Ecophysiologie du sorgho
Compte-rendu d’évaluation de la Core Collection
de sorgho du CIRAD
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Variabilité des vitesses de développement
B. Clerget, M. Sidibe
Projet de recherche ICRISAT/CIRAD
Evaluation de la variabilité des vitesses de développement
dans une core-collection de sorghos
B. Clerget, M. Sidibe
6 juin 2005
Résumé : Les rythmes de développement des sorghos tropicaux sont variables en fonction de
la date des semis et de la durée de la phase végétative. Le ralentissement de ce rythme observé chez les sorghos tardifs constitue un facteur d’adaptation à l’environnement des savanes africaines. Afin de vérifier la généralité de ce comportement et de mesurer une éventuelle différence variétale, la vitesse d’apparition des feuilles a été suivie sur une core-collection de 213 variétés. Les phyllochrones, ou temps thermique écoulé entre l’apparition de 2 feuilles consécutives, ont été significativement différents entre races et entre variétés à l’intérieur de ces races. Les sorghos apparentés aux races guinea et caudatum ont montré des phyllochrones plus courts que ceux des autres races, le ralentissement du phyllochrone a été observé chez de nombreuses variétés tardives, indépendamment de leur race et les taux de croissance en hauteur ont été d’autant plus faible que les variétés étaient plus tardives.
Introduction
A la suite des travaux de Grenier (2001) pour la constitution d’une core-collection de sorghos représentative de l’ensemble de la diversité de l’espèce, le CIRAD a poursuivi des travaux d’évaluation de la « L sorghum core » créée par un choix au hasard dans les compartiments matriciels croisant la race la latitude d’origine et le niveau de sensibilité à la photopériode. Après quelques modifications ultérieures, cette collection comporte maintenant 210 entrées. Les travaux d’écophysiologie conduits à Samanko (Mali) depuis 2000, ont montré que la vitesse de développement des 15 variétés testées jusque-là dépendait à la fois de la date de semis et de la durée de la phase végétative et que le ralentissement de ce rythme observé chez les sorghos tardifs constitue un facteur d’adaptation à l’environnement des savanes africaines. (Clerget, 2004 et articles en cours de rédaction). En revanche, il n’est pas apparu de différence significative entre ces 15 variétés. Afin de vérifier la généralité de ces conclusions la vitesse de développement des variétés de la core-collection du CIRAD a été mesurée.
Matériel et méthodes
Matériel végétal213 sachets contenant les semences de 207 entrées de la core collection du CIRAD plus 5 hybrides français et IRAT 204 (une variété non photopériodique), ont été reçus de l’Unité de Ressources Génétiques du CIRAD à Montpellier. Cette collection avait déjà fait l’objet d’une évaluation de la durée du cycle en fonction de la date de semis à Samanko en 2002. Les 207 entrées ont donc été classées de la plus précoce à la plus tardive sur la base de ces résultats antécédents, et semées dans cet ordre. Les hybrides français et IRAT 204, très précoces ont été placés en tête du dispositif. En utilisant ce gradient de précocité, on créait sur
2 le terrain un gradient de hauteur, chaque variété étant encadrée par des variétés de cycle et d’architecture comparable. Ce protocole était commandé par les observations précédentes montrant l’influence de la densité de culture sur la vitesse de développement des plantes pendant la montaison, donc en relation avec les effets d’ombrage réciproque. Trois variétés locales ont été insérées afin de constituer les parcelles de bordure : IRAT 204 (très précoce) avant la première parcelle, Sariaso 10 (intermédiaire) entre les parcelles 107 et 108 et CSM 335 (tardive) après la dernière ligne.
Dispositif expérimental
L’essai a été disposé en 2 blocs de 111 lignes, incluant les bordures, distantes de 0,75 m (Fig. 1). Une parcelle élémentaire était constituée d’une ligne de 5 m comportant 26 poquets distants de 0,20 m. Un bloc adjacent supplémentaire a été entièrement semé avec la variété locale CSM 335 et 5 parcelles ont été repérées toutes les 20 lignes afin d’estimer la variabilité spatiale du dispositif.
Après labour, la parcelle a reçu 100 kg/ha de KCl, de DAP et de gypse, puis 100 kg/ha de DAP et d’urée en couverture, 1 mois après levée et enfin 100 kg/ha d’urée 1 mois plus tard. Les lignes sont matérialisées par des billons en haut desquels sont creusés les poquets. Le semis du 14 juin a échoué et l’essai a été resemé le 26 juin. Au semis, chaque poquet a reçu 3 à 5 grains, et une plante par poquet a été conservée au démariage, deux semaines après la levée (67 000 plant/ha). La saison des pluies s’est terminée exceptionnellement tôt en 2004 et la phénologie des variétés tardives a été affectée par la sécheresse induite. Des irrigations hebdomadaires ont été apportées assez tardivement au 40 derniers numéros de la collection, entre le 20 octobre et le 25 novembre.
Mesures
Dans chaque parcelle, 10 plantes contiguës ont été marquées de 1 à 10 et les feuilles de leur tige principale numérotées à mesure de leur apparition. Chaque semaine étaient enregistrés, sur chacune des tiges principales de ces 10 plantes, les nombres de feuilles déjà apparues et la hauteur de plante. Pour chaque parcelle, ont été notées les dates auxquelles 50% des plantes avaient déployé leur feuille-drapeau, épié et fleuri.
Analyses statistiques
L’analyse des résultats a été effectuée à l’aide du logiciel SAS (1999), en utilisant les méthodes mises au point lors des expériences précédentes.
Dans de un certain nombre de parcelles, les plantes ont constitué 2 populations distinctes, avec une cinétique de développement soit linéaire, soit bi-linéaire. Ces populations ont été séparées à l’aide d’un test de p.p.d.s. effectué sur la moyenne générale du nombre de feuilles apparues sur une plante au cours du cycle (Procedure GLM, SAS). Ce test a aussi permis d’éliminer les plantes qui ont eu un mauvais développement, ont été dominées au moment de la montaison ou sont mortes pendant le déroulement de l’expérience.
Une procédure itérative portant uniquement sur les plantes de la population dont le développement a été le plus rapide a ensuite été utilisé pour estimer les pentes des cinétiques de développement et de croissance en hauteur, linéaires ou bi-linéaires suivant les variétés (procédure NONLIN, SAS).
La signification statistique des différences entre les pentes des cinétiques de développement a été testée grâce à un test F portant sur les interactions entre les temps thermiques et le nombre moyens de feuilles apparues par traitement. L’analyse de covariance sur les mesures répétées a été réalisée (Procédure MIXED, SAS), afin de tenir en compte la corrélation entre les mesures effectuées sur les mêmes plantes.
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Résultats et discussion
1. Les conditions pluviométriques de la campagne
Suivant une période favorable aux semis entre le 1er et le 10 juin, un épisode sec est intervenu entre le 10 et le 24 juin, qui a malheureusement coïncidé avec la date du premier semis et a provoqué son échec (Fig. 2).
Après une bonne saison (cumul pluviométrique de 943 mm à Samanko), l’arrêt des pluies a été exceptionnellement précoce dans toute la région en 2004. A Samanko la dernière pluie supérieure à 10 mm est tombée le 3 septembre (Fig. 2). Les sorghos étaient alors en pleine montaison et on a constaté chez la plupart des variétés tardives un ralentissement du rythme d’apparition des feuilles pour les notations faites après le 15 septembre (ou 1130 °C.j après levée) (Fig. 3). Après la première irrigation le 20 Octobre (ou 1700 °C.j) le rythme d’apparition des feuilles a été brutalement accéléré.
En conséquence, toutes les observations effectuées après le 15 septembre ont été éliminées du calcul des rythmes de développement et des taux de croissance en hauteur. Pour cette raison la détermination des phyllochrones secondaires n’a pas le même niveau de précision que celle des phyllochrones initiaux, en particulier pour les variétés les plus tardives chez lesquelles elle n’est faite que sur 3 mesures hebdomadaires (Fig. 3).
2. La conséquence du semis tardif
Le resemis a été effectué trop tard en regard de la date visée. Les études précédentes ont en effet montré que le semis du début du mois de juin est le dernier pour lequel on observe régulièrement et sans ambiguïté une cinétique bilinéaire du développement. Le semis de cet essai, dans les derniers jours du mois de juin, a donc été réalisé à la période charnière entre les cinétiques bilinéaires des semis du mois de juin et les cinétiques linéaires du mois de juillet, lorsque moins de feuilles sont produites. En pratique, on a observé dans de nombreuses parcelles une répartition des plantes en deux populations adoptant l’une ou l’autre de ces cinétiques (Fig. 4). Dans cette expérience la population de plantes ayant la cinétique la plus rapide a été seule conservée, parce qu’elle est la seule qui peut-être aisément triée. Cela signifie que beaucoup de variétés intermédiaires qui ont potentiellement un développement bilinéaire ont été classées ici comme linéaires.
A la densité utilisée, il arrive aussi souvent que certaines des tiges principales soient dominées pendant la montaison et que leur rythme de développement soit par conséquent très diminué. Elles ne sont pas prises en compte, puisqu’il s’agit d’un effet de compétition, différent de l’effet variétal recherché.
On remarque cependant que ce tri a peu d’influence sur le calcul de la valeur de la pente initiale du développement.
3. Analyse des gradients établis sur le terrain
31. La durée du cycle levée à feuille-drapeau
Un gradient continu était attendu puisque les variétés avaient été classées dans l’ordre de la précocité mesurée à Samanko en 2002, à l’exception des 6 premières parcelles (hybrides) et de la parcelle 14 pour laquelle une erreur a été commise lors de ce classement (Fig. 5a). Ce gradient est vérifié pour les 75 premières parcelles et les 75 dernières, mais non respecté pour les parcelles entre 75 et 140. Il avait été noté sur le terrain une mauvaise croissance des parcelles 75 à 95 et dans une moindre mesure 119 à 139, constituant une tâche de moindre fertilité. On verra que le phénomène se répète pour d’autres caractères et que ces parcelles doivent en conséquence être écartée de l’analyse des résultats.
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32. Le nombre de feuilles totales
Un gradient continu du nombre de feuilles totales émises a été établi par le classement par ordre de précocité (Fig. 5b). Ce gradient est régulier mais la variabilité pour ce nombre total de feuilles entre variété de même cycle végétatif augmente avec la durée de ce cycle.
33. La hauteur
Le gradient de hauteur est beaucoup moins bien établi (Fig. 5c). Entre les parcelles 0 et 100, les variétés ont atteint une hauteur comprise en 1 et 2 m, indépendamment de la durée du cycle végétatif. Il en est allé de même entre les parcelles 160 et 213, qui ont atteint des hauteurs comprises entre 2 et 3,5 m. Seules les parcelles comprises entre 100 et 160 ont montré une certaine relation entre la durée du cycle végétatif et la hauteur de plante.
34. Le phyllochrone initial
Un gradient décroissant apparaît entre la valeur du phyllochrone initial et la durée du cycle végétatif mesuré en 2003, en dehors des parcelles comprises entre 75 et 95 puis 119 et 139 pour lesquelles des phyllochrones très longs ont été enregistrés, en relation avec la mauvaise fertilité locale (Fig. 6a).
35. L’intercept, estimation du nombre de feuilles au moment de l’émergence.
Comme pour le phyllochrone initial des valeurs excessives de l’intercept ont été calculées pour les parcelles situées sur la tâche de moindre fertilité (Fig. 6b). Dans cette situation on observe une relation entre les fortes valeurs du phyllochrone et de l’intercept. Elle peut s’expliquer sous l’hypothèse que les premières feuilles ont toujours été émises sensiblement à la même vitesse et que la valeur calculée pour le phyllochrone ne concerne que les feuilles de rang supérieur à 7 ou 8 (Fig. 7a). Lorsqu’ils sont significativement différents, les phyllochrones initiaux ne prendraient donc leur valeur spécifique que deux semaines après l’émergence. Un comportement similaire a été décrit sur maïs dans une expérience de réponse à l’ombrage (Birch, 1998).
D’autre part l’intercept a très généralement eu des valeurs supérieures à 1, qui est la valeur attendue puisque la levée est définie par l’apparition de la première feuille. Cela confirme l’hypothèse d’une sortie plus rapide des premières feuilles, avant la mise en place d’un phyllochrone stable. Et une fois mises à part les données correspondantes aux parcelles moins fertiles, on constate l’existence d’un double gradient, décroissant depuis les premières parcelles jusqu’à la parcelle 107 puis croissant de la parcelle 108 jusqu’aux dernières parcelles.
Ce gradient est à mettre en relation avec celui observé lors de la première notation, 14 jours après la levée, créé par la légère pente de la parcelle (Fig. 6c). Les plantes situées dans la partie haute (extrémités 1 et 213) avaient en moyenne une feuille de plus que les plantes situées dans la partie plus basse (extrémités 107 et 108), probablement en raison d’un ressuyage plus rapide dans la partie haute ayant entraîné un gradient de température du sol. Ce gradient créé par des conditions initiales différentielles s’est maintenu inchangé lors des notations suivantes et n’a pas entraîné la création d’un gradient identique pour les phyllochrones. Les conditions se sont donc uniformisées dans la parcelle, à l’exception des tâches de moindre fertilité, et seule la valeur de l’intercept en a été affectée (Fig. 7b) : les parcelles plus lentes au départ ont un intercept plus petit.
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3.6 Conclusion
Les parcelles 75 à 95 et 119 à 139, situées sur une tâche de moindre fertilité et qui ont eu un développement moins rapide que les autres parcelles ont été éliminées des données utilisées pour les analyses qui suivent.
4. La variabilité des vitesses de développement
Une grande variabilité des phyllochrones tant primaires que secondaires est observée (Fig. 8a et b). La relation négative entre le phyllochrone initial et la durée de la phase végétative est confirmée pour les durées mesurées en 2004 (Fig. 8a), mais elle ne semble pas concerner les phyllochrones secondaires (Fig. 8b). Il faut toutefois rappeler que l’estimation des phyllochrones secondaires des variétés les plus tardives est sujette à caution.
Les résultats de l’analyse de covariance montrent que ces vitesses de développement ont été significativement différentes entre les variétés et entre les races auxquelles elles appartiennent (Tableau 1). Les moyennes par race des phyllochrones initiaux indiquent une cohérence entre races basée sur la parenté avec les 5 grandes races (Fig. 9). Ainsi toutes les variétés apparentées aux 3 races bicolor, kafir et durra ont des phyllochrones longs, égaux à 50, 48 et 48 °C.j-1feuille-1, respectivement, à l’exception notable des variétés de race durra du groupe des muskwaris. Cette valeur est conforme à la valeur de 49 °C.j-1feuille-1 publiée par Alagarswamy (1991) et utilisée dans CERES-sorghum. Les variétés apparentées à la race caudatum ont un phyllochrone un peu plus court en moyenne, égal à 44 °C.j-1feuille-1, et celles apparentées à la race guinea ont un phyllochrone égal en moyenne à 41 °C.j-1feuille-1, à l’exception des roxbhurgii. Il faut rappeler que ces comparaisons sont établies pour une date de semis en fin juin, puisqu’il a été précédemment établi que le phyllochrone variait en fonction de la date de semis et peut-être pas de façon identique pour toutes les variétés.
Ce sont ces différences entre les races qui expliquent les corrélations entre le phyllochrone initial et la durée du cycle (Fig 6a et 8a), parce que les races kafir et bicolor sont plus beaucoup plus représentées parmi les variétés à cycle court, tandis que la race guinea est beaucoup plus représentée chez les variétés tardives. En effet cette relation n’est pas conservée à l’intérieur des groupes de variétés apparentées à la même grande race (Fig. 10). Lorsqu’il se produit le ralentissement du phyllochrone est synchrone du début de la montaison (Clerget, 2004). 117 variétés n’ont pas montré cette variation et ont donc conservé le phyllochrone initial pendant la montaison (Fig. 11a). Il s’agit de toutes les variétés précoces mais aussi d’un certain nombre de variétés tardives ou même très tardives. Il faut cependant rappeler que chez un certain nombre de variétés 2 populations de plantes, à cinétiques linéaire et bi-linéaire, ont été observées et que ces variétés ont été classées dans la catégorie « linéaire », à phyllochrone constant pendant tout le cycle végétatif. 54 variétés ont à l’inverse montré une cinétique bilinéaire, avec un phyllochrone secondaire significativement différent du phyllochrone de la phase initiale (Fig. 11b). La majorité des variétés apparentées aux races guinea (26 :15) et durra (11 :5) de cycle levée – feuille-drapeau supérieur à 70 jours sont classées dans ce groupe, tandis que les sorghos tardifs de race bicolor et caudatum se sont répartis également entre les 2 groupes (4 :4 et 9 :9).
5. Le taux de croissance en hauteur
Après une première phase de faible croissance en hauteur pendant laquelle la longueur de la tige reste insignifiante, commence une phase de croissance en hauteur rapide, la montaison, pendant laquelle les entre-nœuds s’allongent. Cette phase de la croissance en hauteur est linéaire, proportionnelle au temps thermique. Elle peut avoir une pente très variable en fonction de la variété et en particulier de son niveau de nanisme (Fig. 12). Chez les variétés traditionnelles tardives le nanisme est rare ou absent : le taux de croissance en hauteur
6 apparaît alors d’autant plus réduit que le cycle végétatif est long. Puisque les entre-nœuds de ces variétés tardives ont des longueurs comparables, cette observation tend à montrer que la vitesse du développement pendant la montaison qui est le plastochrone secondaire, liée à celle de la croissance, a été effectivement liée à la durée du cycle. On avait déjà souligné que les notations faites sur la croissance en hauteur, donnée macroscopique, pouvaient être plus précises que celles réalisées sur le phyllochrone secondaire, acquis simultanément avec le début de la montaison (Clerget, 2004).
Les observations réalisées sur cette collection confirment que le début de la montaison des sorghos peut intervenir suivant deux modalités qui sont la règle pour l’ensemble de l’espèce. Si la floraison est déclenchée de façon précoce chez les variétés de cycle levée – feuille-drapeau inférieur à 71 jours ici et 14,6 feuilles apparues, la montaison débute peu après cet événement et après l’apparition d’un nombre de feuilles proportionnel à la durée de la phase végétative (Fig. 13). Mais dans le cas où la floraison est retardée, la montaison débute pour toutes les variétés peu après l’apparition de la 15ème feuille, avec peut-être un petit retard proportionnel à la durée du cycle.
Conclusions
Entre l’émergence et le début de la montaison, les vitesses de développement des sorghos semés à la fin du mois de juin à 12° de latitude sont différentes, en relation avec leur race d’origine. Les variétés apparentées aux races caudatum et plus encore guinea ont alors un développement plus rapide que les variétés apparentées aux races bicolor, durra et kafir. Lorsque le cycle végétatif levée – feuille-drapeau a dépassé 70 jours, le ralentissement du phyllochrone après l’apparition de la 15ème feuille a concerné 1/3 des variétés tardives de la collection, indépendamment de leur race. Cependant la date de semis tardive ne permet pas de conclure si le phénomène est générique ou si au contraire certaines variétés ne le montrent pas. Cette partie de l’expérimentation devra donc être reprise, en s’assurant d’une date de semis plus précoce.
Références
Alagarswamy, G. and J. T. Ritchie. 1991. Phasic development in CERES-Sorghum model. Predicting crop phenology. T. Hodges. Boca Raton, FL, CRC Press: 143-152.
Birch, C. J., J. Vos, et al. 1998. Phyllochron responds to acclimation to temperature and irradiance in maise. Field Crops Research 59: 187-200.
Clerget, B. 2004. Le rôle du photopériodisme dans l'élaboration du rendement de trois variétés de sorgho cultivées en Afrique de l'Ouest. Paris, France, Ecole Doctorale ABIES. (http://pastel.paristech.org/view/institution/inapg.html)
Grenier, C., P. Hamon, et al. 2001. Core collection of sorghum: I. Stratification based on eco-geographical data. Crop Sci. 41: 234-240.
Sariaso 10 Sariaso 10 107 108 100 80 60 40 20 1 213 1 IRAT 204 CSM 335 CS M 335
0 10 20 30 40 50 60 70
1-Jan 1-Apr 1-Jul 1-Oct
P lui e qu ot id ie nn e ( m m )
Fig. 2 : Répartition des pluies enregistrées à Samanko au cours de l’année 2004
IS 26833 (Sudan) 0 10 20 30 0 500 1000 1500 Temps thermique (°C.j) N b d e f e u ille s a p p a ru e s SSM 1611 (Tchad) 0 10 20 30 40
1-Jul 1-Sep 1-Nov
N b f e u ill e s a p p a ru e s 1ère irrigation
Fig. 4 : Séparation de 3 populations de plantes
chez une variété à cycle intermédiaire. Cinétique linéaire (+), bilinéaire (▲) et plantes dominées (o).
Fig. 3 : Cinétiques d’apparition des feuilles
d’une variété très tardive. Données observées (+) et simulées (–●−)
a b 0 25 50 75 100 125 0 50 100 150 200 Parcelle D u ré e l evé e-FD ( j) 0 10 20 30 0 50 100 150 200 Parcelle N b f e u ill e s to ta le s c 0 100 200 300 400 0 50 100 150 200 Parcelle Ha u te u r ( cm )
Fig. 5 : Gradients établis au champ et estimation de la variabilité spatiale de la mesure établie dans le bloc
adjacent sur la variété CSM 335 (en rouge) pour a) la durée de la phase levée – feuille-drapeau, b) le nombre de feuilles totales et c) la hauteur des plantes.
a 0 20 40 60 80 100 0 50 100 150 200 Parcelle P h y llo c h ro n e in itia l (°C .j) 3 5 7 9 0 50 100 150 200 Parcelle N b fe u ille s à 1 4 J A L 0 2 4 6 0 50 100 150 200 Parcelle In te rc e p t b c
Fig. 6 : Gradients observés sur les estimations de phyllochrone (a) et d’intercept à l’origine (b) et sur la première
mesure du nombre de feuilles, 14 jours après levée (c), pour les variétés de la collection (●) et les témoins adjacents (─●─).
a b 0 5 10 15 20 0 10 20 30 40
Jours après levée
N b f e ui lle s a ppa ru e s 0 5 10 15 20 0 10 20 30 40
Jours après la levée
N b f e u ille s a p p a ru e s
Fig. 7 : Simulations des pentes et intercepts pour a) des variétés ayant une cinétique commune pour les 8
premières feuilles suivie ensuite par des rythmes d’apparition des feuilles différents, et b) des variétés ayant le même rythme d’apparition des feuilles après la 8ème feuille, mais une légère différence de date de levée et de
cinétique initiale. a b 40 50 60 70 llo c h ro n e in itia l (°C .j) 40 50 60 70 80 90 P h yl lo ch ro n e s e c onda ir e ( °C .j) 0 50 100 150
Durée Levée - Feuille-drapeau (j)
30
0 50 100 150
Durée Levée - Feuille-drapeau (j)
P
h
y
Fig. 8 : Relations entre a) le phyllochrone initial et b) le phyllochrone secondaire et la durée du cycle levée –
feuille-drapeau pour 173 accessions en noir et les 6 parcelles de CSM 335-témoin en rouge.
Tableau 1 : Analyse de covariance des mesures répétées : test des effets de la race
et de la variété sur les régressions linéaires du nombre de feuilles apparues en fonction du temps thermique. Les effets sur la pente sont quantifiés par les interactions avec le temps thermique.
ddl ddl
facteur erreur
Temps thermique 1 5564 49432 ***
Race 19 6728 0.26
Variété/Race 159 6822 0.30
Temps thermique * Race 19 5524 22.62 ***
Temps thermique * Variété/Race 159 5477 19.14 *** Facteur
Nombre de feuilles apparues F
B BC D DC GC Gro HYB K KB KC C CB Dmkr Gmb? Gma G Gcon Gga Ggui 30 40 50 60 P h y llo c h ro n e in it ia l ( °C .j.f e u ille -1 )
Fig. 9 : Valeur moyenne du phyllochrone initial pour chaque race. La couleur du point indique la proximité avec
les cinq races principales (bicolor-rose, caudatum-jaune, durra-bleu, guinea-vert et kafir-rouge) ; la taille du point est proportionnelle au nombre d’individus et les barres indiquent la valeur de l’écart-type.
30 40 50 60 70 0 50 100 150
Durée Levée - Feuille-drapeau (j)
P h y llo ch ro n e in itia l (°C .j)
Guinea Caudatum Bicolor Durra Kafir
Fig. 10 : Relation entre le phyllochrone initial et la
durée du cycle levée – feuille-drapeau pour 171 accessions classées par groupes raciaux.
0 20 40 60 80 100 120 0 50 100
Durée Levée - Feuille-drapeau (j)
P h yl lo ch rone s e co onda ir e (° C. j -1.f e u il le -1) 0 20 40 60 80 100 120 0 50 100 Ph yl lo ch ro n e in it ia l (°C .j -1.f e u il le -1) 150
Durée Levée - Feuille-drapeau (j)
Bicolor Caudatum Durra Guinea Kafir
150
Fig. 11 : Relation entre le phyllochrone pendant la montaison et la durée du cycle levée – feuille-drapeau
pour 171 accessions classées par groupes raciaux : a) le phyllochrone a conservé sa valeur initiale pour 117 variétés ou b) il a acquis une valeur secondaire plus longue pour 54 variétés.
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0 50 100 150
Durée Levée - Feuille-drapeau
Cm .° C -1 .j -1 0 5 10 15 20 25 0 50 100 15
Durée Levée - Feuille-drapeau (j)
N b fe u ille s a p p a ru e s e n débu t m ont ai son 0
Fig. 12 : Relation entre le taux de croissance en
hauteur pendant la montaison et la durée du cycle levée – feuille-drapeau pour 173 accessions en noir et les 6 parcelles de CSM 335-témoin en rouge.
Fig. 13 : Relation entre le nombre de feuilles
apparues lorsque commence la montaison et la durée du cycle levée – feuille-drapeau pour 173 accessions en noir et les 6 parcelles de CSM 335-témoin en rouge.
Annexe : résultats 2005 par variété numero 2004 Code Variétés Code Nunméro cultivar IS ou Gervex Icrisat or Cirad accession Identifier Classement racial CIRAD (Racial characterisa tion CIRAD) 0rigine (origin geographic code) Durée levée-FD (j) phyllo1 (°C.j/feuille) phyllo2 (°C.j/feuille) Nb feuil app. Début montaison tx croiss hauteur (cm/°C.j) 1 T1 BF 201 28 39.16 2.11 0.07 2 T2 B 3042 44 55.86 7.17 0.07 3 T3 IRAT 204 48 47.69 5.19 0.13 4 T4 Vacares 30 49.85 2.11 0.07 5 T5 DK 18 33 52.61 5.65 0.12 6 T6 Argence 44 43.53 4.82 0.12 7 101 IS 20727 B USA 30 50.35 8.07 0.22 8 165 IS 30385 C CHN 38 40.02 12.13 0.41 9 169 IS 30436 C CHN 36 37.89 6.78 0.32 10 170 IS 30441 C CHN 41 58.61 7.06 0.26 11 173 IS 30538 B KOR 36 68.18 7.40 0.19 12 2 IS 303 B CHN 40 53.89 12.27 0.26 13 128 IS 24481 K ZAF 40 56.51 10.59 0.17 14 61 IS 12542 D ETH 94 50.57 16.93 0.35 15 62 IS 12804 B TUR 44 46.17 12.03 0.36 16 208 SSM 1370 B ZAF 33 54.36 6.82 0.22 17 113 IS 22332 KC BWA 40 37.27 11.25 0.29 18 154 IS 29409 K LSO 36 41.84 5.66 0.20 19 172 IS 30451 C CHN 37 36.96 7.62 0.34 20 8 IS 2398 K ZAF 37 50.81 5.71 0.13 21 167 IS 30405 BC CHN 47 57.48 10.56 0.28 22 69 IS 13926 KC ZAF 39 47.79 5.92 0.15 23 112 IS 22330 D BWA 39 37.21 10.26 0.25 24 164 IS 30352 CB CHN 40 47.91 10.32 0.27 25 168 IS 30417 BC CHN 43 42.47 9.85 0.39 26 17 IS 3511 C SDN 39 43.82 8.32 0.14 27 153 IS 29407 KC LSO 43 47.98 9.45 0.21 28 166 IS 30400 KC CHN 47 47.89 11.86 0.38 29 64 IS 13113 B IND 44 53.61 12.02 0.23 30 66 IS 13791 KC ZAF 45 46.12 7.09 0.21 31 114 IS 22334 K BWA 40 41.07 8.28 0.14 32 148 IS 28645 DC YEM 36 45.54 8.57 0.26 33 155 IS 29496 K LSO 40 43.51 8.91 0.23 34 175 IS 31681 B DZA 44 33.97 11.49 0.26 35 171 IS 30443 CB CHN 40 46.78 6.88 0.22 36 1 IS 13 B USA 45 43.30 8.65 0.19 37 108 IS 22239 K BWA 46 43.50 9.23 0.17 38 149 IS 29226 KB SWZ 49 47.08 13.19 0.34 39 202 SSM 1057 Gma SEN 37 47.91 10.49 0.32 40 26 IS 4027 B IND 50 53.90 12.53 0.25 41 110 IS 22287 K BWA 60 55.06 11.31 0.13 42 25 IS 3971 D IND 60 57.69 13.97 0.20
43 46 IS 9527 K ZAF 46 54.33 11.01 0.14 44 70 IS 13989 K ZAF 52 51.78 10.43 0.14 45 90 IS 19455 Gma BWA 46 41.00 13.05 0.29 46 140 IS 26731 B ZAF 54 71.32 11.22 0.19 47 160 IS 29876 C ZIM 46 45.44 8.42 0.15 48 143 IS 27164 K ZIM 55 55.39 12.49 0.23 49 159 IS 29872 KC ZIM 55 56.76 8.12 0.09 50 72 IS 14331 Gro ZAF 51 46.34 13.60 0.28 51 125 IS 24009 C USA 54 52.61 3.20 0.06 52 190 SSM 379 G MLI 47 42.52 12.31 0.22 53 14 IS 2848 C ZAF 46 52.76 13.87 0.20 54 45 IS 9468 K ZAF 54 50.14 8.62 0.12 55 68 IS 13848 C ZAF 47 39.54 5.56 0.10 56 150 IS 29233 K SWZ 50 42.44 9.83 0.18 57 4 IS1398 D SDN 48 45.97 10.86 0.27 58 176 IS 32569 D SOM 53 42.62 13.13 0.34 59 94 IS 19953 Gma SEN 42 37.27 10.76 0.35 60 67 IS 13845 K ZAF 50 43.95 10.66 0.19 61 151 IS 29310 KC SWZ 47 39.09 13.44 0.30 62 18 IS 3771 CB CHN 51 44.37 13.13 0.28 63 65 IS 13452 C ZIM 43 42.22 9.75 0.14 64 71 IS 14317 Gro SWZ 48 41.66 12.68 0.36 65 156 IS 29569 K LSO 51 45.22 10.36 0.23 66 15 IS 3073 C SDN 50 41.21 9.58 0.16 67 102 IS 20864 C CHN 61 43.82 11.31 0.24 68 147 IS 28409 D YEM 52 51.88 9.51 0.18 69 10 IS 2430 Gma NGA 44 43.07 12.44 0.34 70 162 IS 30030 K ZIM 58 44.97 85.58 12.30 0.21 71 142 IS 27146 D ZIM 52 54.35 11.30 0.22 72 161 IS 29911 KC ZIM 55 48.08 13.73 0.26 73 3 IS 929 D SDN 82 60.04 10.05 0.13 74 12 IS 2807 C ZIM 54 44.69 7.90 0.11 75 201 SSM 1049 B SEN 76 9 IS 2416 K ZAF 77 59 IS 12447 GC SDN 78 87 IS 19026 DC SDN 79 111 IS22294 K BWA 80 135 IS 25733 Gga MLI 81 146 IS 27891 GC ZAF 82 157 IS 29606 K ZAF 83 109 IS 22282 B BWA 84 152 IS 29375 GC LSO 85 107 IS 21891 C USA 86 198 SSM 964 D SEN 87 203 SSM 1102 DC TCD 88 19 IS 3780 B CHN 89 44 IS 9331 C ZAF 90 43 IS 9303 K ZAF 91 189 SSM 276 Gma BKF 92 91 IS 19466 Gro LKA 93 193 SSM 546 D NER
94 99 IS 20689 B USA 95 195 SSM 552 C NER 96 206 SSM 1267 DC CMR 60 46.63 9.56 0.16 97 6 IS 2262 C SDN 65 50.94 66.48 12.27 0.16 98 13 IS 2814 C ZIM 74 54.75 82.48 11.80 0.08 99 163 IS 30175 G ZIM 62 42.22 52.93 13.11 0.28 100 34 IS 6193 D IND 64 50.48 13.64 0.26 101 188 SSM 275 Gma BKF 55 37.28 15.47 0.45 102 192 SSM 505 Gma SEN NER 47 36.72 13.26 0.37 103 7 IS 2263 D SDN 77.76 11.60 0.11 104 98 IS 20351 D NER 66 39.22 17.21 0.49 105 76 IS 15148 C CMR 73 40.20 14.36 0.36 106 88 IS 19132 CB SDN 81 45.27 63.31 9.77 0.12 107 89 IS 19453 D BWA 79 45.05 65.65 12.73 0.16 108 205 SSM 1123 C NER 80 46.25 14.91 0.29 109 105 IS 21622 G MWI 72 44.19 13.61 0.29 110 33 IS 6118 DC IND 64 68.64 94.97 9.45 0.08 111 29 IS 4963 Gro IND 84 60.39 10.68 0.08 112 52 IS 10876 C NGA 106 61.36 13.19 0.24 113 79 IS 16044 C CMR 72 39.74 15.07 0.42 114 82 IS 16173 C CMR 64 45.18 66.49 12.78 0.29 115 100 IS 20706 B USA 70 39.72 71.80 14.14 0.35 116 78 IS 15752 C CMR 82 57.12 77.02 12.53 0.19 117 31 IS 5867 DC IND 69 41.75 71.73 9.79 0.17 118 49 IS 10234 C CAF 119 30 IS 5430 B IND 120 77 IS 15443 C CMR 121 11 IS 2787 C KEN 122 207 SSM 1284 B ZAR 123 28 IS 4821 D IND 124 184 SSM 215 C ETH 125 32 IS 5972 D IND 126 93 IS 19847 DC IND 127 85 IS 16545 C CMR 128 191 SSM 501 DC NER 129 56 IS 11827 D ETH 130 158 IS 29691 Gcon ZIM 131 199 SSM 973 D SEN 132 23 IS 3959 Gro NPL 133 133 IS 25596 C RWA 134 194 SSM 547 C NER 135 196 SSM 557 G NER 136 141 IS 26833 C SDN 137 144 IS 27390 Gga BKF 138 22 IS 3958 Gro NPL 139 24 IS 3967 Gro IND 77 47.03 16.35 0.34 140 16 IS 3421 Gro IND 72 40.02 56.52 15.84 0.18 141 21 IS 3957 Gro NPL 77 36.50 48.47 15.30 0.30 142 27 IS 4285 D IND 76 60.97 114.04 12.23 0.08 143 200 SSM 1046 Gmb? BKF SEN 114 38.92 17.23 0.36
144 106 IS 21849 Gma SLE 72 42.26 15.68 0.46 145 186 SSM 249 Gga BKF 71 39.67 15.76 0.42 146 197 SSM 625 DC NGA 66 45.34 15.14 0.40 147 54 IS 11026 D ETH 64 55.04 76.90 12.75 0.16 148 134 IS 25702 GC MLI 112 47.42 13.33 0.39 149 137 IS 26110 Gga MLI 59 44.32 15.71 0.41 150 118 IS 23178 B ZMB 67 39.25 53.70 17.28 0.31 151 185 SSM 232 Gga BKF 77 35.28 42.36 17.78 0.44 152 183 SSM 205 Gga BKF 68 41.89 17.13 0.41 153 36 IS 6745 G BKF 70 46.21 17.33 0.48 154 37 IS 6828 Gga BKF 72 35.77 72.37 16.98 0.42 155 73 IS 14351 Gro? MWI 156 55 IS 11119 C ETH 40.52 15.17 0.40 157 35 IS 6351 D IND 73 39.26 61.65 14.19 0.25 158 63 IS 12931 Gro CHN 101 38.02 55.39 15.82 0.24 159 130 IS 24887 Gga NGA 82 35.02 45.61 17.95 0.44 160 187 SSM 261 Gga BKF 75 40.22 18.72 0.60 161 136 IS 26041 Gga MLI 73 39.93 16.95 0.37 162 95 IS 20016 Gga SEN 80 38.31 52.29 16.93 0.38 163 75 IS 14417 Gcon MWI 77 44.74 16.49 0.41 164 97 IS 20097 Gga SEN 77 37.57 54.00 18.26 0.41 165 74 IS 14414 Gcon MWI 81 46.83 64.62 15.83 0.33 166 145 IS 27490 Gga BKF 82 44.18 16.87 0.39 167 20 IS 3905 Gga MLI 77 38.27 63.03 18.97 0.35 168 103 IS 21124 C KEN 87 44.56 64.51 14.63 0.27 169 104 IS 21519 Gcon MWI 95 40.49 59.03 16.64 0.40 170 179 IS 33353 C KEN 82 50.13 59.07 13.57 0.21 171 126 IS 24072 Gro TZA 89 46.79 65.43 15.84 0.31 172 123 IS 23669 Gma GMB 99 47.06 14.77 0.28 173 121 IS 23645 Gma GMB 98 39.18 16.95 0.29 174 127 IS 24139 G TZA 86 41.72 72.13 14.54 0.27 175 204 SSM 1103 DC TCD 99 42.03 50.72 17.72 0.30 176 92 IS 19685 G IND 95 43.76 69.98 15.74 0.28 177 119 IS 23254 B ZMB 103 42.12 18.23 0.35 178 57 IS 12169 B ETH 100 58.15 15.07 0.24 179 122 IS 23666 Gma GMB 91 34.76 50.01 15.46 0.32 180 124 IS 23777 Gga MWI 101 40.05 65.91 16.78 0.32 181 58 IS 12179 B ETH 100 62.41 16.40 0.20 182 96 IS 20064 Gma SEN 106 41.11 55.32 12.88 0.26 183 120 IS 23644 Gma GMB 96 36.15 52.14 17.41 0.31 184 132 IS 25499 C BDI 96 47.25 16.56 0.33 185 42 IS 8882 C UGA 100 53.49 15.61 0.28 186 51 IS 10844 GC TCD 101 47.48 55.37 13.99 0.28 187 48 IS 10194 B BKF 110 47.18 16.98 0.29 188 60 IS 12531 B ETH 110 56.64 75.90 15.52 0.23 189 174 IS 31559 C BDI 119 41.46 51.41 15.97 0.37 190 41 IS 8685 C SDN 89 44.12 69.87 14.60 0.32 191 116 IS 23100 G TZA 103 40.64 76.95 14.57 0.24 192 40 IS 7889 Ggui NGA 114 30.48 49.56 19.25 0.29 193 53 IS 10882 C NGA 117 37.06 52.01 17.64 0.22 194 139 IS 26554 G BEN 124 40.71 19.76 0.29
195 39 IS 7861 Ggui NGA 119 43.08 73.74 8.24 0.16 196 83 IS 16186 D CMR 119 35.23 49.22 19.13 0.30 197 115 IS 22893 GC SDN 114 47.81 83.66 16.08 0.31 198 181 SSM 19 Dmkr CMR 114 44.39 76.28 22.21 0.24 199 86 IS 17658 G GHA 117 37.35 51.10 20.76 0.26 200 117 IS 23142 D TZA 126 40.52 65.04 18.79 0.31 201 138 IS 26457 G BEN 122 42.23 57.44 17.28 0.19 202 50 IS 10801 GC TCD 122 43.42 66.59 17.91 0.24 203 84 IS 16396 G CMR 134 43.61 17.65 0.26 204 182 SSM 29 Dmkr CMR 117 44.43 14.11 0.15 205 209 SSM 1592 Dmkr TCD 139 36.97 19.16 0.17 206 80 IS 16101 D CMR 126 42.77 16.17 0.20 207 81 IS 16125 C CMR 122 41.81 15.07 0.21 208 178 IS 33261 C CMR 127 39.10 18.68 0.27 209 177 IS 33116 C CMR 126 37.05 20.40 0.18 210 131 IS 25077 G GHA 124 44.33 22.00 0.28 211 180 SSM 12 Dmkr CMR 124 34.16 53.84 25.96 0.32 212 210 SSM 1611 Dmkr TCD 119 42.47 71.94 20.12 0.27 213 5 IS 2156 B NGA 130 42.90 76.07 10.19 0.20 CSM 335 75 40.44 15.45 0.38 IRAT 204 51 48.20 5.34 0.12 Sariaso 10 66 45.82 11.84 0.20
