Le xylème secondaire chez Lysimachia punctata L.

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Bulletin de la Société Botanique de France

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Le xylème secondaire chez Lysimachia punctata L.

Marcel Aymard

To cite this article: Marcel Aymard (1968) Le xylème secondaire chez Lysimachia punctata L., Bulletin de la Société Botanique de France, 115:3-4, 187-196, DOI:

10.1080/00378941.1968.10838546

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Published online: 10 Jul 2014.

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Bull. Sor. bot. Fr., l!)(i#l, 11-5, 187-Hl6.

Le xylème secondaire

chez Lysimachia punctata L.

(*)

l'AB 1\IAHCEL A YlVIAHD

Laboratoù·e de Botanique, Faculté des .Sciences de Limoges.

Rhmmé. - Quelques Primulacées peuvent présenter un anneau cle xylème hit-n d~veloppé. Le bois est caractérisé par l'absence de parenchyme ligneux et de rayons ligneux. On a pu mettre en évidence la présence de trachéide>~

onvertel!l présentant tous les intermédiaires entre les trachPides et les c;léments de vaisseaux. Des trabécules ont été observées.

Stunmary.-Sorne Primulaceae possess a weil developped ring of xylem.

It is characterized hy the lack of wood parenchyma. We eonld prove the pre sen<'e of perforated tracheids showing ail the intermetliary Rtages hetween

tracheid~ and ^ves~els elements.

* * *

La famille des Primulacées compn·nd quelq nes espèces Yi v aces par leurs organes souterrains, comme les Lysimaques. Les tiges aériennes qui apparaissent au printemps se lignifient rapidement et présentent à l'automne un important anneau de bois secondaire. Le Coris Jl:lonspe/- limsis (L.) très lignifié en raison du climat chaud et sec de son habitat a un xylème bien développé.

Nous avons étudié plus particulièrement Je bois de Lysimat~hia punr-

Lata (L.).

Lt' matériel provient d'un pied de Lysimachia punctata (L.) cultive' en plein air par nos soins. Les observations ont étr faites dans la tige aérienne, à sa hase et à 10 cm au-dessus du sol, ainsi que dans la tige souterraine.

Les coupes ont été colorées non seulement par le carmin aluné-ver\.

d'iode. mais aussi par la benzoazurine, le vert lumière, la phloroglucine chlorhydrique et par la réaction de l\laule. Enfin nous avons étudié les éléments du xylème après dissociation par trempage dans un mélangl' en parties égales d'acide acétique ct d'eau oxygénée à

:w

volumes main-

tenu à 60" dans une étuve pendant 4R h.

J. -- LE XYLl':ME DE LA TIGE AÉHIE:-\:-<E ,\ 10 CM At;-DESSUS DU SOL.

Le plan ligneux transversal (fig. 1, A) présente des pores groupés rn courtes files radiales ou rarement isolés. Les vaisseaux du bois initial sont plus gros ('10 microns au maximum) que ceux du bois final (25 microns au maximum). A part quelques très rares cellules de parenchyme ligneux

* St'·alH'e du 15 nHl1'R ] !H.iH.

188 SOCIF:TÉ BOTANIQlJF. DE FHANCE

vertical accolt:'es aux vaisseaux les plus internes en bordure ciu hois primaire, l'ensemble du pachyte se compose de flbres et de vaisseaux.

Dans le plan ligneux tangentiel les éléments de Yaisseaux sont disposés en files Yerticales et séparés par les fihres.

Le plan ligneux radial, comme les autres, nP permet crohsl'rver qu'exln\- mement peu de parenchyme du côté du bois primairt'.

Il n'y a ni parenchyme vertical dt'veloppé, ni rayons ligneux.

Lf'." vuisseau.r.

Leur lOngueur varie entre 250 el :395 microns, leur diamètre entre 25 et ;)0 microns. Sur cent éléments, la longueur moyenne est de :3();) mi- crons et le diamètre moyen de 32 microns.

Dans les éléments les plus longs et les plus minces, les perforations simples et obliques sont terminales ou subterminales (fig. 1, R, C> tanrtis que terminales et moins obliques dans les éléments les plus courts (fig. 1, D).

Les ponctuations latérales aréolées, elliptiques, mesurent toujours moins de 4 microns dans leur plus grande dimension. Dans des coupes longitudinales les ouvertures apparaissent croisées en X aplati et ^IW Louchent pas les bords de 1 'aréole.

!.es fibres uuvates (fig. 1, E ,F, G, H).

Ce sont des éléments plus longs et plus minces que les vaisseaux el leurs perforations ne sont plus terminales mais franchement latérales.

Sur 100 éléments nous en avons dénombré 7. Leur longueur moyenne est de :H7 microns et leur diamètre moyen de 2;). Les perforations peu-

\·ent être pelites et aréolées (fig. 1, H). L'ouverture des ponctuations ne Louche pas les bords de l'aréole.

Les fibres traclzéides.

LEMESLE (10) citant .J EFFIIEY (!J) distingue la trachéide de la fibn•

trachéide. Pour lui la trachéide a de larges ponctuations dont les ouver- tures ne touchent pas les bords de l'aréole tandis que les ponctuations des fibres trachéides son l plus petites ; leurs fentes atteignent ou dépas~en l le bord de l'aréole.

Sur lOO éléments nous avons trouvé 5 trachéides, au sens de LEMESJ.E

(fig. 1, 1). Leur longueur et leur diamètre sont voisins de ceux des tra- chéides ouvertes. Pointues à chaque extrémité, elles ont des ponctuations dont l'ouYerture ne touche pas les bords de l'aréole.

Sur 100 éléments nous avons trouYé 26 fibres trachéides, au sem de

LEMESLE (fig. 1, .J). Un peu plus longues que les trachéides, leur dian1l•tre esl un peu plus faible. L'ouYerture des ponctuations touche ou dépasse plus ou moins l'aréole qui, dans les cas extrPmes, se réduit beaucoup.

l.t•s fibres libriformes.

~ous en avons compté 45 sur 100 éléments obst>n·6s. Leur longm·ur moyen nP est de ,j1 0 microns mais certaines pell\·ent a Lteindre 5RO mi- nons. Les ponctuations sont simples ou pourYues d'une aréole l r(•s n;duite.

Le parenchyme.

Il n'y a pas, chez Lysimrrchia punclata (L.), de rayons ligneux ni de parenchyme vertical normalement dé\·eloppé. Ce dernier, exln¹nwmeul rare n'ste localisé contre les premiers Yaisseaux secondaires.

~L ,\YMAHD. - - XYLÈME SECONJ>AIHE CHEZ l':--1 " I.YSI:IL\CH!A >> 189

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Fr". l . -Le xyli•nw <lans la tige aél'icnne à 10 <·m au-dessus <lu sol. -A :Plan lig-neux tr·ans\·ersal. - · B, (\ n: .f"~l<-uwnts ~le \'Risseaux. ··- E, F', <:, Il: Fibi'PH OU\"PI'tPH. ~ 1 : Tl'a<"h<'•id!!. ~-.J: .Fibre trach<'i<lP.

~Votation: (.': <'atnhilun, P: Jn•rfoJ•atiotL, Pl: p~H·t•nchynH· lign('nx. Xyl: xylt'•n1-~

prÜlHÜl'P.

J9() SOCII~TÉ BOTA!';IQUE DE FHANCE

11. - LE XYLi\:\ΠA LA BASE DE LA TIGE A{;H!E!';NE.

Les coupes transversales montrent, dans les pieds étudiés. la présence de deux types de xylème très nettement distincts, différant par leur position dans le pachyte, leur réaction aux colorants, la taille et la nature de leurs constituants. Le bord externe et une partie de l'anneau ligneux donnent toujours des réactions positives aux colorants de la lignine tandis que la partie interne a, sur une portion de l'anneau, des réactions négatives. Le tableau donne les réactions de ces 2 types de xylème à divers colorants et la figure 2, A, leur différence d'aspect en coupe trans- versale. Le bois, qui se colore mal, a des éléments plus gros, allongés dans le sens radial el à parois moins lignifiées que le bois normal.

'i'ABJ.EAU.

Tableau montr·ant la l'éaetion du xyl<•me de la base de la tige aux divers <:olot·ants.

Bois périphérique Bois interne

\'ai;,seaux Fihres Vaisseaux Fibres Benzoazurine

.:Haule --+-

++

^f-

Phloroglucine

++ +

\'ert dïode ~---+-;·

+--i-- +

^-1-

Vert lumière

++·;-

^{_ L - l-}

1° Le :rylème normal.

Dans une coupe transversale le diamètre tangentiel des pores varie de 20 à 25 microns. Ils sont soit isolés, soit groupés par 3 ou 4 en courtes files radiales. La différence de diamètre entre les éléments de vaisseaux et les fibres est assez faible.

Les coupes transversales, aussi bien que longitudinales, nous ont permis de mettre en évidence des trabécules disposées en files radiales (fig. 2, B, C). Il nous paraît intéressant de noter la présence de ces ornementa- tions décrites d'abord chez les Gymnospermes, considérées comme rares chez les Dicotylédones, el pourtant retrouvées chez les Angiospermes

(HALE (i), ^BouHEAU (:J)). BoN:>~EMAI:>~ (2) en décrit chez Physalis peru- IIÏana L. ; nous en trouvons chez les Primulacées ; leur répartition semble plus grande qu'on ne l'avait cru tout d'abord. HOFFEHT et GrFFOHD (8) pensent que leur présence pourrait être due à une infection Yirale.

Dans cette tige annuelle, les pores extrêmement petits (moyenne 21 microns), et répartis à peu près uniformément, sont plus gros dans le bois initial que dans le bois final.

J•'IG. 2. - Le xylbne à la base de la tige aét·ienne. - A : Plan ligneux transYersal. - R, C: Trabé('ules. - D: Élément de vaisseau. - E, F: Perforations sealarifm·mes des trachéides ouvertes. - G : Fibre libriforme. - H : Fibre trachéide. - I : Tra·

.. héide.-J·, K, L, l\1: Fibres ouvertes.- N: Élément de vaisseau. ·41 Xotation: P: perforation, 'l': trabécule, Xy. int.: xyll-me interne, xy n.: xylème norrna.J.

.'\f. AYMAHI>. - XYU~:ME SECO:'>iDAIHE CHEZ UN '' LYSii\lACHL\ ll Hl!

192 SOCIÉTI~ BOTA~IQ.l'E DE FHAr-;CE

Le parenchyme n'est pas Yisible en coupe transversale ni en coupe longitudinale. Il n'y a jamais de rayons ligneux. Le xylème dissocié apparaît composé par des éléments de vaisseaux, des trachéides, des fibres trachéides, et des fibres simpliciponctuées.

Les iléments de vaisseau.r.

D'une longueur moyenne de 230 microns ils ont des perforations ter- minales simples et peu inclinées (fig. 2, D). Les parois sont percées de ponctuations aréolées circulaires ou légèrement ellipLiques, très petites

(:~ à :3,5 microns), serrées el alternées. Sur cent éléments constituant le

bois, nous avons trouvé 8 vaisseaux.

!,es

fi

bres ou11erles.

Décrites par LEMESLE chez Ipeca (Hl), par BoN~EMAI~ chez les Sola- nacées (1), par \VoouwORTH chez les Passilloracées (li) et nommées ,, tracheid shaped vessels » par GHEGus (fi), elles sont abondantes chez Lysimarhia punrlata (12

%)

et possèdent des ponctuations aréolées dont J'ouverture ne touche pas les bords de l'aréole. Les perforations peuvent t\tre placées au milieu de l'élément ou plus ou moins pn's des extrémités.

I .enr taille est parfois à peine supérieure à celle d'un~' ponctuation aréolée (fig. 2, .J, K, L, :\1). Par la taille et l'emplacement de ces perforations on peul, comme le montre cette figure, établir une série montrant tous les intt'rmédiaires entre le vaisseau et la trachéide. La longueur moyenne des libres ouwrles (320 microns) est, elle aussi, intermédiaire entre ces deux éléments. Ccci rejoint l'idée suggérée par BommAu (:l) dans son Traité d'anatomie végétale. Certaines trachéides ouvertes proches des élémt'nls de vaisseau, mais s'en distinguant par leur plus grande lon- gueur, ont des perforations munies de barreaux transversaux de lignine (fig. 2. E, F). Elles ressemblent ainsi à des Yaisseaux à perforations scala- riformes. On trouw tous les intermédiaires entre la perforation scalari- forme et la perforation simplE.

Les fibres lrar·Mides.

Les trachéidt's au sens de LEMESLE (fig. 2, 1) sont ln's rares (1 sur 100 élémc·nts) elles fibres trachéides peu nombreuses (() ⁰/.>). Longues de 100 microns en moyt•nne, elles sont pouryues de ponctuations aréolées très pt'liles. L'ouyerture dépasse plus ou moins les bords de J'aréole (fig. 2. H).

Les

fi

brf's li briformes.

Ce sont, de beaucoup, les plus abondants (ï:~

%)

et les plus longs

( 1;)() microns en moyenne) des éléments constituant le xylème secondaire de Lysimaclzia punclala L. (fig. 2, G).

2° Le bois peu lignifié.

Le plan radial montre dans la zone à bois faiblement lignilié des pores un peu plus gros que dans le bois normal. Le diamdre radial ( 10 microns en moyenne) est supérieur au diamètre tangentiel (2() microns en moyenne). La paroi de ct's éléments, soll\·ent plus mince que dans le bois normal, est irrégulière et parfois plissée. Part'nchyme ligneux et rayons sont absents.

L'étude des éléments dissociés Ya nous apporh•r des préeisions sur la forme t't la dimension des constituants du xylème.

M. AYMAHD. - - XYLÈME SECO:-IDAIHE CHEZ U:-1 tt LYSIMACHIA n 19:~

Les vaisseaŒt.

Plus longs que ceux du bois normal (290 microns) ils ont des ponctua- tions très allongées, effilées aux deux extrémités, de 10 à 15 microns de longueur et de 2 à 5 microns de largeur (fig. :3, A, B). Les perforations terminales peu ou pas obliques sont simples comme dans le bois normal.

Les trachéides ouvertes.

Plus rares et plus longues (:390 microns) que dans le bois normal, elles présentent là aussi tous les intermédiaires entre la trachéide et l'élément de vaisseau. Elles peuvent avoir des perforations scalariformes (fig. ;{, C).

Les ponctuations aréolées, allongées, serrées et alternées sont identiques à celles des vaisseaux.

Les fibres trachéide.<:.

Plus nombreuses que dans le bois normal elles ont une longueur de lOO microns en moyenne. La longueur des ponctuations aréolées peut, rians quelques cas, égaler la largeur de la fibre. L'ouverture dépasse plus ou moins les bords de l'aréole (fig. 3, D, F.). Quelques fibres trachéides ont une ornementation spiralée (fig. 3, F) soit sur toute leur longueur, soit seulement aux extrémités.

Les fihres libriformes.

::\loins abondantes mais plus longues (560 microns) que dans le bois normal elles ont des ponctuations simples trL~S allongées en fente oblique (fig. 3, G).

Ill. -- LE xvu':ME nE LA TJf;E sot'TEHHAINE.

La partie souterraine de la tige diffl>re profondément rles parties aérien- nes : éléments plus courts, lignification moins intense, absence presque totale de fibres libriformes, présence de parenchyme ligneux.

Sur une coupe transversale, les vaisseaux disposés en files radiales (diamètre 30 microns) se distinguent difficilement, par leur taille, des autres éléments. Cependant la réaction de Maule permet de les carac- tériser : ils se colorent très mal tandis que le reste du pachyte apparaît en rouge vif. Bien que peu abondant. le parenchyme ligneux existe alors qu'il manquait totalement aux autres niveaux. On peut rencontrer quelques plages de xylème qui prennent mal les colorants de la lignine.

Des coupes longitudinales montrent que le bois est formé essentielle- ment par des vaisseaux et des trachéides ouvertes. Les fibres trachéides et surtout lihriformes sont très rares.

Comme aux autres niveaux, nous avons étudié le xylème dissocié.

Les vaisscau:r (fig. 3, H, I).

Plus courts qu'aux autres niveaux (100 microns) ils ont des ponctuations aréolées très petites et des perforations terminales simples très peu obli- ques.

Les fibres ouvertes (150 microns).

Elles sont plus nombreuses dans le rhizome qu'à tous les autres niveaux et se rapprochent des éléments de vaisseaux par leur longueur et leur diamètre. Souvent une perforation est médiane et 1 'autre terminale (fig. 3, J). Ces perforations peuvent être scalariformes (Hg. 3, K).

T. 115 ^(SÉANCES) 13

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SOCIÉTi-: BOTANIQUE DE FRANCE

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100p

]!'IG. 3 . - A, B, C, D, E, F, G: Xylème à la base de la tige aérienne, bois peu lignifié.- A, B : Élément de vaisseau.- C : Fibre ouverte. - D, E : l!'ibre trachéide. - F : Fibre trachéide avec une ornementation spiralée.- G: Fib1-e libriforme.- H, 1, J, K, L:

Xylème de la tige souterraine.- H, 1 : Élément de vaisseau.- J, K : Fibres ouvertes.

~f. AYMARD. - XYLÈME SECONDAIHE CHEZ UN « LYSlMACHIA ll 195 Les fibres trachéides.

Rares et courtes (250 microns), pointues à leurs extrémités, elles ont des parois minces.

Les fibres libri{ormes.

Tandis qu'elles formaient la majeure partie du pachyte dans la tige aérienne, elles sont courtes (250 microns) et presque absentes ici.

Le parenchyme ligneux.

Formé de cellules plus longues que les éléments de vaisseaux (150 mi- crons), se colorant faiblement par le vert d'iode, il est associé aux éléments vasculaires. Le xylème de ce niveau est caractérisé par l'importance relative des éléments conducteurs (vaisseaux, trachéides ouvertes) et l'absence presque totale des éléments de soutien. Ceci est tout à fait conforme à la règle générale : dans les organes souterrains, la lignifica- tion diminue et les éléments de soutien disparaissent. ·

IV. - CoNCLUSION.

Le xylème de Lysimachia punctata L. se caractérise par l'absence presque complète de parenchyme ligneux aussi hien que de rayons ligneux.

Nous retrouvons d'ailleurs ce caractère chez Lysimachia vulgaris (L.), bien que, dans cette espèce, le parenchyme ligneux soit un peu plus abon- dant.

S'il faut hien distinguer entre la trachéide, la fibre trachéide et la fibre lihriforme, les auteurs s'accordent pour reconnaître des formes de passage entre ces divers éléments. Pour le CoMITÉ DE NoMENCLATURE (1) les fibre.s libriformes sont des trachéides dont le rôle de soutien s'est exagéré. EAMES et ~lAc DANIELS (5) voient dans les fibres trachéides des intermédiaires entre les deux. Au cours de notre travail, nous avons observé dans les fibres trachéides, des ponctuations très différentes : tous les intermédiaires entre la ponctuation de la trachéide et celle de la fibre libriforme étaient visibles.

Nous avons vu de même que les fibres ouvertes, encore appelées tra- chéides ouvertes, pouvaient représenter, tant par leur longueur que par la position et la taille de leurs perforations, des stades intermédiaires entre les éléments de vaisseau et les trachéides.

Notre étude nous a permis de mettre en évidence la présence de tra- bécules chez les Primulacées. Ces formations sont donc moins rares qu'on ne l'avait cru tout d'abord.

Enfin, nous avons vu que la tige de Lysimachia punctata possède à sa base, sur une partie seulement de l'anneau de xylème, un bois spécial peu lignifié et riche en cellulose ; les parois de ses constituants, en géné- ral plus minces que celles du bois normal, sont souvent plissées et leur section transversale allongée dans le sens radial. Ces éléments, plus longs que ceux du bois normal, ont en outre des ponctuations plus grandes et très allongées. l\'ous n'avons pu arriver à aucune certitude quant à l'ori- gine de cette formation que nous avons observée, hien développée, dans le pied de Lysimachia punctala à notre disposition. Par éclatement de touffe nous avons obtenu d'autres pieds qui ont présenté à leur tour, bien qu'à un degré moindre, la même anomalie. Ce bois peu lignifié et localisé à \a base de la tige, à l'endroit où elle se redresse en sortant du sol, pourrait être un bois de réaction.

196 SOCIÉTf~ BOTA!'IIIQUE DE FHANCE BIBLIOGRAPHŒ.

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