Article original
Floraison et récolte du pollen
par les abeilles domestiques (Apis mellifera L
var ligustica) dans la pampa argentine
MC Telleria
Facultad de Ciencias Naturales, 1900 La Plata,
Argentine (Reçu
le 4juin
1992;accepté
le 28 décembre 1992)Résumé — Pendant la
période septembre
1985-avril 1986, despelotes
depollen d’Apis
mellifera li-gustica
ont été récoltées avec des trappes àpollen,
tous les 15j,
en notant la floraison autour des ruches dans unerégion
de laprovince phytogéographique
de la pampa (province de Buenos Aires,Argentine).
On a constaté que dans les conditionsécologiques
de la pampa, le comportement debutinage
est semblable à celui décrit dans différentesrégions
du monde.Cependant,
on doit remar-quer certaines
particularités
dans la sélectionqui
sont liées à lacomposition floristique
caractéristi- que de larégion.
La sélection desespèces
introduitesd’origine européenne
estremarquable,
sur-tout au niveau des
Composées
et desLégumineuses.
plante pollinifère
/ pollen /butinage
/espèce
introduite /Argentine
INTRODUCTION
L’étude des miels de la
province
de Bue-nos Aires par
l’analyse pollinique
apermis
d’identifier unepartie
de la flore mellifère de cetterégion (Telleria, 1988, 1992).
Toutefois,
lesplantes
fournissant dupol-
len aux abeilles n’ont pas encore été in-
ventoriées,
cequi
nepermet
pas d’avoirune
image complète
de la floreapicole.
De nos
jours,
lavégétation
naturelle dela pampa se trouve presque totalement détruite. La transformation de la
végéta-
tion a commencé autour du XVIe
siècle,
avec les
échanges
commerciaux entrel’Europe
etl’Amérique. Depuis lors,
de nombreusesespèces
furent introduites et ont lentementremplacé
la flore autochto-ne
(Rapoport, 1988).
Il estpossible qu’à
cette
époque,
lesconquérants
aient intro- duit les abeillesdomestiques (Frades Gaspar, 1987).
Le but du travail
présenté
est deconnaître les
plantes
fournissant dupol- len,
au moyen del’analyse
despelotes,
etd’avoir une idée sur le
comportement
debutinage
des abeilles introduites(Apis
mellifera L var
ligustica)
dans larégion
dela pampa.
L’étude a été réalisée dans la
province
de Buenos Aires dans un secteur consa-cré à
l’élevage
dubétail,
dans lapartie
orientale du domaine
phytogéographique
de la pampa
(Cabrera, 1963) (fig 1). Ce
secteur offre aux abeilles des conditions de milieu moyennes pour l’ensemble de la
région.
MATÉRIEL
ETMÉTHODES
Les observations ont été faites de
septembre
1985 à avril 1986, seule
période pendant laquel-
le les abeilles peuvent récolter du
pollen
danscette
région.
L’aire
expérimentale
L’aire
expérimentale,
de 1 km de diamètre, et dont le centre estoccupé
par le rucher d’obser- vation, est située dans le district deMagdalena,
en bordure du Rio de la Plata
(fig
1).Les observations effectuées sur le terrain et
complétées
par desphotographies
aériennesau 1/20 000 ont
permis
de définir les différents types de milieux, en tenant compte des relevésphytosociologiques,
selon Leon et al, 1979 :pâ-
turages, milieu rudéralisé, cultures(fig
1).Observations
phénologiques
Les observations
phénologiques
ont été effec- tuées tous les 15j.
Dans la mesure dupossible,
l’état de la floraison a été noté, selon les critères d’Anderson et Hubritch (1940) : début, maxi-
mum et fin de la floraison. On a noté
également
l’abondance relative de
chaque espèce
enfleurs dans l’ensemble des milieux cités ci-
dessus, selon Braun
Blanquet (1950) :
rare, peu abondante, abondante et très abondante. En re-vanche, dans les cultures, seule la
période
depleine
floraison a été retenue.Les
espèces anémophiles
telles que les Gra- minées et lesCypéracées,
ainsi quePaspalum
dilatatum Poir, n’ont fait
l’objet
d’aucune nota-tion, sauf dans le cas du maïs, dont le
pollen
estrécolté par les abeilles.
Les cultures de lin
qui
ont faitl’objet
d’un trai-tement
phytosanitaire
n’ont pas étéprises
enconsidération.
Récolte et
analyse
despelotes
de
pollen
Les
pelotes
depollen
ont été obtenues en utili- sant des trappes àpollen
d’un modèleclassique (Louveaux, 1968)
et mises enplace
une foistous les 15
j,
de 8 h à 16 h, sur 3 colonies d’abeilles (A melliferaligustica)
de la ferme ex-périmentale.
Les récoltes de
pollen
ont été mises à sécher dans des boîtes de Pétripendant
24 à 48 h àtempérature
ambiante, de telle sorte que les pe- lotespuissent
être triées sans sedésagréger.
Toutes les
pelotes
récoltées dans une mêmejournée
sur les 3 ruches ont été ensuite intime- mentmélangées,
defaçon
à ne constituerq’un
échantillon
unique,
dont une fraction de 20 g a étéprélevée. Lorsque
la récolte était d’unpoids
inférieur à 20 g, la totalité du matériel a été conservée.
Les divers échantillons ont été ensuite triés à la lumière du
jour,
en tenant compte de la cou- leur et de la texture despelotes.
Les différents groupes depelotes
obtenus ont étépesés
etleur
homogénéité
vérifiée par un examen micro-scopique
sur 10pelotes.
Pour cet examen, lestechniques
de Wodehouse (1935) et d’Erdtman (1960) ont été utilisées comme pour l’étude des miels du Nord-Ouest de laprovince
de BuenosAires
(Telleria,
1988).La détermination des
pollens
a été faite parcomparaison,
en utilisant unepalynothèque
deréférence réalisée à
partir
desplantes
récoltéessur l’aire d’étude.
RÉSULTATS
La
physionomie
de lavégétation
n’est pas trèsvariée,
car lesplantes herbacées,
no- tamment lesGraminées,
sont dominantesdans la pampa. On a
distingué
enpremiè-
re
approche
lespâturages,
les cultures et les terres incultes(fig 1).
Les
pâturages qui occupent
degrandes
surfaces dans la
région,
sont de 2types,
en fonction des
plantes
d’intérêtapicole (Leon
etal, 1979) :
- des
pâturages
àStipa charruana, Cyna-
ra
cardunculus,
Diodiadasycephala (com-
munauté1);
- des
pâturages
à Menthapulegium,
Pam-phalea bupleurifolia (communauté 2, prai-
rie
humide,
Leonet al, 1979).
Les cultures les
plus importantes
de larégion
sont lelin,
lemaïs,
le tournesol et l’avoine. Bien que cettegraminée
n’ait pas d’intérêtapicole,
il estcependant important
de
signaler
saprésence,
en raison de lagrande quantité
de Crucifères rudérales rencontrées dans les cultures et dont la valeur mellifère est bien connue. Ils’agit
de : Brassica
L, Raphanus
sativusL,
etRapistrum
rugosum(L)
All. Dans la fermeexpérimentale,
de nombreusesplantes
horticoles et
fourragères
sont en outre cul-tivées,
ainsiqu’une importante
collectionde Citrus L et Prunus L
protégés
par un ri- deaud’Eucalyptus
L Herit. Deplus,
ontrouve des broussailles nombreuses et va-
riées
(Silene gallica L,
diversCrucifères,
Lamium
amplexicaule L,
Urtica urensL, etc).
La flore des remblais et des accote- ments ressemble à celle des
pâturages, malgré quelques espèces caractéristiques,
introduites pour laplupart (Cichorium inty-
bus
L,
Melilotus albusMed,
Convolvulus arvensis L etEupatorium
buniifolium Hook etArn),
ainsi que de rares arbres autoch- tones(Celtis
tala Gil ex Planch et Parkin-sonia aculeata
L).
Enfin,
nous devons tenircompte
d’unmilieu rudéalisé avec une flore
variée, spontanée
ousubspontanée (Marrubium vulgare L,
Conium maculatumL,
Foenicu-lum
vulgaris Hill,
Taraxacum officinaleWeb,
Verbesina encelioides(Cav)
Benthet
Hook, etc).
Durant toute la
période d’étude,
la florai-son de 190
taxons, d’origine européenne
pour la
plupart,
a étéenregistrée
dans lesdifférentes formations
végétales précé-
demment décrites
(fig 2).
Cesespèces
sont
cosmopolites
et sont en fleurs durantla
plus grande partie
de la saisonapicole (fig 3),
mettant en évidence une hautecompétitivité,
commune chez lesplantes
introduites
(Robertson, 1924).
Sur ces 190taxons,
55 ont été identifiés dans lespelo-
tes de
pollen,
laplupart
au niveau de l’es-pèce.
Le tableau I réunit les
principales
don-nées concernant la distribution sur le ter-
rain, l’origine géographique,
la durée et lapériode
maximale de lafloraison,
ainsi que lepourcentage
dupollen
dans lesrécoltes,
pour les taxons les
plus importants
regrou-pés
par famille.Dans les
pelotes
récoltées à la fin de l’hiver etpendant
leprintemps,
nous trou-vons du
pollen provenant
desplantes
or-nementales et fruitières rencontrées dans les zones rudérales et autour de la ferme
expérimentale :
Acernegundo L, Eucalyp-
tus sp, Fraxinus excelsior
L,
Laurus nobilis L et Prunus sp,accompagnées
parquel-
ques herbacées très communes, telles
qu’Echium plantagineum L, Rapistrum
ru-gosum,
Raphanus
sativus et Trifolium re-pens. Les fleurs
anémophiles
sontprésen-
tes
pendant
cettepériode
de l’année etproduisent
lesprincipaux pollens
récoltés(Acer negundo
et Fraxinusexcelsior),
ousecondaires
(Platanus
occidentalisL).
Vers la fin du
printemps
et durant les moisd’été,
la récolte est effectuée sur les herbacées en fleurs(fig 4),
dominantes dans tous les milieuxécologiques.
Lesplus
recherchées sont Echiumplantagi-
neum
L,
Les CrucifèresDiplotaxis
tenuifo-lia
(L) DC, Rapistrum
rugosum etRapha-
nus
sativus,
et Ammi maius L.À
cette liste deplantes attractives,
il fautajouter
l’Euca-lyptus
sp, très commun dans la pampa.Au début de
l’automne,
les fleurs entomo-philes
sont rares, les fleursanémophiles
sont butinées à leur tour : Althernanthera
philoxeroides (Mart) Griseb,
ainsi que lesComposées
Baccharis sp et Ambrosia te- nuifolia L.La
composition pollinique
despelotes
montre une forte
préférence
pour lesplan-
tes
d’origine européenne, remarquable
auniveau des
Légumineuses
et desCompo-
sées. Les
premières
ont été visitées pres- que dans leur totalité : les Mimosoïdées(Acacia sp)
au début duprintemps
et lesPapilionoïdées pendant
toute la saisonapi-
cole
(Adesmia
bicolor(Poir) DC,
Lotus te-nuis Waldst et
Kit,
Melilotus albusMed,
Trifolium
pratense L,
Trifolium repensL,
Trifolium
resupinatum L, Sthyphnolobium
japonicum
L et Viciaangustifolia L).
Danscette
sous-famille,
seulesquelques espè-
ces
européennes,
essentiellement cellesqui présentent
de trèspetites
inflorescen- ces, n’ont pas étévisitées,
parexemple : Medicago lupulina L, Medicago
arabica Let
Medicago polymorpha
L.Les
Composées
sont très variées et abondantes dans larégion; cependant,
lesabeilles ne sont attirées que par certaines tribus : les Asterées
(Baccharis
sp et Soli-dago
chilensisMeyen),
les Cichoriées(Ci-
chorium
intybus L, Hypochoeris
radicataL,
Picris echioides L et Taraxacum
officinale),
lesCynarées (Carduus
acanthoidesL,
Centaurea
calcitrapa L,
Centaurea meliten- sisL, Cynara
cardunculus L etSilybum
marianum
(L) Gaertn)
et les Helianthées(Ambrosia
tenuifoliaL,
Helianthus annuusL et
Spilanthes
stoloniferaDC)
ont été dé-terminées dans les
pelotes.
Le tableau II donne la liste des taxons faiblement
représentés (moins
de6%)
dans les
récoltes, regroupés
en fonctiondes saisons et des familles
botaniques.
L’origine géographique
estsignalée
pourchaque
taxon.DISCUSSION ET CONCLUSION
L’observation
conjointe
des floraisons etl’analyse
despelotes
depollen permet
ainsi de mieux connaître les ressourcespolliniques
dans larégion,
et d’une maniè-re
générale
met en évidence l’influencedes
plantes introduites,
laplupart d’origine européenne,
sur lecomportement
de buti-nage de l’abeille
(fig 2).
Ladisponibilité
etla
qualité
de ces ressources varient toutau
long
de lapériode apicole (fig 3),
condi- tionnant engrande partie
la sélection queles abeilles effectuent sur la flore
régionale
dont les diverses strates sont successive- ment
butinées,
comme cela adéjà
été misen évidence pour d’autres
régions (Frankie
et al, 1973; Frankie, 1975; Lobreau-Callen,
1986;
Lobreau-Callen etal, 1986;
Deb-bagh, 1988; Damblou, 1988;
Le Thomas etal, 1988).
Le nombre desespèces
lesplus
récoltées est très faible
(tableau I)
si on le compare à celui desespèces présentes
dans la
région (fig 3).
Elles sont sensible- ment les mêmes que cellesqui
sont visi-tées pour le nectar
(Telleria, 1988, 1992),
ce
qui
met en évidence leur valeurapicole.
Ce
comportement
de récolte àdéjà
été mis en évidence enEurope
occidentale(Louveaux, 1968, 1990; Battaglini
Bernar-dini
M, 1970),
et enAfrique (Lobreau-
Callen et
al, 1986; Debbagh, 1988;
LeThomas
et al, 1988).
Il est
possible
que laprésence
detaxons
représentés
par de très faiblespourcentages
enpollen (tableau II),
soitnécessaire pour maintenir la santé de la ruche
(Louveaux, 1968, 1990).
Les récoltes faites vers la fin de l’été et
au début de l’automne sur les fleurs ané-
mophiles,
laplupart spontanées
sud-américaines,
confirment l’idée que les abeilles utilisent toutes les ressources dis-ponibles
en cas de nécessité(Lobreau- Callen, 1986; Debbagh, 1988).
Tout cela nous
permet
de constater que lecomportement
debutinage
des abeilles est trèsstable, malgré
certainesparticulari-
tés dans la sélection des
espèces
buti-nées, qui dépendent
de lacomposition
flo-ristique
de larégion.
Dans la pampa, lesLégumineuses
et lesComposées jouent
un rôle
important
dans l’alimentation des abeilles(Telleria, 1988, 1992).
Chez lesComposées,
il y a unepréférence
pour certaines tribus telles lesAsterées,
Cicho-riées, Cynarées
et Helianthées. Il convientégalement
de noter lebutinage
des Cicho-riées,
car ils’agit
d’une tribu dont de nom-breux
représentants
se rencontrent dans lesprairies
humides enmélange
avec despeuplements
densesd’espèces
sud-américaines
d’Hypochoeris (principalement
H
microcephala
var albiflora(OK)
Cabr eten moindre
proportion
H twedieii Cabr etH rosengurtii Cabr), proches
d’H radicata.Ces
Composées
ne sontcependant
pas vi- sitées par lesabeilles,
alorsqu’H
radicatal’est très activement. Il est intéressant de
préciser
que cetteespèce
constitue de vastespopulations
très denses et que,lorsqu’elle
est enpleine floraison,
elle donne auxprairies
une nuance orange brillante. Enrevanche,
lesespèces
autoch-tones croissent de
façon
isolée etprésen-
tent de
petites inflorescences,
de couleur blanche pour Hmicrocephala
varalbiflora,
et
jaune pâle pour H
twedieii et H rosen-gurtii.
L’effet visuel queproduisent
ces der-nières est très
faible, comparé
à celui del’espèce européenne.
Il estpossible
que les abeilles sélectionnent lesplantes
dontles fleurs sont les
plus
attractives et lesplus
riches en ressourcesénergétiques (Heinrich, 1974;
Lobreau-Callen etal, 1986; Debbagh, 1988).
La sélection en faveur des
espèces
eu-ropéennes
butinées au détriment de cellesd’origine américaine,
mêmependant
lapé-
riode de
production (décembre-février) (fig 3),
est tout à faitremarquable.
Un com-portement
semblable a été observé par Costa deBringas (1986).
Il acomparé
lacomposition pollinique
des miels desguê-
pes
sud-américaines, Polybia ruficeps Schrottky, Brachygastra lecheguana
La-treille et
Polybia ignobilis Haliday (Richars
et
Richars, 1951)
et celle des mielsd’Apis mellifera, produites
dans unerégion
de laprovince
de Córdoba. Lespectre pollinique
chez les
premières
montre une fortepré-
dominance des
espèces indigènes,
alors que dans les mielsd’abeille,
lepollen
desplantes introduites,
notammentd’origine européenne,
est dominant.Il
apparaît
ainsi quel’origine
commune des abeilles introduites et desplantes
sé-lectivement
butinées, pourrait expliquer
lemutualisme mis en évidence.
La sélection des
plantes d’origine
euro-péenne,
notamment au sein desCompo-
sées et des
Légumineuses,
met en évi-dence un réel mutualisme entre la
végéta-
tion et les
abeilles,
toutes 2 introduites etoriginaires
du même continent. Il faut ce-pendant approfondir
ces études en tenantcompte
de lastratégie
debutinage
desabeilles
indigènes,
pourcomprendre
lerôle
d’Apis
mellifera dans ladynamique
des
écosystèmes
à ces latitudes.REMERCIEMENTS
Je tiens à remercier M Rolando JC Leon pour m’avoir aidée dans le travail sur le terrain, ainsi que les autorités de la ferme
expérimentale
Bar- tolomé-Bavio,qui
m’ontpermis
d’utiliser certai-nes de leurs ruches à des fins
expérimentales.
Je remercie tout
particulièrement
M Jean Lou-veaux pour son aide si constante et si
précieuse.
Summary — Flowering
andpollen
col-lection
by
thehoneybee (Apis
melliferaL var
ligustica)
in the pampasregion
ofArgentina.
This paperreports pollen
col-lection
by
bees and the relation with flow-ering phenology
in different environments from one sector of the"pampa" phytogeo- graphic province (Cabrera, 1963) (fig 1).
The
samples
were collected fromSeptem-
ber 1985 to
April
1986. Theintensity
offlowering (Anderson
andHubritch, 1940)
and the relative abundance
(Braun- Blanquet, 1950)
wereregistered
for eachspecies
in every environment. Thepollens
were collected with
traps placed
in 3 hivesfrom 8-16 h. The
sampling
was carried out everyfortnight. Figure
2 shows the per-centage
ofspecies
based on the geo-graphical origin
andfigure
3flowering
ofthe native and exotic
plants
andpollen
collection. Table
I presents
the data onflowering
andpollen
collection of the mostimportant species together
with field distri-butions,
abundance andgeographical
ori-gin.
Thepollen
collection from herbaceousplants
and shrubsthroughout
the seasonis
compared
infigure
4. Table IIpresents
alist of least visited
species grouped by
bo-tanical
family
and season. Under the eco-logical
conditions of thePampas,
the for-aging
behaviour of bees is similar to thatreported by
otherinvestigators (Louveaux, 1968, 1990; Battaglini Bernardini, 1970;
Lobreau-Callen et
al, 1986; Debbagh, 1988;
Le Thomas etal, 1988).
The mostvisited
plant species,
based onpollen
col-lected
during
ourstudy,
alsoprovide
thepredominant pollens
inhoney
from thepampas
region (Telleria, 1988, 1992).
However,
a very selective choice madeby
the
honeybees
within theLeguminosae
and
Compositae
wasfound;
this could beexplained by
ahigh degree
ofadaptation
between the
honeybees
and theplants
from the same continent.
pollen plant
/foraging
behaviour /pol-
len / introduced
species
/Argentina
Zusammenfassung — Blütenangebot
und Pollenernte durch
Honigbienen (Apis
melliferaligustica)
in derargenti-
nischen
Pampa.
Diese Arbeitzeigt
denPolleneintrag
inZusammenhang
mit demBlütenangebot
in verschiedenenUmge- bungen
für einen Sektor derpflanzengeo- graphischen
Provinz «LaPampa» (Ca-
brera
1963) (Abb 1), wie
er sich durch dieregionale
Bienenzucht darstellt. Die Proben wurden zwischenSeptember
1985und
April
1986 gewonnen. Die Blühintensi- tät(Anderson
undHubritch, 1940)
und die relativeHäufigkeit
der Blüten(Braun- Blanquet, 1950)
wurden fürjede
Art injeder Gegend registriert.
Die Pollen- höschen wurden in Fallen gewonnen, die alle 14Tage
zwischen 8-16 h an 3 Bienen-völkern
angebracht
waren. In Abb 2 ist der Prozentsatz der Arten nach ihrer geogra-phischen
Herkunftdargestellt.
Abb 3zeigt
die Blütezeit der einheimischen und der
exotsichen
Pflanzen;
TabelleI gibt
die Daten der Blüte und desPolleneintrags
fürdie
wichtigsten
Arten zusammen mit ihrerVerteilung
imFeld,
derHäufigkeit
und dergeographischen
Herkunft wieder. Tabelle IIzeigt
die amwenigsten
besuchtenArten, gruppiert
nach der botanischen Familie und der Saison.Man
erkennt,
daß unter denökologi-
schenBedingungen
derPampa
das Sam-melverhalten der Bienen ähnlich
ist,
wie esvon anderen Untersuchern beschrieben wurde
(Louveaux 1960, 1990, Battaglini Bernardini, 1970,
Lobreau-Callen etal, 1986;
Le Thomas etal, 1988; Debbagh, 1988).
Die am stärksten besuchten Arten sindpraktisch
dieselben wie in den Honi- gen aus derPampasregion (Telleria 1988, 1992).
Es wurdejedoch
einewichtige
Se-lektion bei den
Leguminosen
undCompo-
siten
europäischen Ursprungs festgestellt.
Diese beobachtete
Bevorzugung
könnteaus derselben Herkunft sowohl der Bienen wie der am stärksten besuchten Pflanzen erklärt werden.
Pollenpflanze
/ Sammelverhalten / Pollen /eingeführte
Pflanze /Argentinien
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