ÉTAT
ACTUEL DES CONNAISSANCES
SUR LES CARACTÈRES Q!IALITATIFS .DU COTONNIER
Gossypium hirsutum
L.
par
B. CATELAND
*
et
J.
SCHWENDIMAN
*
R~SUMI:
A partir de données recuelllies dans la bibliographie, Il a été dressé un bilan des connaissances actuelles concernant l'hérédité qualitative chez le cotonnier G. hirsutum. Il est tout d'abord mentionné la liste et la bibliographie des principaux gènes mutants connus jusqu'à présent, à l'exceptron de ceux concernant· la résistance à la bactérlose. Chaque mutant est ensuite décrit et, dans la mesure du possible, il est faît état des relations entre les différents génotypes et les mani-festations phénotypiques qui leur sont associées. L'intérèt économique éventuel des· caractères est signalé. Un récapitulatif des données acquises sur la carte factorielle du cotonnier vient avant ùn Important index bibliographique.
La nomenclature des gènes mutants du cotonnier Gossypium lzirsutum L. s'allonge d'année en année, accroissant les connaissances génétiques que l'on possède sur cette plante. Parmi ces mutants, certains ont un intérêt économique indéniable. Sélectionneurs et expérimentateurs confrontés. au champ à des
cotonniers « anormaux», sont souvent démunis pour déterminer si un tel faciès tient à des causes hérédi-taires, pathologiques ou· agronomiques. Pour ces rai-sons, il nous a semblé utile, à partir des données de
la bibliographie, de dresser un bilan de l'hérédité qualitative chez le cotonnier.
Après avoir mentionné la liste et le symbolisme des gènes mutants - à l'exception de ceux concernant la résistance à la bactériose qui ont fait l'objet d'un ouvrage de LAGIÈRE (79) - nous décrivons chaque mutant quant à son génotype, son phènot-ype et ses intérêts économiques éventuels. Nous récapitulons, enfin, les données acquises sur la carte factorielle du cotonnier G. ltirtutmn.
NOMENCLATURE DES MUTANTS
Le tableau 1 donne le symbolisme génique, le nom et les références bibliographiques concernant chaque mutant. A une traduction imprécise et peu· efficace,
il nous a semblé préférable de transcrire le nom du mutant dans sa langue d'origine, le plus souvent l'anglais. Les symboles utilisés ici, sauf br, br, qui désignent le caractère bractée atrophiée, sont ceux que donne KoHEL (75). En cela, ils répondent aux œcommandations laissées en 1957 par le congrès du
« International Committee on Genetie Symbols and Nomenclature » : le nom du mutant doit être un nom commun ou un adjectif, ou · une combinaison d'un
" Généticiens, Laboratoire de Cytogénétique, I.R.C.T., B.P. 604, Bouaké, Côte d'Ivoire.
nom et d'un adjectif; la première lettre du symbole doit être la même que celle du nom ; la première lettre du symbole est écrite en majuscule si l'allèle est dominant, en minuscule s'il est récessif. Lorsqu'à un même locus appartient une série allélique de mu-tants, le premier allèle est seul mentionné dans la liste. En ce qui concerne les chromosomes, ceux-ci sont désignés par des chiffres arabes numérotés de
1 à 26. Les chromosomes du génome A sont numéro-tés de 1 à 13, ceu.x de D de 14 à 26. Les groupes de liaison sont symbolisés par des chiffres romains.
Une collection de tous ces gènes mutants est entretenue par R.J. KoHEL à l'Université du Texas, aux U.S.A. Nous disposons sur la station de Bouaké (Cote d'Ivoire) de quelques-uns de ces mutants, comme l'indique le tableau 1.
392 - CAIEU.ND B. et J, St:HWE~DIMA~ Cot. Fib. Trop .. 1976, vol. XXXI, fasc. 4
Tableau L - Liste des gènes mutcmts.
Symboles as,_, as!?
*
br,, br, bw1, bw, chl,, chi, cb:, ckx "., clt cl, cr * Crpeu
de * Dw*
fg gl, ,, g!, ,, gl, gl, g], gl.H,
*H.
ia*
LL,_ t, Lùc * Le, Le.* Lg"
Li*
lpt. Ip, ml ms, ms, ,, ms,, Ms, ms,, rose Ms, ms,r IDSc; rnt*
N, .,, ne,, ne, '' ob*
P,, p~ pg * R, * R, Rd * rl * Rg s Sm, Sm,Sm,
st, st, St, V1 V:.;1 V~ V, v. ,, vl' '* Yi * Yi;b yg, Noms asynapsis Bractée atrophiée \Vithering bracts chlorophyll deficiem Corky Cluster fruiting Cluste,, short branc::h Crinkltèd leaf Crumpted Cup leaf Depauperate Dirty white Unt Fœgo bract Glandless,,
Pubesœnt Pilose Accessory involucœ Laciniate leaf 01:ra 1eaf Brm.vn lint Green lint Ligon li.nt Abnormal palisades Mosaic leaf Male-sterne"
Mottled Ieaf Naked seed"
Nectariless Open bud Pollen color Pale green Red plant Petal spot Dwarf œd Round leaf Ragged Ieaf Strav leaf Smooth leaf Club stigma-style Mini stigma-style invert stigma-style Virescent,,
Veins fused Yellow petals Yellow green* désigne les mutants que possède la station de Bouaké.
Références bibliographiques 8, 148 4, 5,1, U2 59, 71, 131, 133 37, 38 151 9, 27, 43, 55, 130, 152, 158 14-t, 158 19, 22. 32, 42, 155
74
28, 66, 91 76 68, 130 30, -17, 49, 71. 73, 92 106, 103 80, 107. 110, 140 80, 107, 110, Ul 131 131, 132 11l 61 6 l. Jl, l46, 155 65. 66, 67. 7L 21. 25, li. 167 2, 3. 21. 22, 27, 29, 7$, 150. 167, 168 23, 24, -tO, 56, 122. 124. 125, 139, 163 12, 23, 40 16, 23, 34, 6S, 139, 16& 7l 21, 25, 64, 71 93 51 140 52, 55, 89, 90 1 165 166 135, 137 9~ 14, 31, 56, 57, 70, 100, 113, 114 1[5 164 41. 78, 99. 102, 103, 134, 161 73 36, 144, 153, 159 112 22. 27, 39, 53. 157 35. 53, 67. 71, 157 27, 48, 105 5. 13. 71, 92, 138, 155 62, 71 17, 18, 19. 42, 44, 69, 71 50, 84, 86, 103 84 86 109 109 109 53 20 121 126 72 161) 77 1'1. 63 33, 154 53, 56. 89 .. 90, 129, 130Cot. Fib. Trop., 1976, vol. XXXI, fasc. 4 CXTEUND B. et J. ScIPNt!:,.lDIM<\N - 393
GÉNOTYPE, PH11NOTYPE ET INT:f3RÊTS ÉCONOMIQ![ES
:6VENTUELS DES MUTANTS
Asynapsis
BE11_SLE\' et BRow:,.r (8) ont trouvti dans la
E.
d'un croisement G. ftirsutumx
G. barbadense des p1ants fertiles et des plants asynaptiques (ayant 6 à 12 biva-lents au lieu de 26), stériles dans la proportion de15:
1.Ils en concluent que le caractère " asynapsls ,, est gouverné par deux gènes récessifs à l'état homozy-gote, as, ai:h as, as,, ce que confirme SMITHSON (1-18} à l'aide d'autres croisements.
Bractée atrophiée
La première atrophie a été découverte dans les descendants d'un croisement G. hirsutum X G, ar-lwreum x G. clwrberi. Elle a été transférée
à
G.hir-sutwn.
KAHi\-fACHER et POISSON (54) pensent que l'ano-malie est due à deu.x gènes récessifs indépendants, brl et br~.La seconde atrophie a été trouvée par Scuwm.inr-MAN (142) dans la descendance du croisement G.
hir-sutmn
:><:G, barbadeuse.
L'auteur effectue des mesu-res de la surface de la bractée sur les F~. Cinq_ classes sont détèrminées. Deux hypothèses sont émises : - Les gi'.mes Brt et Br, ont des effets non identiques( comme G1, i:;t Gl, dans le cas des glandless) ; - Les gènes dans les croisements interspédfiques
ségrègent anormalement en
Fs
avec un excès no-table dè récessifs. (Telest, par
exemple, lecas
de R,, pigmentation anthocyanique du pétale). Ces deux hypothèses s'accordent avec un détermi-nisme bifactorle1.
(bn brl br, br,) entraîne une atrophie de· la bractée
dès le stade bouton floral.· Lorsqu'elle atteint soti développement complet, sa taille est égale au tiers de celle d'une bractée normale de G.
hirsutum:
mais ce développement est rarement atteint, car les tissus de base de la bractée se subérisent dès le début de la différenciation du bouton floral, et la bractée peut alors ètre caduque.Ce caractère confère à la plante une meilleure résistance intrinsèque aux attaques de certains
para-sites de la capsule, tels Platyedra gossypiella
et
Argy-roploce leucotreta ( 4). Les traitements · insecticides .
sont aussi plus efficaces. Mais à ce type de bractée sont souvent associés des caractères de nanisme, de fécondité faible et de qualité de la fibre médiocre. D'ailleurs, le rendement du plant est bas, à cause d'un poids capsulaire faible. La · bractée représente sans doute un élément très important pour
1a
nutri-tion et, donc, la croissance de la capsule.Withering bract ou deciduous bract
Ce mutant a été découvert dans la variéte Stone-ville 2 B. Son déterminisme est de deux gènes réces· sifs : b"I.Vt et bw~. Le premier appartient au groupe de liaison V du génome A, tel que gh-15 - bwl ; le second est sur 1e groupe de liaison IX du génome D, tel que gl, - 20 - bw,.L'expression phénotypique se traduit par un dessè-chement des bractées avant l'ouverture des capsules.
Chlorophyll de.ficient
Le
double récessifchh
chh chb chb donne une dé-ficience chlorophyllienne. Il s'agirait de loci indépen-dants.Corky
Le locus appartiendrait au génome D. Deux allèles mutants ckx_ et cky (allèles complémentaires) entraî-neraient l'expression phénotypique « corky »: plante nainte â écorce subéreuse, -plus ou moins feme1le stérile. ckx. est porté -par G.
hirsutum
var.,Harle-Ga-lante. cky par G. barbadense.
Crinlded leaf
La série aUélique se réduit à l'allèle mutant (cr) et à l'allèle normal (Cr), d'après DILDAY et al. (19), et
non à plusieurs allèles mutants, comme l'avaient af. firmé divers auteurs. Les deux allèles sont localisés dans le groupe de liaison II, correspondant au chro, mosome D,,.
Le mutant est tel que les feuilles s'incurvent légè-rement en griffes de chat. Les bords des fouilles sont jaunâtres. Il y a désynchronisation dans la crois· sance des nenrures et du limbe. Si celle·ci est forte, la feuille peut se tordre complètement.
Crumpled
Ce gène n'a pu être localisé.
Selon le génotype, on obtient les · phénotypes sui-vants:
(Crp Crp} donne des plants chétifs à feuilles chloro· tiques, ridées. Le bord des feuilles est ondulé. Les bractées sont souvent étroites, desséchées avant que· les capsules n'arrivent à maturité.
( Crp crp) détermine des plants plus grands que les précédents, sans être normaux. Parmi les premiè-res feuiU<:=s, peu sont anormales. Les suivantes sont irrégulières, chlorotiques. Les braètées ne sont pas toutes étroites,
394 - C.uEL\J.:D B. et J. S-:::Hwm..mtMII-N
Cluster
Deux loci possèdant un allde récessif chacun. cl, et c1,, sont en jeu. Cb appartient au groupe da Hai-son III correspondant au chromosome D,,. C'est
Coc. Ffü. Trop., Hi76, vol. XX..""C(. fasc . .i
SrLow (145) qui montre que R, et Clc sont llès, et font partie du grouµe de liaison I. Les allèles nor· maux: à un locus ne peuvent masquer les effets des allèles récessifs à l'autre locus, comme le traduit le tableau cl-dessous:
Phanotypes Gènotypes
CL Cb cl1 c1 Caractère ,: cluster fruiti.ng" · Les fructifications sont très rapproch:ies sur les
branches fructlfores cal. La branche fructi.l'ère -peut s'i§paisslr et tendre à 1a fasciation.
cL cL Cl, Ch
cL cl
cli cl, Ct CL Cl Cll Cl, CI, Cl1 d,Caractere c: short branch ·, · Branche fructifèr-:: courte. d'où des fructifications rapprochées. La branche fntctifèœ 1,eut s'èpais,ir et tendre à la fasciation.
Non dfrrit. Caractère normal.
La coUecti.on .,, Recl ,, de Bouaké, à fibre ,ë dirty white" (R.,_ et Dw) prêsentè de
nombreux plants où les brancl1es fructifères font un angfo aigu avec la tige principale et sur fosquelles les frnctiftcations sont rapprochées. On a trouve dan.-; cette collection un plant qui semble ( cl, cl1). Les plants précëdemment
décrits pourraient êiœ Ct Cl. Cl~ d,. C'est au Mmariage que seraient élimines les plants cl, cL
(a) cl. cl, conforerait le caractère ,;: nombre de fructi-fications "
à
un mème nceud. Des gènes modificateurs interviendraient surtout pour delinir la longuëur d0s branches fructifères.Cup Jeaf
Le mutant est défini par l'allèle récessif en. Le locus appartiendrait au gënome A.
Ko1-IEI. (66) montre qu'il y a interaction entre le.3 gènes accessory involucre (ia) et cup leaf, La pré-sence de chaque allèle. ia, récessif a un effet simi·
laire
a
l'addition d'tm allèle eu, sur le camctêrecup leaf, donc sur l'enroulèment de la feuillè, cefa en presenœ de gènes {eu) récessifs.
( en eu) e:itraîne le phènotype suivant: la surface de la feuil]e, de part et d'autre de ['a\:e de symétrie
formé par la nenure. s'enroule sur elle-mème. Les bractées sont aussi légèn::ment enroulées, Les pétales s'ouvrent moins que dans les 11eurs normales.
(Cu eu) donne un phénotype intermédlaire, mah
plus proche du phénotype normal que de celui du mutant.
Depauperate
Le contrôle dn caractère est effecrue par un gène récessif homo2ygote (de. de).
Les plantes manquent de vigu.eur et sont de taille réduite. Elles ont l'apparence gen.frale de plantes improductives. Fréquemment. les jeunes tilants ont des pustules chlorotiques sur les feuilles et quelques
plis sur le limbe,
Dirty white Iint
Dw a été introduit chez !'espèce G. hirsutwn par
RHYKE (130) à partir de G. raimo11dii. Le locus a deu.'l:
alleles, Dw mu:tant et dw normal. Il appartient au groupe de liaison III, correspondant au chromo-,ome D,,,. D,v serait le locus dupliquè de Le,, qui
ap-partient au chromosome A,, homéo1ogue de D,,.
Au génotype (Dw. Dwl correspondent une fibœ et
un fuzz de couleur acajou foncé. Avec (D\v, dw} la fibre et le fuzz sont acajou clair. La fibre acajou (Dw, Dv,n aurait une longueur moindre que fa fibre blanche normale, èlle serait plus grossière ; l'indice micronaiœ est
de ce
faitéle-ve.
Frego bract
Ce caractère dù à un seul gène (.fg
=
mutant} est sur li:; groupe d~ liafaon VI.Les loci (fg:1 e'.: round !eaf (en interagis5ent l'un sur l'autre, de sorte que :
RI Rl Fg Fg donne le phénotype normal Rl Fg
Rl Fg R1 Fg
Rl Fg
RI rl Fg fg ,;, RI Rl Fg êg " ,,R1
rl Fg Fg " " RI RI t'g fg } " RI rl fg fg » " rl rI fg Fg rl d Fg fg rl rl fg fg frego Rl fg fregoru
fg round leaf rl Fg round leaf et frego,rl fg, alors qu'on s'attendait à d Fg
round leaf, frego,
rl fg (Fg Fg) et (Fg fgl donnent le caractère bractée normale,
(fg fg) est tel que les bractées ont leurs ne-rvures proches les unes des autres, p3rallè1es, d'où l'impres-sion ct·un.:: base de la· bractée plus étroite que dans le cas bractei~ normale. Les bractees se torsadent souvent sur leur longueur. ju3qu'à former comme une structure tubulaire.
Cot. Fib. Trop., 1976, vol. XXXI, fasc. 4
On peut voir sur certains plants des feuilles aux nervures rapprochées et l)arallèles.
Il
semble que ces effets sur la fouille soient fonction du milieu et du contexte génétique (73).On a démontré l'intérêt du caractère bractée frego envers les pourritures des capsules et les attaques du charançon Allt!zo1101mts grandis. Ce caractère pourrait modifier les facteurs humidité-température du site d'oviposition des papillons Platyedra et
Cryp-tophlebia. Les Lygus préfèreraient les plants frego
atL'I: plants normaux. Les variétés frego ont une
pro-duction égale à supérieure aux variétés normales de même fonds génique, le caractère serait aussi associé à une réduction du poids des capsules. une taille plus élevée des. plants, une fibre plus grossière, un grade plus élevé de la fibre (pas de débris pulvérulents de bractées à la récolte).
Olandless
Pour ne pas alourdir cette note, nous ne donnons qu'un classement de la bibliographie concernant œ caractêœ, qui correspond au mutant qualitatif du cotonnier présentant actuellement le l)lus grand potentiel économique, Il a l)our cette raison été très étudié ; le nombre imposant de publications sur le sujet.en témoigne.- Kons ne mentionnons, ici, que les plus conséquentes.
Concernant l'histologie des glandes à gosswol. la
biochimie et la distribution du gossypol dans les di-vers organes de la plante, les travaux de Sn~PORD et VIEHOVER (149) restent en partie actuels. Divers au-teurs (6, 80, 85, 88, 97, 107, 110; 128, 132, 136. 141,
147!
ont ensuite approfondi les relations entre ta1L'<'. dt)gos-,ypol, distribution des glandes dans la plante et génotype.
L'herédité du caractère étudié par McMrcuAEL (106,
107), MIR,WELCE ( 110) et Roux (141) a fait par la suite l'obji::t de nombreuses· études (7, 41, 82, 88, 108, lll, 132, 136. 147), essentielles pour connaitre les relations génotype-phénotype.
Des variétés glandless ont été créées et certaines vulgarisées. Le problème de leur comportement de-vant les parasites et les microorganismes a intéressé entomologistes et pathologistes
(11, 12, 15, 45,. 46, 07,
101, 117, 118, 119, 125). Parallèlement, ont été effec-tuées des études sur la génétiqui:: et le comportement des variétés " High Gossypol ,., ( lO, 83, 95, 96, 98, 99, 116).
Vu l'intérêt économique des cotonniers glandless,. les études actuelles s'orientent vers la recherche de cotonnier dont l'équipement en glandes serait diffé~ rent d'un organe de la plante à l'autre (7, 88).
Pubescent
.L'allèle mutant H, est dominant: à (H, He) corres-pondent des fouilles garnies de poils, mais de densité toutefois moindre que dàns le cas du caractère Pilose (I-L H,).
(H, H,) accroît la résistance aux jassides
(Em-poasca spp. ). La présence d'une pilosité favorise
l'im-C\TELAND B. et J. SCH\\JE!\i1JIMAN - 395
plantation et le développement de colonies d'Homop-tères (puœrons, aleurodes). Mais la présence des •
poils est gènante, quand la récolte est mécanique : ils
favorisent le mélange à la fibre de débris végétam divers.
Pilose
L'allèle mutant Ho est dominant. Le gène est loca-lisé sur le groupe de liaison VI. Les feuilles du rnu-tan t sont garnies de poils courts, présents à forte densité.
SIMPSON (146), puis LEE (81) montrent que le gène Pilose produit des fibres courtes et grossières, ce qui semble logique puisque les fibres sur la graine ont une origine épidermique comme les poils sur les feuilles. On a constaté sur la station de Bouaké que
le caractere Pilose est très attractif pour Diparopsis.
Accessory involucre
Le mutant (ia, ia) donne le phénotype suivant: les nervures principales et secondaires des feuilles sont parallèles au niveau de l'attache limbe -pétiole. Le calice est absent, et à la place des sépales, on trouve trois excroissances en forme de trompettes. Chaque excroissance est entre les bractées et cachée par celles-ci. Plus tard, les capsules présentent des appen-diœs charnus
a
leur base.Avec (la, iaj les seules anomalies qui demeurent sont lès excroissances qui . n'ont plus la forme de trompette, et des semblants d'appendice sur les capsules.
Laciniate leaf, Okra leaf, Super okra
Demt séries alléliques indépendantes sont en cause pour déterminer la forme de fa feuille :a) L'allèle LL, de la première série détermine le caractère "laciniate leaf » (fouille laciniée).
b) La deuxième série allélique est constituée des allèles
v~
okra leaf, V super okra leaf, Lu sub-okra leaf,I
normal leaf. Elle est située sur le chromo-some 15, alors que la première série allélique est sur le chromosome 1.Divers auteurs ont remarqué que les plants okra et super okra ont une très bonne précocité. KoHEL (73)
envisage trois hypothèses pour expliquer celle-ci : le linkage, la pleïtropie, les effets physiques. Avec cette troisième hypothèse, il pense que la lumière pénètre-, rait mieux; des modifications interviendraient au niveau des réactions de régulation de la mise à fruit. Comme le montre bien le tableau suivant, les défini-tions des phénotypes sont toutes assez imprécises, de sorte qu'il est par exemple difficile de distinguer les phénotypes (LL LL), (U,I), (VI).
La
çlifficulté est d'autant plus gqmde qu'il semble que l'expression phénotypique dépende aussi du fonds génique en jeu. D'autre part, il ne semble pas que les phénotypes correspondant à (L• L'd,· et ceux mettant en jeu les deux séries alléliques aient étê décrits.396 - CHEU.ND B. et J. S·CHWENDDHN Cot. Fib. Trop., 1976, vol. XXXI, fasc. 4 Phénotypes
Génotypes
II La feuille normale est à 5 lobes trè3 larges. Les sillons qui les séparent sont peu marqués.
La fouille est à lobes très étroits ; les sillons qui séparent les lobes sont profonds. La surface de;; fouiHes est moindre que celle d'une fouille normale. Les lobes sont au nombre de 5, parfois de 3.
La feuille est intèrmédiaire entœ la fouille okra et la feuille normale. Les lobes sont moins échancrés.
La feuille est à lobes très étroits et proches les uns des autres. Très rapidement, au cours de la crois.sauce du plant, la fouille se réduit à un lobe unique.
vr
Feuille de phënot:n:ie intermédiaire.La feuille est laciniée. c'est-à-dire découpée en 5 lobes, qui sont moins étmits que dans le cas des feuilles okra, surtout à leu:: base.
Les caractères okra et super ol~ra. parce qu'ils cor· respondent à un plant très aéré, présèntent un inté -rêt envers les pourritures des capsules. Ils permet-traient une meiUeure efficacité de h pénétration des traitements insecticides. là oil le développement Yègé. tatif est important.
A ces deux caractères correspondent : une meilleure prècocité, un accroissement de l'indice micronaire et un meilleur tam.: de fructification.
Ils ne seraient pas sans incidence sur la longueur et l'uniformité de la fibre: fo caractàe olcra entraine notamment une lègèœ diminution de longueur.
Au caractère okra correspondrait une augmenta-tion de rendement en coton-graine, alon que l'in· verse se produirait arec supee okra. H
est
certain que la plante étant peu couvrante, lè: développement des mauvaises herbes est plus important.Brown Iint
DelL'é allèles à
2
loci indépendants déterminent des phénotypes semblables: coloration en brun de la ffbre(Le, et Le,).
l'alièie Le, appartient au groupe de !inkage
r,
tan· dis que Le, appartient au g-roupe de linkage [V.Le, est le locus dupliqué de Dw, appartenant au chromosome D10. L.~ locus dupliqué de Le,, s'il existe, n'est pas connu.
(Le, Lc-'i comme {Le~ Le,) sont à l'origine d'une fibre brune. (Le, le,) donne une tibre brune plus claire. (Le, le,) n'a pas été d~cl"i.t, mai;; on .sait que l'addition du chromosome V de G. anomalum (l10mèologue pro-bable d'Aa de G. hirsutum) au génoms G. hil'sutwn entraîne une- coloration brune de la fibre. La consti-tution génique est alors Lee le, k,.
A la coloration brune est associée une fibre courte, fine et peu résistante.
Green lint
Le gène
Lg
appartient au groupe de liaison I cor· respondant au chromosome Dn. Le mutant c"Lg Lgi donne une coloration verte de la fibre, celle-d se chargeant en pigment. On remarque qu'à ce carac-tère est lièe une augmentation de la concentration en cire. {Lg ig'l donne une coloration vert blanc. Il est difficile de distinguer l'hétérozygote de l'homozy-gote dominant Lg Lg.Le caractère fibre verte fait chuter conslderable-ment le rendeconslderable-ment en fibre, l'indice mîcronaire et Ia longueur.
Ligou Iintless
Avec le m1.1tant (Li Li), le limbe foliaire est enroulé.
Des torsions affectent les branches et les tiges, et ce ttès tàt après le stade cotylédonnaire. La fibre est plus courte (20 mm au lieu de 25 mm pour un coton normal). (Li li) détermine des plants ayant les mêmes caractéristîque;; q_ue (Li Li), mais plus vigoureux.
Abnormal palisades
Le caractère a été obtenu en croisant G. !ûrsutum
race morilli par G. lzirsutwn race latifolium. Deux loci rentrent en jeu, lpl et lp,; le pt"emier est sur le
chromosomè A,. le second sur D". Avec (lp, Ip,_ lp, lp,), le limbe foliaire est clair en certains endroits, ce qui correspond à de petites dépressions. Une coupe histologique montre qu'en ces régions, le tissu pafü-sadique est absent. Ce phénomène se -manifeste dès
le stade cotylédonnaire.
Mosaic leaf
(ml ml) détermine une mosaïque de taches répar-ties au hasard sur la feuille : taches de couleur verte, vert clair et jaune pâle.
Cot. Fib. Trop,, 1976, vol. XXXI, fasc. 4
Mâle stérile
Neuf loci sont en jeu qui peuvent dët"erminer
7 types de stérilité mâle totale ou partielle. Le mu-tani (ms, ms,.), découvert par JUSTUS et LEINWE-BER (51}, provoque une stérilité mâle conditionnelle,
en ce sens que la non déhiscence des anthères est int1uencée par les conditions de milieu. Avec (ms, ms.), il y a stérilité màle complète, avec des anthères d'ap-parence normale, mais qui contiennent du pollen anormal.
Découvert par JUSTUS et al. (52) dans la descen-dance du croîsement entre une population portant le caractère D,, smoothness isolé de G. armouriaimm et
une lignée pure Deltapine lhaploïde doublè de G. hir-sutum), ms, ms·i détermine une stérilité pollinique partielle, On considère qu'une plante est mâle
sté-rile partielle quand moins de 75 % de ses anthères
sont déhiscentes ; ms, appartient au chromosome D1,,.
ALLISON et FISHER (1) mettent en évidence le
qua-trième type de stérilité sur un plant d'Acala-44 de Gossypium hirsutum L. Ms, ms, induit un,e stérilité
compl~œ, qui se traduit phénotypiquement soit par
des 11eurs à anthères stériles, soit par des fleurs pré-Sèntant des filaments rudimentaires à la place des
étamines. Ces ànthères peuvent ne pas contenir de pollen, de tétrades et même de cellules-mères de pollen.
WEAVER (1651 découvre la stérilité ms, ms. dans une population Fo d'un croisement impliquant la variété Lankart 57. (ms, ms, ms. mS«), à deux loci distincts, déterminent un caractère de stérilité mâle totale, par vacua1isacion des microspores. Ces deux loci sont in-dépendants du loci ms,.
WEAVER et ASHLEY (166) trouvent un plant mâle stérile Ms, ms, dans la variété Acala 1517 D de G.
hir-sutum.
A ce type de stérilité correspondent des an-thères de dimension rêduite, avec un tat.ut faible depollen non viable. L'examen cytologique de ces an-thères montre, contrairement à celles de Ms., qu'elles
contiennent cellules-mères de grains de pollen, té-trades et quelques grains de po1len, dont la morpho, logie externe est proche de celle des grains de pollen fertiles.
RHYNE (135} décrit des· plants à anthères
indéhis-centes. Le caractère est provoqué par deux gènes à l'état récessif, ms. ms. mso rnso, L'un de ces genes
appartiendrait au groupe de linkage V, du génome A, qui contient les gènes GL Bw,, Ne, (RHYNE,. 137).
Le caractère de stériUté mâle permet de suppdmer l'opération de castration quand on veut fabriquer des hybrides
Fi.
D'un point de vùi:: pratique, la conservation de souches stériles homozygotes récessives ne peut se
faire qu'en recourant le plus souvent au croisement
par l'hétérozygote. Le phénotype mâle stérile n'étant décelable que très tardivement, pour distinguer les plants stériles des plants fertiles dans une parcelle de conservation de mâles stériles ou dans un·champ de production d'hybrides F,, il est intéressant de
disposer d'un marqueur proche du gêne mâle_ stérile, par exemple couleur de la plante, qui permet
d'éli-miner les plantes fertiles dès le stade juvénile.
CATEUND B. et J. SCHWENDfMAN: - 397
Mottled leaf
Le phénotype mutant (ml ml) est caractérisê par
des marbrures vert clair sur les feuilles,
particuliè-rement le long des nervures principales.
Naked seed
Jusqu'en 1947, toutes les études montrent qu'un gène dominant N, est à l'origine du caractère graine nue. En 1947, WARE et al. (l64) trouvent un Upland américain (Acadian Bro,vn) à. graines nues et à fibre brune. Le caractère graine nue serait, ici, déterminé par un gène à l'état récessif n:,. Les auteurs pensent, d'ailleurs, que le gène dominant trouvé précédem-ment serait, en fait, sous l'action d'un gène
inhibi-teur épistatique. Leur notation devient la suivante :
I désigne k: gène inhibiteur à action épistatique, i étant son allèle non . fonctionnel ; r est le gêne
ré-cessif graine nue et R, le gène dominant <, graine vêtue", ne s'exprime que quand I est remplacé pari. Par la· suite, N, seul a été pris en considération. On sait seulement- qu'il appartient au génome A. MusAEV (113, 114, 1 l5) étudie la descendance du croi-sement entre une 1ignée graine nue et une lignée
graine vêtue. La F~ est_ sans fuzz et avec un faible rendement en fibre, intermédiaire entre les parents. La F. présente 49 plants à graines nues pour 15 à graines vêtues. les croisements de retour suggèrent que 4 gènes indépendants sont en jeu. D'autres croi-sements utilisant des graines nues et des graines lègéœment vêtues conduisent à la même conclusion.
Le modèle explicatif proposé est alors le suivant :
Ii, gène inhibiteur : l'allèle dominant supprime
l'ac-tion des gènes déterminant 1a pubescence de la graine. Ft1 ftt. et Ft, ft, : gènes principatL-.:: de la pubescence de la graine dans Ja région du micropyle.
Fe fc : gène supplémentaire qui détermine la
pré-l:>ence de fuzz sur la chalaze et les surfaces latérales
de 1a graine. Ce gêne aurait un effet pleïotropique sur le développement de la fibre.
Sc!-IWENDDJAN (143) montre que le caractère graine.
vêtue dans des croisements 1ignèes hybrides (Jlir-sutwn" barbadense} par le parent barbade1tse, serait
dêtenniné par plus d'un gène dominant.
Low (100) pense qu'il est possible d'obtenir des graines partiellement nues et dont le rendement en
fibre ne chute pas. KoHEL et R:rc:mxoND (70) montrent qu'il n'en va pas de même avec le gène N,: le ren-dement en fibre est trè,s faible.
La variété de l'I.R.C.T., PAN-F~575, présentè une population de graines allant de pratiquement nues à moyennement vêtues. Le rendement à l'égrenage de
cette variéte est élevé.
Les· études concernant le caractère graine nue sont
donc assez coutradictoire·s, ce caractère n'ayant
peut-ètre pas été sufnsamment défini dans _son e.-.;:pression phénotypique. Il semble cependant qu'on s'achemine
398 - CtrELAND B. et J. S~RWE1'<D1J\.l~},
quelques gènes majeurs, pour expliquer les graines "tnfted ,;.
Le caractère graine nue serait économiquement très intéressant. Avec 1ui est éiliminé le dèlintagè: de la graine, à fin d'utilisation comme semences. L'amande obtenue pour t'hullerie est plus propre.
Mallleureusement, une telle graine est très corrosive pour les tuyaux des usines d'égrenage.
Classes Phéno(qJes
Cot. Fib. Trop., 1976, vol. XX.XI, fasc. 4
NectariJei;s
MEYER et MEYER (104) transfèrent le caractère nectariless de G. tomentoswn à C. hirsutum L. RHYNE (1371, par de,; croisements intërspécifiques impliquant des diploïdes et des amphidiploïdes.
mon-tre que ne, et ne, sont dans les génomes ,\ et D, ,es-pectivement. HoLDER et al. (41) donnent une dassi.fi.-cation des différents phènotypes possibles :
A Feuilles à nectaires. 3 glandes à nectaires sur la face externe des bractées. 3 gland.es à nectaires sur la face interne des
bractées,
Gènotypes N2., Ne, Ne; Ne,
D Feumes à nectair,::s. Fl'équemment un peu moins de 3 glandes
à nectaiœs sur la face externe des bractées. Ces g1andes sont souvent dé) taflle réduite. Pas d,:': glandes à nectaires sur la face -interne.
Ne, Ne1 ne, ne, (ou)
net ne, Neo Neo (ou)
Ne, ne, Ne, ne~
E
FewUes à nectaires. Pas de gland~s à nectaires sur et à l'intérieur d,~s bractées.F
FetùUes à glandes à nectaires réduites. Celles-ci peuvent ètœabsentes sur les jeunes foui11es. Pas de glandes à nectaires sur et à l'intfrieur des bractées.
G Les plants <sont totalement nectarHess pour les feuilles et pour les bractées.
Le caractèrè " glande à nectaire ~ s'exprime moins si la plante se trouve dans de mauvaises conditions ; des confusions sont alors possibles entre les classes
E, F, G.
En essai sous cage, LUTŒBHR et al. (99 i momrent
qu'il y a une réduction signîficative des pont•;s
d'Heliot!ûs spp. sur le;; plants nectariless par rapport
à ce qu'il en est sur des plants normaux { de. 4ù à 45 QG de moins). MEREDITH er al. (l02), qui ont
trans-féré le caractère sur des variété~ commerciales,
trouvent que la productivité de ces nouvelles
varié-tés nectariless est de même niveau que. celle des
variètés récurrentes. Les varietés nectariless
gagne-raient en précocité, sans doute parce que les rava-geurs sont en nombrè moindre.
Open bud
Avec le genotypè (ob ob ), tous les boutons floraux sur le plant sont ou,;erts à leur sommet. La corolle est petite et les anthères sont visibles. Les caracté-ristiques, détectées sur les jeunes boutons, restent apparentes jusqu'au jour qui ptécedè l'anthèse.
Pollen color
HARLAND (36) montre que la couleur du pollen est
déterminée par une paiœ unique d'allèles P et p. fPP) ou tPpl donne une coloration orange du pollen eu diverses nuances de jaune sombre. (pp) entraîne une coloration ctême du pollen. Ceci est valable µour
G. hlrsutum et G. barbadense. L'allele P est comant
chez G. barbade11se : il l'est moins chez G. hirsutum,
où c'est l'allèle p qui est commun.
S110,v (
144
J avait montré que, chez les diploïdes ayant les génomes A ou B. la couleur pouvait ètrejaune. jaune pàle ou crème. Ce déterminisme;; tient à deux loci complémentaires : Pa et Pb :
(Pa Pa Pb Pb) (Pa Pa pb pb) (pa pa Pb Pb)
donne la couleur jaun.;; (commun chez G. arborew1i\ ;
donne la couleur jaune pâle;
crème:
(pa pa pb pb i non trouvé.SrEPHE:-JS (154 ). à l'aide de croisements
interspèci-fiques, montre que 1e locus coufour du pollen des amphidiploïdes serait localisé dans le génome A, et il serait homéologue du locus Pa de G. arbareum. STEPHENS. tenant compte des travam:: de SILow, émet alors l'hypothèse que les ampllidiploîdes portent un. ou plusieurs loci en plus du locus l'a, celui-ci ou
run
d'eux. pouvant ètœ homéologue de Pb dont fa loca-iîsation est inconnue.TuRcorTE et FmsrnR (1591 trouvent un mutant cllez
G. barbadeuse var. Pima S 1. qui leur permet
ct·affir-mer que:
(p, p1
Po
P,) donne la couleur crème; orange;Cot. Fib. Trop., 1976, vol. XXXI, fasc. 4 CATELAND B. et
J.
SCU\VENDIMAN: - 399(P,
p,P~
p,) (p, Pi P" p,)Pale green
,,
jaune; crème. On l'appelle " néocrème»:
Red plant
Les plants (pg pg) sont normaux jusqu'à ce qu'ils atteignent la stade 6-8 nœuds. Puis leur couleur vire au vert clair. Leur tatix de croissance est en même temps beaucoup plus lent que celui des plants nor-maux. Les tiges et la face inferieure des pétioles sont plus blanches~ tandis que la face supérieure de-vient rosée.
Un locus à 4 allèles, R,, R,n,
R,R~,.
et rl, détermine la pigmentation anthocyanique. R,_ et r, ont été trouvés chez G. hirsutum. R,D a ètè découvert chezG. barbade11se var. danvifûi et transféré à G.
lzirsu-tum.
Le locus appartient au groupe de linkage IIIcorrespondant au chromosome
D,..
Les deux loci Rt et fu (Petal spot), ce dernîer appartenant au chro-mosome A,, sont dupliqués.La classification des différents phénotypes est la
suivante: Génotypes R, Ri
r, r,
R1 Tt R,D r,Petal spot
Phénotypes Tige et organes foliaires rouges.Taches rouges sur le pêtale et coloration en rouge foncé des filets des anthères. Dans l'hybride G. hirsutum - G. barbadense, ces caractères se retrouvent, avec une
expression atténuée.
Tige et feuilles rouges, mais cette couleur est plus claire, quand ce gène
est
trans-téré
a
G. hfrsutum. que celle provoquée par R,R,_,
Une petite pustule rouge, plus intense que pour r, r,, apparaît à la base des cotylédons des plantules. Tige et organes foliaires de couleur verte,Tige et organes foliaires vert à rouge clair. Tige et organes folîaires vert à rouge clair.
Le gêne de pigmentation anthocyanique de la fleue
possède 3 allèles,
Ro,
r,, R.'', R,v a été trouvé chez G. hirsutum race Marie-Galante. R, existe dansdiffé-rentes races de G. hirsutum, mais surtout chez G.
bar-badense. On peut le transférer sur G. Jûrsutum. var;
latifolium. R, appartient au groupe de linkage I, cor-respondant au chromosome A,.
Génotypes
~ R, (a) R, ro (b)
r, r,
Pht!notypes
(Petal Spot). Tache du pétale rouge. La tacl1e est à Ia base de la surface intèrne de chaque pétale.
La tache peut ne pas exister, ou à peine, si bien que certains de ces plants seront classés (r, L),
(Red vein ), Pas de tache du pétale. La tige est rouge ainsi que les nervures sur la face inférieure de · la feuille.
(Petal weak spot). Pétale légèrement taché. Non dècrit.
(Spotless ). Pas de tacl1e du pétale,
a) Même dans le cas de R2 R~, la tache du pétale peut montrer des variations d'intensité d'un pied à l'autre
et même d'une fleur à l'autre sur un même pied. .
b). D'après STEPHENS (154) le phénotype ~ maculature du pétale » .Peut n'être visible que sur un seul pétale
d'une fleur donnée et ne concerner que quelques ceIIules. ·
L'examen à la loupe binoculaire est souvent nécessaire .. Des mutations somatiques seraient en j~u.
Dwarf red
Le locus appartiendrait au génome D. Le mutant est déterminé par l'allèle Rd. (Rd Rd) donne un
phé-notype similaire à celui des plants (R, Rt), red plant ; mais les plants (Rd Rd) sont, en outre, de stature plus faible. (Rd rd) est de phénotype intermédiaire entre tRd Rd) et (rd rd}.
.100 - C\TELM!ll B. et J. S-CHWENDI:.1.\N
Round leaf ou crenate
Round leaf (rD et crenate (en) désignent Ie même a1lèle désormais appe1è round Ieaf (rl L Le locus ap-partie:?nt au groupe de liaison X. Des interactions existent entre les loci (cnl et frego (fg) qui ont été décrites au paragraphe s: frego ,,,. Ces deuK lod ne
sont pas liés.
Avec (rl ri), les surfaces du limbe situées entre les trois grands lobes de la feuille forment dem: replis, dus aux angles plus aigus que Ia normalè. que font les nervures principales et sec.ondai.res. au niveau de leur base.
Ragged leaf
L'allèle qui conditionne le mutant est Rg. Il appar-tient au groupe de liaison X. iRg rgi est lt! mutant typique ,: ragged 1eaf "'· La feuille est plus petite que la feuille normafo et s'enroule légèrement sur elle-mème à partir de ses bords. Les plant;;. ont un dève-Ioppem~nt végétatif faible et -produis~nt beaucoup moins ùe capsules et de graines par cap5ule que des plants normaux. (Rg Rg) est semi-léthal et ne suri;h qu'en culture sous serre. Sa croissance est en rosette.
Strap leaf
Au locus stmp leaf, situè sur le chromosome D,,, correspond une série de 5 allèles:
Rugose (ST)"
Lubbock-l (sil, Strap Ieaf (s),
Heritab!e abnormalitv 3 (SIL),
Normal (S'i. "
Le mutant (s" sr J était dèsignè primiti.œment par (cri crl). HuTCHIRSON 1.451 le situait dans la sirie allélique « crinkled dwarh, La caractéristique phé-notypique de ce mutant est une désynchronisation de la croissance du limbe et dès nenures de la
fouille.
ls1 s,'l présente un phênoLypè intermàdiaire entre rugose et strap Ieaf.
Avec (s s 1, le phénotype est semblable
a
celui de plants exposés à de faibles concentration:;; de 2-4 D. Les fetiillës sont en lanière, les nervures sont paral-lèles à la nenmre mediane jusqu'à un certain niveau où elles divergent par. de,; angles de .iS', d"où une déformation du limbe qui s'enroule sur lui.mème.L~'>
bractées sont tordues ou enrouléës à la base. Le stigmate émerge du sommè)t des jeunes boutons flo-nmx, là où normalement les pêtales l'entourent. La plante entière est glabre, â petites branches fructi-fères.Smooth Jeaf
LEE f86'i distingue 5 grades en ce qui concerne le caractère glabre du cotonnier.
Cot. Fib. Trop., 1976, vol. XXXI, fasc. 4 Grade I: Le,, plants à maturité sont entforement ofa. bres. Quelques poils existent sur les bo;ds des jeunes feuilles.
Grade 2: Les poils, sur les jeunes fouilles, ne .sont visi.bles que sur le pétiole, les nen:ures pri-n:i,aires et les bords de la feuille. Seuls, per-ststent en nombre appréciable les poils au niveau des bordures dès feuilles. Grade 3 : Les poils s'obsentent au niveau des
ner-vures primaires et même secondaires, au bord des fouilles et sur les pétioles. Cètte p:i,ibescenœ, quoique éparse, tè!ld à pel'-s1ster.
Grade 4: Les poils sont présents et persistants sur le pétiole, le bord des feuiiles, et à tous les ni,:
7
aux de la nervation. excepté le cin-quwme.Grade 5 : La pubescence
e:st
plus dense qu'au grade 4. Des poils existent mème au niveau des ner-vures cinquième.. Trois loci indépendants comportant des gènes ma-Jeurs .semblent jouer für le caractère pilosité du cotonmer.
LEE propose les symboks suivants :
Phénotype
Tige glabre ; feuille pubescente Upland grade 2
Allèle normal House yard - grade 2 Allèle normal House yard - grade 3
üpland - grade 3 Allèle norrnal Symbole Sm, Stlll"'
sm,
Sm, Slll,;Sm,
sm., Smlt"Smi''1 et Sm, sont très semblables quant à leur ex-pression phénotypique. Il propose, ensuite, des g,foo-types pour différentes variétes ou lignées de G.
hir-suwm.
Le caractère smoothness permet d'obtenir des cotons à grade p1us élevé que les Yarietés pubes-centes. II confèrerait nne certaine résistance atm: thrips et à Heliotlûs spp. Mais il est associè à une riduction du rendement à l'égrenage, surtout quand
îl s'agit du locus sn1,,
L'utilisation du caractère glabre pose donc les
pro-blèmes suivants : ,
- Qud est le seuil de poils à ne pas dèpasser pour
qu'il y ait résistance de la plante aux insectes? - Quel est le seuil minimal au-dessous duquel le
rendement en fibre n'est plus acceptable?
- En fonction de ces deux critères, quelle est la combinaison génique la plus favorable ?
Cot. Fib. Trop., 1976, vol. XXXI, fasc, 4
Grade phénotypique Grade 4 : Coker 100-A ; Deltàpine 15. Grade 2: Formes Upland: D 2 smooth;
Coker 413.
C.\TEL.\ND B. et J, SCH\VENDIMJ\N - 4ùl
Génotype
sm, sm, Slnl sm. smh" sm1t•
Grade 2 : House yard aUèle : North Carolina smooth.
sm, sm, Sm,, Sm,, smo." sml>"
Grade 3 : Formes Upland : Deltapine . Smooth le.af.
Grade 3 : House yard allèle.
srn, sm, S!Ib sm, sm. sm,,
Grade 1 : House yard ultrasmooth : G.
lzir-.mtum race pimcratuni; G.
pal-meri.
smi smt sm,, sm2 Sm, Sm,,
Sml Sm1 Sm,, Stlli Stlli Srnc
Aberrant stigmas
Le gène récessif homozygote (st, stti donne le phé-notype "club stigma-style "· Ce phéphé-notype est carac-tfrisé par un grand pistil. d'apparence grossière. Le gène appartient au groupe de liaison VIU, corres-pondant au chromàsome A,. Le gène récessif homozy-gote (st, st,), "tnini stigma-style », donne un style très court et petit, caché par l'androcée. Il semble par ailleurs normal.. Le gène récessif homozygote (st., sL), ,t invert stigma-style ,,, caractérise des lobes
stigtnatiques qui sont renversés sur leur propre style. Ces trois mutants sont tous femelles stériles et mâles fertiles.
Virescent
Huit Joel de virescence sont connus, qui détermi-nent 7 types de mutants. Avec (v, v,) le limbe des jeunes fouj]]es est jaune et tourne au vert quand elles arrivent
a
maturité.(v~ v,) ou,, golden crown ,, donne une couleur jaune-doré des plantules, três frappante pendant le stade de prétloraison. Cette couleur s'estompe, car les fouilles deviennent vertes à maturité.
t.v~ val donne des cotylédons de couleur verte. Le phénotype jaune s'exprime quand la quatrième ou la
cinquième feuille se forme. La couleur jaune suit la croissance de la plante et se trouve sur les feuilles
terminales. Les fouilles plus basses et de la
périphé-rie deviennent vertes, Ce
mutant
se dfatingue bien des autres, qui sont uniformes qmmt à la couleur. On observe une lcigère réduction de la dimension du pîant.(vi v,) est tel que la décoloration jaune apparaît à compter de la deuxième feuille. Des taches d'un vert bnm se forment autour des glandes à gossypol. Quand le plant arrive à maturité, il redevient vert.
(v, v,) a été obtenu par irradiation chez G.
hirsu-tum
L. ;
Vs se trouve sur le chromosome A,, etv.,
surD,,. Les mutants ont des feuilles de couleur jaune vert. ris expriment ce caractère six semaines après
qu'ils aient été transplantés de la serre au champ. Les feuilles redeviennent vertes en cours de saison.
.(vr v,) a été découvert dans un croisement G, flfr. sütum
x
G. barbadense. Ce gène agit en même temps que v, v,. Si 3 des 4 allèles sont récessifs, les plan· tules sont blanchâtres, puis meurent. Si 2 des 4al-lèles sont récessifs. le phénotype des plants est jaune en début de cycle.
Avec (v, v. ),
25
q ,i de la surface foliaire sont l'objet d'un dévdoppement anormal des cellules palissadi-q_ues, Celles-ci forment un dessin irrégulier, de cou-leur blanchâtre,sur
les feuilles jaunes. Le mutant est appelé " virescent-splash-leaf "· v, appartiendrait au groupe de liaison III.Veins fused
Le locus appartient au chromosome D,,. La série allélique comprend:
(vf) Veins fused, (Vfh} Abnonnality I, (Vf} Normal.
A (vf vf), veins fused. correspond une feuille plus épaisse que la feuille normale. Les nervures secon-daires et tertiaires se développent en une niasse de ramification désorganisée, qui réduisent la surface du limbe et l'angle entre les nervures principales.
Yellow petals
La couleur de la corolle est déterminée par une seule paiœ d'allèlesi Y, et y,. L'allèle Y, dominant, fréquent chez G. barbadense, provoque la couleur jaune du pétale. L'allèle y,, récessif, fréquent chez G.
hirsatum,
donne. la couleur crème (blanche) du pétale.Le locus appartiendrait au génome A. Il correspon-drait . au locus Yc de G. arboreum, espèce ou la couleur jaune du pétale est un caractère trifactoriel (Ya, Yb, Yc).
On trouve .souvent l'association couleur du pétale-couleur du pollen (pétale jaune-pollen jaune; pétale crème-pollen crème). On a montré que cette associa-tion n'est pas due au linkage des loci YJ. et P,,
402 - CuELAXD B. et J. Scm.vrmnUIAH
Yellow green
Ce mutant a ète découvert dans une F, ct·un croise-ment Acala W 29 par- Coker lllü A. Il est détermine par 2 loci, les ailè[es mutants étant yg, et yge. Les deux loci sont respectivement sur les chrommomes D,., et
A,.
Cot. Fib. Trop .. 1976, vol. XXXI, fasc .
.t-Le génotype (yg, yg, yg,; yg, ·, donn.:~ une t;i1ante a cotylédons jauœ citron en s"'rre, vert jaunàtœ au champ. Les feuilles sont jaunes, puîs dc:viennent vert jaune et, lorsque le plant est à maturitè, elles sont vertes.
CARTE
.FACTORIELLE
Les tests de linkage. les croisements interspècifi-ques entre diploïdes et amphidiplo'ides, et
l'utilîsa-tion des aneuploïdes, constituent Ies trois méthodes d'investigation de la carte factorielle du cotonnii;;r. Si les loci peuv::::m ètre situés les uns par rapport aux autres, :_:,ar les tests de Hnl~age, les croisèments interspécifiques décident du géno;:ne d'apparte1J.;;,.nce du locus considéré. Les monosomiques donnent sans ambiguïté: les groupes de liaison, alors què
d1romo-somes télocentriques (chromosome où un des bras est absent.) p<)rmettent de localiser les gènes par rapport au centromère.
Comme le traduit k: tableau
2.
10 groupes de liai-son liai-sont actuellement connus: 6 appartiènnent au génome A, 3 au génome D, l n'a pas été classé; 3 homèologies ont été reconnues ; 6 groupes de liai-son corœspondraient à des chromosomes bi.en precis.Tableau 2. - Carte factoridle du coto,mier Go.ssypium hirsutum L.
1[ Groupe de Linkage III
IV
VVI
VIIvm
IX X Carte factoriell~ dod et taux de recombinaisornR, - 16 -cl, - 4 - yg0 • 32 -le, R, - 26.4 - Yg~ - 35.6 - Le, Ip, - ? - LO - 32 - C '' - 44 - Lg - 7 -cr
LO • 32.6 -C ,, - Lp,
LO - 32.58 - C '' - -13.26 - Lg Bras court Bras long
Lg - 4.90 - vf - 1.20 • s - G..20 - .::r lp, - LO - v6 - C "' - Lg - cr Dw - 29 -yg .. - t.l -R, - 15 -:::t -25 - C '' ms, - .W - R, yg, -2 -ms, Dw - 29 -ms, -B -
:rn, .
16 - R, H, --l -C 1 ' - 18 - le,, Bras court g], -15 - bw, gl, - 33 -n.e1 ms, ou ms,. fa - 3(} -fgu. -
? " \p, V• • 38.1 ~ C* -
lp, Bras long lp, -LL - ,·, ml - ·U - st, gl, -2û -bv,, gl, • 39 -Mo rl - 32 - Rg C <,· "" centromére. . . 1 1j
Genom.:: 1 ~mnero duI
Homéologfo, Réfèrenœs bib Uographiqu~s_
_/ _____ !
cnromosoméè1
1 /• Il •,, 1, D la' \ -/ "' 1 2-t 67, 130 1 D l'5 1 \ l :~: ~\:~ 5 155, 167, 163 1 . . 'j
21j
11
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1
11
2', 72 I D lbI
A 7 j' 2~. 23. 68, 130 / 53, 89 1 1!
~~·
gg 1 A 6l
!
23, 155j
AI
groupe : 1 1 , de Haison 1 , IX!
131, 133 41, 134 !37 67. 71 1 A 1 1 ) A lt
DlS!il
1 A 4!
j
72 1 D1
1 groupe 1 de liaisonj
V 1 131, 133 -IL 134 71Cot, Fib. Trop., 1976, vol. XXXI, fasc, 4
On connait 4 loci sur le groupe de liaison I.
SrnPHENS (155, 156) avait placé sur celui·d, N1 (naked seed), mais PmssoN (124.
l25)
a démontré que ce gène n'appartient pas au chromosome A,. Les gènl'!s R,, etR,, cl. et cl,, yg, et yg, (R,, ch, ygi appartenant nu
chromosome D,,, homeologue de A,) sont dupliqués 2 à 2, La position chromosomique de R, résulterait vraisemblablement d'une inversion sur le chromo-some A,.
En œ qui concerne le groupe de liaison II, où 7 loci ont été identifüs, EDWARDS et al. (21) placent
CATELAND B. et J. ScID.\'ENDa.rAN - 403
U. et lpn de patt et d'autre du centromère, alors que
ENDRIZZI et STEIN (26) estiment que lp2 est en
posi-tion distale par rapport à L°~ et au centromère. Les mêmes s11ppositions sont faites sur l'homéologue D,., Avec DILDAY èt al. (19J, le bras long du chromo-some D,, est mieux: défini.
KA.MMACHER et al. (55) ont situé sans ambiguïté ms, sur le bras court du chromosome D,o.
Les groupes de liaison V et IX n'ont pas encore fait fübjet d'investigations systématiques.
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