Suivant l'usage établi dans les tra- vaux zoologiques, lorsque plusieurs espèces nommées consé- cutivement appartiennent à un même genre, la première indique le nom du genre en toutes lettres, les suivantes men- tionnent seulement l'initiale du genre. Si un taxon fait l'objet d'une figure, le numéro de la page est indiqué en chiffres ita- liques. Dans le cas d'un long développement sur un même taxon, on a indiqué seulement les chiffres des pages extrêmes.
3° Une table alphabétique des matières dans laquelle sont répertoriés les sujets et les notions zoologiques les plus fré- quemment étudiés et relatifs notamment à l'anatomie, à la physiologie et à la biologie. On trouvera également dans cette table les références des pages où les embranchements, sous- embranchements, classes et sous-classes sont traités dans leur ensemble.
4° Une table analytique des matières.
5Une table des illustrations. Ces illustrations ont été réa- lisées par Mme Françoise Lucas-Tonnelat et M. Jean GAY.
6° Une table générale.
GÉNÉRALITÉS
ENCYCLOPÉDIE XIV
I
GÉNÉRALITÉS
SUR LE RÈGNE ANIMAL
INTRODUCTION
A Zoologie (gôon, animal, logos, science) est la L science qui étudie les animaux. Cette étude est pour
une large part analytique; elle fait connaître dans le détail l'aspect de l'animal, son organisation interne, la Struc- ture de ses organes, le fonctionnement de ses appareils, son mode de reproduction, les diverses phases de son développement, sa place dans la classification. L'animal étant alors bien connu, il reste à préciser les milieux qu'il fréquente et à analyser son comportement.
Mais la zoologie ne se limite pas à cette étude descrip- tive elle doit encore faire la synthèse des données acquises, afin de reconstituer le film des transformations progressives des diverses parties d'un appareil dans la série animale. C'est ainsi que l'on peut suivre l'évolu- tion du squelette, du système nerveux, des appareils digestif, respiratoire, circulatoire, urino-génital dans la série des Vertébrés, depuis les Cyclostomes jusqu'aux
Mammifères.
De Statique, la zoologie devient dynamique; elle retrace les étapes successives de l'évolution organique;
elle montre les liens qui unissent les espèces apparem-
ment distinctes; les organisations animales ne réalisent point un agencement quelconque; elles se rattachent lesunes aux autres dans un ordre précis et hiérarchisé.
Une connaissance aussi détaillée que possible des ani- maux aâuels ne donnera cependant qu'une image par- tielle du monde animal; il manquera à ce tableau toutes les formes qui ont précédé, sur le globe, la faune pré-
sente. Les plus anciennes, celles de l'Antécambrien, ont
disparu, détruites par le métamorphisme. « La Terre, a dit Pierre Termier, est un livre dont les premiers feuil-lets ont été brûlés. »
Mais, à partir du Cambrien, beaucoup d'autres formes ont laissé leurs restes, les fossiles, dont l'étude est l'objet de la paléontologie. C'est une grosse erreur, malheureu-
GÉNÉRALITÉS
sement trop fréquente, de séparer l'étude des faunes récentes et anciennes. Trop souvent, la paléontologie demeure inféodée à la géologie et n'est considérée que
sous un angle géologique et stratigraphique. Elle rend
compte de l'époque d'apparition des divers types ftruc-turaux le monde vivant se profile alors dans le temps.
Paléontologie et zoologie, disciplines jumelles, sont seules
capables de donner une vue d'ensemble du monde ani-
mal et de son évolution. L'étude zoologique de chaque groupe actuel sera complétée par son étude paléontolo- gique, étude nécessairement plus sommaire que la pre-
mière.
L'abandon du terme, aujourd'hui désuet, d'hiffoire naturelle, est peut-être regrettable; il mettait l'accent sur le caractère historique de la zoologie, de la botanique et des sciences biologiques, caractère souvent négligé et qui
confère cependant sa totale signification aux études des
animaux et des végétaux qui ne sauraient être séparés de leurs ancêtres les plus reculés.
La zoologie, en raison même du vaste champ qu'elle doit prospecter, requiert le concours de plusieurs disci- plines outre la paléontologie, ce sont la morphologie et la morphologie comparée, l'anatomie et l'anatomie comparée, la physiologie, l'embryologie et l'embryologie
comparée, la systématique, l'écologie, l'éthologie, la zoo-
géographie ou géographie animale.
La morphologie étudie la forme de l'animal, la disposi- tion générale des principales régions du corps, ses appen- dices, ses ornements, sa couleur, en un mot son aspect extérieur. Dans certains cas, la comparaison des formes animales, de leur ornementation, de leur coloration revêt un intérêt tout particulier en mettant en évidence des phénomènes de convergence; on fait alors de la morpho- logie comparée.
L'anatomie macroscopique, consécutive à une dissec- tion, analyse la disposition, la forme, la structure, les rap- ports des organes. Elle se complète par un examen microscopique des tissus formant les organes, ou hiffologie.
Cet examen nécessite la préparation de coupes hiStolo- giques selon des techniques bien définies. Le perfec- tionnement de l'appareillage (microscope à contraste de phase, microscope électronique.), l'amélioration des méthodes de fixation, de coloration, favorisent une étude
INTRODUCTION
plus fine des tissus et de leurs constituants. L'anatomie comparée fera ressortir les principaux types d'organisa- tion qui caractérisent les embranchements; elle mettra en évidence les organes homologues, c'est-à-dire les organes qui possèdent la même origine, les mêmes connexions avec les organes voisins; un lien de descendance relie les organes homologues entre eux. L'aile de la Chauve-Sou- ris, le pied monodactyle du Cheval sont des organes homologues. La vessie natatoire et le poumon sont homo- logues et correspondent tous deux à une évagination du tube digestif antérieur. Chez les Poissons dip- neustes, les parois de la vessie natatoire se plissent et forment des alvéoles la structure pulmonaire est réali- sée. Chez le Protoptère, la vessie natatoire est devenue un poumon fonctionnel.
La physiologie eSt intimement liée à l'anatomie. Elle pré- cise le rôle, la fonction des organes, les corrélations fonc- tionnelles entre les organes et les cellules, les mécanismes qui les règlent.
L'embryologie suit les phases du développement de l'in- dividu à partir, soit d'un bourgeon, fragment de la souche, soit de la cellule-œuf (zygote). Elle prouve que l'être vivant édifie lui-même ses caractères spécifiques et individuels. Les cycles évolutifs sont très variés et acquièrent un maximum de complication chez les para- sites. La comparaison des divers types de dévoloppe- ment et des formes larvaires fait l'objet de l'embryologie comparée. Elle révèle parfois la parenté de formes appa- remment non alliées. Elle permet d'identifier, grâce aux phases embryonnaires et larvaires, des organismes adultes aberrants impossibles ou difficiles à classer.
La systématique cherche à établir une classification natu- relle reposant sur la phylogenèse, c'est-à-dire sur les affi- nités parentales des animaux.
L'écologie {pikos, habitat, logos, science) décrit les divers milieux et biotopes où les animaux vivent et se repro- duisent, ainsi que les rapports des animaux avec le milieu.
Elle définit aussi les conditions essentielles qui déter- minent l'établissement des animaux dans les biotopes les plus variés.
L'écologie (ethos, mœurs, logos science) examine les
mœurs, le comportement des animaux dans les condi- tions naturelles, et les rapports des animaux entre eux.
GÉNÉRALITÉS
L'écologie et l'éthologie témoignent de la faculté d'adaptation des animaux, capables parfois de supporter des conditions de vie très particulières.
Enfin, la Zoogéographie envisage la distribution des
animaux à la surface des continents et dans les océans.
Elle tente d'expliquer la répartition des espèces étroite- ment localisées à certaines régions.
LE RÈGNE ANIMAL
Les animaux, tout comme les végétaux, sont des êtres vivants, c'eSt-à-dire qu'ils naissent, grandissent, se
multiplient et meurent. Ils présentent une unité anato- mique remarquable
tous sont formés d'une
ou de plusieurs cellules
dont la Structure de- meure invariable dans
ses grandes lignes. Le microscope électro- nique a montré l'identité des inclusions cytoplas- miques dans les cellules
animaleset végétales
appareil de Golgi, mito- chondries, ergaSto- plasme. La présence de chloroplastes et d'une membrane cellulosique dans la cellule végétale,
constitue la différence essentielle entre les cel-
lules animales et végé- tales (fig.i et 2).
FIG. I. SCHÉMA D'UNE CELLULE ANIMALE.
C, centrosome Ch, chon- drioconte D, diftyosome; H, hyaloplasme Mi, mitochon- drie N, noyau; Nu, nucléole;
V, vacuole; AB, axe de la cel- lule.
Les animaux ont une forme et une taille défi- nies leurs facultés d'as- similation et de repro- duction correspondent
aux caractères originaux de toute matière vivante. Crois- sance, métabolisme, reproduction, constituent les traits
essentiels communs aux êtres vivants.
L'animal et le végétal possèdent des caractères qui permettent de les disTinguer d'autant plus facilement que leur organisation eSt plus complexe. L'animal, doté d'un
GÉNÉRALITÉS
système nerveux, se déplace pour chasser et capturer ses proies. La plante, dépourvue de système nerveux, eSt fixée à son subStratum; son pouvoir de synthèse, en rai- son de la présence de la chlorophylle, est considérable-
ment accru et grande-
ment supérieur à celuiobservé chez les ani-
maux. Le végétal, fon-
damentalement carac-
térisé par son pouvoir de synthèse, eSt auto- trophe. L'animal, hété- rotrophe, fait appel au végétal pour se nour- rir sa membrane se laisse traverser par les grosses molécules. Dans une certaine mesure, le phénomène de la diges- tion est propre aux ani-
maux.
FIG. 2. SCHÉMA D'UNE CELLULE végétale.
C, chlor oplaSle Cy, cyto- plasme G, gouttelette lipidique;
M, membrane cellulosique; Mi, mitochondrie; N, noyau; Nu, nucléole; V, vacuole.
Si l'on passe des types les plus compliqués à des types plus simples, les différences sont par-
fois moins évidentes.
C'est ainsi que d'an- ciennes classifications, et notamment celle de Cuvier, reconnaissaient des Zoophytes ou Ani- maux-Plantes. Jusqu'en 1730, le Corail n'a-t-il pas été considéré comme un végétal ? Sa fixation au substratum et son aspect ramifié excusent peut-être cette erreur. Il faut se défier des phénomènes de convergence ou de res- semblance morphologique. L'aspeâ extérieur d'un Bryo- zoaire FluHra permet de le confondre avec une Algue
(fig. 3) un rapide examen met en évidence la véritable
nature de l'échantillon.
Mais la séparation devient beaucoup plus ardue à la base des deux règnes. Une véritable confusion sévit entre animaux et végétaux unicellulaires, parfois réunis sous l'appellation globale de Protistes.
LE RÈGNE ANIMAL
Le règne neutre des Protistes a été créé par Haeckel (1806-1878) pour réunir tous les êtres unicellulaires. Mais
FIG. 3. COLONIE DE FluHra (Ectoprocte).
ce groupe ne présente aucune homogénéité; en réalité,
il unit deux grands ensembles, les Protistes à affinités animales, ou Proto-
zoaires, incapables d'effec- tuer la synthèse de leur propre substance à partir d'éléments simples, et les Protistes à affinités végé- tales, ou Protophytes, ca- pables d'effectuer cette synthèse.
L'état unicellulaire des Protistes nécessite une
remarque. Les énormes plasmodes des Myxomy- cètes, des Opalines (fig. 4)J sont constitués par une massee protoplasmique
renfermant de nombreux
noyaux et totalement dé- pourvue de cloisons.
Cette structure un peu
FiG. 4. Opalitia À NOMBREUX NOYAUX.
particulière se nomme cénocytique ou syncytiale. Les organismes cénocytiques se résolvent, pendant une période de leur cycle, à des cellules typiques avec une
GÉNÉRALITÉS
cloison isolant un noyau. On admet alors qu'une cellule virtuelle, limitée par des cloisons fictives, existe pen- dant la vie végétative. Cette cellule virtuelle s'appelle une énergide. Le plasmode de Myxomycète se compose d'un grand nombre d'énergides. Les Opalines sont éga- lement plus ou moins polyénergides. Les organismes composés d'énergides sont des cénocytes ou des syncy-
tiums. Ces structures cénocytiques ou syncytiales ne
FIG. f. TROPHOKYSTE DE Proteromonas.
Les quatre énergides sont en- tourées de cytoplasme plus clair par où passeront les plans de clivage séparant les futurs Fla- gellés (d'après P. P. Grassé).
constituent pas des orga-
nismespluricellulaires composés d'un ensemble de cellules dépendantesles unes des autres.
Une certaine indépen- dance peut se manifester entre les énergides d'un Protozoaire, ainsi que le
montrent les divisions
non synchrones des noyaux des Opalines;
mais ce phénomène n'eSt pas général. D'autres po- lyénergides présentent
des mitoses simultanées.
Sous l'aftion d'une solu-
tion hypertonique et légè- rement alcaline, les limites morphologiques des
énergides du trophokySte de Proteromonas apparaissent; dans le cytoplasme, entre les noyaux, se dessinent des zones plus claires correspon- dant aux séparations ultérieures des Flagellés (fig. f).
Toutes les Structures cénocytiques se décomposent en
leurs éléments qui présentent tous les mêmes valeurs morphologiques et physiologiques. Ce caractère estessentiel chez les Protistes.
Chez certains Protistes, il est difficile d'établir une dis-
tinéHon non artificielle; des caractères généralement admis comme propres à l'animal ou au végétal, se
trouvent réunis côte à côte dans un même être. Ces orga-nismes insuffisamment différenciés sont revendiqués avec autant de légalité par le zoologiste et par le botaniste;
selon la primauté accordée à tel ou tel caractère, l'orga-
LE RÈGNE ANIMAL
nisme sera animal ou végétal. En voici quelques exemples la grande classe des Flagellés comprend deux groupes, les
T)l.–j.H' i__ 01
anciens Phytoflagellés et les
Zooflagellés. L'absence de
pigment assimilateur constituele caractère diftinétif fonda-
mental les Phytoflagellés en possèdent et les Zooflagellés n'en possèdent pas. Cepen- dant, tel Péridinien phytofla- gellé, à membrane cellulosique et à chromoplastes volumi- neux, se comporte comme un animal. Une goutte de cyto- plasme sort par un pore de la cuirasse et capture les proies qui sont ensuite digérées dans une vacuole. D'autres Phyto- flagellés porteurs de pigment assimilateur pratiquent simul- tanément l'autotrophie et l'hétérotrophie. Les Euglènes microscopiques se trouvent dans les mares ou les flaques d'eau riches en matières orga- niques le cytoplasme de cer- taines renferme un ou plu- sieurs chloroplastes colorés en vert par la chlorophylle (fig. 6). Elles vivent à la ma- nière des végétaux et réalisent la synthèse chlorophyllienne.
D'autres, dépourvues de chlo- rophylle (fig. y), exigent des peptones ou des protéides comme source d'azote, et se comportent comme un animal.
Des faits analogues s'ob- servent chez d'autres Phyto- flagellés, les Chrysomonadi-
Fig. 6. SCHÉMA D'UN EUGLENIDAE (Euglena geniculata) (d'après Hollande).
B, blépharoplaête; Ch, chromosome; Chl, chlo- ropla&e; Cm, corps mu- cifère Cu, cuticule Slriée;
D, diâyosome; G, gou- lot N, nucléole; P, pa- ramylon Ph, photoré- cepteur de Wagner S, Stigma; V, vacuole; Va, vacuole pulsatile (le chon- driome n'eSt pas repré- senté).
nes, porteuses d'un pigment jaune brun ou jaune vert, le chrysochrome. Elles sont autotrophes dans un milieu pauvre en matières organiques, et leur coloration s'in-
TABLE GÉNÉRALE
ANNÉLIDES, par Andrée Tétry 781
Anaélides Polychètes 784
Archia.nnélides. 8122
Annélides Oligochètes. 816
Annélides Achètes 84;
Annélides fossiles. 863
Myzostomidés. 863
~PUNCUIJEN~T~ 875
ÉCHIUBIENS, par Andrée Tétry 89;
LOPHOPHOjRJEN~
Bryozoaires et Kamptozoaires, par Gene-
viève Bobin <)i6
Phoronidiens, par Andrée Tétry. 943
Brachiopodes, par Andrée 'r~ (~p
CHËTOGJV~rHE~T' 991
MO-LLU~~UE~F~ 1005
GLOSSAIRE. Iis,0°
INDEX DES NOMS DE TAXA. II~I
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 1170) TABLE ANALYTIQUE DES MATIÈRES II<)4
TABLE DES ILLUSTRATIONS 12~0
