Direction de la recherche sur la faune

Direction régionale du Saguenay - Lac Saint-Jean²

CARACTÉRISATION DE L’HABITAT DE REPRODUCTION DES CANARDS ARBORICOLES

par

Charles Maisonneuve¹ Raymond Mc Nicoll¹

Alain Desrosiers¹ et

Gilles Lupien²

Société de la faune et des parcs du Québec Septembre 2002

Référence à citer :

MAISONNEUVE, C., R. MC NICOLL, A. DESROSIERS et G.LUPIEN. 2002. Caractérisation de l’habitat de reproduction des canards arboricoles. Société de la faune et des parcs du Québec, Direction de la recherche sur la faune et Direction de l’aménagement de la faune du Saguenay – Lac Saint-Jean. 51 p.

Dépôt légal – Bibliothèque nationale du Québec, 2002 ISBN : 2-550-39743-6

RÉSUMÉ

Le garrot à œil d’or est l’une des plus grandes espèces d’oiseau à utiliser des cavités d’arbres pour la nidification. La conservation d’une densité suffisante de gros arbres pour assurer le maintien des populations de cette espèce est susceptible de servir aussi à plusieurs autres espèces qui dépendent des cavités. Une étude a donc été initiée afin de mieux caractériser l’habitat de nidification de cette espèce.

À la fin de la saison de reproduction, les canards arboricoles effectuent de la prospection afin de localiser des cavités en prévision de l’année suivante. Ce comportement serait une adaptation permettant à ces oiseaux d’avoir des sites de nidification alternatifs compte tenu de la précarité des sites utilisés. On a donc profité de ce comportement en créant un réseau de nichoirs dans la région de Portneuf et dans la réserve faunique Ashuapmushuan. Chacun des nichoirs était équipé d’un mécanisme de déclenchement activé dès qu’un animal pénètre à l’intérieur et qui entraîne la fermeture d’une porte bloquant l’issue du nichoir. Les femelles étaient munies d’émetteurs permettant de suivre leurs déplacements et on pouvait ainsi suivre celles-ci vers les cavités naturelles utilisées comme sites de nidification alternatifs.

Près de 50 garrots à œil d’or ont été capturés, de même que 44 harles couronnés. Tous les garrots ont été munis d’émetteurs, de même que quelques harles, afin de suivre leurs déplacements et localiser les nids. Les arbres utilisés pour la nidification avaient un diamètre à hauteur de poitrine (DHP) de près de 50 cm et la distance moyenne du plan d’eau le plus proche était de 300 m. Ces chicots ont une durée de vie limitée et des travaux devraient être réalisés pour évaluer si les conditions actuelles permettent un renouvellement suffisant d’arbres de cette taille pour assurer le maintien des populations d’espèces qui en dépendent. La faible proportion des cavités trouvées à moins de 20 m des plans d’eau indique que la bande riveraine présentement laissée lors des coupes est susceptible d’être insuffisante, d’autant plus qu’une partie des tiges exploitables est aussi récoltée dans ces bandes.

TABLE DES MATIÈRES

RÉSUMÉ... III TABLE DES MATIÈRES... V LISTE DES TABLEAUX...VI LISTE DES FIGURES...VII

1. INTRODUCTION... 1

2. AIRES D’ÉTUDE... 3

3. MÉTHODES... 7

3.1 INSTALLATION ET VISITE DES NICHOIRS... 7

3.2 CAPTURE ET MARQUAGE... 9

3.3 SUIVI TÉLÉMÉTRIQUE... 10

3.4 VISITE DE CAVITÉS UTILISÉES ANTÉRIEUREMENT PAR LE GARROT À ŒIL D'^OR... 11

3.5 TAUX D'OCCUPATION DU RÉSEAU DE NICHOIRS DANS LA RÉSERVE FAUNIQUE ASHUAPMUSHUAN... 11

4. RÉSULTATS... 12

4.1 PÉRIODE DE CAPTURE... 12

4.1.1 Effort et succès de capture...12

4.1.2 État reproducteur des femelles capturées ...16

4.1.3 Masse des garrots à œil d’or...17

4.2 PÉRIODE DE NIDIFICATION... 18

4.2.1 Proportion des femelles ayant niché...18

4.2.2 Sites de nidification...19

4.2.2 Chronologie de nidification ...21

4.3 P^{ÉRIODE D}’^ÉLEVAGE... 23

4.4 INSPECTION DES CAVITÉS UTILISÉES EN 1999 PAR DES GARROTS... 25

4.5 T^{AUX D}’OCCUPATION DU RÉSEAU DE NICHOIRS DE LA RÉSERVE FAUNIQUE ASHUAPMUSHUAN... 26

5. DISCUSSION... 27

5.1 EFFICACITÉ DES MÉTHODES... 27

5.1.1 Capture et télémétrie...27

5.1.2 Effets possibles des méthodes sur la nidification du garrot...28

5.1.3 Examen des nids dans les cavités naturelles... 35

5.2 NIDIFICATION... 35

6. CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS... 41

6.1 M^ÉTHODES... 41

6.2 PRATIQUES FORESTIÈRES... 42

REMERCIEMENTS... 45

RÉFÉRENCES... 46

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1. Effort déployé et succès de capture obtenu avec les nichoirs de capture dans

la réserve faunique Ashuapmushuan, 1999, et la région de Portneuf, 1999-2001 ...13 Tableau 2. Fréquence de capture de femelles de garrot à œil d’or et de harle couronné au cours

d’une même saison dans les nichoirs de la région de Portneuf, 1999-2001...14 Tableau 3. Répartition des recaptures selon les années...14 Tableau 4. Efficacité des émetteurs utilisés en 1999...15 Tableau 5. Proportions des femelles de garrot à œil d’or capturées dans la région de Portneuf

ayant pondu un œuf lors de la capture...17 Tableau 6. Proportions des femelles de garrot à œil d’or capturées dans la région de Portneuf

présentant des signes de reproduction ...17 Tableau 7. Comparaisons (tests de Wilcoxon et de Kruskal-Wallis) de la masse des femelles

de garrot à œil d’or capturées dans la région de Portneuf, 1999-2000...18 Tableau 8. Proportions des femelles de garrot à œil d’or capturées dans la région de Portneuf

ayant initié un nid ...19 Tableau 9. Proportions des femelles de harle couronné capturées dans la région de Portneuf

ayant initié un nid ...19 Tableau 10. Caractéristiques des sites de nidification utilisés dans la région de Portneuf par

les femelles marquées...21 Tableau 11. Occupation des nichoirs dans la réserve faunique Ashuapmushuan ...26 Tableau 12. Chronologie de la période de ponte du garrot à œil d’or mentionnée dans la

littérature ...30 Tableau 13. Masses de femelles de garrot à œil d'or mentionnées dans la littérature selon le

stade de la période de reproduction et le statut reproducteur ...32

LISTE DES FIGURES

Figure 1. Localisation de l’aire d’étude dans la réserve faunique de Portneuf et la ZEC –Bastican- Neilson……… 5

Figure 2. Localisation de l’aire d’étude dans la réserve faunique Ashuapmushuan…………... 6

Plusieurs espèces de vertébrés dépendent de la présence de chicots pour s’abriter, s’alimenter et se reproduire. Les oiseaux dominent généralement cette faune utilisatrice de bois mort et la situation n’est pas différente au Québec où 36 espèces d’oiseaux sont associées aux arbres à cavité (Darveau et Desrochers 2001).

Depuis longtemps, on soupçonne que la disponibilité de cavités dans les chicots représente un facteur qui limite l’abondance des espèces qui nichent en cavité (von Haartman 1957). Plusieurs études ont pu mettre en évidence certains éléments confirmant cette hypothèse; certaines ont indiqué un accroissement notable des populations de certaines espèces nichant en cavité à la suite de l’installation d’un réseau de nichoirs artificiels (Hamerstrom et al. 1973; Brush 1983; Newton 1994;

Holt and Martin 1997) alors que d’autres ont souligné une saturation des cavités naturelles disponibles au cours de certaines années (van Balen et al. 1982) et même une diminution du nombre d’oiseaux reproducteurs après l’obstruction de cavités sur un territoire où il y en avait en abondance (Brush 1983).

L’exploitation forestière représente l’un des facteurs pouvant réduire l’abondance de chicots (Cline et al. 1980) et plusieurs études ont démontré que les pratiques d’aménagement forestier peuvent ainsi contribuer à réduire les populations d’espèces nichant en cavité (Haapanen 1965; Balda 1975;

Mannan et al. 1980, Morrison et Meslow 1983). Ces constatations ont mené les aménageurs forestiers à tenter de développer des approches de bonnes pratiques forestières pour favoriser le maintien de chicots (voir Darveau et Desrochers 2001). Par contre, au Québec, il n’existe présentement aucune législation ou réglementation à cette fin.

Un aménagement forestier ciblant les besoins de la plus grande espèce de cavité présente dans une région donnée fait partie des approches préconisées pour assurer la conservation de chicots de façon à favoriser le plus grand nombre d’espèces fauniques possibles (Darveau et Desrochers 2001).

Quelle que soit cette espèce, celle-ci servirait ainsi de « parapluie » pour l’ensemble des espèces qui dépendent des chicots. Cette approche permettrait d’assurer la conservation d’un nombre suffisant des plus gros chicots qui demeurent généralement sur pied plus longtemps (Cline et al. 1980;

Schreber et Decalesta 1992).

Au Québec, les plus grandes espèces d’oiseau qui nichent dans des cavités d’arbre sont la chouette lapone (Strix nebulosa), le grand harle (Mergus merganser), la chouette rayée (Strix varia), le garrot

le garrot d’Islande ont, au Québec, une répartition beaucoup trop limitée pour se prêter à un tel exercice. Parmi les trois autres espèces, le garrot à œil d’or est celle qui a la plus vaste répartition géographique, celui-ci étant présent jusqu’à la limite des arbres. De plus, des indices récents de déclin de ses populations dans l’est de l’Amérique du Nord (Bordage 1995; Bordage et Plante 1997) pourraient inciter à croire que des problèmes d’habitat affectent le garrot à œil d’or. De meilleures connaissances des besoins de cette espèce en termes d’habitat de nidification peuvent donc s’avérer utiles pour l’élaboration de normes de conservation de chicots visant à favoriser le plus grand nombre possible d’espèces fauniques.

Mais, étonnamment, comme la majorité des études ont été réalisées sur des populations en nichoirs (Eadie et al. 1995), il n’existait jusqu’à récemment que très peu d’informations publiées permettant de bien caractériser les sites de nidification recherchés par le garrot. Les seules études publiées qui donnent des détails concernant les arbres utilisés par des garrots à œil d’or ont été réalisées dans les plaines inondables de la rivière Saint-Jean au Nouveau-Brunswick (Carter 1958; Prince 1968).

Cependant, cette région se trouve en périphérie de l’aire de reproduction du garrot à œil d’or qui est surtout concentrée dans la forêt boréale où les habitats diffèrent considérablement. La présente étude avait donc comme objectif principal la caractérisation des chicots utilisés pour la nidification en forêt mixte et boréale par le garrot à œil d’or afin de fournir les données de base essentielles à l’élaboration de normes d’intervention pouvant favoriser le maintien de l’espèce et des espèces qui profitent de la présence de gros chicots. Pour tenter de répondre à cet objectif, nous avons tenté de capturer des femelles adultes lors de leur arrivée sur les sites de reproduction et de les munir d’émetteurs pour pouvoir suivre leurs déplacements et éventuellement découvrir des cavités naturelles utilisées pour la nidification.

Deux principales aires d’étude ont été retenues dans des régions représentatives de deux domaines bioclimatiques particuliers, soit la sapinière à bouleau jaune et la sapinière à bouleau blanc. Dans le cas de la sapinière à bouleau jaune, on a délimité un territoire d’environ 365 km² chevauchant la réserve faunique de Portneuf et la zone d’exploitation contrôlée (ZEC) Batiscan- Neilson, situées au nord-ouest de la ville de Québec (figure 1). Ce territoire a été retenu en raison du fait qu’un réseau de nichoir y avait été installé par le Service canadien de la faune (SCF) au cours des années 1980 et qu’il existait donc une population de garrot à œil d’or susceptible de fréquenter rapidement les nouveaux nichoirs (voir la section 3). La seconde aire d’étude, représentative de la sapinière à bouleau blanc, est située dans la réserve faunique Ashuapmushuan (figure 2). Deux secteurs ont été retenus de part et d’autre de la route 167. Le secteur sud, d’une superficie de 141 km², est essentiellement couvert de parterres de coupes récentes de grande superficie où le milieu forestier est limité à des bandes riveraines et à quelques séparateurs de coupe. Quelques parterres de coupe récente sont aussi présents en bordure du secteur nord (361 km²), mais celui-ci est mieux caractérisé par la présence de jeunes forêts issues de coupes forestières pratiquées il y a quelques dizaines d’années.

Figure 1. Localisation de l’aire d’étude dans la réserve faunique Portneuf et la ZEC Batiscan-Neilson

Figure 2. Localisation de l’aire d’étude dans la réserve faunique Ashuapmushuan

3. MÉTHODES

3.1 Installation et visite des nichoirs

Au cours du mois de juin 1998, 50 nichoirs artificiels ont été installés dans chacune des aires d’étude. L’installation des nichoirs à cette période de l’année devait normalement permettre aux femelles qui font alors de la prospection (Eadie et Gauthier 1985; Zicus et Hennes 1989) de localiser les nichoirs en prévision de l’année suivante où les travaux de capture étaient prévus.

Ces nichoirs sont fixés sur des arbres localisés en bordure de plans d’eau, à une hauteur variant de 4 à 12 m. Au cours de l'automne 1999, 25 nichoirs supplémentaires ont été installés dans chacune des aires d'étude. Un seul nichoir était normalement installé par lac afin de réduire les probabilités de recapture. Le lac Soixante, situé dans la ZEC Batiscan-Neilson et le lac du Coin, situé dans la réserve faunique de Portneuf, représentent les seules exceptions; deux nichoirs y ont été installés en raison de leur grande superficie et de l’historique d’utilisation des deux nichoirs installés auparavant par le SCF sur le lac Soixante.

Chacun des nichoirs était équipé d’un mécanisme de déclenchement activé dès qu’un animal pénètre à l’intérieur et qui entraîne la fermeture d’une porte bloquant l’issue du nichoir (Zicus 1989). Les mécanismes de déclenchement des systèmes de capture ont été améliorés au cours de l’hiver 1999-2000 afin d'éliminer les problèmes rencontrés en 1999. Les portes, initialement en contre-plaqué et placées à l'intérieur du nichoir, ont été remplacées par des portes de plastique rigide et déplacées à l'extérieur avec le système de glissières afin de réduire les risques de blocage lors du déclenchement du mécanisme. La corde servant de déclencheur utilisée en 1999 a aussi été remplacée par un câble d'acier de façon à ce que les écureuils capturés ne puissent plus les couper.

L’enclenchement des mécanismes a été prévu en fonction de la date d’arrivée des premiers garrots dans les régions étudiées. Dans le comté de Portneuf, le dégel a été relativement hâtif en 1999, de sorte que les premiers nichoirs ont été activés dès le 12 avril. Au début, nous soupçonnions que les nichoirs seraient visités par les garrots au fur et à mesure du dégel des lacs en bordure desquels ils sont situés. Ainsi, seuls les nichoirs placés en bordure des plans d’eau

offrant une superficie d’eau libre étaient activés. La découverte, le 20 avril, d’un oeuf de garrot dans un nichoir localisé en bordure d’un lac complètement gelé indiquait cependant que ces oiseaux ne nichent pas nécessairement en bordure du plan d’eau qu’ils fréquentent à leur arrivée.

À partir de ce moment, l’ensemble des nichoirs ont été amorcés rapidement et les 50 nichoirs ont été en opération à partir du 22 avril, et ce jusqu’au 6 mai. Dans la réserve faunique Ashuapmushuan, les conditions hivernales persistantes du printemps 1999 ont retardé le début de la saison jusqu’au 29 avril et l’effort de capture s’est prolongé jusqu’au 18 mai. En raison du faible taux de capture obtenu sur ce territoire au cours de la saison 1999 (voir les résultats), les travaux des années subséquentes ont été concentrés uniquement dans la région de Portneuf. En 2000, les premiers nichoirs ont été activés le 17 avril. L’ensemble des 75 nichoirs a été amorcé en deux jours et désamorcé graduellement entre le 3 et le 9 mai. En 2001, cette période d’activité s’est étendue du 24 avril au 11 mai.

Une fois qu’ils étaient amorcés, les nichoirs étaient visités quotidiennement pour limiter le temps de captivité des femelles pouvant y être prises. Compte tenu de la grandeur du territoire à couvrir, de son accessibilité restreinte et de la faible portance de la neige à cette période de l’année, les visites devaient s'effectuer au moyen d’un hélicoptère.

Dans la région de Portneuf, compte tenu du nombre élevé de femelles capturées, les portes des nichoirs ont été fermées à la fin de chacune des périodes de capture de façon à empêcher les femelles marquées de sélectionner ceux-ci pour nicher. Ceci devait normalement inciter les femelles à utiliser les cavités naturelles existantes comme sites alternatifs de nidification. Par contre, l’accès aux nichoirs n’a pas été bloqué dans la réserve Ashuapmushuan en 1999. Le nombre relativement faible de captures obtenu nous a plutôt incité à laisser libre accès aux nichoirs de façon à augmenter la durée de la période pendant laquelle ceux-ci pouvaient être visités par des femelles en prospection (Eadie et Gauthier 1985; Zicus et Hennes 1989) pour des sites de nidification éventuels pour les années subséquentes.

3.2 Capture et marquage

Les femelles capturées étaient manipulées et relâchées sur place. Les ailes de chacune d’elles étaient examinées (Carney 1983) afin de s’assurer que seules les femelles adultes seraient munies d’émetteurs. Tous les oiseaux étaient munis d’une bague standard du U.S. Fish and Wildlife Service et d’un émetteur fixé dorsalement au moyen d’un harnais (Dwyer 1972). Trois modèles d’émetteurs ont été utilisés pendant la durée de l’étude. Le modèle d'émetteur 7pn TSA2000 de la compagnie Advanced Telemetry Systems Inc. (ATS) a été utilisé au cours des trois années de marquage. Le modèle RI-2CM, de la compagnie Holohil a été utilisé uniquement en 1999 (à l’exception d’une seule femelle garrot marquée en 2000) en raison de différents problèmes nuisant à sa fiablilité. Les premiers avaient une durée de vie prévue de six mois, tandis que les seconds devaient fonctionner 18 mois. Les deux boucles du harnais étaient fixées autour des ailes, de part et d’autre de l’émetteur, en croisant le harnais sur la poitrine, laissant ainsi le cou et la partie abdominale dégagés. Finalement, en 2001, quelques essais ont aussi été effectués avec trois harles couronnés (Lophodytes cucullatus) qui ont été munis d’émetteurs (Biotrack, modèle TW-5) fixés sur la queue au moyen de fils et de colle (Giroux et al. 1990; Kenward 1978), tel que préconisé par Pöysä et Virtanen (1994).

L’effort et le succès de capture ont été exprimés en termes de jours-pièges, cette unité faisant référence à un potentiel de capture s’échelonnant sur une période de 24 heures pour chacun des nichoirs. Le nombre de nichoirs déclenchés par des espèces autres que les canards ciblés, de même que ceux déclenchés accidentellement, a été noté afin d’en tenir compte dans le calcul du succès de capture (Nelson et Clark 1973).

Au moment de la capture, la masse de chacune des femelles était mesurée (± 5 g) au moyen d’une balance à ressort de marque Pesola. Différents regroupements de femelles ont été faits selon l’année et le statut reproducteur afin de procéder à la comparaison de la masse des individus ainsi regroupés. Les femelles considérées comme nicheuses sont celles qui ont initié un nid, que ce soit dans une cavité naturelle ou un nichoir. Les femelles dites reproductrices regroupent les femelles nicheuses, celles qui ont pondu un œuf dans le nichoir lors de leur capture, de même que celles qui présentaient un cloaque dilaté, indicateur d’une ponte récente. Ces comparaisons ont été faites

au moyen des tests de Wilcoxon et Kruskal-Wallis (PROC NPAR1WAY, SAS Institute Inc.

1989). La relation entre la masse des femelles capturées et la date de capture a été examinée au moyen de la régression linéaire (PROC GLM; SAS Institute Inc. 1989) après vérification de l'homogénéité de la variance et de la normalité des résidus. Pour toutes ces analyses, seule la masse à la première capture a été considérée dans le cas des femelles capturées à plus d’une reprise.

3.3 Suivi télémétrique

Les observations télémétriques étaient effectuées au sol au moyen de récepteurs à balayage et d’antennes à trois éléments. Afin de pouvoir déterminer le statut des femelles (seules, en couple, avec une couvée) et de bien caractériser l’habitat fréquenté, des localisations précises étaient effectuées en se rendant le plus près possible. Cependant, comme le but principal du repérage était de localiser les sites de nidification, compte tenu des contraintes d’accessibilité et du temps requis pour se rendre à chacune des femelles marquées, seule une localisation grossière du secteur fréquenté était faite lorsque le signal obtenu indiquait que les femelles étaient en alimentation.

Ceci était clairement perceptible par la baisse régulière de l’intensité du signal qui survient à chaque fois qu’une femelle plonge. Quelques survols ont aussi été effectués afin de tenter de localiser les femelles dont le signal radio n’était plus audible au sol.

Au début des travaux, un équipement de grimpeur (éperons, ceinture) était utilisé pour tenter d’accéder aux cavités naturelles trouvées au moyen de la télémétrie et de vérifier le nombre d’oeufs présents. Cette méthode a dû être mise de côté pour des raisons de sécurité. À partir de l’année 2000, un système de caméra a été utilisé pour procéder à l'inspection des cavités susceptibles d'être localisées. Une caméra infrarouge (Channel Vision, modèle 5007 CCTV) permettant d'obtenir des images d'une très grande clarté même en absence de lumière était fixée à l'extrémité d'une perche télescopique. Cette perche était manipulée de façon à pouvoir introduire la caméra infrarouge dans la cavité. La taille compacte de cette caméra (50 mm x 50 mm x 60 mm) permet l'inspection de cavités de dimensions relativement réduites. Cette caméra était reliée par des câbles à un caméscope qui permettait de visualiser les images au sol et de bien orienter l'objectif dans la direction souhaitée pour bien voir l'intérieur de la cavité. Le caméscope

permettait aussi l'enregistrement des images sur une cassette pour un visionnement ultérieur sur écran de téléviseur à l'aide d'un magnétoscope. Des échelles ont aussi dû être utilisées lorsque les images fournies par la caméra semblaient indiquer la présence d'œufs qui ne pouvaient être dénombrés du fait qu'ils étaient couverts de duvet.

3.4 Visite de cavités utilisées antérieurement par le garrot à œil d'or

Les trois chicots où des nids de garrot à œil d'or avaient été localisés en 1999 ont été visités en 2000 afin de vérifier s’ils étaient à nouveau utilisés. Le système de caméra a d'abord été utilisé pour vérifier si la cavité était à nouveau fréquentée et, dans l'affirmative, une échelle a ensuite été utilisée pour tenter de vérifier le nombre d'œufs et le statut du nid (abandon ou non). Aucune visite des cavités trouvées en 1999 et 2000 n’a été effectuée en 2001.

3.5 Taux d'occupation du réseau de nichoirs dans la réserve faunique Ashuapmushuan

Les nichoirs de la réserve faunique Ashuapmushuan ont été inspectés entre le 19 et le 21 juin 2000, et entre le 28 et le 31 mai 2001. La présence d'œufs et/ou de coquilles et membranes était notée de même que l'espèce ayant utilisé le nichoir. À la date tardive où les visites ont été effectuées au printemps 2000, la présence d'œufs intacts et froids était considérée comme un indice de l'abandon du nid. À chacune des visites, les nichoirs étaient nettoyés afin de favoriser la réutilisation éventuelle du nichoir au cours de la prochaine saison.

4. RÉSULTATS

4.1 Période de capture

4.1.1 Effort et succès de capture

En raison de la date tardive d'installation des 25 nichoirs supplémentaires à l'automne 1999 et du comportement de prospection des oiseaux qui se déroule normalement au cours de l’été, ceux-ci ne pouvaient pas vraiment être considérés comme fonctionnels au cours de la saison 2000. Seules deux femelles de harle couronné ont alors été capturées dans ces nichoirs. Ceux-ci ont donc été exclus des calculs pour évaluer l'effort et le succès de capture pour l’année 2000, mais ont été inclus au calcul pour la saison 2001. Dans la région de Portneuf, l’effort de capture s’est graduellement accru d’une année à l’autre, passant de 693 jours-pièges en 1999 à 1207 jours- pièges en 2001 (tableau 1). Au total, un maximum de 132 femelles ont été capturées. Cependant, comme 17 cas de captures de harles couronnés n’ont pas fait l’objet de baguage en 2001, il est possible qu’une partie des ces oiseaux ait été recapturée au cours de cette saison; un nombre minimum de 115 captures auraient donc été effectuées. Près de la moitié de ces femelles étaient des garrots à œil d'or, le harle couronné regroupant le reste des captures. Tous les individus capturés présentaient le plumage caractéristique de femelles adultes. Pour l’ensemble des femelles capturées en 1999, le succès de capture a été de 5,5 femelles/100 jours-pièges dans la région de Portneuf, comparativement à 1,0 femelle/100 jours-pièges dans la réserve Ashuapmushuan (tableau 1). Dans la région de Portneuf, le succès de capture a été relativement semblable au cours des deux premières années, pour diminuer à près de la moitié en 2001 (tableau 1).

Au cours d’une même saison, la majorité des femelles ont été capturées à une seule reprise (tableau 2). La proportion de femelles ayant fait l’objet de recaptures au cours d’une même saison n’a pas varié significativement d’une année à l’autre, tant pour le garrot (test exact de Fisher, P = 0,162) que pour le harle (1999 et 2000, P = 0,711). Plusieurs femelles ont été recapturées au cours d’années subséquentes, deux femelles ayant même été capturées au cours de chacune des trois saisons (tableau 3). Seulement trois individus (deux harles couronnés et un garrot à œil d’or) ont été capturés dans le même nichoir d’une année à l’autre. La distance moyenne séparant les

deux nichoirs de capture s’élevait ainsi à 2,8 km. Un harle couronné a été capturé à quatre reprises dans des nichoirs différents en 1999 et à huit reprises dans sept nichoirs différents en 2000 (tableau2). Deux des nichoirs où cette femelle a été prise en 1999 ont permis de la reprendre en 2000. Le territoire englobant l’ensemble des nichoirs utilisés par cette femelle couvrait une superficie de 34,3 km². Soulignons que cette femelle, de même qu’une des deux autres harles recapturées en 2000, avaient niché avec succès en 1999. L’un des garrots recapturés en 2000 avait aussi niché avec succès en 1999. Aucun des oiseaux recapturés n’était encore muni des émetteurs fixés auparavant.

Tableau 1. Effort déployé et succès de capture obtenu avec les nichoirs de capture dans la réserve faunique Ashuapmushuan, 1999, et la région de Portneuf, 1999-2001

Ashuapmushuan 1999

Portneuf

1999 2000 2001

Nombre total de jours-pièges 846 693 944 1207

Nombre de garrots à œil d’or 3 18 23 14

Nombre de recaptures de garrot à œil d’or 0 1 7 4

Nombre de harles couronnés 5 17 18 n.d.^a

Nombre de recaptures de harle couronné 0 7 12 16

Nombre de nichoirs déclenchés accidentellement

15 17 42 62

Nombre de rongeurs capturés 3 15 60 75

Nombre d’individus d’autres espèces capturées

2 2 1 4

Succès de capture de garrots à œil d’or (femelles/100 jours-pièges)

0,4 2,8 2,9 1,4

Succès de capture de harles couronnés (femelles/100 jours-pièges)

0,6 2,7 2,3 n.d.

aParmi les 51 captures de harles effectuées, 17 n’ont pas fait l’objet de baguage, empêchant de savoir s’il s’agissait de nouvelles captures ou de cas de recaptures

Tableau 2. Fréquence de capture de femelles de garrot à œil d’or et de harle couronné au cours d’une même saison dans les nichoirs de la région de Portneuf, 1999-2001

Fréquence de capture

Garrot à œil d’or Harle couronné

1999 2000 2001 Global 1999 2000 2001^b Global

1 17 17 10 44 12 14 10 26

2 1 5 4 10 4 1 4 5

3 0 1 0 1 0 2 0 2

4 0 0 0 0 1 0 4 1

³ 5 0 0 0 0 0 1^a 0 1

aCette femelle a été capturée à 8 reprises.

bLes valeurs pour 2001 représentent des minima du fait que 17 femelles n’ont pas été baguées, empêchant de déterminer si celles-ci avaient été capturées auparavant.

Tableau 3. Répartition des recaptures effectuées dans les nichoirs de la région de Portneuf selon les années.

Année de capture Garrot à œil d’or Harle couronné Total

1999 et 2000 4 2 6

1999 et 2001 2 2 4

2000 et 2001 2 2 4

1999, 2000 et 2001 1 1 2

Nombre total de recaptures 9 7 16

Quelques autres espèces ont été prises dans les nichoirs de capture. L’écureuil roux (Tamiasciurus hudsonicus) et le grand polatouche (Glaucomys sabrinus) ont été capturés à 150 occasions. Comme ces rongeurs réussissaient à s’échapper la plupart du temps en pratiquant des trous dans les parois du nichoir ou dans la porte bloquant la sortie, il n’est pas possible de connaître les proportions exactes des captures attribuables à chacune des deux espèces.

Finalement, deux crécerelles d’Amérique (Falco sparverius) et cinq pics flamboyants (Colaptes auratus) ont aussi été capturés.

En 1999, à l’exception d’une femelle trouvée morte, tous les garrots (20) ont été munis d’émetteurs, tandis que 12 harles couronnés ont été marqués, soit huit dans la région de Portneuf et quatre dans la réserve Ashuapmushuan. En considérant qu’un émetteur a été changé sur une

femelle garrot qui a été recapturée, un total de 33 émetteurs ont été utilisés au cours de cette saison. Parmi ceux-ci, 17 étaient fabriqués par la compagnie Holohil et 16 par la compagnie ATS (tableau 4). Plusieurs problèmes sont survenus avec les émetteurs Holohil. Quatre des harnais se sont brisés rapidement et les émetteurs sont tombés des oiseaux. Le signal émis par quatre autres émetteurs s’est rapidement avéré anormal; les pulsations étaient souvent irrégulières et beaucoup plus rapides que celles d’un signal normal ou même d’un signal produit lorsque l’option mortalité est déclenchée. Dans deux de ces cas, l’émetteur produisait même un sifflement continu. L’un de ces émetteurs a cessé d’émettre après seulement deux semaines et un autre après un mois. Une femelle munie d’un de ces émetteurs a heureusement pu être recapturée et son émetteur a été changé pour un émetteur ATS. Finalement, sans qu’on puisse déterminer si c’était à cause des émetteurs ou au départ des femelles, le signal de six autres émetteurs Holohil a été rapidement perdu après le marquage, tandis qu’un autre a cessé d’émettre pendant la période d’incubation de la femelle marquée. Le seul problème connu avec les émetteurs ATS est la perte du signal de deux d’entre eux en début de saison. La proportion d’émetteurs fonctionnels pour les besoins de l’étude au cours de la saison 1999 s’est avérée significativement plus élevée chez les émetteurs ATS (87,5 %) que chez les émetteurs Holohil (11,8 %) (c² = 18,93, dl = 1, P = 0,001).

Tableau 4. Efficacité des émetteurs utilisés en 1999.

Marque

ATS Holohil

Signal perdu dès le départ 2 6

Signal perdu en cours d’incubation 0 1

Harnais brisé 0 4

Signal défectueux 0 4

Nombre total d’émetteurs posés 16 17

Pourcentage d’émetteurs fonctionnels 87,5 % 11,8 %

Au cours de la saison 2000, aucun harle couronné n'a été muni d'un émetteur. Parmi les émetteurs posés sur les 23 garrots à œil d’or, deux seuls se sont détachés. L'un d'eux, le seul de la compagnie Holohil à avoir été utilisé en 2000, est tombé à l'eau, fort probablement à cause du bris du harnais, confirmant les problèmes vécus avec ces émetteurs au cours de la saison 1999. L'autre émetteur de la compagnie ATS a été récupéré à l'eau. Le harnais était encore intact et il semble que la femelle a pu s'en libérer sans défaire les fixations. Les autres émetteurs ont tous fonctionné normalement par la suite. Finalement, au cours de la saison 2001, tous les émetteurs ATS posés (14 garrots et 8 harles) ont été maintenus. Cependant les trois émetteurs Biotrack fixés sur la queue de harles couronnés sont tombés rapidement après leur pose.

En 1999, deux femelles garrot ont produit un nid dans des nichoirs installés pour le projet dans la ZEC Batiscan-Neilson. Le système de déclenchement de ces nichoirs a été bloqué. Les visites des nichoirs étaient effectuées du haut des airs et, afin de minimiser les coûts associés au survol en hélicoptère, l’équipe de terrain ne s’attardait pas aux nichoirs dont les portes étaient ouvertes. Les mécanismes de déclenchement des nichoirs ayant été améliorés par la suite, aucun de ceux-ci ne s'est bloqué au cours des saisons subséquentes. Aucun nid n'a donc été initié dans les nichoirs de capture comme cela s'était produit en 1999.

4.1.2 État reproducteur des femelles capturées

La proportion des femelles de garrot ayant pondu un œuf dans le nichoir de capture (tableau 5) semblait supérieure en 1999 (28 %) et en 2000 (26 %) comparativement à 2001 (7 %), mais cette différence n’était pas significative (test exact de Fisher, P = 0,325). Seulement trois harles couronnés ont pondu un œuf dans le nichoir de capture (1 en 1999 et 2 en 2001). La proportion de femelles garrot en état reproducteur, c’est-à-dire incluant celles qui ont pondu un œuf et celles qui présentaient une dilatation du cloaque lors de leur capture, n'était pas significativement différente en 1999 (67 %) et en 2000 (61 %) (tableau 6) (c² = 0,15, dl = 1, P = 0,702). Les observations sur l’état du cloaque n’ont pas été notées en 2001, éliminant les possibilités de procéder à de telles comparaisons.

Tableau 5. Nombre de femelles de garrot à œil d’or capturées dans la région de Portneuf ayant pondu ou non un œuf lors de la capture.

Catégorie 1999 2000 2001 Global

Ponte 5 6 1 12

Absence de ponte 13 17 13 43

Total 18 23 14 55

Tableau 6. État reproducteur des femelles de garrot à œil d’or capturées dans la région de Portneuf.

Catégorie 1999 2000 Global

Reproductrices 12 14 26

Non reproductrices 6 9 15

Total 18 23 41

4.1.3 Masse des garrots à œil d’or

En ne considérant que la masse des individus lors de leur première capture, la masse moyenne des garrots à œil d’or était de 712 g (± 7 g) pour l’ensemble des trois années. Parmi toutes les comparaisons de masses effectuées selon les différents regroupements (tableau 7), une seule différence significative a été obtenue : la masse des femelles nicheuses était plus élevée que celle des femelles non nicheuses au moment de la capture au cours de la saison 2000. Une différence d’environ 85 g était ainsi obtenue entre les masses moyennes de ces deux groupes de femelles.

Au cours des années 1999 et 2001, aucune relation significative n’existait entre la masse des garrots à œil d’or et la date de leur capture (1999 : F = 1,248, dl = 1, 16, P = 0,281; 2001 : F = 0,980, dl = 1, 12, P = 0,341). Par contre, en 2000, une relation négative hautement significative a été obtenue (F = 10,440, dl = 1, 20, P = 0,004), la masse des femelles capturées diminuant à un taux d’environ 5,5 g/jour.

Tableau 7. Comparaisons (tests de Wilcoxon et de Kruskal-Wallis) de la masse des femelles de garrot à œil d’or capturées dans la région de Portneuf, 1999-2000.

Groupes comparés Masse (g) moyenne (± erreur type) Z ou X² P Toutes femelles 1999 712 ± 10

Toutes femelles 2000 702 ± 14 Toutes femelles 2001 726 ± 10

1,703 0,427

Nicheuses 1999 738 ± 39

Non nicheuses 1999 709 ± 9 1,081 0,280

Nicheuses 2000 775 ± 28

Non nicheuses 2000 690 ± 14 2,156 0,031

Nicheuses 2001 725 ± 0

Non nicheuses 2001 727 ± 12 0,278 0,781

Nicheuses 1999 738 ± 39

Nicheuses 2000 775 ± 28

Nicheuses 2001 725 ± 0

0,802 0,406

Reproductrices 1999 714 ± 12

Non reproductrices 1999 706 ± 17 0,428 0,630

Reproductrices 2000 705 ± 19

Non reproductrices 2000 697 ± 21 0,335 0,738

4.2 Période de nidification

4.2.1 Proportion des femelles ayant niché

En ne retenant que les individus dont les émetteurs ont tenu assez longtemps pour permettre de déterminer si celles-ci nichaient ou non, la proportion de femelles ayant niché a été presque deux fois plus élevée en 1999 (30 %) qu’au cours des deux autres saisons (14 %) (tableau 8). Cette différence n’est cependant pas significative (test exact de Fisher, P = 0,598). La proportion des

harles couronnés ayant niché était aussi similaire en 1999 et en 2001 (tableau 9, test exact de Fisher, P = 0,613).

Tableau 8. Proportions des femelles de garrot à œil d’or capturées dans la région de Portneuf ayant initié un nid.

Catégorie 1999 2000 2001 Global

Nicheuses 3 3 2 8

Non nicheuses 7 18 12 37

Total 10 21 14 45

Tableau 9. Proportions des femelles de harle couronné capturées dans la région de Portneuf ayant initié un nid.

Catégorie 1999 2001 Global

Nicheuses 2 2 4

Non nicheuses 15 8 23

Total 17 10 27

4.2.2 Sites de nidification

Malgré l’inefficacité des émetteurs Holohil utilisés en 1999, cinq nids ont pu être localisés dans des cavités naturelles, soit trois nids de garrot à oeil d’or et deux nids de harle couronné. Tous ces nids étaient localisés dans la région de Portneuf. Deux autres harles couronnés marqués ont aussi niché, mais dans des nichoirs; l’une de ces femelles a utilisé un des nichoirs probablement installés par les propriétaires de chalets situés en bordure du lac Tessier dans la ZEC Batiscan- Neilson, tandis que l’autre a niché dans l’un de nos nichoirs de la réserve faunique Ashuapmushuan dont l’accès n’avait pas été bloqué après la période de capture. Malgré l’utilisation d’émetteurs plus fiables au cours des deux autres années, seulement sept nids ont pu être localisés, dont cinq dans des cavités naturelles. Les deux autres nids ont été initiés dans des nichoirs n'appartenant pas à notre réseau.

Les cavités naturelles utilisées par les garrots pour nicher étaient situées à une distance moyenne de 3,0 km du nichoir où ces femelles avaient été capturées, tandis que la valeur obtenue dans le cas du harle couronné était de 3,3 km.

Plus de la moitié des nids des femelles marquées étaient dans des cavités naturelles localisées dans des bouleaux jaunes (Betula alleghaniensis), quatre autres espèces d’arbre abritant le reste des cavités (tableau 10). Un seul des nids a été trouvé dans un chicot de conifère, soit un nid de harle dans un sapin baumier (Abies balsamea). La moitié des cavités utilisées étaient des cavités latérales fort probablement creusées par des grands pics (Dryocopus pileatus). Le diamètre à hauteur de poitrine (D.H.P.) médian obtenu pour les arbres utilisés par le garrot à œil d'or était de 49 cm, cette valeur étant de 47 cm pour les arbres utilisés par le harle couronné (tableau 7). La distance médiane entre la cavité de nidification et le plan d’eau le plus proche était de 300 m pour le garrot à œil d’or et de 135 m pour le harle couronné.

Tableau 10. Caractéristiques des sites de nidification utilisés dans la région de Portneuf par les femelles marquées.

Espèce Espèce d'arbre Diamètre à hauteur

de poitrine

(cm)

Hauteur de l’arbre

(m)

Hauteur de la cavité

(m)

Type de cavité

Distance du plan d’eau

le plus proche (m)

Garrot à œil d’or Bouleau jaune 51 8 7 latérale 630

Garrot à œil d’or Bouleau jaune 69 8 8 cheminée 82

Garrot à œil d’or Bouleau jaune 58 12 11 latérale 83

Garrot à œil d’or Hêtre à grandes feuilles

49 9 8 cheminée

(nœud)

150

Garrot à œil d’or Érable rouge 36 15 7 cheminée 600

Garrot à œil d’or Érable à sucre 37 7 6,5 latérale 1750

Harle couronné Sapin baumier 30 8 6 cheminée 15

Harle couronné Bouleau jaune 50 10 8 latérale 200

Harle couronné Bouleau jaune 44 8 7 latérale 418

Harle couronné Bouleau jaune 84 25 20 branche

creuse cassée

70

4.2.3 Chronologie de nidification

La date d’initiation des nids de garrot à œil d’or a été évaluée grossièrement pour les deux espèces au moyen d’un rétrocalcul tenant compte d’une période d’incubation de 30 jours et d’un taux de ponte d’un oeuf par deux jours (Dugger et al. 1994; Eadie et al. 1995), ainsi que de la date à laquelle les couvées ont été observées pour la première fois et du stade de développement des canetons dans le cas des femelles ayant mené leur nichée à terme. Comme les harles couronnés fréquentaient souvent des habitats où il est pratiquement impossible de voir les canetons (voir la section suivante), cette date n’a pu être déterminée pour tous les individus.

En 1999, l’un des deux nids de garrot ayant été menés à terme aurait été initié le 16 mai, tandis que l’autre l’aurait été entre le 10 et le 15 mai. Parmi les femelles capturées au cours de cette même saison, six avaient pondu au moins un oeuf dans le nichoir au moment de leur capture, soit cinq garrots et un harle. Deux des nichoirs avaient même commencé à être utilisés avant que les

mécanismes ne soient amorcés pour la capture en début de saison, de sorte qu’une femelle garrot a été capturée après avoir pondu deux oeufs, et le harle couronné avait pondu trois oeufs. La période d’initiation de la ponte de ces oeufs se serait échelonnée du 19 avril au 4 mai. Lorsqu’un oeuf était présent, l’accès au nichoir était bloqué pendant deux à trois jours afin d’inciter la femelle à nicher ailleurs. Le suivi de ces femelles n’a mené à la découverte que d’un seul nid. Ce garrot, qui avait pondu un oeuf dans notre nichoir le 4 mai, s’est déplacé de 7,3 km pour initier son second nid. La date d’initiation de ce nid a été estimée au 16 mai (voir ci-dessus). Il y a donc eu un décalage de 12 jours entre le moment de la capture et l’initiation du second nid.

Parmi les trois nids localisés en 2000, un seul a été incubé jusqu’à l’éclosion des œufs. Les canetons ont été entendus dans le nichoir le 28 juin, indiquant l’éclosion récente puisque ceux-ci quittent normalement le nid entre 24 et 36 heures après l’éclosion (Eadie et al.1995). En tenant compte du nombre d’œufs pondus par cette femelle, soit sept, la date d’initiation de ce nid peut être estimée au 15 mai. Cette femelle avait été capturée à trois reprises avant l’initiation de ce nid.

Ces trois captures avaient été effectuées le 22 avril, le 5 mai et le 8 mai. Une période de sept jours se serait donc écoulée entre le moment de la dernière capture et l’initiation du nid. Il faut souligner que, lors de la dernière capture de cette femelle, elle avait alors pondu un œuf dans le nichoir de capture, indiquant qu’elle était alors prête pour la ponte. Parmi les autres garrots à œil d’or capturés, cinq avaient aussi pondu un oeuf dans le nichoir au moment de leur capture. Ces pontes ont été notées aux dates suivantes : 20 avril, 24 avril, 4 mai, 6 mai et 9 mai.

Les deux autres nids initiés au printemps 2000 par les femelles marquées ont été abandonnés avant la fin de l’incubation. Celui qui a été initié dans une cavité naturelle a été découvert le 24 mai. Le nid n’a pas été inspecté à ce moment, de sorte qu’il n’est pas possible de savoir si la femelle était alors en ponte ou en incubation. L’inspection ultérieure de ce nid (15 juin) a révélé la présence de huit œufs abandonnés sous une couche de duvet. Le dernier nid, initié dans un nichoir, a été découvert le 25 mai. Encore une fois, il n’est pas possible de savoir si la femelle était alors en ponte ou en incubation. Une visite ultérieure (5 juin) a révélé la présence de 14 œufs froids dans ce nichoir, soit huit œufs de garrot et six de harle couronné.

En 2001, seul un nid de harle, celui situé dans un sapin baumier de faible diamètre, a été abandonné. Deux des trois autres femelles qui ont niché dans une cavité naturelle avaient initialement pondu un œuf dans les nichoirs au moment de leur capture. L’une d’elles, un garrot à œil d’or, a été capturée le 25 avril. Avec une date d’éclosion estimée au 21 juin et sept œufs pondus, la date d’initiation du nid est estimée au 7 mai. Ceci laisse un délai de 12 jours entre le moment de la capture et la date d’initiation du nid. L’autre femelle, un harle couronné, a été capturée à deux reprises et avait pondu un œuf à chacune de ces occasions. L’éclosion des œufs de la nichée de cinq œufs qu’elle a initiée par la suite est estimée au 25 juin, ce qui permet d’estimer la date d’initiation de ce nid au 15 mai. Ceci laisse une période de huit jours entre le moment de la capture et l’initiation du nid. Basé sur une éclosion datée du 3 juillet et d’une nichée de quatre œufs, le dernier garrot à avoir niché a vraisemblablement initié ce nid autour du 26 mai.

4.3 Période d’élevage

En 1999, des cinq femelles marquées qui ont niché dans des cavités naturelles, seulement trois ont produit des couvées qui ont pu être suivies un certain temps, soit deux garrots et un harle.

L’émetteur posé sur une femelle garrot a cessé d’émettre avant la fin de l’incubation, tandis qu’une femelle harle a été tuée par un prédateur pendant cette période d’incubation. Néanmoins, le harle qui a niché dans un nichoir dans la ZEC Batiscan-Neilson a aussi pu être suivi pendant la période d’élevage.

L’une des deux femelles garrot a mené sa couvée sur le lac du Coin, dans la réserve faunique de Portneuf, près duquel était le chicot utilisé pour nicher. La couvée a été suivie sur ce même lac jusqu’à ce que le harnais se brise, soit pour une période de 11 jours. Le secteur fréquenté était situé à 560 m du nid. L’autre femelle garrot a élevé sa couvée sur le lac Petit Delaney dans la ZEC Batiscan-Neilson. Bien que le lac Saverne ait été à moins de 100 m du chicot utilisé pour nicher par cette femelle, celle-ci a amené sa couvée jusqu’au Petit Delaney, à 950 m, en moins d’une journée après la sortie du nid. Toutes les observations de ces couvées se sont effectuées en eau libre, facilitant le dénombrement des jeunes. Les deux couvées comportaient initialement sept canetons chacune. Un seul des canetons a disparu pendant la période de suivi, soit après environ

11 jours. La période de suivi a été de 14 jours dans le cas de la femelle ayant perdu son radio et de 15 jours pour l’autre femelle.

Après la sortie du nid, les harles couronnés se sont rapidement déplacés vers des étangs à castor relativement récents. L’encombrement d’arbres morts sur les sites fréquentés empêchait toute approche discrète, de sorte qu’il a été pratiquement impossible de dénombrer les canetons. L’une des femelles a été tuée par un prédateur une vingtaine de jours après la sortie du nid, sans que les jeunes n’aient été vus une seule fois. L’étang fréquenté par cette couvée était situé à 910 m du nichoir où la femelle avait niché. La couvée de l’autre femelle a pu être observée à une occasion sur le lac Morasse, dans la ZEC Batiscan-Neilson, environ 14 jours après la sortie du nid. La couvée était alors vraisemblablement en déplacement entre le premier étang à castor où elle avait été observée, à 810 m du nid, et un deuxième où elle a été observée le lendemain à 1,9 km de l’étang précédent. C’est donc le seul moment où la couvée a été observée dans un habitat dégagé permettant l’observation des jeunes. Cinq canetons étaient présents à ce moment. Il s’agissait d’une couvée mixte, c’est-à-dire qu’elle était composée de trois harles et de deux garrots.

En 2000, comme cela a été mentionné ci-dessus, l’éclosion des œufs du seul nid mené à terme a eu lieu le 28 juin, date à laquelle les canetons ont été entendus dans le nichoir. L’inspection subséquente du nichoir a révélé que sept œufs sur neuf avaient éclos. L'un des œufs abandonnés contenait un embryon, tandis que l'autre était stérile. Cinq jours après l’éclosion, cette couvée a été localisée sur un élargissement de cours d’eau à environ 1,5 km du nichoir. La femelle n’était alors accompagnée que de trois canetons. Ce cours d’eau n’étant pas du tout relié au lac où la nidification a eu lieu, il semble que la seule façon que la couvée pouvait avoir d’y accéder était en marchant. Finalement, le 5 juillet, soit sept jours après l’éclosion, la femelle a été repérée seule sur le lac Saverne, en bordure duquel le nichoir où elle a niché était installé.

Parmi les quatre nids localisés en 2001, un nid de harle couronné a été abandonné avant la fin de l’incubation. Le seul harle ayant mené sa nichée à terme a effectué un déplacement de un kilomètre avec sa couvée pour se rendre au lac le plus rapproché, soit le lac Bourgeault. Elle y est demeurée jusqu’au 19 juillet, date à laquelle le suivi a été arrêté, soit pendant une période d’au

moins 24 jours. À sa sortie du nid, l’une des couvées de garrot a été localisée sur un cours d’eau à 350 m du nid. La couvée semblait emprunter ce cours d’eau vers l’amont en direction du lac de l’Étang qui était le lac le plus rapproché. La couvée semble ne pas être restée longtemps sur ce lac puisque, cinq jours plus tard, elle était localisée sur le lac des Marais situé en amont du précédent.

Les déplacements effectués par cette couvée, en empruntant les cours d’eau reliant ces lacs, totalisent près de 4,5 km. La couvée est par la suite demeurée sur ce lac jusqu’à la fin du suivi, soit pendant une période minimum de 23 jours. Le dernier garrot à avoir initié un nid a effectué un déplacement de 550 m pour se rendre avec sa couvée au plan d’eau le plus proche, soit le Bassin 1. Elle y est aussi demeurée jusqu’à la fin du suivi et y a ainsi séjourné pendant au moins 14 jours. Il faut souligner que, pendant cette période, cette femelle a été repérée à plusieurs kilomètres du site d’élevage pour ensuite retourner auprès de sa couvée.

4.4 Inspection des cavités utilisées en 1999 par des garrots

Parmi les trois cavités utilisées en 1999 par des femelles nicheuses de garrot à œil d’or, une seule a révélé des signes d’utilisation à nouveau au printemps 2000. Une première inspection effectuée le 19 mai au moyen du système de caméra a permis de déterminer la présence de deux œufs. Lors d’une visite subséquente, effectuée au cours de la semaine du 5 juin, les images visionnées indiquaient que les œufs avaient été couverts de duvet et il était impossible de dénombrer ceux-ci.

Lors de la dernière visite (16 juin) les œufs n’étaient toujours pas visibles et l’escalade du chicot abritant le nid présentait un risque pour la sécurité du personnel en raison de son état avancé de décomposition. Une échelle a été appuyée à la tête du chicot, sous la cavité, et une pression a été exercée pour en faire casser la tête. Ceci a permis de constater que la ponte s’était arrêtée à deux œufs et que l’incubation avait cessé ou n’avait tout simplement pas été initiée.

L’inspection d’une seconde cavité au moyen du système de caméra n’a révélé aucune trace d’utilisation. La grande profondeur et l’incurvation de la dernière cavité ont empêché toute inspection adéquate de celle-ci, même avec le système de caméra. Aucun indice extérieur (traces de duvet ou autres) ne pouvait laisser croire à une réutilisation de cette cavité.

4.5 Taux d’occupation du réseau de nichoirs de la réserve faunique Ashuapmushuan Aucun des 25 nichoirs installés à l’automne 1999 n’a été fréquenté au printemps 2000. Ceux-ci ont commencé à être utilisés en 2001, année où trois nids y ont été initiés (deux garrots à œil d’or et un harle couronné). De plus, deux des nichoirs installés en 1998 ont été retrouvés en 1999 sur des arbres couchés par terre dans des chablis. Parmi les 48 nichoirs potentiels restants pour la nidification, 19 % ont été utilisés par les canards arboricoles (tableau 11). Un nichoir abritait un nid en incubation contenant un œuf de garrot et huit œufs de harle. Au moment où les visites ont été effectuées, le taux d’abandon des nids de garrot a été de 20 % tandis qu'aucun nid de harle n'a été abandonné. En 2001, le taux d’occupation des 70 nichoirs encore disponibles s’élevait à 24 %.

Au cours des deux années de ce suivi, des nids actifs de crécerelle d’Amérique et d’hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor) ont aussi été observés, et des plumes de pics flamboyants ont été trouvées dans certains. Finalement, des amoncellements de matériel indiquant une utilisation par les écureuils ont été notés dans neuf nichoirs.

Tableau 11. Occupation des nichoirs dans la réserve faunique Ashuapmushuan.

Espèce 2000 2001

Garrot à œil d’or 5 8

Harle couronné 4 9

Garrot + Harle 1

Hirondelle bicolore 2

Crécerelle d’Amérique 1 6

5. DISCUSSION

5.1 Efficacité des méthodes

5.1.1 Capture et télémétrie

Le nombre relativement élevé de captures de femelles adultes de canards arboricoles obtenu au cours de cette étude indique clairement que la méthode des nichoirs de capture est efficace. Les émetteurs utilisés en 2000-2001 ont aussi démontré une très grande fiabilité, éliminant les problèmes rencontrés au cours de l’année 1999. La très grande majorité des femelles suivies ont pu être localisées assez régulièrement pour permettre d’atteindre les objectifs de l’étude. Les quelques cas où le signal ne pouvait être localisé au sol ont facilement été repérés lors des survols télémétriques en avion.

Malgré que les méthodes utilisées puissent sembler au point, un nombre relativement faible de cavités naturelles utilisées pour la nidification ont pu être localisées. En 1999, les déboires avaient été attribués aux nombreux problèmes associés aux émetteurs utilisés. De nombreux bris de harnais et une faible durée de vie des batteries avaient réduit l’efficacité de la majorité des émetteurs de marque Holohil, compromettant ainsi les possibilités de localiser des femelles au nid. Cependant en 2000, les émetteurs utilisés, de la compagnie ATS, ont été très efficaces. Sur les deux qui sont tombés des femelles marquées, l’un était le seul de la marque Holohil posé en 2000 et son harnais a cédé comme cela s’était fréquemment produit en 1999. L’autre émetteur, de marque ATS, a été retrouvé intact dans l’eau d’un lac. On soupçonne que la femelle munie de cet émetteur aurait considérablement maigri au cours de la saison (voir plus loin), de sorte qu’elle a pu se défaire du harnais qui serait devenu trop ample. En 2001, seuls les trois émetteurs de marque Biotrack fixés à la queue de harles couronnés sont tombés, continuant à démontrer la fiabilité des émetteurs de marque ATS.

En plus des problèmes précédents, certains oiseaux ont niché dans des nichoirs n’appartenant pas à notre réseau. Si ces nichoirs n’avaient pas été accessibles, il est probable que ces femelles auraient pu tenter de nicher dans des cavités naturelles. L’installation de nichoirs pour favoriser la nidification de canards connaît une popularité grandissante et il demeure inévitable que certains

propriétaires de chalets situés dans notre aire d’étude continuent à en installer et que certaines des femelles marquées y soient attirées.

5.1.2 Effets possibles des méthodes sur la nidification du garrot

Il serait possible de croire que les méthodes utilisées, tant pour la capture que pour le marquage, dérangent les femelles ainsi manipulées et nuisent à la reproduction. L’efficacité des nichoirs pour la capture de garrots a déjà été expérimentée sans que des effets négatifs n’aient été mentionnés (Eadie et Gauthier 1985; Eadie 1989; Zicus 1989). Cependant, seule l’étude de Zicus et Riggs (1996), réalisée au Minnesota, couvrait sensiblement la même période de capture qu’au cours de notre étude, soit la période de ponte et les jours qui la précèdent. Au cours de leur étude, les femelles capturées n’étaient pas munies d’émetteurs et leur nidification était confirmée lorsqu’elles utilisaient par la suite des nichoirs de leur réseau. La majorité des femelles capturées qui ont niché par la suite auraient utilisé un nichoir différent de celui où elles avaient été capturées (Zicus, comm. pers.). La capture ne semble donc pas empêcher les femelles de nicher, mais pourrait les inciter à utiliser un site alternatif. Ces auteurs ont pu établir que 36 % des femelles capturées avant l’incubation auraient ainsi niché. Cette proportion n’est pas significativement différente de celles obtenues en 1999 (30 %) et en 2001 (14 % ) dans la région de Portneuf (test exact de Fisher, 1999 P = 1,0, 2001 P = 0,189), mais diffère de celle obtenue en 2000 (14 %) (c² = 3,16, dl = 1, P = 0,076), bien qu’à un seuil de signification de 0,1. Cependant, la proportion des femelles nicheuses obtenue par Zicus et Riggs (1996) doit être considérée comme un minimum puisque, comme leurs femelles n’étaient pas suivies par télémétrie, il ne leur était pas possible de vérifier si certaines des autres femelles ont pu nicher dans des cavités naturelles pouvant exister dans leur aire d’étude. Il est donc fort probable que la différence dans les proportions de femelles nicheuses obtenues au Minnesota et dans la région de Portneuf en 2000 soit bien réelle. Ainsi, compte tenu de l’emploi de méthodes de capture identiques, le fait que la proportion de femelles nicheuses dans la région de Portneuf ait été similaire en 1999 et en 2001 à celle obtenue au Minnesota en 1999 indique qu’un facteur autre que la capture semble avoir nui à la nidification au cours du printemps 2000.

Au cours des travaux de suivi télémétrique, la très grande majorité des localisations des femelles marquées ont été faites sur des lacs où celles-ci étaient accompagnées d'un mâle. Ces couples étaient fréquemment observés sur les mêmes lacs et ne franchissaient pas de grandes distances lorsqu'ils se déplaçaient. Ce comportement laisse fortement croire que ces individus étaient des oiseaux reproducteurs qui devaient pondre dans le secteur. De plus, plusieurs femelles capturées dont le suivi n’a pas mené à la découverte d’un nid avaient pondu un œuf dans le nichoir au moment de leur capture, et d’autres présentaient une dilatation du cloaque caractéristique de femelles en cours de ponte. Il n’y avait ainsi aucune différence entre 1999 et 2000 dans la proportion de femelles en état reproducteur au moment de leur capture. Nous croyons donc que plusieurs des femelles capturées au printemps 2000 ont ainsi pu initier la ponte mais qu’en raison des conditions climatiques rigoureuses, la plupart d'entre elles ont abandonné le nid, soit pendant la ponte, soit en début d’incubation. Deux des nids initiés par les garrots à œil d’or ont été abandonnés au cours de ce printemps, de même que le nid initié dans une cavité localisée l’année précédente, alors qu’aucun des nids de garrot initiés en 1999 et en 2001 n’a été abandonné. Selon Eadie et al. (1995), la principale cause d'insuccès chez le garrot à œil d’or serait effectivement l'abandon du nid. Dans une étude s'échelonnant sur une période de 20 ans, Fredga et Dow (1984) ont établi que le nombre de nids abandonnés par les garrots à œil d'or était supérieur au cours des printemps tardifs. Le dégel tardif connu au printemps 2000 pourrait donc avoir influencé les résultats.

La date d’initiation des nids trouvés dans les cavités naturelles pourrait sembler relativement tardive. En effet, l’ensemble des nids localisés de 1999 à 2001 ont été initiés entre le 7 et le 26 mai. Il existe un décalage important entre le moment où les femelles ont été capturées et celui où ces nids ont été initiés. Des décalages de 7 à 12 jours ont ainsi été observés au cours de nos travaux. Les cas connus de renidification chez le garrot à œil d’or sont extrêmement rares; un seul est mentionné dans la littérature avec un décalage de 19 jours entre l’abandon du premier nid et l’initiation du second (Zicus 1990). Cela pourrait porter à attribuer la nidification tardive de nos femelles marquées à l’influence combinée de la capture et du marquage. Néanmoins, la durée de la période comprise entre le premier œuf pondu dans nos nichoirs (19 avril) et la date la plus tardive d’initiation d’un nid par nos femelles marquées (26 mai) se compare favorablement à la

durée de périodes de ponte mentionnées pour le garrot à œil d’or dans des aires d’études situées à des latitudes similaires (tableau 12).

Tableau 12. Chronologie de la période de ponte du garrot à œil d’or mentionnée dans la littérature.

Date d’initiation du nid n Endroit Source

Médiane Étendue

4 mai 4 avril-1 juin 159 Colombie-Britannique Eadie et al. 1995 7 mai 16 avril-26 mai 96 Kirkland Lake, Ontario Eadie et al. 1995 11 mai 24 avril-27 mai 60 Sudbury, Ontario Eadie et al. 1995 11-20 mai 7 avril-31 mai Nouveau Brunswick Eadie et al. 1995

Le décalage noté précédemment entre la ponte d’un œuf dans un nichoir de capture et l’initiation subséquente d’un nid pourrait plutôt être expliqué par un comportement noté chez les femelles de garrots. Eadie (1989, 1991) mentionne que, au cours d’une même saison, une femelle peut pondre des œufs dans le nid d’une autre même si elle initie elle-même un nid. Ainsi dans son étude, sur 33 femelles considérées comme parasites, 10 avaient aussi initié leur propre nid pendant ou après avoir pondu dans le nid d’une autre femelle. Zicus (comm. pers.) a aussi observé que certaines femelles peuvent pondre des œufs dans l’eau au pied des nichoirs avant d’initier leur nid, indiquant que, pour des raisons inconnues, la ponte peut être déclenchée avant qu’une femelle ne sélectionne un nid. Il est donc possible que les femelles capturées en ponte aient pu continuer à pondre leurs œufs dans le nid d’autres individus ou ailleurs avant d’initier leur propre nid. Dans le cas de la femelle pour laquelle un écart de sept jours séparait la capture et l’initiation du nid, cela impliquerait la ponte de trois œufs supplémentaires pendant cette période.

En incluant les sept œufs de son nid et l’œuf pondu dans le nichoir de capture, cette femelle aurait pondu un total de 11 œufs, ce qui se rapproche sensiblement de la valeur de 10 œufs rapportée par Eadie (1989) pour le nombre d'œufs pouvant être pondus en une saison par une femelle qui parasite. Par contre, dans le cas d’une autre femelle, le même calcul mène à un total de 15 œufs, ce qui dépasse largement le nombre d'œufs pouvant être pondus par une seule femelle. Il est donc plus logique de croire que ceci représente un cas de renidification.

L’abondance de nourriture a été mentionnée à plusieurs reprises comme un facteur pouvant influencer la reproduction chez différentes espèces de canards. Bengtson et Ulfstrand (1971) ont observé que la proportion non reproductrice (adultes n’ayant pas niché) de femelles d'arlequins plongeurs (Histrionicus histrionicus) peut atteindre près de 90 % lors de saisons caractérisées par une faible abondance de larves de simuliidés qui constituent la principale source de nourriture chez cette espèce. La disponibilité de nourriture pendant l'incubation semble aussi influencer la constance d'incubation des femelles de canards souchets, espèce qui présente un comportement d’incubation semblable à celui du garrot à œil d’or (MacCluskie et Sedinger 1999). La diminution de masse de femelles de canards branchus (Aix sponsa) pendant l'incubation peut être accentuée lors de saisons où la disponibilité de nourriture est réduite (Harvey et al. 1989). L'examen préliminaire des échantillons d'invertébrés prélevés dans des lacs de la réserve faunique des Laurentides dans le cadre d'une étude sur les effets des coupes forestières semblait indiquer que les conditions météorologiques particulières qui ont prévalu au printemps 2000 ont effectivement eu un effet sur l'abondance des invertébrés dans les lacs étudiés (P. Bérubé, FAPAQ, comm.

pers.). Le printemps 2000 aurait ainsi été caractérisé par un décalage de quelques semaines dans l'émergence des invertébrés. Bien que l'aire d'étude où cet échantillonnage s'est déroulé ne présente pas nécessairement les conditions rencontrées dans la région de Portneuf, les résultats n'en indiquent pas moins que les conditions rigoureuses du printemps 2000 ont eu des répercussions à plusieurs niveaux et qu'il est fort probable qu'elles aient aussi agi négativement sur l'effort de nidification des garrots à œil d'or.

L’examen de la masse des femelles capturées peut permettre d’appuyer cette théorie d’un effet du manque de nourriture au cours du printemps 2000. La période pendant laquelle les captures ont été effectuées correspond vraisemblablement à la période de ponte chez le garrot à œil d'or. Ceci est confirmé par le fait que des œufs ont été pondus dans les nichoirs de capture, et ce jusqu'à la dernière journée de capture au cours de chacune des deux années. La masse moyenne des femelles capturées dans la région de Portneuf (712 g) est effectivement comparable aux valeurs mentionnées dans la littérature pour des femelles en ponte ou en début d'incubation, masse qui est généralement supérieure à ce qui peut être observé plus tard au cours de la saison (tableau 13).