• Aucun résultat trouvé

Action de l'energie lumineuse incidente sur le metabolisme photosynthetique de la chrisotophine (Sechium edule Swartz)

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Partager "Action de l'energie lumineuse incidente sur le metabolisme photosynthetique de la chrisotophine (Sechium edule Swartz)"

Copied!
8
0
0

Texte intégral

(1)

HAL Id: hal-02728430

https://hal.inrae.fr/hal-02728430

Submitted on 2 Jun 2020

HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

Action de l’energie lumineuse incidente sur le metabolisme photosynthetique de la chrisotophine

(Sechium edule Swartz)

F. Ferron, A. Coudert, C. Zinsou, Christiane Costes

To cite this version:

F. Ferron, A. Coudert, C. Zinsou, Christiane Costes. Action de l’energie lumineuse incidente sur le metabolisme photosynthetique de la chrisotophine (Sechium edule Swartz). Agronomie, EDP Sciences, 1982, 2 (7), pp.621-627. �hal-02728430�

(2)

Action de l’énergie lumineuse incidente

sur

le métabolisme photosynthétique de la christophine (Sechium edule Swartz.)

Françoise FERRON Alain COUDERT Claude ZINSOU Claude COSTES

(

*

) I.N.R.A., LN.A.-P.G., Laboratoire de Chimie biologique et de Photophysiologie, F 78850 Thiverval- Grignon.

(

**

) Faculté des Sciences, Laboratoire de Biologie et Physiologie végétales, F 72017 Le Mans Cedex.

(

***

) I.N.R.A., Laboratoire de Physiologie végétale, Centre de Recherches Antilles-Guyane, F 97170 Petit- Bourg, Guadeloupe.

RÉSUMÉ Une augmentation de l’énergie lumineuse incidente sur des feuilles de christophine a pour effet d’accroître

l’incorporation de "COzdans la matière organique, dans les oses monophosphates, le saccharose, l’amidon et Sechium edule, dans les métabolites photorespiratoires.

Métabolisme photo- On constate chez cette plante une incorporation assez importante de 14e dans les métabolites par (3- synthétique, carboxylation.

Stomates. La christophine, par ailleurs plante à haut rendement agronomique, riche en protéines, apparaît comme un

modèle intéressant pour une recherche sur le métabolisme de la photosynthèse.

SUMMARY Effect of irradiance on photosynthetic metabolism in chayote (Sechium edule Swartz.) Chr

i sto p h i ne

, An increase in irradiance stimulated 14eoz incorporation into chayote Ieaves ; it also increased 4CO= Photosynthetic metabo- incorporation into he xose monophosphates, sucrose, starch and photorespiratory metabolites.

lism

, A substantial rate of C incorporation by (3-carboxylation was observed. With a high agronomic yield and a

Stomata. high protein content, chayote seems to be an attractive material for investigating the regulation of photosynthetic metabolism.

ABRÉVIATIONS

PGA : phosphoglycérate

PEP : phosphoénol pyruvate DHAP : dihydroxyacétone phosphate

I. INTRODUCTION

La christophine, Sechium edule Swartz., ou chayote, est un végétal dont la productivité est élevée : 100 T . ha-’ an-’ en

fruits frais (ANAIS, 1973) ; elle est produite en quantités

notables dans les régions tropicales et subtropicales (par exemple dans les Caraibes) et peut être cultivée en Europe

méditerranéenne (CERIGHELLI, 1955). La description de

cette plante est donnée par HERKLOTS (1972), MESSIAErr (1975) et HARDY(1976) ; l’étude cytologique (VARGHESE, 1972 ; SINIIA & THAKUR, 1973) conduit à un nombre chromosomique de 2 n = 26.

Cette plante, à forte productivité, est intéressante par

ses fruits, riches en éléments minéraux et en phosphore (MuTHUxRISHCVAN & RAMADAS, 1974), par ses feuilles qui

ont un goût d’asperges (NAGYet al., 1978) et dont la teneur

en protéines est importante (24 à 30 p. 100 de la matière

sèche) ; les feuilles présentent un intérêt pharmacologi-

que (maladies cardiovasculaires, hypertension : ROMILDO

B UENO

et al., 1970), de même que ses fruits dont la consommation à l’état frais aurait un effet hypotensif chez

l’homme.

Aucune étude n’a cependant, jusqu’à ce jour, été entre- prise pour estimer les potentialités photosynthétiques de la christophine, bien que les rendements en fruits suggèrent

une grande efficacité dans la bioconversion photosynthéti-

que.

C’est ce que nous nous proposons d’entreprendre, notam-

ment en caractérisant les voies carboxylantes.

L’association de cette étude à celle de l’action de l’inten- sité d’éclairement sur les paramètres de productivité pour-

rait permettre une première appréciation des possibilités d’adaptation de cette espèce tropicale sous nos climats européens.

(3)

II. MATÉRIEL ET MÉTHODES

L’unique graine (de grande taille) contenue dans le fruit de christophine (VARGHESE, 1972 ; MESSIAEN, 1975) germe à l’intérieur de ce dernier alors qu’il est encore attaché à la

plante comme dans une plante vivipare (LEON, 1968) : l’hypocotyle s’allonge et sort du fruit. De telles germina-

tions fournies par C. ZINSOU (Laboratoire de Physiologie végétale, CRAAG, Petit Bourg, Guadeloupe) sont repi- quées et cultivées sous serre chauffée pendant 8 semaines (éclairement maximal à 13 h : 300 W.m-1). La christophine

a alors une tige trapue et courte ayant émis une tige-liane comportant 9-10 feuilles. Les paramètres étudiés le sont sur

les 5e et 6cfeuilles formées sur cette tige-liane.

L’étude concerne les effets exercés, à 20 °C, sur les

mouvements stomatiques, sur les échanges gazeux photo- synthétiques et sur les voies métaboliques de la photo- synthèse, par 3 éclairements de puissance croissante (50, 250, 500 W.m-2), délivrés par une lampe XBF 6000

OSRAM.

A. Mouvements stomatiques

Des poromètres à hydrogène (LOUGUET, 1965 ; Cou-

DRET & LOUGUET, 1980) sont montés sur les feuilles à étudier.

Ces derniers sont balayés par l’air ambiant du laboratoire,

à l’obscurité [+ HO (humidité relative : 40 p. 100 )+ CO, (320 vpm)] pendant 8 h, puis une énergie lumineuse de 50 W.M-2 est appliquée sur les feuilles jusqu’à ce que ces dernières présentent une ouverture stomatique constante ;

l’énergie lumineuse est ensuite portée à 250 W.m-2(jusqu’à

ouverture constante) et enfin à 500 W.m!; lorsque

l’ouverture stomatique est stabilisée sous cet éclairement,

l’air ambiant des feuilles est remplacé par de l’air sec et

dépourvu de C02 (- H,O - C02) afin d’obtenir l’ouver- ture maximale potentielle des stomates. Ensuite, les plantes

sont remises à l’obscurité, les feuilles étant de nouveau

balayées par de l’air ambiant de la chambre de culture.

B. Photosynthèse nette

Un pied de christophine est placé dans une enceinte

fermée de 15 1 en plexiglass, dans laquelle un ventilateur brasse l’air. L’enceinte est balayée à raison de 601.h-’ par de l’air dont la teneur en C02est de 350 vpm ; à la sortie, un analyseur de gaz par infrarouge permet de doser en

permanence le C02 présent dans l’air ; toutes les heures, pendant 2 mn, une prise d’air est effectuée sur le circuit

d’arrivée d’air dans l’enceinte et la teneur en C02 est

contrôlée (COUDRET et Cil., 1980).

Ce dispositif permet de mesurer la quantité de C02

absorbée par la plante entière, lorsqu’on la soumet à divers

éclairements (50, 250, 500 W.m-2). Les résultats sont rapportés au gramme de matière sèche des feuilles mises en

expérience.

C. Métabolisme photosynthétique

Avant de séparer les feuilles étudiées des tiges de christophine, les plantes sont conditionnées pendant 2 h

sous les éclairements étudiés : 50, 250 ou 500 W.M-2. Les feuilles sont ensuite coupées et conditionnées pen- dant 10 mn sous le même éclairement à 20 °C, dans une

petite chambre à photosynthèse (15 ml). Ces feuilles sont

alors balayées avec de l’air identique à celui du précondi- tionnement, mais enrichi en ’4COZ (radioactivité spécifi-

que: 370 MBqqs- mmol-’) pendant 10 s, 30 s, 2 mn et 10 mn (COUDRET et al., 1981).

Les feuilles sont alors plongées dans l’azote liquide avant

extraction des oses phosphorylés, des acides organiques et

des acides aminés par de l’eau distillée (25 ml pour 500 mg de matière fraîche), en présence de DOWEX 50 (forme H

+

) et de NaF (10-1M). Les produits primaires de carboxy-

lation sont séparés sur couche mince (cellulose MN 300) à partir de fractions aliquotes d’extrait brut concentré (corres- pondant à environ 5 mg de matière fraîche) en combinant

deux méthodes (électrophorèse à haut voltage et sépara-

tion chromatographique : méthode de ScHÜR.MarrN (1969),

modifiée par FERRONet 111., 1978).

Les mesures de radioactivité ’4C incorporée sont effec-

tuées par scintillation liquide d’une part sur la totalité de la matière organique soluble à partir d’une fraction aliquote de

l’extrait brut, d’autre part sur les métabolites solubles isolés

après identification autoradiographique, enfin sur le résidu

insoluble après combustion par l’oxygène (Oxymat).

Les résultats sont exprimés de la façon suivante pour le temps de charge en 14C02 considéré :

- la radioactivité incorporée dans la totalité de la

matière organique soluble est exprimée en coups par minute dans 1 mg de matière fraîche ;

- la radioactivité incorporée dans les métabolites solu- bles isolés est exprimée soit en coups par minute dans 1 mg de matière fraîche, soit en pour cent de la radioactivité

incorporée dans la totalité de la matière organique soluble ;

- la radioactivité incorporée dans le résidu insoluble est

exprimée en pour cent de la radioactivité incorporée dans

la matière organique totale (soluble et insoluble) après

combustion de matière sèche.

La part relative des flux métaboliques dans la fixation du

4 CO

Z après 10 s d’incorporation foliaire est estimée de la

façon suivante :

- pour le flux photorespiratoire

Radioactivité incorporée dans

- pour les ¡3-carboxylations

Radioactivité incorporée dans

L’interprétation des données expérimentales d’ordre cinétique concernant le marquage des premiers composés

de la photosynthèse par le ’4C est effectuée en utilisant le modèle bicompartimental proposé par GALMICHE (1973) :

travaillant en régime photosynthétique stationnaire, le flux de carbone entrant est égal au flux sortant pour chaque compartiment et est égal à la vitesse de consommation de carbone sous forme de C02 par les feuilles. Dans ces

conditions, pour les temps courts de marquage, les compar- timents ne sont pas saturés en’4C ; la radioactivité mesurée dans chaque groupe de métabolites représente alors la part du flux de carbone qui emprunte la voie métabolique

considérée.

(4)

III. RÉSULTATS

A. Ouverture stomatique et photosynthèse nette

Plus l’intensité lumineuse est élevée, plus l’ouverture

stomatique est grande (fig. 1) ; les basses énergies lumineu-

ses sont relativement plus efficaces que les fortes puisqu’à

50 W.m-1, l’ouverture stomatique représente 27 p. 100 de

ce qu’elle est à 500 W.m-2 (donc, pour un éclairement 10 fois supérieur, l’ouverture n’est multipliée que par 3,7).

Entre 250 et 500 W.m-z, l’ouverture stomatique est à peu

près proportionnelle à l’énergie lumineuse incidente : l’éclairement est multiplié par 2, l’ouverture stomatique par 2,4.

DP P

+ 5 () W . M

-2 4-250.Wm-! .¡...500 W.m-2 + 500 Wm-2 obscurité

+H20 +Hp0 +H?0 -HZ0 +K2o 0,12

I l +

CG2

+COp +CO2 -CO2

t CÜ 2

!

;-!-

!9! !

,

(.,,/-.

!

!

/

/

0,06 i

! r

0,03 /

0.03.!

!

!

/

! /1 .. · . 2 3 4 5

6 0 -’ ...

1 23456 6

t(heures)

Figure 1

Courbe représentative des variations du degré d’ouverture des stomates ou degré de porosité (DP en cm) de la christophine, provoquées par la fourniture de lumière (S0, 250, 500 W.m-z), d’air

sec (- Hz0) et sans C02 (- COJ, puis retour en air normal à

l’obscurité (+ H20 (humidité relative: 40 p. 100) + C02 (320 v.p.m.) j, en fonction du temps (t en heures).

Variation with time (t in h) in the degree of aperture or porosity (DP

in cm) of stomata induced by light (50, 250, 500 wm-2), dry air (- H20) and the absenee of CO2 (- CO2), then by normal air in

darkness (+ Hz0 (relative humidity : 40 p. 100) + CO!

(320 v. p. m. ) j.

Enfin, à 500 W.m-1, l’ouverture des stomates dans l’air normal représente 60 p. 100 de leur ouverture maximale

potentielle obtenue en présence d’air sec et dépourvu de CO,.

Pour 50 et 250 W.m-1 (tabl. 1), il y a proportionnalité

entre la photosynthèse nette (multipliée par 5,2) et l’éclaire-

ment (multiplié par 5).

Un supplément de puissance lumineuse (500 W.m-1) ne

modifie plus significativement la photosynthèse apparente :

on se situe sur le palier de saturation lumineuse des

échanges gazeux.

B. Incorporation du &dquo;C dans la matière organique

soluble (fig. 2)

Plus l’éclairement est élevé, plus l’incorporation totale de

l4

C est importante : pour 50 W.M-2@ l’incorporation de 14C représente 47 p. 100 de l’incorporation sous 500 W.M-2 . 1

pour 250 W.m-1, 59 p. 100 de ce qu’elle est sous

500 W.m-z.

C. Incorporation de 14C dans les différents assimilats de la photosynthèse

1. Métabolites du cycle de CALVIN

Pour 10 s de temps de charge, lorsque l’éclairement croît, les proportions (p. 100) de ’4C présentes dans le PGA ne sont que peu modifiées (tabl. 2) ; en revanche, au-delà de 50 W.m-

z

, la fraction du 14C retrouvé dans le DHAP

diminue ; elle est beaucoup plus grande dans les oses monophosphates et, lorsque l’éclairement est supérieur ou égal à 250 W.M-2@ le marquage par’4C des oses bisphospha-

tes est relativement faible.

La radioactivité restant dans la partie insoluble lors de l’extraction des métabolites photosynthétiques est multi- pliée par 3 lorsque le temps de charge passe de 30 s à 10 mn

(tabl. 3) ; la réaction de cet insoluble avec l’eau iodée montre que cette fraction contient de l’amidon.

(5)

2. Métabolites de la voie de TOLBERTet sérine, glycérate

Pour 10 s d’incorporation de ’4C02, sous 50 W.M-2 de

lumière incidente, la radioactivité incorporée dans l’ensem- ble des deux métabolites représentatifs de la voie de

ToLaER’r (glycolate, glycine) représente 1,7 p. 100 de la

somme de la radioactivité incorporée dans l’ensemble des

photosynthétats solubles ; sous 250 W.m-2, 3,4 p. 100 et,

sous 500 W.m-2, 7 p. 100 (tabl. 4). L’importance relative de cette voie métabolique apparaît donc intensifiée par une

énergie lumineuse croissante, par rapport au fonctionne- ment du cycle de CALVIN.

De plus (fig. 3), il s’incorpore moins de 14 C dans le glycérate lorsque l’intensité lumineuse croît, ce qui est le

contraire de ce qui se passe pour la glycine et la sérine.

3. Métabolites de f3-carboxylations

L’importance des (3-carboxylations peut être bien appré-

ciée pour un temps de charge de 10 s. Cette voie métaboli- que, caractérisée par le 4C de la somme malate + aspar-

(6)

tate, représente en radioactivité incorporée sous 50 W.m-z d’éclairement, 10 p. 100 de la radioactivité incorporée dans

des métabolites du cycle de CALVIN, 20,5 p. 100 sous 250 W.m-1 et 17,4 p. 100 sous 500 W.M-2 (calculs d’après

les données du tabl.4). De plus, la quantité de 14C incorporée dans le malate augmente fortement de 50 à 500 W.M-2 (fig. 3). Par ailleurs, il n’y a qu’une faible augmentation de l’accumulation de’4C dans l’alanine du fait d’un fort niveau d’éclairement (fig. 3).

IV. DISCUSSION ET CONCLUSION

L’ouverture stomatique est proportionnelle à l’énergie

lumineuse incidente (ce qui est comparable aux résultats de KUIPER (1961) sur tomate, haricot et jusquiame). Les degrés d’ouverture stomatique et l’incorporation totale de

14C dans les assimilats photosynthétiques mesurés en fonc-

tion de l’éclairement, bien que non proportionnels, varient

dans le même sens : l’absorption et l’assimilation du 14C02

sont fonction croissante de l’ouverture stomatique.

La non-proportionnalité entre les radioactivités incorpo-

rées dans les métabolites solubles foliaires et les niveaux d’éclairement utilisés provient du fait que les pools de la plupart des composés analysés sont loin d’être saturés en

l4C pour les temps de charge utilisés.

Si l’on s’intéresse maintenant au devenir de ce 4C fixé, il apparaît une importante action de la lumière sur sa distribu- tion dans les métabolites de la photosynthèse.

A. Métabolites du cycle de Calvin

Sous l’action d’une forte énergie lumineuse, il y a accélération de la transformation des intermédiaires du

cycle de CALVIN en métabolites non phosphorylés ; le

DHAP et les oses bisphosphates seraient rapidement méta-

bolisés sous lumière intense, ce qui provoquerait une

diminution du pool de ces métabolites ; il y a accumulation du 4C dans les oses monophosphates (fig. 4). Il est possible qu’en régime lumineux permanent, l’activité de la fructose-

1,6-bisphosphatase (qui conditionne la transformation des

oses bisphosphates en oses monophosphates) soit augmen- tée par un fort éclairement comme c’est le cas lors d’une transition obscurité-lumière (BUCHANAN, 1980).

(7)

Le principal produit énergétique issu du fonctionnement de la photosynthèse n’est pas le saccharose qui est relative-

ment peu marqué (fig. 4) ; ce pourrait être l’amidon qui

s’accumule après la transformation de PGA en DHAP, puis

en oses bisphosphates et enfin en oses monophosphates.

B. Métabolites de la voie de Tolbert et sérine, glycérate Lorsque l’éclairement augmente, il y a intensification des

synthèses de glycolate, de glycine et de sérine : le 14C s’accumulant d’ailleurs un peu plus dans la glycine que dans

la sérine (fig. 3) : l’intensification de la voie photorespira-

toire (révélée par les synthèses de glycolate et de glycine)

est à rapprocher de l’intensification des rejets de C02 photorespiratoires décrits par CAVALIE (1981) lorsque

l’éclairement croît. On constate par contre peu d’influence du niveau d’énergie lumineuse incidente sur l’incorporation

de 14C dans le glycérate.

Il est à noter que la part du flux photorespiratoire du

carbone (mesuré sur 10 s), par rapport à la somme des flux empruntant le cycle de CALVIN et la photorespiration (4,6 p. 100 sous 250 W.m-Z), augmente quand l’éclairement croît : elle passe de 2 p. 100 sous 50 W.M-2à 9,2 p. 100 sous 500 W.M-2 ; et, pour 250 W.M-2, elle est comparable à ce qu’elle est chez le blé (Triticum aestivum var. « Chinese spring ») : 6 p. 100 dans les mêmes conditions (résultats non publiés). Tout se passe comme si la plante intensifiait la voie

photorespiratoire du carbone lorsque le pouvoir réducteur photosynthétique augmente. Cette voie peut conduire aux synthèses de composés énergétiques, après retour de méta-

bolites (glycérate) au cycle de CALVIN et perte d’une molécule de CO, (KuMAItASINGHE et al., 1977 ; CHAMPI- GNY

, 1977, 1980 ; CHAMPIGNY& MOYSE, 1979), donc après

avoir « gaspillé » du C02 et de l’énergie (sous forme de NADPH

2

). Elle jouerait alors un rôle régulateur, grâce à

cette perte, face à des niveaux réducteurs devenus trop élevés. Il faut noter que, pour la photosynthèse nette (tabl.l), le flux maximal de C02 fixé est atteint dès 250 W.m-2 d’éclairement incident ; au-dessus (500 W.M-2)@

le peu d’effet de l’apport énergétique sur la photosynthèse apparente semble bien provenir d’une dissipation d’énergie

due à l’augmentation relative du fonctionnement de la

photorespiration.

Par ailleurs, la photorespiration peut alimenter les

synthèses d’acides aminés et de protéines : il est à noter que la feuille de christophine est très riche en protéines. Ces synthèses pourraient donc être liées à un important fonc-

tionnement du métabolisme photorespiratoire sous les forts

éclairements du climat subtropical.

C. (3-carboxylations

La part des (3-carboxylations dans la fixation du C02est plus importante chez la chistophine que chez le blé : sous

250 W.m-2, après 10 s d’incorporation de 14CO!, elle repré-

sente 5 p. 100 de celle qui passe par le cycle de CALVINchez

T. aestivum var. « Chinese spring » (résultats non publiés)

contre 20,5 p. 100 pour la christophine dans les mêmes conditions expérimentales. Cette voie métabolique n’est

donc pas négligeable chez ce végétal.

En conclusion, la christophine apparaît comme étant particulièrement intéressante pour deux raisons d’ordre

physiologique :

- d’un point de vue de recherche fondamentale, elle permet de voir le rôle de l’éclairement dans l’orientation du carbone entre les différentes voies photosynthétiques possi- bles, en faisant ressortir l’aspect régulateur du métabolisme que l’on peut prêter à la photorespiration : à. cet égard, la christophine est un bon modèle ;

- d’un point de vue agronomique, les résultats obtenus

soulignent l’importance de l’énergie lumineuse sur les synthèses protéiques et amylacées de cette culture, sous la dépendance du métabolisme photorespiratoïre ; ils mon-

trent comment une plante à haute productivité est capable

de diversifier ses voies de biosynthèse.

Il faudra ultérieurement, essayer de relier les teneurs en

protéines et en amidon avec le niveau d’énergie lumineuse

reçu par le végétal.

Parallèlement à ce travail, l’effet de l’alimentation hydri-

que et de la température sur le métabolisme photosynthéti-

que sera étudié afin de mieux cerner les capacités d’adapta-

tion à des conditions limites d’irrigation, de température et

de lumière, pour essayer d’acclimater ce végétal sous un

climat tempéré en maintenant des productivités élevées.

Reçu le 17 novembre 1981.

Accepté le 26 mars 1982.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Anais G., 1973. Premières observations sur la christophine. Journ.

lnf. tech. Cult. maraîch. vivrières aux Antilles. Martinique et Guadeloupe, 54-54bis.

Buchanan B. B., 1980. Role of light in the régulation of chloroplast

enzymes. Annu. Rev. Plant Physiol., 31, 341-374.

Cavalie G., 1981. Respiration des végétaux verts : photorespira-

tion. Soc. bot. Fr., journée d’étude sur la respiration des végétaux,

25 avril 1981.

Cerighelli R., 1955. Sechium-edule. In Cultures tropicales. t. 1.

Plantes vivrières. L. Baillière et Fils ed. Paris, 431-432.

Champigny M. L., 1977. Adenine nucleotides and the control of

photosynthetic activities. Proc. of the 4th int. Congr. on photo- synthesis, 479-488, Reading G.B., 4-9 sept. 1977.

Champigny M. L., 1980. Photorespiration et diversification des

produits de la photosynthèse. Physiol. vég., 18, 4, 721-735.

Champigny M. L., Moyse A., 1979. Photosynthetic carbon metabo-

lism in wild primitive and cultivated forms of wheat at three levels of ploidy : role of the glycolate pathway. Plant Cell Physiol., 7, 1251-1262.

Coudret A., Ferron F., Gaudillère J. P., 1981. Photosynthetates

formation in wheat under different partial oxygen pressures and temperatures. Photosynthetica, 15, 1, 21-27.

Coudret A., Ferron F., Gaudillère J. P., Costes C., 1980. Action

comparée des antitranspirants sur le mouvement des stomates, les

échanges de C02et la production de matière sèche chez Plantago

lanceolata L. et Plantago maritima L. Physiol. vég., 18, 4, 631-643.

Coudret A., Louguet P., 1980. Etude comparée de l’action du NACI

sur les mouvements stomatiques de Plantago maritima L. var.

graminaea et de Plantago lanceolata L. Physiol. vég., 18, 1, 55-68.

Ferron F., Coudret A., Gaudillère J. P., 1978. Echanges et modes

de fixation du gaz carbonique chez Plantago maritima L. var.

graminaea et Plantago lanceolata L. sous l’action de la salinité du milieu de culture. Bull. Soc. bot. Fr., Actualités botaniques, 3-4, 189-198.

Galmiche J. M., 1973. Carboxylation primaire chez les végétaux supérieurs. Etude cinétique à l’aide du !!C02. Thèse Doct. Etat Sci.

Nat., Orsay, 177 p.

Références

Documents relatifs

Dans les zones méditerranéennes de l’Europe, elle est, de par le climat, cultivée le plus souvent comme plante annuelle produisant ses fruits en automne

On en déduit que l'absence de fruits de juillet à septembre est liée à la sénescence de la partie aérienne qui intervient normalement dans le cycle de la

Les interviewés ayant déclaré de fréquents problèmes de drogues dans leur quartier au cours des 12 derniers mois ont subi plus de cambriolages ou de tentatives de cambriolages

essentiellement de fructose, glucose et saccharose. Le fructose et le glucose s’accumulent dans une première phase qui couvre les 15 jours après l’anthèse. Ce sont

Il est remarquable que l’importance relative de la photo- respiration soit plus forte lorsque l’intensité lumineuse croît : tout se passe comme si la christophine

Quand on opère avec la mêlne concentration de l’émanation, la même distance des lames et le même gaz, l’activité acquise par toutes les lames est la même si

ont constaté la présence de l’émanation de radium dans diverses sources minérales, dans les boues, ainsi que dans l’atmosphèrc et dans le sol.. On en i ient donc

essentiellement de fructose, glucose et saccharose. Le fructose et le glucose s’accumulent dans une première phase qui couvre les 15 jours après l’anthèse. Ce sont