Les nouvelles approches de la génétique cotonnière

Les nouvelles

approches

de la génétique

cotonnière

Pour exploiter les ressources génétiques du monde végétal,

les sélectionneurs disposent aujourd'hui d'outils nouveaux :

logiciels de modélisation du fonctionnement des plantes, descripteurs

agromorphologiques (plant mapping)f biologie moléculaire,

transformation génétique. Mais en même temps que la science accroît

la capacité à agir sur le vivant, les utilisateurs demandent toujours plus :

un cotonnier avec des qualités de fibre hautement performantes, facile

à cultiver, qui puisse s'adapter à des systèmes de culture variés

ou à des conditions de climat particulières. Ces dernières années, le

Cirad s'est efforcé de maîtriser ces nouveaux outils pour la création

de variétés de cotonnier répondant le plus précisément possible aux

exigences des acteurs de la filière, c'est-à-dire les producteurs des pays

du Sud et les utilisateurs de la fibre. Les différents thèmes de recherche,

alliant maîtrise des technologies nouvelles et techniques classiques

de sélection, sont conduits de façon coordonnée selon le schéma

présenté en figure 1.

Figure 1. Utilisation des ressources génétiques cotonnières au Cirad.

Conservation Cartographie des ressources génétiques du génome

4

Création de matériel Transformation prébreeding génétique

Création variétale

amélioration variétale

_{<MSssL » 4}

<0

La conservation

des ressources

génétiques

du cotonnier :

aboutir à une

core collection

La c o lle c tio n de génotypes de c o to n ­ n ie r d u C ir a d , a v e c près de 3 6 0 0 accessions, est une des plus im p o r ­ ta n te s au m o n d e . Elle est e n r i c h i e p é r i o d iq u e m e n t d 'a c c e s s io n s n o u ­ v e l l e s . E lle e s t c o n s e r v é e e n c h a m b r e f r o i d e à M o n t p e l l i e r (France) sous c o n d it io n s stables de t e m p é r a t u r e e t d ' h u m i d i t é (4 °C , 45 % d ' h u m i d i t é re la tiv e ). Le p o u ­ v o i r g e r m i n a t i f des s e m e n c e s y est ré g u liè re m e n t c o n trô lé . La ré juvéna- tio n des accessions a nciennes, d o n t le p o u v o ir g e rm in a tif est tro p faib le , ou l 'é v a l u a t io n des n o u v e lle s , s ont r é a lis é e s au C e n t r e a c t i f d e s re s ­ s o u rc e s g é n é tiq u e s s itu é au C o s ta Rica (encadré 1 ).

L ' é v a l u a t i o n d e s a c c e s s i o n s e s t a c h e v é e à 9 0 % p o u r la c o ll e c t i o n des v a rié té s a n c ie n n e s , sur la base d e q u e lq u e s c a ra c tè re s m o r p h o l o ­ giques, d 'in d ic a t io n s sur le c y c le de croissance (p ré c o c ité n o ta m m e n t) et des q u a li t é s t e c h n o l o g i q u e s d e la fib re et de la gra ine. Dans les années q u i v ie n n e n t, ce tra v a il d e v ra it être p o u rs u iv i dans les diffé re n ts m ilie u x des s tations du réseau, p a r l'o b s e r ­ v a tio n des caractères q u i ne p e u v e n t pas ê tr e c o r r e c t e m e n t é t u d i é s au C e n t r e a c t i f , c o m m e la r é s is ta n c e a u x in s e c t e s e t a u x m a l a d i e s . A m o y e n t e r m e , le C i r a d d e v r a i t re c o u rir aux m a rq u e u rs du g é n o m e p o u r d é c r i r e le g e r m p l a s m e (r e s ­ sources g é n é tiques). L 'o b je c t if fin a l est de ré d u ire la q u a n tité de c o t o n ­ niers en é tu d e à une c o re c o lle c tio n ( c o lle c t io n de fo n d ), re p ré s e n ta tiv e d e l ' e n s e m b l e d e la v a r i a b i l i t é c o n s e r v é e . Les g é n o t y p e s q u i ne fo n t pas pa rtie de cette c o re c o lle c ­ t i o n s e r o n t c o n f i n é s e n c r y o ­ c o n s e r v a t i o n ( c o n s e r v a t io n à très basse tem p é ra tu re ).

La création

de variabilité

génétique

L ' é v a l u a t i o n d e s a c c e s s io n s d o i t a b o u t i r à la m is e en é v i d e n c e d e c o to n n ie rs possédant des caractères p o u v a n t servir à l'a m é lio r a tio n v a rié ­ tale. Les lignées ainsi identifiées p e u ­ v e n t ê tr e m is e s à d i s p o s i t i o n des s électionneurs p o u r des croisem ents dans le c a d re de leurs p ro g ra m m e s

r e s p e c t i f s , o u ê tr e u t i l i s é e s p o u r c r é e r des p o p u l a t i o n s s o u rc e s (ou lignées prébreeding) par la m é th o d e de s é le c tio n r é c u r r e n te ( t e c h n iq u e d e s é le c t io n ité r a t iv e a lt e r n a n t les c y c le s de brassage g é n é tiq u e e t de c h o ix de plantes). Des p ro g ra m m e s de c roisem ents o n t été entrepris dans le b u t d e b ra s s e r d e s g è n e s p o u r fa v o r is e r de n o u v e lle s r e c o m b i n a i ­ sons dans le ca d re d 'o b je c tifs p a rti­ c u lie rs : variétés d 'e x c e lle n te q u a lité te c h n o lo g iq u e ou variétés précoces. Les lig n é e s les p lu s i n t é r e s s a n t e s

Encadré 1

Le Centre actif des ressources génétiques

Le Centre actif des ressources génétiques est situé au Costa Rica au sein des infrastructures d'un organisme spécialisé dans la sélection et la production de semences (Costasem). Les objectifs du Centre sont le renouvellement et l'évaluation des accessions de la collection de cotonniers du Cirad, la création de populations présentant une nouvelle variabilité génétique et la multiplication des variétés. Dans cette collection, les cultivars provenant d'échanges ou de programmes de création variétale constituent la moitié des accessions. Les génotypes issus de prospections ou d'hybridations interspécifiques représentent l'autre partie de la collection. En décembre 1998, on pouvait recenser 3 591 accessions se répartissant entre 1 933 variétés anciennes des quatre espèces cultivées (Gossypium hirsutum 1 469 variétés, G. barbadense 406, G. arboreum 28, G. herbaceum 30) et 1 658 génotypes rassemblés au cours de prospections dans les centres d'origine (représentant 31 espèces et 71 lignées recombinant différents génomes, issues de croisements interspécifiques).

Renouvellement et évaluation

L'évaluation de la collection consiste à décrire les caractères botaniques, agronomiques et technologiques de chaque accession, puis à recueillir toutes les caractéristiques particulières des cultivars concernant notamment les résistances aux maladies et aux insectes. L'ensemble de ces informations est regroupé dans une base de données associée à un logiciel qui permet d'éditer les fiches variétales et le catalogue des accessions ou de mener des recherches multicaractères. Chaque année, une centaine d'accessions est renouvelée et décrite. Des graines issues de fleurs autofécondées sont renvoyées au Cirad à Montpellier où elles sont conservées en chambre froide.

Création de populations

Une des principales vocations du Centre est de créer des populations sources capables de fournir des lignées qui présentent une nouvelle variabilité. Les méthodes de sélection récurrente sont utilisées pour répondre à ces exigences. Les objectifs de sélection sont une rusticité et une précocité accrues ainsi qu'une meilleure résistance aux insectes, tout en gardant des qualités technologiques conformes aux besoins du marché.

La multiplication

Le Centre réalise des multiplications de semences certifiées, ce qui permet au Cirad de fournir du matériel de qualité à ses partenaires pour installer des multiplications sous licence.

Triage du coton graine après la récolte des essais en station, Tchad. B. Berger

s e ro n t e n s u ite e n v o y é e s a u x s é le c ­ tio n n e u r s p o u r la fi x a t i o n v a rié ta le o u p o u r i n t r o d u c t i o n d a n s le u r s propres p ro g ra m m e s de sélection.

L'introgression

assistée

par marqueurs

La m ise en é v id e n c e de m a rq u e u rs m o l é c u la ir e s associés à des c a r a c ­ tères intéressants ( Q u a n tita tiv e T rait L o c i, Q T L ) e x p lo ité s a v e c la s é le c ­ tio n assistée p a r m a rq u e u rs d é b o u ­ c h e n t sur de n o u v e lle s p erspectives d e p r o g r è s p o u r la s é l e c t i o n d e n o m b r e u s e s e s p è c e s c u l t i v é e s ( e n c a d r é 2 ) . D a n s u n p r e m i e r t e m p s , les c a r a c t è r e s t e c h n o l o ­ g iq u e s de fib re se ro n t éva lu é s grâce à d e s c u l t u r e s c o n d u i t e s à M o n t p e l l i e r e t les d e s c e n d a n c e s s e r o n t é g a l e m e n t o b s e r v é e s en m i l i e u t r o p i c a l . C e la p o u r r a i t ê tre l ' o p p o r t u n i t é d e d é c e l e r d 'a u t r e s Q T L l i é s à d e s c a r a c t é r i s t i q u e s a g ro n o m iq u e s , c o m m e la m o r p h o ­ logie, la résistance a u x m a la d ie s ou les caractères de p ré c o c ité .

Encadré 2

Les marqueurs moléculaires : un accès

plus large à la variabilité génétique

Par rapport aux marqueurs morphologiques habituellement utilisés en amélioration des plantes, les marqueurs moléculaires de l'Adn offrent les avantages d'être insensibles au milieu et de révéler un polymorphisme important entre individus. Ils ont des applications importantes en sélection car ils permettent de situer sur une carte génétique des loci ou des gènes codant pour des caractères d'intérêt et aussi de guider l'introgression de certains de ces gènes dans des génomes receveurs. Pour le cotonnier, une revue rapide de la littérature montre que les marqueurs de l'Adn sont surtout employés de deux façons :

- pour la gestion des ressources génétiques et l'analyse des relations entre espèces (PERCY et WENDEL, 1990 ; TATINENI et a i, 1996 ; W A N G et al., 1995 ; WENDEL, 1989 ;WENDEL et ALBERT, 1992 ; WENDEL et al., 1992) ;

- comme outil en sélection pour introgresser des caractères d'intérêt entre espèces différentes (CANTRELL et al., 1998 ; LAZO et a l, 1997 ; VROH Bl et a l, 1998 ; YU é t a l , 1999).

Le Cirad a commencé en 1998 un programme de rétrocroisements assistés par marqueurs, dont l'objectif est d'introgresser des gènes déterminants de caractères de qualité de fibre de l'espèce G. barbadense dans l'espèce G. hirsutum. Ce travail comporte plusieurs étapes. La première consiste à établir une carte génétique du génome du cotonnier à partir de l'analyse d'une population en ségrégation, dite population de type BC1 (G. hirsutum5 x G. barbadense), issue d'un croisement interspécifique entre G. hirsutum et G. barbadense. Cette carte sera établie grâce à 1 000 marqueurs environ de types Rflp (Restriction fragment Lenght Polymorphism), microsatellites et Aflp (Amplified Fragment Lenght Polymorphism). La seconde étape de caractérisation des loci influençant la variation des caractéristiques technologiques de la fibre est fondée sur l'évaluation de la fibre de cette même population BC1. La comparaison de la variabilité de chaque caractéristique, avec celle observée grâce aux loci marqueurs, permettra de localiser sur le génome des Quantitative Trait Loci (QTL) marqueurs de qualité de la fibre. Dans chacune des générations successives de rétrocroisement sur le parent G. hirsutum, certains individus seront sélectionnés, d'une part sur la présence des allèles favorables (G. barbadense) aux loci marqueurs de qualité de la fibre et, d'autre part, sur la ressemblance maximale avec le parent récurrent (G. hirsutum) pour le reste du génome.

En parallèle à ces travaux sur l'analyse du génome du cotonnier, un projet sur l'étude moléculaire du développement des fibres est entreprise. Outre une connaissance des phénomènes fondamentaux mis en jeu, cette étude devrait permettre d'isoler des gènes exprimés au cours du développement des fibres, qui représentent des gènes potentiellement impliqués dans l'élaboration de la qualité des fibres. Les gènes ainsi isolés pourront donc être utilisés comme sondes pour l'analyse de QTL liés à la qualité des fibres. Afin d'identifier de tels gènes candidats, une analyse globale de l'expression des gènes impliqués lors du développement des fibres sera entreprise par utilisation de filtres à haute densité. La création d'une collection d'Est (Expressed Sequenced Tags) de fibres de coton et la comparaison avec les séquences contenues dans les bases de données permettront de prendre pleinement avantage des résultats acquis chez d'autres organismes et d'identifier un plus grand nombre de gènes candidats. Les gènes ainsi identifiés seront finalement placés sur la carte génétique du cotonnier et serviront ultérieurement comme marqueurs moléculaires.

Contacts : J.-M. LACAPE, T.B. NGUYEN, M. GIBAND (Cirad-ca, programme Coton, laboratoire Biotrop, France)

La transformation

génétique

du cotonnier

D e p u is 1 9 8 9 , le C ira d s'est in v e s ti d a n s la t r a n s f o r m a t i o n g é n é t i q u e . Les ch e rch e u rs o n t réussi à transférer dans le g é n o m e du c o to n n ie r le gène d e B a c i l l u s t h u r i n g i e n s i s Bt n a t i f [c ry lA (b ) , des gènes Bt s y n th é tiq u e (c ry lA (b ), c ry lC , ou c ry lA (c )] et des g è n e s d ' i n h i b i t e u r s d e p r o t é a s e (OC1 ou Cil) (encadré 3). Cette a c ti­ v ité est c o n d u ite dans le cadre d 'u n e c o n v e n tio n avec l'In ra (Institut n a tio ­ nal de la r e c h e r c h e a g r o n o m i q u e , France) au la b o r a t o i r e d e b i o l o g i e c e llu la ire à V ersailles (France), ainsi q u 'a u C ira d au l a b o r a to ir e B io t r o p ( M o n t p e l l i e r ) . C e p r o g r a m m e d e re c h e rc h e fa it l 'o b j e t de c o ll a b o r a ­ tio n s a v e c l'u n i v e r s it é de Kasetsart (T h a ïla n d e ) et la s o c ié té C o o d e t e c (Brésil).

A u j o u r d ' h u i , l 'a r r i v é e des p la n te s transgéniques dans le paysage varié- ta l m o n d i a l va m o d i f i e r c o m p l è t e ­ m e n t les c o n d i t i o n s d e t r a v a i l en s é le c t io n c o t o n n i è r e . L ' a t t r a it q u e p ro c u re de n o u v e a u x c u ltiv a rs n a tu ­ re lle m e n t résistants aux insectes ju s ­ t i f i e l ' e f f o r t d e r e c h e r c h e m is en oeuvre à l'é c h e lle m o n d ia le . M a is les m o y e n s c o û t e u x n é c e s s a ire s et la c o m p l e x i t é des b re v e ts i m p l i q u é s par cette te c h n o lo g ie restreig nent le n o m b re des entreprises capables de la m a î t r i s e r e t d e la v a l o r i s e r . En qu e lq u e s années, des firm es privées sont parvenues à o c c u p e r une pla ce im p o r t a n t e d a n s le m o n d e s e m e n - c ie r . Elles ne d i s s i m u l e n t pas le u r a p p é tit de se lancer a u jo u r d 'h u i à la c o n q u ê te des marchés m o n d ia u x de la sem ence et de s 'im p la n te r d é lib é ­ ré m en t dans les pays du Sud, m e n a ­ ç a n t la v a r i a b i l i t é e t la d i v e r s i t é g é n é tiq u e du c o to n n ie r.

Le Cirad a un rô le à jo u e r p o u r faire v a lo ir les intérêts des pays du Sud en les a id a n t à a c c é d e r à cette te c h n o ­ l o g i e , e n p r e n a n t e n c o m p t e les p ré o c c u p a tio n s des a g ric u lte u rs des p a y s e n d é v e l o p p e m e n t o u e n s'assurant q u e les n o u v e a u x p ro d u its proposés p e rm e tte n t une in n o v a tio n

amélioration variétale

f

---Encadré 3

Les cotonniers transgéniques :

des résultats dans la résistance

aux insectes

La lutte chimique contre les insectes pour la culture cotonnière représente 25 % du marché mondial des insecticides. Plusieurs solutions aux traitements chimiques peuvent être considérées : le développement de techniques culturales adaptées, le contrôle biologique grâce à l'emploi d'ennemis naturels des ravageurs, la création de cultivars résistants par les technologies nouvelles de génie génétique. Les méthodes de sélection classique n'ont en effet pas apporté d'amélioration majeure en matière de résistance, bien qu'il existe, chez certaines espèces sauvages, des caractères de résistance aux insectes.

Des résultats pour la lutte contre les chenilles

Les techniques de génie génétique permettent aujourd'hui de transférer des gènes de résistance aux insectes. Le Cirad en collaboration avec l'Inra développe le transfert de gènes codant pour des protéines entomopathogènes. L'intégration de tels gènes dans le génome du cotonnier s'effectue grâce à une bactérie Agrobacterium tumefasciens et grâce à la régénération in vitro de plantes par embryogénèse somatique. Les gènes choisis sont issus de la bactérie Bacillus thuringiensis, qui est utilisée depuis plusieurs années en pulvérisation et qui a la propriété de synthétiser des toxines entomopathogènes. Il s'agit donc de transférer dans le génome du cotonnier des gènes de cette bactérie identifiés comme responsables de la synthèse de toxines efficaces pour lutter contre certains ravageurs majeurs. Le programme porte sur deux thèmes : le transfert de gènes codant pour une toxine active contre Helicoverpa armigera et le transfert de gènes permettant une lutte efficace contre plusieurs espèces du genreSpodoptera (lépidoptères phyllophages).

Pour que la plante puisse synthétiser efficacement la protéine entomopathogène, il a fallu modifier les gènes de B. thuringiensis. Les modifications de la séquence nucléotidique, qui ne changent pas la séquence en acides aminés, ont pour but de fabriquer un gène ayant des codons nouveaux choisis en fonction de l'usage des codons chez les plantes (qui est très différent de celui des bactéries). Le gène crylC a ainsi été resynthétisé et introduit dans un génome végétal ; il permet la synthèse d'une protéine en quantité suffisante pour entraîner une importante mortalité des larves de Spodoptera littoralis ainsi que de S. frugiperda. Pour lutter contre H. armigera, les gènes synthétiques crylA(c) ou crylA(b) ont été transférés dans une variété de cotonnier thaïlandaise dans le cadre d'une collaboration avec le laboratoire Plant Genetic Engineering Unit de l'université Kasetsart de Thaïlande. Le gène crylC synthétisé au Cirad a été introduit dans une autre variété de cotonnier.

Des risques à prévenir

La synthèse de protéine entomopathogène par les plantes apporte des solutions élégantes à la lutte contre les insectes et conduit à la réduction de l'emploi des insecticides chimiques. Cependant, quelle est l'efficacité à long terme de cette méthode de lutte ? Les insectes ont toutes les chances de développer assez rapidement, sans que l'on puisse estimer avec précision le délai d'efficacité, une résistance à la toxine produite par la plante. Le projet du Cirad comporte donc des études de stratégies d'utilisation de ces plantes au champ afin de contenir au maximum l'apparition d'insectes résistants. Une des stratégies est fondée sur l'emploi de plusieurs gènes Bt codant pour des protéines différentes mais efficaces sur les mêmes insectes. Pour que l'association soit intéressante, il faut que les protéines se fixent sur des récepteurs différents de l'insecte. Des travaux portant sur la validation de cette stratégie et sur la définition des pratiques culturales pour la culture de cotonniers transgéniques seront conduits grâce à des collaborations avec plusieurs pays producteurs de coton. Contacts : C. PANNETIER (Inra, laboratoire de biologie cellulaire, France), H. CHAIR et M. GIBAND (Cirad-ca, programme Coton, laboratoire Biotrop, France)

Laboratoire de génétique cotonnière, Togo. Cirad d u ra b le sans d a n g e r p o u r l'e n v i r o n ­ n e m e n t . Par e x e m p l e , les p r o f i l s p a r a s i t a i r e s p a r t i c u l i e r s d e c e s z o n e s , c 'e s t - à - d i r e la c o m p o s i t i o n des p o p u l a t i o n s d e r a v a g e u rs des c u ltu re s , ne c o r r e s p o n d e n t pas f o r ­ c é m e n t a u x stra té g ie s des g ra n d e s entreprises p h y to s a n ita ire s , d o n t les p ré o c c u p a tio n s sont essentie lle m e n t c o m m e r c ia le s . Le C ira d s ' im p l iq u e d o n c d a n s ce d o m a i n e de r e c h e r ­ c h e : ses o rie n ta tio n s se to u r n e n t à la fois vers la résistance aux insectes et vers l'a m é lio r a tio n des m é thodes de tra n s fo rm a tio n (encadré 3).

La sélection

variétale doit

évoluer face aux

conséquences

de la libéralisation

économique

L 'é c o n o m ie m o n d ia le é v o lu e a c tu e l­ le m e n t vers une plus grande lib é ra li­ sation des marchés q u i bouleverse le paysage i n s t it u tio n n e l : d é m a n t è le ­ m e n t e t p r i v a t i s a t i o n des s o c ié té s c o to n n iè re s africaines, o u v e rtu re du m a rc h é s e m e n c ie r à la c o n c u rre n c e par la généralisation de la vente des semences c o m m e un fa cte u r de p ro ­ d u c t i o n à p a rt e n tiè re . La l i b é r a l i ­ s a t i o n a a u s s i d e s c o n s é q u e n c e s te c h n iq u e s sur la c o n d u ite de la c u l ­ ture, liées à la suppression des su b ­ ve n tio n s sur les intrants et à la d i m i ­ n u tio n de l'e n c a d re m e n t a g ric o le sur fo n d s p u b lic s dans tous les pays où la B an q u e m o n d ia le est inte rv e n u e . D e ce fait, les p ro d u cte u rs p re n n e n t a u jo u r d 'h u i des libertés par ra p p o rt aux itinéraires te c h n iq u e s d é fin is de f a ç o n r i g i d e e t p o u r le s q u e l s , en A f r i q u e f r a n c o p h o n e n o t a m m e n t , l'e n g a g e m e n t de s u iv i s tr ic t c o n d i ­ tio n n a it il y a q u e lq u e s années la d is ­ t r i b u t i o n g r a t u it e de s e m e n c e s par les s o c ié té s c o t o n n i è r e s d 'E t a t. Si l'o n a jo u te à ces facteurs d 'é v o lu tio n t e c h n i q u e s e t é c o n o m i q u e s c e u x c o n c e r n a n t l 'e n v i r o n n e m e n t d e la c u lt u r e (d é g ra d a t io n des sols, é r o ­ s i o n , a v a n c é e d u d é s e r t d a n s les z o n e s s e p t e n t r i o n a l e s , a p p a r i t i o n d 'in s e c t e s ré s is ta n ts a u x p y r é t h r i - n o ïd e s ) , o n c o m p r e n d q u e l ' o f f r e varié ta le d o it changer. La d i v e r s i t é d e s i t i n é r a i r e s t e c h ­ niques et des c o n d itio n s de sol et de c l i m a t i m p l i q u e n t la c o n s t i t u t i o n d ' u n c a t a lo g u e de ty p e s v a r i é t a u x n o u v e a u x , c a p a b le s de r é p o n d r e à un grand n o m b re d 'a d a p ta tio n s p a r­ tic u liè re s . La re c h e rc h e d o it s 'e ffo r­ c e r d ' i m a g i n e r des s o lu t io n s p o u r c u lt iv e r le c o to n n ie r a u tre m e n t, par e x e m p le dans les zo n e s m a rg in a le s où la p lu v io m é trie d e v ie n t erratiq u e ou dans les régions où cette c u ltu re n ' e x i s t a i t p a s a u p a r a v a n t . P o u r ré p o n d re au plus près p o s s ib le aux de m andes des paysans, la recherche d o it engager un v é rita b le d ia lo g u e : c'est le p rin c ip e de l'a p p ro c h e p a rti­ c ip a tiv e , e x p é rim e n té e au Bénin où des p ro d u c te u rs so n t associés dans un tr a v a il d e s é le c t io n c o t o n n i è r e ave c la re c h e rc h e n a tio n a le (e n c a ­ dré 4). Dans ce c o n te x te de ch a n g e ­ m e n t rapide, le C irad m et en œ u v re des m o y e n s n o v a te u rs q u i p e r m e t­ te n t d 'a l l e r plus v ite . Les m é th o d e s de tri précoces ou les te c h n iq u e s de

amélioration variétale

s im u la t io n de la c ro is s a n c e a p p o r ­ te n t de n o u v e a u x o u tils q u i p e u v e n t a id e r à p roposer des variétés a p p ro ­ p r ié e s a u x i t i n é r a i r e s t e c h n i q u e s r é e l l e m e n t p r a t iq u é s p a r les a g r i ­ culteurs (encadré 5).

L 'é v o l u t i o n é c o n o m i q u e m o n d i a le o b l i g e a u s s i les t r a n s f o r m a t e u r s industriels — en p a rtic u lie r les égre- n e u rs e t les fi l a t e u r s , q u ' i l s s o ie n t im p la n t é s dans le pays de p r o d u c ­ tio n ou q u 'ils im p o rte n t la fib re — à te n ir c o m p te de la c o n c u rre n c e liée à la q u a lité de la fibre. C'est une p ré ­ o c c u p a t i o n m a je u r e de la c ré a tio n variétale. Jusqu'à présent, le C irad a pu f o u r n i r u n e g a m m e de v a rié té s d o n t les q ualités de fib re sont a p p ré ­ ciées m o n d i a le m e n t p a r les in d u s ­ tries textiles. Des progrès sont ré a li­ s a b le s en m a t iè r e de p r o p r e t é p a r é lim in a tio n des fragm ents de c o q u e (s e e d c o a t f r a g m e n ts , e n c a d r é 6). D e s v a r i é t é s s o n t c r é é e s c h a q u e

année dans les sites où le C irad p a r­ tic ip e à des p ro g ra m m e s de sélection ( B o l i v i e , B r é s i l , P a r a g u a y , C ô t e d ' i v o i r e , C a m e r o u n , B é n i n , T h a ïla n d e ). La n o u v e lle v a rié té C D 4 0 1 , mise au p o in t en c o lla b o ra tio n a vec la C o o d e te c au Brésil, p e rm e t p o u r la p re m iè re fois le d é v e lo p p e ­ m e n t d ' u n e v a rié té a ss o c ié e à u n e a c tiv ité c o m m e r c ia le (encadré 7).

Concl usion :

promouvoir

a recherche

au Sud

D e n o m b re u s e s v a rié té s d e c o t o n ­ n ie r c ré é e s p a r le C ir a d , a v e c ses partenaires du Sud, sont a u jo u r d 'h u i c u ltiv é e s par les paysans des zones tro p ic a le s d 'A f r iq u e , d 'A m é r iq u e et

d 'A s ie . O n pe u t é v a lu e r à un m illio n e t d e m i d 'h e c t a r e s les s u p e r f ic i e s co u v e rte s par ces c u ltiv a rs . Ces d ix d e rn iè re s années, l 'e n v i r o n n e m e n t s c ie n tifiq u e , é c o n o m iq u e et social a c o n s id é ra b le m e n t é v o lu é . En s'e ffo r­ ç a n t de maîtriser de n o u v e lle s te c h ­ n o l o g i e s , e n é t a n t à l ' é c o u t e d u m o n d e a g r i c o le , en re s ta n t c r é a t if a v e c ses p a rte n a ire s , le C ira d a id e les pays d u Sud à d é v e lo p p e r le u r a c tiv ité s c ie n tifiq u e et à p ro m o u v o ir la c u ltu re c o to n n iè re au b é n é fic e de leurs agriculteurs.

Encadré 4

La sélection participative du cotonnier au Bénin

Les filières cotonnières de l'Afrique zone franc sont en pleine mutation. Au Bénin, la privatisation de la Sonapra (Société nationale de promotion de l'agriculture) qui joue un rôle clé dans l'organisation de la production cotonnière, va amener les producteurs à o c c u p e r une place grandissante dans les choix variétaux et dans la m u ltip lic a tio n des semences. Pour les aider à exprimer leurs besoins et à gérer leurs futures activités dans la filière, la recherche béninoise propose de co n d u ire sim u lta n é m e n t plusieurs axes de développement : l'amélioration de la circulation de l'information entre la recherche et les producteurs ; l'antici­ pation du transfert de compétence vers les producteurs en matière de création v a r ié ta le et de m u l t i p l i c a t i o n de semences ; la diversification des centres de sélection afin de prendre en compte les in te ra c tio n s entre g é n o typ e et le m ilie u dans la sélection des variétés. Pour a tte in d re ces o b je c tifs , un p ro ­ gramme d'amélioration génétique parti­

cipa tive a été mis en place au Bénin. U ne p o p u la t io n de c o to n n ie rs a été créée en 1996 par intercroisement au hasard de 14 génotypes représentatifs d'une variabilité importante, en particu­ lier morphologique. Les semences ont été distribuées en 1997 à trois produc­ teurs s é le c t io n n e u r s v o lo n t a ir e s et agréés par les Udp (groupements de pro­ ducteurs) des principaux départements c o to n n ie rs du Borgou, du Zou et de l'Atacora.

A Djougou (Atacora), Savalou (Zou) et Kandi (Borgou), les producteurs sélec­ tionneurs sont chacun responsables de

la mise en place d'une parcelle de 1 000 pla n te s. Ils ré a lis e n t d ir e c te m e n t la sélection de 200 plantes au champ et participent à l'amélioration des caracté­ ristiques technologiques lors de séances de travail dirigées par le sélectionneur de la re c h e rc h e . Le m é la n g e des semences récoltées sur les plantes sélec­ tionnées dans chaque lieu constitue la p o p u la tio n qui sera soumise au p ro ­

chain cy c le de sélection. Le prem ier cycle a confirmé la variabilité importan­ te de la population de base et l'effet de la localité sur la pression de sélection. Il a permis la création de trois populations (AGP Kandi 96-1, AGP M oné 96-1 et AGP Savalou 96-1) améliorées pour la productivité au champ et pour le rende­ ment à l'égrenage. Le second cycle a également été conduit à son terme, mal­ gré des conditions de la campagne diffi­ ciles sur le plan phytosanitaire. Après trois années de collaboration, les pro­ ducteurs sélectionneurs manifestent tou­ jours autant d'intérêt et de volonté pour p o u rs u iv re l'e x p é rie n c e . La fo r m a li­ sation de la démarche sous une forme contractuelle est envisagée avec l'ouver­ ture d'une cellule de coordination asso­ ciant des représentants des producteurs et de la recherche.

Contacts : E. SEKLOKA, M. DJABOU- T O U , A. H O U G N I (In ra b , B énin), J. L A N Ç O N (C ir a d -c a , p ro g ra m m e Coton, Bénin)

Encadré 5

Un outil pour suivre et décrire le développement du cotonnier :

la cartographie de la plante

La cartographie de la plante (plant map­ ping) a été développée comme un outil d'étude du cotonnier pour comprendre l'architecture et le développement com­ plexes de cette plante grâce à des para­ mètres s im p le s et s ta n d a rd is é s . Au départ, elle a été mise au p o in t par la re c h e rc h e a g ro n o m iq u e a m é ric a in e pour le diagnostic et l'identification de problèm es de c o n d u ite de la c u ltu re (BOURLAND et al., 1992).

Les paramètres indicateurs

Parmi les paramètres indicateurs, les auteurs américains ont considéré la hau­ teur du plant, le nombre de branches végétatives, le nombre de branches fruc­ tifères, la rétention des capsules sur les premières positions des branches fructi­ fères, le numéro de nœud d'insertion de la première branche fructifère, la hau­ teur divisée par le nombre de nœuds (height to node ratio, Hnr) et le nombre de nœuds au-dessus de la dernière fleur blanche (nodes above last white flower in first position, Nawf).

La hauteur divisée par le nom b re de nœuds (entrenœud moyen ou Hnr) est un indice de vigueur de la plante : le nombre de nœuds indique l'âge physio­ logique de la plante et la hauteur est très

sensible au stress. On étudie donc par ce paramètre la tendance de la croissance en hauteur par rapport au nombre de n œ u d s . Les stress f o n t d é c r o î tr e la vig u e u r de la plante et le rendem ent potentiel. Une vigueur trop forte accroît les risq u e s d 'u n e v é g é ta t io n tr o p exubérante.

La mesure du nom b re de nœuds au- dessus de la d e rn iè re fle u r b la n c h e (N aw f) en cours de croissance de la plante est une méthode rapide et précise pour déterminer comment sont réparties les ressources entre la croissance végé­ tative et la croissance reproductive. A l'a p p a r itio n de la p re m iè re fle u r, ce paramètre est e n viro n de 10-12 (une dizaine de nœuds au-dessus de la fleur qui vient d'apparaître) et, si la croissan­ ce est régulière, il va diminuer progressi­ vement. Quand il atteint 5, le plant arrê­ te la production de nouvelles capsules (c'est le cut out).

Application à la sélection variétale

Ces méthodes rendent possible l'analyse simple et rapide du fonctionnement de la plante. Par exemple, la courbe d'évo­ lution du Nawf tracée à partir d'une par­ celle cultivée dans de bonnes conditions indique ce que do it être le développe­

ment normal d'une variété de cotonnier — une telle courbe est dite courbe de référence. La comparaison avec cette courbe de référence permet de diagnos­ tiq u e r d'éventuels stress ; elle permet aussi, dans le cas d'essais variétaux, d 'a p p ré c ie r la ru sticité des cultivars. L'étude des positions fructifères les plus p ro c h e s de la tig e ( p o s itio n s 1) et l'observation des capsules présentes sur ces positions apportent une information supplémentaire sur les essais variétaux par rapport au tra d itio n n e l c a lcu l du rendement en coton graine : elle per­ mettent d'estimer le potentiel productif, le taux de coulure des organes fr u c ti­ fères, la pré co cité ou la longueur du c y c le de p r o d u c t io n de la p la n te . A ujourd'hui, les sélectionneurs s'effor­ ce n t d 'in té g r e r ces paramètres p o u r caractériser les variétés, pour définir les conditions dans lesquelles elles peuvent exprimer leur potentiel ou encore pour c o n d u ir e la s é le c t io n au c h a m p en o b s e rv a n t les d e s c e n d a n ts des croisements.

Contacts : C. VIOT (Cirad-ca, program­ me Coton, Paraguay), J.-L. HOFS (Cirad- ca, programme Coton, Afrique du Sud)

Bouton floral. E. Jallas Variété Pima (G. barbadense) à grandes feuilles et découpées, cultivée aux Etats-Unis dans le delta du Mississipi (Stonneville).

amélioration variétale

— —

---Encadré 6

Les fragments de coque dans les fibres : la sélection variétale

peut apporter une réponse

La pollution des fibres de coton par des matières étrangères perturbe le fonction­ nement des installations industrielles (filature, tissage, bonneterie) et déprécie la qualité de leur production. Les frag­ ments de coque de graine arrachés à l'égrenage sont l'un des principaux pol­ luants incriminés. Peu sensibles aux dis­ positifs de nettoyage de la fibre, ils sont à l 'o r ig in e des neps c o q u e (amas de fibres rattachées à un morceau de tégu­ ment de la graine et provoquant des irré­ gularités d'aspect du fil). La sélection variétale est l'u n e des voies retenues pour en réduire le nombre.

L 'o b s e r v a tio n h is t o c y t o l o g iq u e de graines peut expliquer en partie et a pos­ te rio ri pourquoi la coque de la graine s'arrache plus ou moins selon les varié­ tés, mais elle n'est pas un outil de sélec­ tio n . En re v a n c h e , le c o m p ta g e des

impureté dans les fibres, par l'analyse d'im age d 'un v o ile de fibres, apparaît bien adapté aux contraintes de la sélec­ tio n . Le comptage fo u r n it une bonne prévision du nombre de neps coque sur fil et il permet également de cerner les nom breux facteurs qui in flu e n t sur la formation des fragments de coque. Les dernières études confirment notamment le rôle de la variété, des conditions de milieu et des techniques de transforma­ tion (égrenage, filature) sur la variabilité de ce caractère. Sur un plan très pra­ tique, l'existence d'une interaction entre la variété et la te c h n iq u e d'égrenage c o n d u it à re c o m m a n d e r l'u t ilis a t io n d'égreneuses à scies le plus tôt possible au cours du processus de sélection — les premières générations d'un croise­ m e n t sont en effet souvent égrenées avec des égreneuses à rouleau.

L'étude du déterminisme génétique de la teneur en fragments de coque de la fibre révèle des effets génétiques réci­ proques marqués et sa faible héritabilité in d iv id u e lle . Néanm oin s, l'existence d'une variabilité phénotypique élevée autorise des gains génétiques notables. Ainsi, une réponse sign ifica tive a été obtenue par sélection divergente et les lignées produites, améliorées pour ce caractère, fourniront à moyen terme une solution variétale aux préoccupations des transformateurs. Parallèlement, une sélection massale contre les fragments de coque, com m encée à partir d 'une variété intéressante, pourrait apporter une réponse à court terme.

C o n ta c t : B. BACHELIER (C ira d -c a , programme Coton, France)

Semoir adapté à des semis de précision pour un essai variétal. Stonneville, Etats-Unis. E. Jallas

Récolte mécanique de la variété Coodetec 401, Brésil. B. Hau

Encadré 7

CD401, nouvelle variété de cotonnier

pour le Brésil

La nouvelle variété de cotonnier CD401 (synonyme COODETEC 401, inscrite au catalogue Cirad sous le nom de CA245) est commercialisée dans les Etats du Sud brésilien (Paraná, São Paulo, Mato Grosso du Sud). Cette variété est le résultat d'une collaboration commencée en 1990 avec la Coodetec, coopérative centrale de recherche de l'Etat du Paraná (Cooperativa Central Agropecuária de Desenvolvimento Tecnológico e Económico Ltda) (G O N D IM et BELOT, 1998).

Le coton : une production en plein essor au Brésil

Le programme de recherche cotonnière lancé avec l'appui du Cirad concernait à l'origine seulement le Paraná. Il a pris de l'ampleur et accompagne les changements considérables de la culture cotonnière survenus dans l'ensemble du Brésil. Cette évolution comprend schématiquement deux tendances. En premier lieu, la culture cotonnière faible utilisatrice d'intrants, ayant des difficultés à appliquer des techniques de plus en plus complexes, s'est considérablement réduite au profit d'une culture totalement mécanisée. En second lieu, les zones de culture ont largement dépassé les Etats du Sud, traditionnellement producteurs, pour atteindre le Centre-Ouest brésilien, surtout dans les cerrados (savanes) qui offrent de grandes facilités de mécanisation et

surtout un risque climatique bien moindre. Cotonnier en fleur (G. hirsutum). C. Fovet-Rabot

CD401 : un bon compromis pour le Brésil

La variété CD401 est productive, précoce et répond bien à la fertilisation. Elle possède un bon équilibre de tolérance aux maladies d'origine fongique présentes au sud du Brésil ; elle est cependant sensible aux nématodes, ce qui la rend complémentaire des variétés actuellement commercialisées dans la zone. Elle est adaptée aussi bien à la récolte manuelle que mécanique. Elle présente un bon rendement à l'égrenage. Sa fibre est d'excellente qualité, elle est une des meilleures dans la catégorie des fibres moyennes cultivées au Brésil ; ses caractéristiques de résistance et son complexe maturité finesse la font particulièrement apprécier des industriels locaux et cela pourrait être un élément déterminant pour améliorer l'image du coton brésilien.

Une collaboration internationale positive

La collaboration développée entre le Cirad et la Coodetec est exemplaire sur le plan

de la contractualisation. Le Cirad bénéficie pleinement de la valorisation commerciale Fleur de G. harknesii. P. Valicek des résultats de cette recherche. Le succès commercial du cultivar CD401 repose en

grande partie sur l'efficacité de l'organisation de la multiplication semencière et du réseau de vente de la Coodetec, validant ainsi la stratégie d'association du Cirad avec un partenaire privé.

En perspective, une gamme de variétés pour de multiples situations

Sur le plan scientifique et technique, les spécificités et la variabilité de la zone cotonnière brésilienne sont l'occasion d'aborder des thèmes originaux : la mécanisation de la culture et les critères de sélection spécifiques à ce type de récolte, les facteurs génétiques de tolérance à un complexe varié de maladies d'origine fongique, bactérienne et virale, les interactions entre les génotypes et le milieu, les systèmes de culture. L'objectif du programme est de proposer à terme un catalogue de variétés suffisamment vaste pour répondre à la diversité des situations rencontrées au Brésil. Les liens de confiance tissés avec la Coodetec au cours de ces huit années ont permis d'envisager une nouvelle phase de collaboration. A partir d'une base génétique ample obtenue par des méthodes classiques de création variétale, il est prévu d'intégrer au projet les biotechnologies.

Contacts : J.-L. BELOT (Cirad-ca, programme Coton, Brésil), D.C.M. G O N D IM (Coodetec, Brésil)

amélioration variétale

Bibiographie

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G. sturtianum Var. nandewarense

G. areysianum

Résumé... Abstract... Resumen

B. HAU (éditeur scientifique) — Les nouvelles approches de la génétique cotonnière.

La collection de génotypes de cotonnier du Cirad est une des plus im po rta n te s au m o nde . Le Centre actif des ressources génétiques situé au Costa Rica a pour buts le renouvellement et l'évaluation des accessions, la création de populations sources et la multiplication des variétés. La mise en évidence de marqueurs moléculaires associés à des QTL (Quantitative Trait Loci) devrait faire progresser la s é le c tio n c o to n n n iè r e . C o n c e rn a n t le c o to n n ie r transgénique, des travaux sont en cours pour transférer des caractères de résistance a u x insectes contre les lépidoptères phyllophages. La diversité des itinéraires techniques et des conditions naturelles et économiques im p liq u e n t la c o nstitution d 'u n c a ta lo g u e de types variétaux nouveaux, capables de répondre à un grand nombre d'adaptations. La recherche engage un véritable dialogue avec les acteurs des filières : c'est l'approche participative, expérimentée au Bénin où des producteurs sont associés à la sélection. Le Cirad met en œuvre des outils novateurs : méthodes de tri précoces, simulation de la croissance (plant m apping). L'évolution économique m ondiale oblige aussi les transformateurs industriels à tenir compte de la concurrence liée à la qualité de la fibre ; des solutions variétales voient le jour concernant les fragments de coque. Au Brésil, la variété CD401 créée grâce à la collaboration entre le Cirad et la Coodetec, possédant une fib re , d 'e x c e lle n te q u a lité , p o u rra it permettre d'améliorer l'image du coton brésilien. Mots-clés : cotonnier, ressource génétique, core collection, v a r ia b il it é , m a r q u e u r g é n é t iq u e , t r a n s f o r m a t io n génétique, cartographie de la plante, qualité de la fibre, Afrique, Brésil, Asie.

B. HAU (scientific editor) — N ew approaches in cotton genetics.

The CIRAD cotton genotype collection is one of the largest in the world. The Active Genetic Resources Centre in Costa Rica is working to renew and evaluate accessions, create source populations and propagate varieties. The detection of molecular markers associated with QTL (Quantitative Trait Loci) should enable progress in cotton breeding. With respect to GM cotton, work is under w ay to transfer insect re s is ta n c e c h a ra c te rs , p a r t i c u l a r l y a g a in s t leafeating lepidopterans. The range of crop management sequences and natural and economic conditions means building up a catalogue of new varietal types suitable for m a n y d iffe r e n t a d a p ta tio n s . The research sector is engaged in meaningful dialogue with stakeholders: this is what is known as a participatory approach, which is being tested in Benin by associating producers with breeding operations. CIRAD uses new tools: early sorting methods, gro w th s im u la tio n , p la n t m a p p in g , etc. W o rld w id e economic change is also forcing industrial processors to take account of competition with respect to fibre quality; varietal solutions to the hull fragment problem have now be e n f o u n d . In B r a z il, v a r ie t y C D 4 0 1 , w h ic h was developed jointly by CIRAD and COODETEC and whose fibre quality is excellent, could help to improve the image of Brazilian cotton.

Keywords: cotton, genetic resource, core collection, variability, genetic m arker, genetic modification, plant mapping, fibre quality, Africa, Brazil, Asia.

B. HAU (Editor scientifico) — Nuevos enfoques en genética algodonera.

La colección de genotipos de algodonero del CIRAD es una de las más importantes del mundo. El Centro Activo de Recursos Genéticos Los nuevos enfoques de la genética del algodón situado en Costa Rica tiene como objetivos la renovación y evaluación de accesiones, la creación de poblaciones originales y la multiplicación de variedades. La identificación de marcadores moleculares asociados a QTLS d e b e r ía p e r m it ir el pro g re s o de la selección algodonera. Con respecto al algodonero transgénico, se están realizando experiencias para transferir caracteres de resistencia a insectos contra lepidópteros filófagos. La div e rs id a d de itin e ra rio s técnicos y de condiciones naturales y económicas implican la constitución de un catálogo de tipos varietales nuevos, capaces de responder a un gran nú m ero de adaptaciones. El m undo de la investigación ha entablado un auténtico diálogo con los p a rtic ip a n te s de los sectores: es la a p ro x im a c ió n participativa, exp erim entad a en Benin en donde unos productores se asociaron a la selección. El CIRAD emplea in s tr u m e n to s in n o v a d o r e s : m é to d o s de selección precoces, simulación del crecimiento (plant mapping). La evolución económ ica m u n d ia l ob lig a ta m b ié n a los tra n s fo rm a d o r e s in d u s tria le s a te n e r en cu enta la competencia ligada a la calidad de la fibra; un ejemplo de ello es la aparición de soluciones varietales para los fra gm entos de cáscara. En Brasil, la varied ad CD401 fruto de la colaboración entre el CIRAD y la COODETEC puede que mejore la imagen del algodón brasileño por la gran calidad de su fibra.

P ala bra s clave: a lg o d o n e ro , recurso ge nético, core c o lle c tio n , v a r ia b il id a d , m a r c a d o r g e n é tic o , tra ns fo rm a c ión genética, c a rto g ra fía genética de la planta, calidad de la fibra, Africa, Brasil, Asia.