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Métabolisme énergétique du poulet de chair en climat
chaud
P.A. Geraert
To cite this version:
P.A. GERAERT
INRA Laboratoire de Recherches Avicoles
37380
Nouzilly
Métabolisme
énergétique
du
poulet
de chair
en
climat chaud
La
production
avicole
est
actuellement
enpleine expansion
dans les
pays
à
climat chaud : le Brésil
est
ainsi
devenu le deuxième
exportateur
mondial
de viandes de
volaille
après
l’Europe
mais
devant les
Etats-Unis.
Même
dans les
régions tempérées
du
globe,
le
problème
de la chaleur
sepose.
Ainsi,
dans la seule
région « Pays
de
Loire
»,
les
coups
de chaleur de l’été
1987
ont
tué
plus
de
400 000
poulets
de
chair,
représentant
uneperte
dépassant
3,5 millions de francs.
Faire
le
point
des
connaissances
surles
modifications
du métabolisme
énergétique
du
poulet
exposé
à
des
températures
ambiantes élevées
et tenter
d’en
tirer
des solutions
apparaît
donc
nécessaire.
Résumé
_______________________Devant le
développement
de l’aviculture dans lesrégions
chaudes duglobe
ainsique
l’importance économique
des coups de chaleur dans lesélevages
avicoles enFrance, faire le
point
des connaissancesdisponibles
sur l’effet destempératures
ambiantes élevées sur le métabolisme
énergétique
dupoulet
de chair nous est apparu nécessaire. Lesaspects
dethermolyse
oupertes
de chaleur et dethermo-génèse
ouproduction
de chaleur sontdéveloppés
ainsi que lescapacités
d’accli-matation des
jeunes
poulets
auxtempératures
chaudes.Les mécanismes d’élimination de la chaleur par voie sensible ou par
évaporation
pulmonaire
chez les volailles sontprésentés
en insistantparticulièrement
surl’influence de la vitesse de l’air en relation avec la
température
ambiante. Dans bien des cas, pour des raisonséconomiques,
l’augmentation
de la ventilation associée ou non à une diminution de la densitéd’élevage
apparaît
laprincipale
solution pour accroître les pertes de chaleur.
Sur le
plan
de ladépense
énergétique,
alors quel’exposition
au chaud réduit lemétabolisme basal et vraisemblablement l’activité
physique,
la composante«
thermogénèse
alimentaire » ne serait pas diminuée mais au contraire accrue.Un tel résultat
pourrait
expliquer
pourquoi
lesgains
depoids
despoulets
élevésau chaud sont
toujours
inférieurs à ceux despoulets
maintenus àtempérature
normale mêmelorsque
les consommations sontégalisées.
La modification de lacomposition
de l’aliment nepermet
dechanger
notablement ni laproduction
de chaleur ni ledépôt
deprotéines
corporelles
des animaux élevés au chaud. Lasolution
apparaît plutôt
être dans le retrait de l’alimentjuste
avant etpendant
toute la durée du stressthermique.
Enfin,
l’acclimatation despoulets
dès lejeune
âge
à destempératures
ambiantes élevées leurpermet
de supporterbeaucoup
mieux les coups de chaleur en fin decroissance,
période
où ils sont leplus
vulnérables.En
conclusion,
les besoins en nutriments et laréponse
des animaux auxtempé-ratures élevées
pourraient
êtreprédits
par des modèlesthéoriques
intégrant
les facteurs environnementaux et nutritionnels pour éviterl’approche empirique
trop
longtemps
utilisée en nutrition par lepassé.
Nous savons
depuis longtemps
que lestem-pératures
ambiantes élevées réduisent lacrois-sance des
poulets
et ceciquelle
que soitl’ori-gine
génétique
des animaux(Washburn
etEberhart
1988).
Les Oiseaux, comme lesMam-mifères,
sont en effet deshoméothermes,
cequi
signifie
qu’ils
sontcapables
de maintenir unetempérature
internequasi-constante
et pourcela les pertes de chaleur doivent être
égales
à laquantité
de chaleurproduite (figure
1).
Lacapacité
des oiseaux à éliminer la chaleur par voie sensible ou parévaporation
est limitée. Orl’ingestion
et l’utilisationmétabolique
del’ali-ment entraînent une forte
production
decalo-ries. Aussi à moins que le métabolisme basal
soit réduit par acclimatation ou
adaptation
génétique
ou que la tolérance àl’hyperthermie
soit améliorée, la
production
de chaleur doit diminuer par réduction del’ingéré
alimentairepour
permettre
le maintien de l’homéothermie. Cette réduction del’ingéré
atteint 1,5 % par °Cau-dessus de 20"C
(Austic 1985).
Laplupart
des effets àlong
terme destempératures
ambiantes élevées chez lespoulets
de chair semblent doncagir
via la nutrition et même les effetsaigus
dustress
thermique
peuvent être influencés par l’état nutritionnel ou l’aliment.Dans cette revue, nous étudierons
plus
parti-culièrement le bilan
énergétique
despoulets
de chair en croissance(ou
broilers)
sousl’angle
dether-mogénèse
(production
dechaleur).
Enfin,
nousdiscuterons des
possibilités
d’acclimatation oud’adaptation
auxtempératures
chaudes dupoulet
en croissance.1
/ Thermolyse
Chez tous les
homéothermes,
laperte
de cha-leur est uneconséquence
inévitable de ladiffé-rence de
température
entre leur corps etl’envi-ronnement. Les Oiseaux ont en
général
unetempérature
corporelle plus
élevée que les mammifères(41
à 42°C pour un coqadulte),
cequi
les rendraitcomparativement
moins sensi-bles au stressthermique (Meltzer
1983).
Toute-fois,
le maintien de l’homéothermieimpose
quela
production
de chaleurgénérée
par le méta-bolisme soit exactement enéquilibre
avec lespertes de chaleur. La
température
ambiante au-dessus delaquelle
iln’y
aplus équilibre
entre
production
et pertes entraînant uneaug-mentation
significative
de latempérature
rec-tale,
semble se situer autour de 32°C chez les Volaillesdomestiques
(travaux
cités par Smithet Oliver
1971) :
soit lepoint
indiqué
4’ de lafigure
1qui
décrit l’évolution de latempérature
corporelle
et larépartition
des différentes voiesd’échange énergétique
chez un homéotherme en fonction de latempérature
ambiante.Les
pertes
de chaleur peuvent être diviséesen pertes sensibles
(chaleur
qui
élève latempé-rature de
l’environnement)
qui
incluent lespertes par
conduction,
convection et radiationet les pertes de chaleur insensibles ou latentes
(qui
n’entraînent pasd’augmentation
de latem-pérature
del’environnement)
dues à lavapori-sation de l’eau au travers des voies
respiratoires
ou de la peau. Il faut y
ajouter
les pertes decha-leur par les excréta et, pour les
poules
pon-deuses,
lespertes
par laproduction
d’oeufs.1.
1
/ Chaleur sensible
En conditions
tempérées,
environ 75 % de la chaleurproduite
par l’oiseau est éliminée parvoie sensible
(El
Boushy
et van Marle1978).
Les pertes radiatives sont dues à la différence de
température
entre la surface du corps et l’airenvironnant.
Walsberg
(1988)
en étudiant desmorceaux isolés de peau avec
plumes
a montréque même avec un
gradient thermique
de14-16°C entre la peau et la couche
superficielle
duplumage,
lespertes
par radiation nereprésen-tent que 5 % du flux total de chaleur. Les pertes radiatives
apparaissent
toutefoisplus
impor-tantes chez l’animal entier. De
plus,
l’élévation de latempérature
ambiante diminue cegra-dient et réduit encore cette
proportion
(Mit-chell 1985).
Les
pertes
par convection mettent enjeu
lacouche d’air
emprisonnée
dans leplumage
etdépendent
defaçon
importante
du mouvementde l’air autour de l’animal.
L’augmentation
de la vitesse de l’air au niveau de la surface du corps facilite leséchanges
par convection etréduirait les effets néfastes des
températures
élevées,
à condition que latempérature
de l’air soit inférieure à latempérature
de la surface du corps(figures
2 et3).
Enfin,
lespertes
de chaleur par conductionont lieu pour une faible part au travers des
plumes
et de l’airemprisonné
dans leplumage
et pour la
majeure partie
au niveau des zonesdépourvues
deplumes
comme la crête et lesbarbillons, qui
peuventreprésenter jusqu’à
7 %de la surface totale du corps
(Freeman 1983),
etles
pattes.
La moitié de laproduction
de cha-leur totalepeut
être ainsiperdue
au niveau deszones sans
plumes.
Ces organes ou zonesmoins bien isolés sont
également
lesiège
d’im-portants
mécanismes vasomoteurs commel’ac-croissement du flux
sanguin
et la diminution de la résistance vasculaire sous contrôleadré-nergique.
Le fluxsanguin
peut aussi être conduit vers lescapillaires
à travers lesanasto-moses
artério-veineuses,
aboutissant à unemeilleure efficacité des
échanges thermiques :
35 % du flux
sanguin
au niveau de lapatte
passe par les anastomoses artério-veineuses enambiance chaude contre 16 % dans les condi-tions de thermoneutralité
(Wolfenson 1983).
Al’inverse,
le fluxsanguin
vers la peauemplu-mée et les organes internes diminue lors de
Les modifications
physiques
(épilation)
ougénétiques
(génotype
Counu)
del’emplume-ment augmentent notablement les pertes
sensi-bles
(Michels
et al1985).
D’autre part, étant donnée la meilleure conductibilitéthermique
de l’eaucomparée
à celle del’air,
unrefroidis-sement par l’eau a été
envisagé
pour combattrele stress
thermique.
VanKampen
(1988)
a ainsirapporté
une réductionsignificative
du stressau
chaud,
apprécié
par lafréquence
respiratoire
et la
production
de chaleur depoules
pon-deuses,
lorsque
leurs pattestrempent
dans unbain d’eau maintenu à 0, 20 ou même 35&dquo;C. La
régulation comportementale
de la perte de chaleur estégalement
importante
chez lesoiseaux, comme le fait de se tenir debout ailes
déployées
pour exposer à l’air les zones moinsbien
emplumées.
La densitéd’élevage
a aussiun effet
important
sur les pertes de chaleur.Lorsque
la densité estélevée,
l’hyperthermie
apparaît
pour unetempérature
ambianteinfé-rieure et s’accroît avec la densité
(Burmeister
etal 1986).
1.
2
/ Chaleur latente
En environnement chaud les pertes sensibles diminuent et les pertes par
évaporation
devien-nent
plus
importantes
(El Boushy
et van Marle1978).
Bien que les oiseaux soientdépourvus
deglandes sudoripares,
les pertes d’eau parvoie cutanée peuvent atteindre 40 % ou
plus
del’évaporation
totale àtempérature
normale(Dawson 1982).
Chez lesvolailles,
les pertes par les voiesrespiratoires
sont toutefoisbeaucoup
plus augmentées
que lespertes
cutanéeslors-que les oiseaux sont
placés
à unetempérature
élevée
(figure 4).
Desjeunes
poulettes
exposées
à 32&dquo;C
perdent
ainsi 60 % de la chaleur totalepar
évaporation.
Cetteaugmentation
des pertesévaporatives
en climat chaud est associée à unaccroissement du
rythme
respiratoire.
Eneffet,
le halètement
apparaît
vers 28-29&dquo;C chez lepoulet
et se traduit par une très forte augmenta-tion de lafréquence
respiratoire
accompagnée
d’une diminution du volume tidal(Dawson
1982)
aboutissant à uneaugmentation
de laventilation effective de seulement 5 %. A
inter-valles
réguliers,
lepoulet
effectue une série derespirations
plus
profondes.
Le halètement dû à la chaleur est contrôlé par desrécepteurs
auniveau de la moelle
épinière
et del’hypothala-mus mais le halètement ne se met en
place
qu’après
élévation destempératures
hypothala-mique
etcolonique (Woods
et Whittow1974).
Lesystème
vagal
afférent est aussiimpliqué
dans le contrôle du halètement : unevagotomie
bilatérale
supprime
larespiration
rapide
chez lepoulet,
la caille et le canard(Dawson 1982).
Il. est bien connu maintenant que lehalète-ment induit par
l’hyperthermie
s’accompagne
d’une réduction de la
pression
partielle
deCO
Z
et de la concentration en ions H+
(augmenta-tion du
pH
sanguin)
entraînant undéséquilibre
acido-basique appelé
alcaloserespiratoire qui
al’hyper-A
température
élevée,
lespertes
de chaleur
se fontsurtout par
évaporation
respiratoire.
ventilation trouve son
origine
au niveau derécepteurs thermiques
etchimiques.
Un peuplus
tard,
Mather et al(1980)
ont démontré que l’alcaloserespiratoire
est enpartie
responsable
de
l’augmentation
de lafréquence
respiratoire
observée
pendant
le halètement. Laperturba-tion de
l’équilibre acido-basique
due à undépart
excessif duCO, sanguin,
c’est-à-direl’hypocapnie,
peut affecter les processusbiolo-giques
et, à terme, réduire lesperformances
parce que les réactionsenzymatiques
et les mécanismes detransport
ont lieu dans unegamme très étroite de
pH.
Cette alcalosesan-guine
limite la croissance despoulets
maispeut être
partiellement supprimée
par traite-ment alimentaire.Bottje
et Harrison(1985)
rap-portent une amélioration
significative
dugain
de
poids journalier
et de l’efficacité alimentaireen utilisant de l’eau carbonatée chez des coqs
soumis à un stress
thermique
entre 8 et 11semaines
d’âge.
Teeter et al(1985)
observentune amélioration
significative
desperfor-mances de croissance de
poulets
enajoutant
dubicarbonate ou du chlorure d’ammonium à
l’aliment. L’addition des deux à la fois améliore
encore les
gains
depoids
des animaux.Nous n’insisterons pas sur l’influence de
l’humidité relative de l’air si ce n’est pour dire
que l’élévation de
l’hygrométrie
réduit lespos-sibilités
d’évaporation
et accroît donc lasensa-tion de stress
thermique.
A 34&dquo;C et 40 %d’hu-midité,
lespoules perdent
80 % de la chaleurpar
évaporation
alorsqu’à
la mêmetempérature
et avec 90 %d’humidité,
les pertes latentes nereprésentent plus
que 39 % du flux de chaleur(Romijn
et Lockhorst1966).
Pour que lespertes
parévaporation
aientlieu,
il faut quel’apport
d’eau soit
adéquat ;
il a été montréqu’une
res-triction d’eau de boisson conduisant à une
dés-hydratation
supprime
lespertes
évaporatives
etentraîne une
hyperthermie.
L’ajustement
entrel’ingéré hydrique
et lespertes d’eau
prend
toutefois un certain délai : environ 1 heure est nécessaire à l’oiseau pourcompenser 80 % de ses pertes
(Hamid
etSykes
1979).
Les effets néfastes observés lors d’une restriction d’eau en environnement chaudpourraient
aussis’expliquer
par la réduction del’ingéré
alimentaire.De nombreux facteurs
peuvent
êtreimpli-qués
dans le contrôle des pertes de chaleur. Surun
plan
pratique,
l’augmentation
de laventila-tion
(vitesse
de l’air au niveau desanimaux),
éventuellement associée à une
légère
diminu-tion de la densité
d’élevage,
constitue le meil-leur moyen d’accroître les pertes de chaleur chez lepoulet
de chair élevé en climat chaud ou dans des conditions de stressthermique
aigu.
Une autre solution consiste à diminuer laproduction
de chaleur.2
/
Thermogénèse
ouproduction
de
chaleur
La
majeure partie
de la chaleurproduite
parl’organisme
l’est comme uneconséquence
iné-vitable du métabolisme. Pour augmenterl’in-géré
énergétique
et donc lesperformances
de croissance despoulets
de chair enenvironne-ment
chaud,
laproduction
de chaleur doit être minimisée.Les
températures
élevées ne semblent pasavoir d’effet sur la
digestion
des aliments.L’al-longement
dutemps
de transitdigestif :
133min à 29-32°C contre 114 min à 20&dquo;C chez des canards
âgés
de 7 semaines(Wilson
et al1980),
qui
faciliterait l’action des enzymes, est en effetcontre-balancée par la diminution de certaines
activités
enzymatiques
(maltase
et sucraseintestinale ;
Yamazaki etZhang 1982).
Lateneur en
énergie
métabolisable de l’aliment neserait donc pas
significativement
modifiée par la chaleur(El
Husseiny
etCreger
1980).
Il appa-raît alorsplus
intéressantd’analyser
l’impor-tance des différentes composantes de la
dépense
énergétique (figure 5) :
métabolismebasal,
activitéphysique
etthermogénèse
ali-mentaire et leurs variations en conditions de2.
1
/ Métabolisme
basal
Chez les Oiseaux, le métabolisme basal
qui
est défini comme la
production
de chaleur aurepos en état de
jeûne post-prandial
et dans lazone de neutralité
thermique,
n’est pas facile àmesurer. Il est habituellement estimé par la
production
de chaleur àjeun.
Comme on peuts’y
attendre celle-ci diminue avecl’augmenta-tion de la
température
ambiante(Farrell
1988).
Le besoinénergétique
d’entretienqui inclut,
au-dessus du métabolisme debase,
unepartie
de l’activité
physique
et de l’utilisation del’ali-ment serait aussi réduit
(Sykes
1977),
aboutis-sant à
plus d’énergie disponible
pour lapro-duction si
l’apport
des autres nutriments estadéquat.
Le métabolisme basal
peut
aussi être réduit par la sélectiongénétique.
Eneffet,
lespoulets
WhiteLeghorn
(souche
ponte)
apparaissent
plus
tolérants à la chaleur que les autressouches commerciales et ceci
pourrait
s’expli-quer par leur masse
corporelle plus
faible etleurs
appendices,
crêtes etbarbillons,
plus
développés (Mac
Leod1984).
Parailleurs,
les coqs,qui
ont engénéral
desappendices plus
importants,
tolèrent souvent mieux la chaleurque les
pondeuses.
Lacomposition
corporelle
peut aussi affecter le métabolisme de base. Celui-ci
pourrait
en effet augmenter avec l’ac-croissement de la massemaigre
si ce dernierest associé à une
augmentation
de lasynthèse
protéique. Toutefois,
lesgénotypes
de volaillesmaigres
ou gras neprésentent
pas de différencesignificative
deproduction
de chaleur àjeun
(Mac
Leod et Geraert1988)
et l’excèsd’adipo-sité
pourrait
constituer un freinsupplémentaire
à l’élimination de la chaleur.
2.
2
/ Activité
physique
La
majorité
des donnéesprovient
des oiseaux adultes : chez despondeuses,
la station deboutpar
rapport
à laposition
de repos accroît la pro-duction de chaleur de 25 %(van
Kampen
1976).
On peutcependant
considérerqu’au
maximum 15 % de laproduction
de chaleurjournalière
sont dûs à l’activitéphysique
despoules pondeuses
et peut diminuerjusqu’à
6 %en fonction du
génotype
(Mac
Leod et al1982).
Les broilers passent 65 % de leur temps
cou-chés avec de
fréquentes
interruptions
pour manger, boire ou sedéplacer (Murphy
etPres-ton
1988).
Enfait,
au moment de la stationdebout,
les oiseauxproduisent
un bref efflux dechaleur et
augmenteraient
la surfacecorporelle
disponible
pour laperte
de chaleur pardiminu-tion du contact avec les voisins ou le
sol ;
onpeut
penser que lafréquence
despériodes
debout contribuerait ainsi à la recherche d’un effet rafraîchissant. Chez des
poulets
encrois-sance
placés
dans un environnementnormal,
environ 7 % de l’EM
ingérée
est utilisée pour l’activitéphysique
mais le rationnement ali-mentairepourrait
augmenter cetteproportion
jusqu’à
15 %(Wenk
et Van Es1976).
La
légère
augmentation
(jusqu’à
17%)
de laproduction
de chaleur observée chez des pou-letsexposés
à unetempérature supérieure
àcelle du métabolisme minimum
(cf figure
1)
està associer au coût
énergétique
dû auhalète-ment.
L’augmentation
de lafréquence
respira-toire se traduit par une activité accrue des
mus-cles associés à la
respiration qui
conduit àéle-ver la
production
de chaleur. Enenvironne-ment chaud et durant l’exercice
physique,
le halètementreprésente
à lui seuljusqu’à
12 %de l’accroissement de
production
de chaleurentre 35 et 40°C alors même que la
fréquence
respiratoire
passe de 30 à 150 par minute.Tou-tefois l’accroissement de la demande
énergéti-que par les muscles
respiratoires pourrait
êtrecompensé
par la diminution de la demande desautres tissus conduisant à peu ou pas de
chan-gement de la
production
de chaleur totale(Hill-man et al
1985).
Pour déterminer le coûténer-gétique
réel duhalètement,
des étudessem-blent encore nécessaires.
2.
3
/
Thermogénèse
alimentaire
L’ingestion
et ladigestion
des aliments etl’utilisation
métabolique
des nutriments ont uneffet
thermogénique.
L’extrachaleurqui
esttypiquement
de l’ordre de 15-30 % de l’EM avecdes aliments
complets
varie avec lacomposi-tion alimentaire. On peut par
conséquent
s’at-tendre à ce que lesrégimes qui
ont une forteextrachaleur soient défavorables en climat
chaud. Les
protéines
sont bien connues pourreprésenter
laplus
forte contribution à lather-mogénèse
alimentaire par rapport auxglucides
ou auxlipides (Tasaki
et Kushima 1979 ;figure
6).
Deplus,
toutapport
d’acides aminés enexcès par
rapport
aux besoins entraîne uncata-bolisme accru et une
production
de chaleuraugmentée.
Aussi, augmenter les niveauxpro-téiques
alimentaires nepeut
pallier
la réductionde
performances
observée en climat chaud.Husseini et al
(1987)
ont ainsi montré, avec desrégimes
dont les concentrationsénergétiques
etD’importantes
modifications de la
composition
durégime
alimentaire nepermettent
pas deremédier aux effets néfastes de la chaleur.
brutes,
que les meilleursgains
depoids
des broilers étaient obtenus pour lesrégimes
ren-fermant 20 % de
protéines
et 14,27MJ/kg.
En
fait,
l’apport
alimentaire d’acides aminéspourrait
être réduit en utilisant un apportpro-téique
de basesupplémenté
en acides aminés desynthèse
(Waldroup
1982).
En effet uneréduction du besoin en
lysine
a étérapportée
chez des
poulets
de chair entre 2 et 4 semainesd’âge
alorsqu’une
légère
augmentation
appa-raîtbénéfique
sur legain
depoids
entre 3 et 7semaines
quand
les oiseaux sontexposés
à unetempérature
modérément élevée(26,5°C)
(McNaughton
et al1983).
j.
La
majeure partie
del’énergie
alimentaire setrouve sous forme de
glucides
ou delipides.
L’intérêt des
glucides
ou deslipides
comme sourceénergétique
dépend
de latempérature
ambiante. Les
lipides
ont l’extrachaleur laplus
basse des trois classses de nutriments. Si on
suppose que le rendement de transformation de l’EM en
Energie
Nette est d’environ 95 % pourles
lipides
comparé
à 80 % pour lesglucides,
cela veut dire que pour 100
kJ d’énergie
netteobtenus à
partir
desgraisses,
seulement 5kJ
sontperdus
sous forme dechaleur,
alors que 25kJ
seraientperdus
avec lesglucides (Mac
Leod1985).
Deplus,
lesrégimes
contenant desgraisses
ont souvent une valeurénergétique
plus
élevée que la valeur EM calculée(Mateos
et Sell
1980),
qui pourrait
s’expliquer
notam-ment par un ralentissement du transitdigestif
et une amélioration de la
digestibilité
del’ami-don. En situation de libre-choix entre 3 et 7
semaines
d’âge,
lespoulets
montrent unepréfé-rence très nette pour des
régimes
riches engraisses
comparés
à desrégimes
riches englu-cides.
Quelle
que soit la forme deprésentation
de
l’aliment,
farine ougranulés,
lesrégimes
riches en
lipides
sonttoujours
préférés
par lespoulets
en croissance(Fuller
1981).
Remplacer
lesglucides
alimentaires par desgraisses
devraitpermettre
d’utiliser des matièrespremières
riches en fibres et pauvresen
énergie.
Uneexpérience
intéressante a étéconduite au
Poultry
Research Centre(Mac
Leod1985)
pour comparer les effets derégimes
riches en
graisses
et enénergie
(régime X)
ouriches en fibres
(cellulose)
et pauvres enéner-gie
(régime Y)
chez des dindes entre 42 et 72jours
d’âge (figure 7).
Lors d’uneexposition
à la chaleur(32°C),
lesquantités
d’alimentingé-rées chutent brutalement avec les deux
régimes,
mais alors que la diminution est de75 % avec l’aliment X, elle n’est que de 25 %
avec le
régime
Y. Ces résultatssuggèrent
quel’ingéré
alimentaire est réduit lors d’un stressthermique
pour diminuer la composante «ther-mogénèse
alimentaire » de laproduction
de chaleur. L’extrachaleur mesurée avec lesrégimes
riches engraisses
représente
10 % de l’EM contre 30 % pour lesrégimes
riches enfibres. Pour
produire
la même diminution deproduction
dechaleur,
l’ingéré
durégime
X doit diminuer d’un facteur 3comparé
à celui obtenu avec lerégime
Y.Cependant,
le contenuénergétique
netsupérieur
desrégimes
richesen
graisses permettrait
desingérés
énergéti-ques
plus
importants
comme le montre lafigure
7. Abdelsamie et al(1983)
rapportentFigure
7. Effet d’uneaugmentation
brutale de latempérature
ambiante(de
22 à 32°G)
surl’ingéré
engljour
et kJd’EMljour
en fonction de lacom-position
durégime
alimentaire chez des dindesâgées
de 8 semaines(d’après
Mac Leod1985).
également
une amélioration de l’efficacitéali-mentaire bien que les
gains
depoids
restentplus
faibles avec desrégimes
riches en fibreschez des
poulets
en croissance élevés en climatchaud.
Nous avons
également
testé dans notre labo-ratoire l’influence de lacomposition
durégime
alimentaire sur la croissance des broilers entre3 et 7 semaines
d’âge
élevés à 22 ou 32°C(Aïn
Baziz et al1990).
Sixrégimes
ont été constitués dont les concentrations enénergie
métabolisa-ble variaient de 2800 à 3300 kcal
(11,7
à 13,8MJ),
enprotéines
brutes de 170 à 300 g, enlipides
totaux de 80 à 150 g et en son de blé(fibres)
de 0 à 280 g parkg
d’aliment. Bien queles niveaux de consommation différaient selon la nature des
régimes,
sur leplan énergétique,
la
quantité
d’énergie
retenue sous forme deprotéines
étaitidentique
dans tous les traite-ments ; seule laquantité
d’énergie déposée
sous forme de
lipides
était affectée par lacom-position
durégime,
et ceci àtempérature
Il
apparaît
donc difficile d’améliorer legain
depoids,
et surtout legain
de massemaigre,
chez le
poulet
de chair élevé auchaud,
par laseule modification de la
composition
alimen-taire.Une autre alternative consiste à
supprimer
la distribution d’alimentpendant
les heures chaudes pour réduire lasurcharge thermique
due à lathermogénèse
alimentaire au niveaudes animaux. Un essai réalisé récemment sur
des broilers
âgés
de 5 semaines montrequ’en
enlevant l’aliment deux heures avant et
pen-dant toute la durée du stress
thermique (4
heures à
35-40°C)
latempérature
rectaleaug-mente moins et moins vite
qu’en
présence
d’aliment(Francis
et al1991).
L’absence d’interaction entre
température
ambiante et concentration des nutriments ali-mentaires chez les
poulets
de chair à croissancerapide
(Charles
et al1981)
suggèrent
que leseffets des
températures
élevées sontspécifiques
etn’agissent
pas seulement via la nutrition : uncontrôle neuro-hormonal
pourrait
êtreimpli-qué.
2.
4
/ Contrôle hormonal
de la
thermogénèse
De nombreuses hormones interviennent dans la
régulation
des processusthermogéniques :
de manière directe parexemple
sur ledécou-plage
desphosphorylations
oxydatives
commeles hormones
thyroïdiennes
ou de manièreindirecte sur le contrôle des flux de substrats
énergétiques
entrant dans les cellules commel’insuline. Il nous a paru
important
de focaliserl’attention du lecteur sur les hormones
pro-duites par la
thyroïde
qui
contrôlentdirecte-ment la
production
de chaleur et par lesglandes
surrénales dont la sécrétion des corti-costéroïdes est directementimpliquée
dans les réactions de stress et dont laproduction
des catécholamines est directement liée auxphéno-mènes
physiologiques
de vasodilatation etvasoconstriction.
a /
Thyroïde
Chez les oiseaux comme chez les
mammi-fères,
le rôleprincipal
de lathyroïde
sur leplan
du métabolisme
énergétique
réside dans le contrôle de laproduction
de chaleur. Lathyroï-dectomie ou l’administration d’inhibiteurs de la
synthèse
des hormonesthyroïdiennes
commele thiouracil entraînent un défaut de
thermoré-gulation
et une diminution de lathermogénèse.
Des
poussins
de 12jours
thyroïdectomisés
etexposés
à unetempérature
de 30°C ont unetempérature
corporelle significativement
infé-rieure(0,4&dquo;C)
et uneproduction
de chaleurdiminuée par
rapport
aux témoins(Davison
etal
1980).
Lasupplémentation
durégime
avec0,1 % de thiouracil chez des
poulets
âgés
de 4semaines accroît leur
temps
de survie lors d’unstress
thermique
à42,2&dquo;C
(Fox 1980).
Inverse-ment l’administration de
triiodothyronine (T3)
ou de
thyroxine
(T4)
à despoulets
à 6 ou 7semaines
d’âge
pendant
8 à 26jours
réduitsignificativement
letemps
de survie lors del’exposition
à destempératures
ambiantes éle-vées(May 1982).
Enfin,
l’injection
dethyroxine
le
jour
du chocthermique
n’a pasd’effet,
alorsqu’une
administration 3jours
avant réduit letemps de survie
(Fox
1980).
La
réponse
de lathyroïde
auxtempératures
élevées semble
pouvoir
êtredécomposée
endeux
phases :
unephase
rapide
et unephase
lente. Pendant la
phase d’adaptation précoce,
ily aurait un
changement
rapide
de la conversionde T4 en T3 au niveau du foie
(Rudas
et Pethes1982).
Exposer
des cailles adultes à unetempé-rature de 35°C
comparée
à 22°C entraîne uneaugmentation
de 25 % du taux circulant de T3au bout de 6 h
puis
un retour au niveau basalau bout de 10 h suivi d’une élévation constante
jusqu’à
50 haprès
le début del’exposition
auchaud. La concentration de T4 diminue
quant
à ellerégulièrement
de 18 à 10ng/ml.
Ces don-nées sont toutefois en contradiction avec lesrésultats de Klandorf et al
(1981)
qui
montrentune diminution constante de la T3 et pas de
changement
de T4quand
despondeuses
sontplacées
à 32°C.Ces observations
indiquent
que les deuxhor-mones
thyroïdiennes :
triiodothyronine
etthy-roxine n’ont pas la même efficacité dans la
régulation
de laproduction
dechaleur,
la T3 étant laplus
active. D’autre part, les résultats différents de concentrations circulantes de T3ou T4 en fonction de la
température
ambiantesont à mettre en relation avec le bilan
énergéti-que des animaux. Ainsi pour
Rosebrough
et al(1989)
les variations de T4 ou T3 semblentplus
reliées àl’ingéré énergétique
qu’à
d’autresfac-teurs. Mais pour Danforth and
Burger
(1989)
c’estplus
le bilan(ingéré
etdépense
énergéti-que)
qui
estimportant. Quand
l’ingéré
énergéti-que diminue mais que le bilan reste
équilibré
(par
diminution de ladépense),
laconcentra-tion
plasmatique
de T3 ne varie pas, il y aseu-lement diminution de la noradrénaline circu-lante. Mais s’il y a réduction de
l’ingéré
sansdiminution de la
dépense
(bilan
énergétique
négatif),
la concentration circulante de T3 diminue. Ceci est àrapprocher
des données de Mitchell et Goddard(1990)
qui
observent unediminution de T3 chez des broilers élevés au
chaud
(35°C) comparés
à des animauxmainte-nus à 22°C et
ingérant
la mêmequantité
d’ali-ment
(tableau 1).
Nous nedisposons
toutefoispas d’informations suffisantes sur la
dépense
énergétique
des animaux élevés au chaud pourconclure. Bien que le métabolisme basal et l’ac-tivité
physique
soient diminués auchaud,
onpeut
penser que lacomposante
«thermogénèse
alimentaire » ne serait pas réduite en
propor-tion suffisante et entraînerait un
déséquilibre
du bilan
énergétique.
Cettecomposante
pour-rait même êtreaugmentée
comme nous l’avonsmontré sur des broilers entre 3 et 7 semaines
d’âge (Aïn
Baziz et al1990).
La pente de larégression
production
de chaleur en fonctionde l’EM
ingérée passait
ainsi de 0,47 à 22°C à0,62 à 32°C.
b /
Surrénales
.Les
glandes
surrénalesjouent
un rôleimpor-tant dans la
régulation
de l’activité desdiffé-rents organes et ont un rôle clef dans la
Les
poulets
élevés à 35° C ontperformances
de croissance
inférieures à celles
des
poulets
élevésà 22° C, même
lorsque
leurs consommationsd’aliment
sont
identiques.
Des canards Pékin soumis
pendant
45jours
àune
température
de 30&dquo;Cprésentent
desglandes
surrénalesplus
grosses sanschange-ment du taux
plasmatique
de corticostérone àl’âge
de 54jours
(Hester
et al1981).
Dejeunes
dindonsâgés
de 9 semainesplacés
à 32,Ccom-parés
à des animaux témoinsplacés
à 24°Cmontrent une
augmentation
du taux circulant de corticostérone enréponse
au stress thermi-que,puis
la concentration descend au-dessous du niveau des témoins et retourne à son niveaunormal
après
5 semainestémoignant
d’unecer-taine acclimatation
(El
Halawani et al1973).
Edens etSiegel
(1976)
rapportent
aussi uneaugmentation
de la corticostéroneplasmatique
pendant
lesépisodes
chauds suivie par unediminution
significative.
Laprostration
desjeunes
poulets
soumis au chaud a été associée à une insuffisance des sécrétionscorticosurré-naliennes. Un traitement stimulant le cortex
surrénalien
pourrait
préparer
l’oiseau à unesituation de stress
thermique.
La corticosurrénale des Oiseaux sécrète
éga-lement les catécholamines : adrénaline et
nora-drénaline. La
réponse
de ces hormones à unstress est en
général
immédiate en raison de l’innervationsympathique
des surrénales. Hissa et al(1980)
rapportent qu’une injection
périphérique
de noradrénaline entraîne uneaugmentation
de la consommationd’oxygène
etune
hyperthermie
chez despigeons
placés
à 32°C. Hillman et al(1977)
ont étudié les effets del’injection
intraventriculaire de noradréna-line ou dedopamine
sur laproduction
de cha-leur ou laperte
de chaleur depoulets
WhiteLeghorn placés
à 9°, 20° et 35°C. Ils ont observécette fois une réduction de la
production
dechaleur d’environ 15 % à 35°C et une
diminu-tion des
pertes
évaporatives également
de 15 %due à la réduction de la
fréquence
respiratoire
conduisant àl’hyperthermie.
Les auteursconcluent que ce sont les effecteurs
physiologi-ques sur
lesquels
agissent
lesdrogues plutôt
que l’action des
drogues
elles-mêmesqui
seraient influencés par la
température
ambiante.La réduction des
performances
de croissance des broilers en climat chaud est bien connuemais ne
peut
êtreimputée
seulement à la réduction del’ingéré.
Eneffet,
Fuller et Dale(1979)
ont étudié l’influence del’ingéré
sur lacroissance de
poulets placés
en environnementfroid ou chaud avec variations
cycliques
de latempérature :
respectivement
24-35&dquo;C et13-24&dquo;C. Deux groupes de
poulets
ont été nourris ad libitum dans les deux typesd’environne-ment et un troisième groupe en climat froid a
été rationné sur
l’ingéré
despoulets
en climatchaud. La réduction de croissance a atteint
25 % chez les
poulets
maintenus entempéra-ture chaude alors
qu’elle
n’a été que de 16 %chez les animaux rationnés
comparés
auxani-maux nourris à volonté et élevés au froid. Des résultats
identiques
ont été obtenus par Mit-chell et Goddard(1990)
chez des broilers entre2 et 4 semaines
d’âge.
Pour uningéré
similaire(environ
93g/jour)
lespoulets
élevés au chaud(35&dquo;C)
ont eu ungain
depoids journalier
réduitde 27 % par
rapport
aux animaux élevés à 22 °C(tableau 1).
Il
apparaît
ainsi clairementqu’une large
part
de la chute desperformances
de croissance enclimat chaud est
indépendante
del’ingéré
ali-mentaire ets’expliquerait peut-être
par des modificationsmétaboliques.
3
/ Acclimatation
Une
question importante
en environnementchaud concerne la
possibilité
d’une acclimata-tion des animaux. En termes deproductivité
commerciale,
cetteadaptation
devrait êtrebénéfique
enpermettant
uneaugmentation
dela
production
ou en réduisant les effetsdéfavo-rables du stress
thermique.
Laplupart
des études concernent lespoules pondeuses
dont lapériode d’élevage
estlongue ;
les rares étudess’intéressant aux
poulets
en croissanceprésen-tent des résultats contradictoires. Alors
qu’Ernst
et al(1984)
montrent quel’exposition
de
poussins
d’unjour
pendant
deux heures à 43°C réduit leursperformances
à 16jours
d’âge,
Arjona
et al(1990)
observentqu’une
exposition
de 24 heures à 35-38°C au 5ejour
de vie diminue la mortalité lors d’un stressthermi-que de 8 heures à 44
jours
d’âge.
Uneadapta-tion
précoce
réduit la mortalité et améliore l’ef-ficacité alimentaire sans affecter lepoids
vif.Des résultats
identiques
ont étérapportés
parl’équipe
de Davis(travaux
cités par Shane1988)
avec une
période
d’acclimatation entre 21 et 42Toutes les
espèces
de volailles montrent unecertaine tolérance à la chaleur
qui
dépend
de leurorigine
génétique,
de leurâge
ou de leurétat nutritionnel. Les
poulets
de souche chair tolèrentcependant
moins bien la chaleur queles individus de souche ponte
(Meltzer 1985).
Les mécanismes parlesquels
passe cetteadap-tation à la chaleur ne sont pas encore
complète-ment connus.
Puisque
latempérature
corpo-relle d’un oiseau
adapté
au chaud s’élève moinsque celle d’un
poulet
nonadapté,
l’acclimata-tion doit passer par un accroissement des
pertes de chaleur et/ou une diminution de la
production
de chaleur. Dupoint
de vue de laproduction
dechaleur,
on peut supposer quel’homéothermie
impose
une limite maximum c’est-à-dire quel’ingéré
est limité par ladiffé-rence entre la
production
de chaleur maximaleet le métabolisme basal. Si le métabolisme de base ou
production
de chaleur àjeun
est dimi-nué parl’acclimatation,
uneplus grande
extra-chaleur sera tolérée ce
qui
aura pour résultanteun accroissement de
l’ingéré
total ouénergéti-que : ce que Mac Leod
(1984) appelle
le « scopefor ME intake
» (la
« recherche d’uningéré
énergétique
»).
).
Swain et Farrell
(1975)
observent un effet àlong
terme sur laproduction
de chaleur àjeun
chez des
poulets
élevéspendant
30jours
entre5 et 34’C
puis
exposés
à unetempérature
de20&dquo;C. L’acclimatation de broilers
pendant
4semaines se traduit par une diminution linéaire
du métabolisme de base avec
l’augmentation
de la
température
ambiante alors que la décroissance est curvilinéaire chez les animaux non-acclimatés. L’individuadapté
au chaudpeut
parconséquent
augmenter soningéré
au-dessus de celui de l’animal non acclimaté sans
accroître sa
production
de chaleur. Laproduc-tion de chaleur à l’état nourri peut
également
diminuer
parallèllement
avec le métabolismebasal
permettant
à l’animal de consommer lamême
quantité d’énergie
métabolisable pourune
plus
faiblecharge
sur les mécanismesther-morégulateurs.
Le besoin
énergétique
ou laproduction
dechaleur est à sa valeur minimum dans une
cer-taine
plage
detempérature
ambiante : la zonede neutralité
thermique
(cf
figure 1).
Laplace
etl’étendue de cette zone
dépendent
de latempé-rature à
laquelle
l’animal estadapté.
Arieli et al(1980)
rapportent
chez despondeuses
unchan-gement saisonnier de la
température critique
supérieure
d’environ 3&dquo;C pour une variation de 10&dquo;C de latempérature
extérieure alors que latempérature
critique
inférieurechange
de 8,5°C(figure 8).
De telles variations entraînent uneréduction de la zone de neutralité
thermique
avec lestempératures
chaudesindiquant
unseuil maximum d’acclimatation à la chaleur
autour de 32&dquo;C.
Conclusion
Si l’on considère la
quantité
de travail effec-tuée en nutrition avicole en climattempéré,
ilapparaît
important
de tenter d’en tirerparti
dans des conditions
climatiques
extrêmes. Comme Fisher et al(1985)
lesuggèrent,
les besoins en nutriments et laréponse
des volailles auxtempératures
élevéespourraient
être
prédits
par des modèlesthéoriques
incluant les facteurs environnementaux et
nutritionnels.
Cependant,
bien que l’ondispose
debeaucoup
d’informations sur laphysiologie
des
poulets
en croissance en climatchaud,
lesétudes restent à faire en ce
qui
concernel’utili-sation
métabolique
des nutriments en relation avec latempérature
ambiante(lipogénèse,
syn-thèse
protéique,
catabolisme ouoxydation).
Uneffort devrait par
conséquent
être fait pourdévelopper
des modèles nutritionnels fondéssur des bases
métaboliques
etphysiologiques,
pour éviter
l’approche
empirique
troplong-temps utilisée en nutrition par le
passé.
Enfin,
la connaissance de l’influence destempératures
élevées sur le métabolismeéner-gétique
des autresespèces
(canard,
dinde etpintade)
devrait aussi êtreapprofondie.
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