Les lignées originales de l'INRA : Historique, développement et impact sur les productions animales

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Christian Legault, François Ménissier, G. Ricordeau, R. Rouvier

To cite this version:

Christian Legault, François Ménissier, G. Ricordeau, R. Rouvier. Les lignées originales de l’INRA :

Historique, développement et impact sur les productions animales. Productions animales, Institut

National de la Recherche Agronomique, 1996, HS, pp.41-56. �hal-02696558�

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INRA Station de GŽnŽtique Quantitative et AppliquŽe 78352 Jouy-en-Josas Cedex

* INRA Laboratoire de GŽnŽtique Factorielle 78352 Jouy-en-Josas Cedex

** INRA Station dÕAmŽlioration GŽnŽtique des Animaux BP 27 31326 Castanet-Tolosan Cedex

originales de

lÕINRA : historique, dŽveloppement et impact

sur les productions animales

AssociŽ ˆ de multiples obtentions variŽtales dans le domaine vŽgŽtal, le sigle de lÕINRA appara”t moins frŽquemment en production animale. Cependant, un examen un peu plus attentif montre que des lignŽes animales con•ues et dŽveloppŽes ˆ lÕINRA ont profon- dŽment marquŽ plusieurs de nos fili•res avec des retombŽes qui dŽbordent souvent les limites de lÕhexagone. En effet, si la loi sur lÕŽlevage de 1966 a clairement dŽfini le r™le du dŽpartement de gŽnŽtique animale de lÕINRA dans le programme national dÕamŽlio- ration gŽnŽtique de nos esp•ces domestiques, notamment par un r™le dŽterminant dans lÕŽvaluation des reproducteurs, une autre mission de lÕINRA tout aussi importante, est dÕimaginer et dÕŽprouver dans ses installa- tions expŽrimentales des types gŽnŽtiques originaux et compŽtitifs rŽpondant aux besoins prŽsents et ˆ venir de notre Žlevage.

Apr•s avoir tentŽ de clarifier une terminologie particuli•rement abondante et diversifiŽe puis ŽvoquŽ quelques principes de gŽnŽtique et de zootechnie qui seront ˆ la base des choix et des orientations, lÕobjet de cet article sera prŽcisŽment de retracer lÕhistoire dÕobtentions originales de lÕINRA en se limitant ˆ lÕexemple le plus connu dans 5 esp•ces domestiques. Il va de soi que les populations animales soumises ˆ un programme de sŽlec- tion classique, les lignŽes qui nÕont pas dŽpassŽ le stade expŽrimental ainsi que les lignŽes destinŽes ˆ des recherches fondamen- tales ou biomŽdicales (consanguines, histo- compatibles, etc) sont de ce fait ŽcartŽes de cet inventaire. CÕest dans cet esprit, et selon un choix qui peut para”tre arbitraire, que nous examinerons successivement la Vedette- INRA chez la volaille, la lignŽe INRA95 chez les bovins, la souche INRA401 chez les ovins, la lignŽe Ç LW-INRA hyperprolifique È chez les porcins et les souches A2066 et A1077 chez les lapins.

Rappels sur la terminologie et les bases de gŽnŽtique et de zootechnie

Le terme de lignŽe, couramment utilisŽ chez les bovins, les porcins, les ŽquidŽs et les volailles, tr•s proche de celui de souche plus couramment utilisŽ chez les ovins et les lapins, dŽsigne un ensemble dÕanimaux soumis ˆ une double contrainte, celle de la population (ensemble dÕindividus de la m•me esp•ce qui se reproduisent entre eux) et celle de la race (ensemble dÕindividus de la m•me esp•ce qui prŽsentent un certain nombre de caract•res et aptitudes communs). Par rapport ˆ la race qui en est souvent ˆ lÕorigine, le terme de lignŽe contient un renforcement de la contrainte de reproduction et de sŽlection en commun. Lorsque des lignŽes sont dŽve- loppŽes au sein dÕune race, elles sont parfois dŽnommŽes Ç variŽtŽs È pour marquer leur phylogŽnie ou appartenance originelle ˆ cette race. Quand elles rŽsultent du mŽlange de plusieurs races ou lignŽes elles sont alors qualifiŽes de Ç composites È ou de Ç synthŽ- tiques È. Il convient enfin de mentionner les lignŽes ou souches commerciales, ordinaire- ment dŽsignŽes par la juxtaposition de lettres et de chiffres, et dont lÕorigine et la nature comportent volontairement des zones dÕobscu- ritŽ. Sous lÕangle des Ç ressources gŽnŽtiques È, rappelons la typologie proposŽe par Lau- vergne (1982), qui dŽfinit 4 catŽgories de populations ou ressources : (1) la population sauvage, (2) la population traditionnelle ou primaire, (3) la race standardisŽe et (4) la lignŽe (ou souche) sŽlectionnŽe. Enfin, lÕorga- nisation communautaire retient la notion plus globale de Ç race pure È (ou Ç population animale sŽlectionnŽe È - PAS - dans la terminologie du minist•re de lÕAgriculture) pour dŽsigner tout ensemble dÕindividus (race,

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lignŽes,...) soumis ˆ un m•me programme reconnu de sŽlection ou de conservation.

Les lignŽes animales ayant par dŽfinition un effectif plus limitŽ que celui des races, leur valorisation en Žlevage a besoin de lÕeffet multiplicatif des schŽmas de croisement ˆ 2 ou 3 voies ou de celui de lÕinsŽmination artificielle. En introduisant la notion de lignŽes ou races spŽcialisŽes, en opposition ˆ celle de races Ç mixtes È, Smith (1964) a beaucoup contribuŽ ˆ clarifier une situation plut™t confuse quant aux meilleures formes de valorisation des croisements. Ainsi, pour la production de viande, le croisement entre lignŽes maternelles ou grand-maternelles sŽlection- nŽes ˆ la fois pour les crit•res de reproduction et de production et des lignŽes paternelles sŽlectionnŽes en faveur des crit•res de production, tire le meilleur parti des effets dÕhŽtŽrosis (directs et maternels), des effets de complŽmentaritŽ et dÕŽventuelles opposi- tions gŽnŽtiques entre crit•res de production et de reproduction. Quelques annŽes plus tard, Dickerson (1969) a proposŽ une dŽfini- tion pour lÕensemble des param•tres gŽnŽ- tiques du croisement, permettant de prŽdire les rŽsultats attendus de tout plan de croisement.

GŽnŽralitŽs sur les lignŽes de lÕINRA

Ces considŽrations thŽoriques nÕont pas ŽtŽ les seules ˆ provoquer les initiatives ayant abouti ˆ la crŽation de lignŽes originales ˆ lÕINRA. La part la plus importante dans les dŽcisions revient en effet ˆ un ensemble dÕŽlŽments conjoncturels et ˆ lÕimagination, la dŽtermination et la chance dÕun petit nombre de chercheurs qui se sont engagŽs dans une entreprise longue et risquŽe, parfois sous les critiques dÕune partie des col- l•gues et des professionnels. Dans tous les cas, en anticipant sur les besoins de lÕŽle- vage, il sÕagissait de prŽparer, dÕexpŽrimen- ter et de valider des solutions applicables 5 ˆ 15 ans plus tard, les choix sÕinspirant du matŽriel animal disponible et surtout de lÕŽvolution prŽvisible des structures et techniques dÕŽlevage, des mŽthodes de reproduction et des changements dans les rapports Žconomiques, occasionnŽs par le progr•s gŽnŽtique notamment.

En dŽfinitive, les rŽalisations de lÕINRA peuvent se rŽpartir en 4 catŽgories avec une originalitŽ liŽe au fait que, dans la plupart des cas, les voies empruntŽes Žtaient enti•- rement inŽdites. Cette classification com- porte une part dÕarbitraire, de nombreuses passerelles subsistant entre les 4 catŽgories proposŽes. En outre, au risque dÕanticiper sur le chapitre suivant, cette classification fournit lÕoccasion dÕy Žvoquer bri•vement 3 lignŽes originales supplŽmentaires, la lignŽe Orylag (lapins ˆ fourrure), la lignŽe HPG (bovins) et la lignŽe porcine sino-euro- pŽenne Tiameslan.

LignŽes construites autour dÕun g•ne

Mentionnons dÕabord la plus ancienne et la plus cŽl•bre de ces lignŽes que fut la Vedette Ð INRA devenue, depuis 1979, la Vedette- ISA. Comme cela sera dŽcrit, la grande origi- nalitŽ de la dŽmarche a consistŽ ˆ valoriser, au travers dÕun croisement tr•s particulier, un g•ne de nanisme rŽcessif et liŽ au sexe (jusquÕalors considŽrŽ comme une anomalie sans intŽr•t) pour la production du poulet de chair.

Dans la lignŽe INRA95 qui sera Žgalement prise comme exemple, cÕest le g•ne dÕhyper- trophie musculaire qui a ŽtŽ introduit dans une lignŽe sŽlectionnŽe pour la production de taureaux dÕinsŽmination artificielle, ces reproducteurs Žtant destinŽs au croisement terminal sur des races laiti•res ou ˆ viande pour la production de veaux de boucherie voire de jeunes bovins.

Dans le secteur des phan•res, une souche de lapin a ŽtŽ crŽŽe, permettant de valoriser ˆ la fois une viande labellisŽe et une fourrure nouvelle de grande qualitŽ : lÕOrylag (marque dŽposŽe par lÕINRA). LÕexploitation du g•ne Ç rex È (autosomal et rŽcessif), associŽ ˆ un patient travail de sŽlection, a permis ˆ lÕŽquipe du Magneraud dÕobtenir des pelages originaux particuli•rement doux au toucher.

DÕautres param•tres de la qualitŽ : compa- citŽ, maturitŽ, couleur, etc, ont ŽtŽ Žgalement amŽliorŽs et la fourrure ainsi obtenue sÕappa- rente, selon les professionnels, ˆ celle du Chinchilla. Des conditions originales de dŽve- loppement ont ŽtŽ ŽlaborŽes, en collaboration avec la Chambre dÕAgriculture de Charente- Maritime. Les producteurs se sont dotŽs de structures permettant de valoriser en commun leur production. DŽbut 1996, la fili•re comptait 1 800 femelles reproductrices rŽpar- ties dans 17 Žlevages avec une capacitŽ de production de 50 000 peaux par an.

Les lignŽes composites (ou synthŽtiques)

La crŽation dÕune lignŽe composite consiste dÕabord ˆ mŽlanger par croisement 2 ou plusieurs races ou lignŽes prŽsentant des aptitudes complŽmentaires, le plus souvent la prolificitŽ, les qualitŽs maternelles et la rusti- citŽ pour les unes, la croissance et la composition corporelle pour les autres. Apr•s 2 ou 3 gŽnŽrations sans sŽlection (pour se rappro- cher de lÕŽquilibre de linkage), la lignŽe est fermŽe et sŽlectionnŽe en faveur dÕobjectifs spŽcifiques.

Les lignŽes INRA de ce type font appel ˆ des races Ç exotiques È prolifiques, rustiques et mal conformŽes comme la race ovine russe Romanov ou les races porcines prolifiques chinoises Meishan et Jiaxing et ˆ des races complŽmentaires indig•nes. La lignŽe INRA401 constituŽe ˆ partir des races ovines Romanov et Berrichon du Cher est le premier exemple de ce type et sera prŽsentŽe plus loin.

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Un autre exemple du m•me type est fourni par les lignŽes porcines sino-europŽennes qui, sur la base des travaux rŽalisŽs en France par lÕINRA dans le courant des annŽes 80 (Legault et al 1985, Bidanel et al 1990), se dŽveloppent en France, en Europe et en AmŽ- rique du Nord. La lignŽe Tiameslan a ŽtŽ crŽŽe d•s 1984, sous forme contractuelle entre lÕINRA et la sociŽtŽ Pen Ar Lan, ˆ partir des races prolifiques chinoises Meishan et Jiaxing (dŽtenues par lÕINRA au domaine du Magneraud) et la lignŽe Laconie. Les rŽsul- tats enregistrŽs sont conformes aux prŽvi- sions (Naveau et al 1993). Cette lignŽe est utilisŽe pour lÕinstant au niveau arri•re grand-parental ; la truie parentale Na•ma qui en rŽsulte est commercialisŽe depuis 1994 (2 000 cochettes) avec des perspectives dÕexpan- sion importantes : 7 000 cochettes vendues en 1995, prŽvisions de plus de 50 000 ˆ court terme.

Les lignŽes hyperprolifiques

LÕoriginalitŽ de cette mŽthode, qui sÕap- plique surtout ˆ des crit•res peu hŽritables, repose dÕune part sur la dŽtection informati- sŽe de femelles exceptionnelles (truies hyperprolifiques ou vaches ˆ jumeaux) correspondant ˆ un taux de sŽlection tr•s sŽv•re (moins de 0,5 %) et dÕautre part sur le pouvoir de diffusion de lÕinsŽmination artificielle. Par la rŽpŽtition dÕaccouplements raisonnŽs entre les fils des femelles exceptionnelles avec dÕautres femelles (hyperprolifiques) non apparentŽes, on favorise lÕaccroissement de frŽquence des all•les favorables ˆ la prolifi- citŽ ou ˆ la gŽmellitŽ chez les m‰les, quÕil sÕagisse de g•nes majeurs ou de Ç modestes polyg•nes È.

La lignŽe porcine INRA-LW hyperprolifique reprŽsente lÕillustration de cette approche.

La lignŽe bovine HPG (haut potentiel de gŽmellitŽ) a ŽtŽ dŽveloppŽe par J.L. Foulley en race Maine-Anjou dans le prolongement dÕŽtudes prŽliminaires rŽalisŽes en collaboration avec F. MŽnissier et J. Frebling au domaine INRA de la Mini•re (MŽnissier et Frebling 1974). Parall•lement aux Žtudes expŽrimentales menŽes au domaine INRA de la Gr•leraie (Mayenne), un volet profession- nel de sŽlection sur la gŽmellitŽ sÕest mis en place progressivement depuis 1988 en race Maine-Anjou autour de lÕUPRA (Žleveurs sŽlectionneurs) et de lÕUnion Maine-Anjou (centre de production de semence). Il sÕagit dÕun programme pilote ponctuel axŽ sur la dŽtection, la procrŽation et la mise ˆ lÕŽpreuve sur descendance de taureaux ˆ haut potentiel de gŽmellitŽ. La phase de dŽtection sur fichier racial a ŽtŽ lÕoccasion de rŽvŽler le tr•s grand potentiel dÕun taureau (Liran) qui, avec un taux de 12 % de v•lages gŽmellaires chez ses filles, se situe ˆ 2,5 Žcarts-types gŽnŽtiques au-dessus de la moyenne de la population (5 % de gŽmellitŽ). LÕintŽr•t de la sŽlection des m‰les pour amŽliorer la proportion de naissances gŽmellaires a dÕailleurs ŽtŽ confirmŽ par une analyse comparative franco-

nŽo-zŽlandaise menŽe, en France sur 11 troupeaux Maine-Anjou participant au programme HPG et, en Nouvelle-ZŽlande, sur 3 Žlevages de Shorthorn et Frisonne (Morris et Foulley 1991). La rŽalisation dÕaccouple- ments raisonnŽs entre les trois meilleurs taureaux Maine-Anjou dŽtectŽs et les 40 meilleures vaches ˆ jumeaux de la race a ŽtŽ entreprise avec lÕUPRA ; quatre taureaux ont ŽtŽ ainsi procrŽŽs et sont en cours de mise ˆ lÕŽpreuve sur descendance.

Les souches de Lapin-femelles INRA

La lapine parentale proposŽe par lÕINRA aux professionnels rŽsulte du croisement entre deux souches femelles aux aptitudes complŽmentaires expŽrimentŽes dans les annŽes 70 : dÕune part, la souche INRA2066 qui se distingue par son taux dÕovulation ŽlevŽ et des effets maternels favorables sur la survie des lapereaux de la naissance au sevrage et, dÕautre part, la souche INRA1077 choisie pour sa complŽmentaritŽ avec la prŽ- cŽdente, notamment pour lÕaptitude laiti•re.

Historique, dŽveloppement et impact Žconomique de 5 lignŽes INRA

La Ç Vedette-INRA È

En 1959, dans une poussini•re du groupe de gŽnŽtique de la station de recherches avi- coles de lÕINRA ˆ Jouy en Josas (plus tard laboratoire de gŽnŽtique factorielle) un tech- nicien animalier, R. de RoincŽ, eut lÕattention attirŽe par 7 ou 8 poulets anormalement petits. Ils nÕavaient pas tr•s fi•re allure, mais paraissaient en bonne santŽ. R. de RoincŽ eut lÕheureuse initiative, au lieu de les Žliminer comme anormaux, dÕalerter son coll•gue G.

Coquerelle et le scientifique responsable, P.

MŽrat, que lÕon savait intŽressŽ par les Ç mutants È. On vŽrifia quÕil sÕagissait uniquement de femelles, toutes filles dÕun m•me coq.

Cela faisait soup•onner chez ce coq une mutation dans un g•ne liŽ au sexe rŽduisant la taille, identifiŽ quelques annŽes auparavant aux Etats-Unis en race Leghorn (Hutt 1959).

Par quelques croisements, il ne fut pas difficile de vŽrifier que cÕŽtait bien le cas. Nous avions la chance de possŽder une mutation dÕun g•ne de Ç nanisme È liŽ au sexe (dw), rŽduisant la taille dÕenviron 30 %.

A Jouy-en-Josas, nous pouvions faire des recherches sur ce g•ne ˆ lÕŽchelle du laboratoire, mais Žvidemment pas le rŽpandre et lÕutiliser ˆ un stade commercial. Or P. MŽrat se posa cette question, pensant dÕabord ˆ une Ç pondeuse naine È ˆ faibles besoins alimentaires (idŽe qui fut aussi celle de Bernier aux USA en Leghorn, et que nous avons continuŽ ˆ poursuivre). Il informa donc L.P. Cochez, qui, au domaine du Magneraud, pouvait disposer des moyens dÕun sŽlectionneur Ç com-

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mercial È ˆ lÕŽpoque. PrŽcisŽment ˆ ce moment, L.P. Cochez Žtait tr•s sensibilisŽ aux probl•mes des souches Ç chair È, le poids et le cožt dÕentretien des reproductrices Žtant Žle- vŽs et leurs performances de reproduction mŽdiocres. Il y eut un dŽclic, et il rŽpondit presque tout de suite que cela lÕintŽressait beaucoup pour crŽer une reproductrice Ç chair È allŽgŽe, donc moins cožteuse ˆ nourrir mais donnant nŽanmoins un poulet Ç normal È en croisement terminal, le g•ne Žtant rŽcessif (figure 1). Il demanda que le maximum dÕadultes porteurs du g•ne lui soient envoyŽs d•s que possible. Pour mettre en place ce projet, L.P. Cochez dŽveloppa sur le site du Magneraud 35 000 m²de poulaillers rŽpartis sur les 100 ha du domaine. CÕest lˆ quÕal- laient •tre fabriquŽes, ˆ une Žchelle analogue ˆ celle de nos concurrents anglais et amŽri- cains, les parentales de la Vedette-INRA ainsi que les parentales des Ç labels È actuels.

Dans lÕimmŽdiat, le coq porteur de la mutation et les 7 ou 8 filles de dŽpart prirent le chemin du Magneraud et, heureusement, sÕy adapt•rent de fa•on satisfaisante. Le g•ne dw fut ainsi introduit dans une premi•re lignŽe Ç femelle chair È. Aux gŽnŽrations suivantes, on fit des croisements de retour rŽpŽtŽs vers la lignŽe dÕorigine tout en conservant le g•ne introduit, pour retrouver le poids et la croissance de cette lignŽe dÕorigine. Parall•lement au travail de sŽlection, il y eut des observations sur lÕexistence Žventuelle dÕeffets secondaires associŽs au g•ne. En effet, si lÕeffet principal de rŽduction de la taille et des besoins alimentaires, ainsi que le caract•re presque totalement rŽcessif en croisement, Žtaient Žvidents, on ne pouvait exclure au dŽpart la possibilitŽ dÕeffets secondaires, moins voyants mais non nŽgligeables, sur dÕautres caract•res (reproduction, survie, etc).

Or, les premi•res observations sur les lignŽes en cours de sŽlection au Magneraud, ou ˆ Jouy-en-Josas sur des croisements expŽrimen- taux, ou un peu plus tard ˆ Nouzilly, montr•- rent que de tels effets existaient sur la reproduction de la femelle, mais quÕils Žtaient

positifs, ajoutant ˆ lÕintŽr•t du g•ne : ponte lŽg•rement meilleure, Žclosion Žgalement ˆ cause de lÕabsence dÕÏufs ˆ deux jaunes frŽ- quents dans les lignŽes Ç chair È classiques et nÕŽclosant pas. Cette chance sÕajoutait ˆ celle de lÕapparition du g•ne lui-m•me. Le tableau 1 rŽcapitule les principaux effets associŽs au g•ne dw dans les croisements Ç chair È. On retrouve aussi les caractŽristiques des croisements ˆ base de reproductrices nanifiŽes (effi- cacitŽ alimentaire meilleure rŽduisant le prix de revient du poussin) dans les rŽsultats publiŽs de testage (par exemple Turgie et al 1994). Comme prŽvu, le travail de sŽlection au Magneraud dura une dizaine dÕannŽes, silen- cieuses quant aux publications car il ne sÕagis- sait pas que de recherche ; les publications viendraient apr•s (revue par MŽrat 1984).

En 1968, le Magneraud exhiba sa reproductrice chair nanifiŽe donnant des poulets de taille normale (Anonyme 1968). En 1978, sur lÕinjonction du ministre de lÕAgriculture (C.

Bonnet) qui considŽrait que les activitŽs com- Tableau 1. Effets moyens associés au gène dw en lignées « chair » (d’après Mérat 1984).

Effets du g•ne dw Caract•res de la reproductrice (dw)

Poids corporel Ð 30 %

Nbre dÕÏufs 0 ou lŽg•rement +

Consommation dÕaliment/ kg dÕÏuf au moins Ð 20 %

MortalitŽ 0

Pourcentage dÕÏufs anormaux suppression (sans coquille ou ˆ 2 jaunes) quasi-totale Pourcentage dÕÏufs cassŽs rŽduction variable Pourcentage dÕŽclosion lŽg•rement + Nbre de poussins/reproductrice + 1 ˆ + 15 % DensitŽ dÕŽlevage + (jusquÕˆ 40 %) Volume des dŽjections Ð 20 % au moins Caract•res du croisement terminal

Poids des poulets m‰les (Dwdw) Ð 2 ˆ Ð 3 % Poids des poulets femelles (Dw) 0 Figure 1. Schéma d’utilisation du gène dw en croisement « chair ».

NB Le gène dw est situé sur le chromosome Z (sexuel), en double exemplaire chez le mâle, simple chez la femelle.

Coq normal (DwDw)

Poule Vedette (dw-₎ de taille réduite

X

Descendants mâles (Dwdw) et femelles (Dw-₎ de taille normale et à croissance rapide

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merciales ne devaient pas se dŽvelopper dans le cadre dÕun Institut de Recherches, la dŽci- sion fut prise de transmettre le flambeau ˆ un partenaire commercial, lÕISA (Institut de SŽlection Animale). La Vedette-INRA pour- suivit ainsi sa carri•re en devenant la Vedette-ISA et en couvrant la majeure partie du marchŽ fran•ais des reproductrices chair.

De lÕordre de 25 % dans les derniers temps de la Vedette-INRA, le pourcentage du marchŽ de la reproductrice chair en France couvert par la Vedette-ISA est actuellement voisin de 75 % pour le poulet standard. La proportion dŽpasse 80 % si lÕon y inclut le marchŽ du poulet Ç label È. Dans le monde, on estime ˆ 8

% le pourcentage de reproductrices chair nanifiŽes (chiffres ISA : Donal, comm. pers.).

La recherche de la mutation causale du nanisme de la poule Ç Vedette È nÕa abouti que tr•s rŽcemment, gr‰ce ˆ la conjonction dÕŽtudes endocrinologiques et de la recherche de polymorphismes molŽculaires. Une dŽlŽ- tion dans le g•ne du rŽcepteur de lÕhormone de croissance (RGH) a ŽtŽ identifiŽe dans plusieurs lignŽes commerciales nanifiŽes (Burn- side et al 1991). Cependant, deux nouvelles anomalies du RGH ont ŽtŽ dŽcrites dans des lignŽes naines expŽrimentales, dont une ˆ lÕINRA. Il existe donc plusieurs Ç nanismes È ˆ lÕŽchelle molŽculaire, qui sont autant de mod•les dÕŽtude du mŽcanisme dÕaction de lÕhormone de croissance.

Ç INRA95 È :

une lignŽe m‰le composite cularde pour le croisement terminal

Un choix stratŽgique de recherche des annŽes 60

LÕexistence du caract•re culard, ou hypertrophie musculaire, est connue depuis plus dÕun si•cle chez les bovins (Lauvergne et al 1963 et 1968). Son origine hŽrŽditaire Žtait dŽjˆ un fait Žtabli au moment de la crŽation de lÕINRA (MŽnissier 1974). NÕayant alors jamais fait lÕobjet de recherches systŽma- tiques, d•s 1960-61, avec la collaboration des organismes professionnels (UNLG, centres dÕinsŽmination artificielle, etc) et des aides financi•res spŽcifiques (DGRST, etc) un groupe de recherches de lÕINRA coordonnŽ par J. Poly et P. Charlet et animŽ par B. Vis- sac, avec lÕappui technique dÕexperts comme B. Perreau, a entrepris une description assez compl•te de lÕhypertrophie musculaire, de ses incidences zootechniques et biologiques, et de son dŽterminisme gŽnŽtique (Neuvy et Vissac 1962). Il ressortait clairement (INRA 1966, MŽnissier 1982) que lÕhypertrophie musculaire a (1) un effet favorable tr•s important sur la valorisation des carcasses et de la viande (meilleur rendement ˆ lÕabattage, rŽduction des dŽp™ts adipeux, hypertrophie plus marquŽe pour les muscles les mieux valorisŽs, rŽduction de la trame conjonctive, etc), (2) des effets dŽfavorables sur les carac- t•res de reproduction et les qualitŽs mater-

nelles (subfertilitŽ, difficultŽs de v•lage, etc), (3) un dŽterminisme qui ne pouvait rŽsulter que de lÕaction dÕun g•ne majeur (la localisa- tion de ce g•ne mh ne sera rŽalisŽe quÕen 1995 par nos coll•gues belges de lÕUniversitŽ de Li•ge - Charlier et al1995a). Durant cette pŽriode, le croisement industriel par insŽmi- nation artificielle (IA) avec des taureaux de races ˆ viande spŽcialisŽes sÕinstallait rapi- dement. Du fait de leur valeur bouch•re exceptionnelle, des taureaux culards Žtaient proposŽs par les marchands et ainsi exploitŽs (expŽrimentalement car ces taureaux nÕŽtaient pas Ç inscrits È - centre dÕIA de Bel- Air dirigŽ par Mr Charvet par exemple) notamment dans les rŽgions de production de Ç veaux blancs È (Centre-Est, Sud-Est, Sud- Ouest). Les recherches dŽveloppŽes sur veaux de boucherie en ferme et sur jeunes bovins en station pour vŽrifier lÕintŽr•t dÕune telle pratique (MŽnissier 1982) ont montrŽ que ces veaux croisŽs, apparemment normaux et issus de p•res culards, par rapport aux veaux croisŽs issus de p•res normaux, engendraient une plus-value notable associŽe ˆ une croissance musculaire supŽrieure, une conformation bouch•re amŽliorŽe et des dŽp™ts adipeux plus tardifs, rŽsultant de la rŽcessivitŽ (ou dominance) partielle du g•ne dÕhypertro- phie musculaire.

D•s le milieu des annŽes 60, forts de ces connaissances et pratiques, sÕappuyant sur lÕexpŽrience acquise par lÕŽlevage expŽrimen- tal de vaches Charolaises culardes (chez MM Vieillart et Masy-Perier, ˆ La Mini•re - INRA) et lÕagrŽment pour lÕIA des premiers taureaux procrŽŽs (Arriviste, Doux, etc, ont ŽtŽ ainsi les prŽcurseurs), le projet de crŽa- tion et sŽlection dÕun troupeau souche destinŽ ˆ procrŽer des taureaux culards pour le croisement par IA Žtait dŽcidŽ. Son objectif Žtait clairement annoncŽ comme en tŽmoignent les archives : produire le Ç m‰le idŽal È pour le croisement sur races laiti•res et rustiques dont aurait besoin lÕEurope occidentale, pour satisfaire la demande fran•aise et Ç assurer une supŽrioritŽ de qualitŽ tr•s nette sur les marchŽs europŽens È. Cette lignŽe m‰le cularde (qui se dŽnominera INRA95 en 1971) vient ainsi complŽter la lignŽe m‰le composite non cularde (COOPELSO93) initiŽe quelques annŽes avant par le centre dÕIA du m•me nom dans le cadre dÕune convention expŽrimentale avec lÕINRA et la DGRST.

Une crŽation originale ancienne suivie dÕune constante sŽlection

LÕarrivŽe des premi•res gŽnisses (automne 1967) sur le domaine expŽrimental de La Verrerie ˆ Carmaux (Tarn) reprŽsente en quelque sorte lÕacte fondateur dÕINRA95.

Outre le symbole du caract•re culard sÕinstal- lant dans un pays minier comme au dŽbut du si•cle dans lÕEurope du Nord, il va de soi que ce troupeau souche ne pouvait trouver meilleure terre dÕaccueil : le Tarn-Aveyron, traditionnellement producteur de veaux de boucherie conformŽs Žtait la zone du centre dÕIA partenaire de la premi•re heure dans ce

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programme (COOPELSO, intŽgrŽ aujourdÕhui ˆ lÕunion MIDATEST). LÕincitation du direc- teur de ce centre (M. Rondeau) et les collecti- vitŽs territoriales du Tarn ont facilitŽ d•s 1965 cette implantation durable de lÕINRA qui sÕinscrivait dans la perspective plus large de dŽcentralisation dÕunitŽs de recherche en gŽnŽtique animale vers Toulouse (Vissac 1967). Cette installation sÕest faite sous la responsabilitŽ de G.P. Fabre de 1965 ˆ 1994 (1967-71 dŽfrichage et constructions, 1970-90 adaptation des techniques dÕŽlevage, de reproduction et de contr™le de performances, mise en Ïuvre de protocoles dÕŽtudes spŽci- fiques ˆ partir de 1990).

SÕagissant de procrŽer des taureaux culards pour le croisement, lÕobjectif du programme sera simple : (1) dÕabord constituer un troupeau souche de races ˆ viande avec lÕhyper- trophie musculaire (choix des fondateurs sur phŽnotype culard), (2) puis accro”tre par sŽlection la frŽquence du (des) g•ne(s) dÕhy- pertrophie musculaire et de son (leur) expres- sion dans le troupeau tout en ma”trisant la capacitŽ de reproduction de celui-ci pour assurer son renouvellement et sa productivitŽ

en jeunes m‰les culards, (3) continuer ˆ sŽlectionner les aptitudes recherchŽes pour tout taureau de croisement (croissance musculaire, facilitŽs de naissance), (4) enfin, Žva- luer sur la valeur en croisement les taureaux culards ainsi procrŽŽs et sŽlectionnŽs. Le fonctionnement du programme est schŽma- tisŽ sur la figure 2. La conduite du troupeau souche (Žlevage, renouvellement, sŽlection, procrŽation et Žvaluation des m‰les jusquÕau sevrage) est rŽalisŽe par lÕINRA. Les m‰les sŽlectionnŽs int•grent le programme de MIDATEST agrŽŽ Ç aptitudes bouch•res È dans lequel, ˆ lÕissue dÕune Žvaluation des aptitudes bouch•res et des facilitŽs de naissance sur descendance (veaux de boucherie en croisement), les tout meilleurs taureaux seront agrŽŽs pour une diffusion commerciale par IA. La productivitŽ globale du programme au cours de la derni•re dŽcennie est dÕenviron 0,3 ˆ 0,4 m‰le sevrŽ/an et par femelle en reproduction, parmi lesquels 5 ˆ 10 % seront agrŽŽs pour lÕIA, ce qui permet de disposer de 2 ˆ 4 nouveaux taureaux agrŽŽs par an.

Diffusion commerciale pour le croisement

Veaux avant sevrage (0-5 mois) INRA - Carmaux (81) Domaine expérimental de la Verrerie

Midatest - Soual (81)

Centre de sélection et de production de semence

Troupeaux de femelles souches

- 2 troupeaux (Charolais x Blond d'Aquitaine, Charolais x divers) conduits ensemble totalisant environ 100 vaches en reproduction (60 + 40).

- mise à la reproduction chaque 6 mois, avec induction et synchronisation des oestrus, uniquement par IA.

- réforme à l'automne sur fertilité (intervalle entre vêlages > 18 mois), puis sur aplombs, poids et conformation.

- allaitement artificiel (lait reconstitué au seau, quantité limitée), concentré, bon foin à disposition.

- contrôle individuel de 0 à 120 jours en nurserie (consommation, croissance, morphologie, conformation,...).

- sélection après 120 jours sur croissance et conformation.

Accouplements raisonnés

Contrôle de fonction sexuelle - choix sur production et qualité de la semence

Contrôle individuel

- choix sur aptitudes fonctionnelles (aplombs) et performances.

- contrôle individuel de croissance et de conformation, en station avec alimentation limitée.

Elevage et renouvellement

Réforme (finition et abattage)

Femelles Mâles

(50-80 %)

(70 %)

(50 %)

(40 %)

Contrôle sur descendance

- contrôle de facilités de naissance, de croissance et conformation en vif, et de qualités des carcasses.

- conduite en "veaux de boucherie" dans des ateliers spécialisés contractuels.

- procréation planifiée en ferme, d'environ 50 veaux / taureau sur vaches Prim'Holstein en "veaux de huit jours".

Figure 2. Programme de sélection de la lignée mâle composite cularde INRA95.

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INRA95 est une lignŽe composite ˆ base de 6 races, crŽŽe ˆ partir dÕenviron 140 femelles fondatrices (4 races) et 150 taureaux fondateurs (6 races). De fait, la lignŽe INRA95 est constituŽe de 2 troupeaux souches conduits conjointement :

- la souche CH.BA crŽŽe en 1967-68 ˆ base de fondateurs Charolais et Blonds dÕaqui- taine, aujourdÕhui constituŽe dÕenviron 60 vaches essentiellement de gŽnŽrations 3 ˆ 6, sŽlectionnŽe en Ç noyau fermŽ È (accouplements avec des taureaux INRA95 du noyau) ;

- la souche CH.XX constituŽe en 1971-72 ˆ base de Maine-Anjou, Limousine, Blonde dÕAquitaine, afin de disposer dÕun matŽriel gŽnŽtique a priori plus apte ˆ produire une viande plus colorŽe (plan national de Ç relance bovine È), sŽlectionnŽe depuis 1982 en Ç noyau ouvert È (accouplements avec des taureaux culards extŽrieurs choisis sur lÕexpres- sion de lÕhypertrophie musculaire : Charolais agrŽŽs Ç muscularitŽ prŽcoce È notamment du Ç programme national culard È et quelques Blanc Bleu Belges et INRA95) et composŽe dÕenviron 40 vaches de gŽnŽrations 2 ˆ 5.

Une conqu•te certaine des partenaires

de la Ç fili•re viande prŽcoce È

Il est difficile de situer aujourdÕhui INRA95 par rapport aux autres races paternelles de croisement. Les seules comparaisons expŽri- mentales remontent aux annŽes 70 (essai CEE-INRA en croisement sur vaches Fri- sonnes, MŽnissier et al1982) et au dŽbut des annŽes 80 (essai franco-hongrois en croisement sur vaches Simmentales, Bodo et al 1986) pour des productions de jeunes bovins.

SÕagissant de taureaux INRA95 de 1^re et 2^e gŽnŽrations, leurs rŽsultats Žtaient compa- rables ˆ ceux de leurs races fondatrices mais avec des qualitŽs de carcasse plut™t meilleures. Lors des 10 derni•res annŽes, les taureaux INRA95 Žtant ŽvaluŽs sur descendance pour une production de veaux de boucherie en croisement, comme les taureaux Blonds dÕAquitaine et avec la m•me base de rŽfŽrence (BL.AB.90), leurs valeurs gŽnŽ- tiques moyennes peuvent •tre comparŽes (figure 3). Elles sont voisines de celles des Blonds dÕAquitaine pour les facilitŽs de naissance et la croissance, mais nettement supŽ- rieures pour la conformation et les performances dÕabattage (+ 1 ˆ 2 Žcarts-types), ce qui nÕest pas passŽ inaper•u dans le Sud- Ouest.

Ainsi le nombre de vaches insŽminŽes avec des taureaux INRA95, dÕenviron 20 000 (annŽes 70) a atteint plus de 30 000 ˆ la fin des annŽes 80, prenant progressivement la place de COOPELSO93 (derniers taureaux agrŽŽs en 1988). LÕannŽe 1990 marque le dŽbut dÕune ascension spectaculaire qui fait quÕaujourdÕhui plus de 75 000 vaches/an sont insŽminŽes avec INRA95. Dans le Sud-Ouest, o• plus de 50 % des vaches laiti•res insŽmi- nŽes en croisement le sont avec INRA95, cette progression sÕest faite au dŽtriment des

races paternelles traditionnelles (Limousine, Blonde dÕAquitaine). La progression semble se poursuivre, alors quÕen France les IA en croisement diminuent.

Uhlolotte nÕest pas Žtranger ˆ ce brusque changement : Ç taureau idŽal È pour les Žle- veurs, donnant des veaux de robe claire, petits ˆ la naissance et qui deviendront de tr•s bons veaux de boucherie... mais Ç idŽal È aussi pour les insŽminateurs assurŽs de la satisfaction de leurs clients. Ainsi, selon les annŽes, plus de 2/3 ˆ 3/4 des IA seront faites avec ce seul taureau (souche CH.BA) dont la rŽputation aupr•s des Žleveurs est alors plus grande que celle dÕINRA95 ! Les abatteurs- transformateurs (Ets Spanghero en particulier) vont aussi jouer un r™le dŽcisif. Lors du contr™le de descendance, quelle que soit la diversitŽ de couleur de la robe des croisŽs INRA95, ils ne sont pas insensibles ˆ leurs qualitŽs de carcasse Ç obtenues sans hor- mones È (photo) et voient lˆ un atout commercial stratŽgique sur un marchŽ o• lÕimage de la viande de veau, frŽquemment malmenŽe, est dŽterminante vis-ˆ-vis du consommateur.

Depuis 1993, les partenaires de la fili•re ont donc crŽŽ avec succ•s pour le Sud-Ouest, une marque dÕidentification gŽnŽtique des veaux issus des meilleurs taureaux INRA95 (MIDAVO) pour sÕassurer leur valorisation.

Quelle Žvolution technique voire culturelle depuis les annŽes 70 ! Plus particuli•rement pour la souche CH.XX dont la valorisation prometteuse ne fait que dŽbuter. Durant les annŽes 80, la robe non conventionnelle des veaux de 8 jours engendrŽs par ces taureaux composites nous a contraint ˆ mettre en som- meil la valorisation de cette souche. Plus rŽcemment, lors de sa relance avec les premi•res naissances dÕun des nouveaux taureaux agrŽŽs, les appels des Žleveurs furieux de voir na”tre des veaux de type Ç pie-noir È

Figure 3. Moyennes des valeurs génétiques standardisées des taureaux INRA95 et Blonds d’Aquitaine évalués sur descendance (veaux de boucherie en croisement) et agréés pour l’IA.

90 100 110 120 130 140

Facilités de naissance

Poids vif à âge type

Conformation bouchère

en vif

Rendement à l'abattage

Compacité de carcasse Poids de

carcasse Indice de valeur génétique

(100 = base BL.AB. 90)

Taureaux INRA95 évalués agréés Taureaux Blonds d'Aquitaine évalués agréés

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ont obligŽ ˆ retirer ce taureau du catalogue commercial... taureau qui ensuite figurera dans la sŽlection MIDAVO. La robe bariolŽe des taureaux INRA95 et de leurs veaux nÕest donc plus un obstacle ˆ leur valorisation.

Des perspectives concr•tes

Con•ue ˆ la fin des annŽes 60, mise en place durant les annŽes 70, davantage sŽlec- tionnŽe depuis les annŽes 80 et opŽration- nelle d•s les annŽes 90, la lignŽe INRA95 rŽpond parfaitement ˆ la demande actuelle.

Des progr•s sont encore attendus sur la pro- ductivitŽ du troupeau souche (Maurel et al 1994, MŽnissier et al1995), lÕoptimisation de sa sŽlection et lÕactualisation de son objectif.

PrŽvoir une plus large diffusion et exploitation de ce patrimoine gŽnŽtique reste une de nos prŽoccupations dÕintŽr•t gŽnŽral. De plus, nous possŽdons lˆ un matŽriel gŽnŽtique original pour Žtudier lÕhypertrophie musculaire (Charlier et al 1995b) dans ses mŽcanismes biologiques et sa gestion avec les nouveaux outils de gŽnŽtique molŽculaire.

Souche ovine INRA401

Motivations et Žtapes prŽliminaires Dans les annŽes 60, lorsquÕon a pris conscience de la nŽcessitŽ dÕaugmenter la pro- lificitŽ des ovins, on manquait de bases sŽrieuses sur la gŽnŽtique de la reproduction dans cette esp•ce. Les NŽo-ZŽlandais, en 1948, et les Australiens, en 1954, avaient bien dŽmarrŽ sŽparŽment une expŽrimenta- tion de sŽlection divergente sur la prolificitŽ en troupeau fermŽ, mais on ne disposait que de rŽsultats prŽliminaires. Ce nÕest que 25 ans plus tard que les Australiens dŽcouvri- rent un g•ne majeur sur la taille de portŽe, le g•ne Booroola, qui a fait lÕobjet de pro-

grammes INRA dÕintrogression par croisement dÕabsorption, ˆ titre expŽrimental dans les races MŽrinos dÕArles et Romanov (Elsen et Thimonier 1987). Par ailleurs, dans les annŽes 1960, les possibilitŽs de sŽlection en race pure Žtaient limitŽes, la lutte contr™lŽe Žtant rarement pratiquŽe dans les grands troupeaux, de m•me que lÕinsŽmination artificielle. Le niveau de prolificitŽ des races fran-

•aises Žtant assez faible ˆ cette Žpoque, il est apparu nŽcessaire de faire appel au croisement avec des races tr•s prolifiques (races fran•aises, britanniques et russes). DÕo• lÕex- pŽrimentation au domaine INRA de La Sapi- ni•re, pr•s de Bourges, con•ue et mise en route par J. Poly, qui a dŽmarrŽ en 1963.

La premi•re Žtape (1963 ˆ 1969), animŽe par A. Desvignes et mise en Ïuvre par C.

Lefevre, consistait ˆ croiser des brebis Berri- chonnes du Cher (BC) avec des bŽliers Coten- tin, Border Leicester et Romanov (RO), puis ˆ accoupler les brebis F1 obtenues avec les deux autres types de bŽliers F1 pour produire des croisements ˆ trois races. Cette Žtape prŽliminaire a clairement dŽmontrŽ la supŽ- rioritŽ des croisŽes Romanov en taille de por- tŽe, mais aussi en viabilitŽ des agneaux, ce qui a ŽtŽ dŽterminant pour la suite.

CrŽation de la souche INRA401 au domaine INRA de la Sapini•re

Compte tenu de ces rŽsultats, lÕINRA recommande, en 1968, lÕutilisation de bŽliers Romanov pour produire des brebis F1 (RO x race locale) dans un schŽma de croisement ˆ double Žtage. Cette solution nÕest pas opti- male, car elle oblige ˆ renouveler le troupeau ˆ partir des brebis locales les moins prolifiques et entra”ne la production de 3 types gŽnŽtiques dÕagneaux. En revanche, la crŽa- tion dÕune souche synthŽtique permet dÕopti- miser la productivitŽ du troupeau, tout en Veau croisé issu d’une vache laitière et d’un taureau INRA95 identifié MIDAVO. Crédit photo MIDATEST, cliché P. Buchy.

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rŽpondant aux prŽoccupations des Žleveurs qui souhaitent une conduite simplifiŽe (comme en race pure), notamment gr‰ce ˆ lÕautorenouvellement, et un niveau gŽnŽral de prolificitŽ voisin de 2, pas trop exigeant en main-dÕÏuvre. Ce sont ces ŽlŽments qui nous ont conduits ˆ proposer, d•s 1970, la crŽation dÕune lignŽe synthŽtique ˆ partir des 2 races parentales Romanov et Berrichon du Cher, races ˆ aptitudes complŽmentaires (prolificitŽ et aptitudes maternelles pour lÕune, valeur bouch•re et toison blanche pour lÕautre).

LÕobjectif fixŽ Žtait de produire des brebis prolifiques, bonnes laiti•res et aptes au dŽsai- sonnement. Le programme prŽvoyait la production des 2 F1 rŽciproques, puis des gŽnŽ- rations F2 ˆ F4, avec utilisation de toutes les familles parentales, sans sŽlection notamment sur la coloration, afin de favoriser le maximum de recombinaisons gŽnŽtiques. A partir de 1973, un rythme de reproduction original a ŽtŽ adoptŽ, avec une 1^re lutte en mars-avril (fin de 1^resaison sexuelle), une 2^e lutte post-partumen septembre-octobre (saison), la 3^elutte et les suivantes ayant lieu en juin-juillet (dŽbut de saison).

Contrairement aux rŽsultats connus jus- quÕˆ cette Žpoque, nous nÕavons observŽ aucun effet dÕhŽtŽrosis, ni aucune diminution de la taille de portŽe de la F1 ˆ la F4, lÕhŽrita- bilitŽ de ce caract•re chez les croisŽes Žtant comparable ˆ celle obtenue en race pure (Ricordeau et al 1982). Par ailleurs, nous avons constatŽ que la taille de portŽe (2 agneaux nŽs en moyenne) Žtait peu variable (69 % de doubles, 16 et 15 % de simples et de triples) et que lÕeffet direct de la race Romanov Žtait nettement favorable ˆ la viabilitŽ des agneaux ˆ la naissance ou ˆ 90 jours.

Le troupeau INRA401, crŽŽ ˆ partir des brebis de 4^e gŽnŽration, sÕest donc constituŽ peu ˆ peu et a ŽtŽ fermŽ en 1989. Depuis, il est sŽlectionnŽ sans distinction de gŽnŽra- tion. Les m•res sont indexŽes sur la taille de portŽe et la valeur laiti•re, et les jeunes m‰les issus des meilleures m•res sont mis en station de contr™le individuel de 110 ˆ 180 j, pour •tre indexŽs sur les aptitudes viande, les meilleurs Žtant rŽservŽs aux saillies de renouvellement, ainsi quÕaux sŽlectionneurs associŽs (Ricordeau et al1992). Les rŽsultats obtenus en 1995 sont conformes aux objectifs visŽs en 1970 : fertilitŽ supŽrieure ˆ 90 % ˆ la premi•re lutte de contre-saison, taille de por- tŽe de 2,2 en adulte, taux dÕovulation peu variable (2 ˆ 4), dÕo• une mortalitŽ embryon- naire rŽduite, une production de lait pendant le premier mois de 2,5 kg/j pour les brebis allaitant 2 agneaux (D. Fran•ois et J.C. Bru- nel 1995, non publiŽ).

De la souche ˆ la race INRA401

En 1979, les Žleveurs sollicitent lÕINRA et le minist•re de lÕAgriculture pour mettre ˆ lÕŽpreuve des bŽliers INRA401 en fermes, en majoritŽ sur des brebis F1 (Romanov × race locale). Les premiers bŽliers sont distribuŽs

d•s 1980. Les filles G1 ainsi obtenues mani- festent les performances attendues, quel que soit le rythme de reproduction (1 agnelage/an ou 3 agnelages/2 ans) et la pŽriode de lutte (Tchamitchian 1987), de sorte quÕun programme dÕabsorption est mis en place afin de produire les brebis G1 ˆ G4, ces derni•res Žtant considŽrŽes comme le point de dŽpart de la nouvelle race. En 1987, ce programme concernait 143 Žlevages, soit 21 000 brebis nŽes de 450 bŽliers INRA401. Il a pu •tre rŽa- lisŽ gr‰ce ˆ la crŽation dÕune Association des Žleveurs utilisateurs de bŽliers INRA401 (AUSI 401) dotŽe dÕun centre dÕŽlevage (Soual, Tarn), la semence des bŽliers Žtant Žgalement diffusŽe ˆ partir du Centre RŽgio- nal dÕInsŽmination Artificielle (Pompertuzat, Haute-Garonne). En 1994, ce programme concernait 30 000 brebis dans 160 Žlevages, dont 12 200 brebis en contr™le de performances dans 81 Žlevages rŽpartis dans 24 dŽpartements (figure 4). La taille de por- tŽe Žtait de 1,72 pour les agnelles et de 1,98 pour les adultes, ce qui situe la population INRA401 (G1 ˆ G4 et plus) au premier rang des races contr™lŽes en France pour le crit•re prolificitŽ (ˆ lÕexception des Romanov et Fin- noise), et au m•me niveau que lÕIle-de-France en ce qui concerne le gain de poids 30-70 j des agneaux (ALGO-INRA 1995).

Actuellement, les sŽlectionneurs font encore appel aux bŽliers provenant du noyau de sŽlection fermŽ du domaine de la Sapi- ni•re, mais ils en utiliseront de moins en moins puisquÕils produisent eux-m•mes de plus en plus de m‰les sŽlectionnŽs. DÕici quelques annŽes, le schŽma de sŽlection

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moins de 100 100 à 500 500 à 1000 1300 à 1500 environ 2000 Effectifs (brebis)

Figure 4. Répartition des brebis contrôlées du programme 401 (campagne 1993-94, d’après ALGO-INRA 1995).

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AUSI 401 pourra ainsi couper son cordon ombilical et Žvoluer comme un schŽma traditionnel en fermes.

Une Žvolution rŽussie

Le transfert de cette souche expŽrimentale aux Žlevages privŽs sÕest fait ˆ la demande des Žleveurs et selon un programme rigou- reux pour obtenir des brebis ayant au moins 15/16^e de sang INRA 401. Cette population a rŽussi ˆ sÕimplanter dans de nombreuses rŽgions ce qui traduit sa capacitŽ dÕadapta- tion. Sa valeur bouch•re, qui a fait lÕobjet dÕun programme spŽcifique (Bouix et al1992, citŽ par Ricordeau et al 1992) ne cesse de sÕamŽliorer. Ses qualitŽs maternelles sont reconnues. Cette nouvelle souche, productive et Žconomique, rŽpond bien aux prŽoccupa- tions des Žleveurs face aux difficultŽs actuelles de lÕŽlevage ovin.

La lignŽe Ç LW-INRA hyperprolifiqueÈ

Parmi les nombreuses composantes de la productivitŽ numŽrique (nombre de porcelets sevrŽs/truie/an), la prolificitŽ ou taille de la portŽe ˆ la naissance est actuellement le cri- t•re prioritaire dont lÕimportance Žconomique relative est proche de 35 % dans lÕobjectif glo- bal de la sŽlection. Il en Žtait tout autrement il y a 25 ans, quand les sŽlectionneurs Žtaient surtout prŽoccupŽs par lÕamŽlioration gŽnŽ- tique des performances de production, croissance, efficacitŽ alimentaire et composition corporelle, crit•res qui ont le double avantage dÕ•tre hŽritables et dÕ•tre mesurables sur les candidats des deux sexes. C™tŽ reproduction, la seule issue alors acceptŽe Žtait le recours au croisement entre les races Large White et Landrace pour produire les truies parentales F1 bŽnŽficiant dÕun effet dÕhŽtŽrosis maternel de 6 ˆ 8 %. Il faut considŽrer en effet que, pour un caract•re peu hŽritable et peu rŽpŽ- table comme la taille de la portŽe et en lÕab- sence dÕinsŽmination artificielle (moins de 3

% avant 1985), la sŽlection intra troupeau Žtait peu efficace. De plus, toute sŽlection en faveur de la prolificitŽ, du fait quÕelle Žtait gŽnŽralement appliquŽe d•s le sevrage, entrait en conflit avec le contr™le individuel ˆ la ferme sur les crit•res de production, la prioritŽ chez les opŽrateurs Žtant alors de disposer de bandes de contr™le aussi fournies que possible pour justifier le dŽplacement des techniciens dans les Žlevages.

Dans ce contexte pour le moins incertain, la mission de lÕINRA Žtait de sÕinterroger sur des solutions alternatives, m•me si elles allaient ˆ contre-courant de la mode des annŽes 70. Soumettre ˆ lÕŽpreuve de lÕexpŽri- mentation ces solutions nouvelles et originales, Žventuellement applicables 10 ou 20 ans plus tard compte tenu de lÕŽvolution prŽ- visible de nos connaissances, du contexte Žco- nomique, des techniques et des structures dÕŽlevage et des mŽthodes de reproduction, restait cependant une nŽcessitŽ. La Ç voie chi- noise È ŽvoquŽe prŽcŽdemment et la Ç voie

hyperprolifique È dont il sera question dans les lignes suivantes en sont deux illustra- tions.

LÕŽchec relatif des tentatives dÕamŽliora- tion gŽnŽtique de la taille de la portŽe par une sŽlection exercŽe dans un troupeau fermŽ et de taille limitŽe sÕexplique surtout par la difficultŽ pratique dÕy appliquer une intensitŽ de sŽlection ŽlevŽe. La voie tracŽe par les lignŽes dites Ç hyperprolifiques È a pour principe lÕextension de la base de sŽlec- tion ˆ lÕensemble de la population de mani•re ˆ permettre lÕapplication dÕun taux de sŽlec- tion extr•mement sŽv•re, gŽnŽralement infŽ- rieur ˆ 0,5 %. Les truies de prolificitŽ exceptionnelle sont repŽrŽes par le canal du programme national de gestion technique mis en service d•s 1970 (Legault et al1971) : leur supŽrioritŽ gŽnŽtique sur la moyenne de la population Žtant comprise entre 1,2 et 2,2 porcelets/portŽe (soit de lÕordre de 2 Žcarts-types au-dessus de la moyenne des contemporaines). Lorsque ces truies sont fŽcondŽes par des verrats choisis au hasard dans la population, la supŽrioritŽ gŽnŽtique de leurs descendants m‰les et femelles est rŽduite de moitiŽ. A la suite dÕaccouplements raisonnŽs rŽpŽtŽs de verrats fils de truies hyperprolifiques (H) avec des femelles H non apparentŽes, le niveau gŽnŽtique des verrats de la lignŽe tend asymptotiquement vers celui des truies H de la population. En dŽfinitive, la lignŽe hyperprolifique est donc reprŽsentŽe par quelques verrats dont le niveau gŽnŽtique est confondu avec (ou tr•s voisin de) celui des femelles de prolificitŽ exceptionnelle dŽtectŽes dans la population. La meilleure valorisation de ces verrats, en race pure ou en croisement (pour produire des truies parentales F1), ne peut sÕenvisager sans le recours ˆ lÕinsŽmina- tion artificielle. LÕamŽlioration attendue chez les filles de ces verrats est de lÕordre de 0,6 ˆ 1,1 porcelet par portŽe, ce qui correspond ˆ une productivitŽ numŽrique augmentŽe de 1,4 ˆ 2,6 porcelets par an. Si deux lignŽes Žtaient dŽveloppŽes dans deux races diffŽrentes (Large White et Landrace par exemple) les femelles F1 bŽnŽficieraient Žgalement de lÕef- fet dÕhŽtŽrosis et leur supŽrioritŽ attendue thŽoriquement par rapport aux populations parentales initiales serait de lÕordre de 1,8 ˆ 2,8 porcelets par portŽe.

Sur la base de ces spŽculations thŽoriques, cÕest en 1973 que lÕINRA a entrepris la crŽa- tion dÕune lignŽe de verrats de race Large White dits hyperprolifiques ˆ la Station expŽ- rimentale de sŽlection porcine de RouillŽ (SESP) sous la responsabilitŽ technique de J.

Gruand. Au terme dÕun contr™le individuel portant sur la vitesse de croissance et lÕŽpais- seur du lard dorsal pratiquŽ ˆ la SESP (et particuli•rement dans les stations publiques depuis 1994), ces verrats, dont lÕeffectif ins- tantanŽ Žtait initialement compris entre 2 et 5, Žtaient mis en service ˆ la station expŽri- mentale dÕinsŽmination artificielle INRA de RouillŽ (SEIA) et se trouvaient par consŽ- quent ˆ la disposition de lÕensemble des Žle- veurs fran•ais. Quant aux truies H, elles sont

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rassemblŽes depuis 1984 ˆ la SESP o• lÕon dispose dÕun troupeau souche de 30 ˆ 35 Ç m•res ˆ verrats È de prolificitŽ exceptionnelle.

La figure 5 illustre lÕŽvolution de la supŽrio- ritŽ gŽnŽtique des verrats de la lignŽe H au cours des 21 premiers cycles de sŽlection (soit 21 gŽnŽrations p•re-fils). Ces valeurs sont actuellement de lÕordre de 1,7 porcelet / portŽe et ont dŽpassŽ assez sensiblement lÕobjectif de 1973 qui Žtait de 1,2 porcelet / portŽe.

Plusieurs vŽrifications expŽrimentales (Legault et Gruand 1976, Legault et al1981) suivies de 3 Žvaluations ˆ grande Žchelle chez les Žleveurs (synth•se de Bidanel et al1994), ont confirmŽ les prŽvisions thŽoriques et Žta- bli la supŽrioritŽ des filles des verrats H sur celles de leurs contemporaines ˆ une valeur comprise entre 0,7 et 1,3 porcelet nŽ/portŽe et entre 0,5 et 0,9 porcelet sevrŽ/portŽe. La meilleure illustration de ces rŽsultats est fournie par lÕŽtude de Bidanel et Ducos (1994) qui ont retracŽ lÕŽvolution gŽnŽtique de la taille de la portŽe au cours des 12 derni•res annŽes chez les filles des verrats Ç Large White hyperprolifiques È en comparaison aux truies contemporaines (figure 6) : on notera un gain gŽnŽtique de 0,9 en lignŽe H contre 0,2 chez les tŽmoins, la diffŽrence de 0,7 porcelet/portŽe correspondant ˆ la moitiŽ de la supŽrioritŽ gŽnŽtique des p•res de la figure 5.

Une derni•re question est de savoir sÕil y a complŽmentaritŽ entre les lignŽes euro- pŽennes hyperprolifiques dÕune part et les lignŽes chinoises ou sino-europŽennes dÕautre part. Une premi•re rŽponse tr•s encoura- geante est fournie par les rŽsultats expŽri- mentaux de lÕINRA (Mandonnet 1991) mon- trant que lÕavantage de la lignŽe LW-INRA hyperprolifique sÕajoute ˆ lÕeffet dÕhŽtŽrosis en dŽpit de la tr•s haute prolificitŽ des truies F1 Meishan x Large White.

A de rares exceptions pr•s, les professionnels fran•ais ont dÕabord observŽ pendant une douzaine dÕannŽes une extr•me prudence

proche du scepticisme vis-ˆ-vis de cette voie nouvelle avant de lÕadopter avec une convic- tion qui a dŽpassŽ les prŽvisions les plus opti- mistes. Plusieurs ŽlŽments ont favorisŽ la prise de conscience par les professionnels de lÕenjeu Žconomique reprŽsentŽ par la produc- tivitŽ numŽrique des truies. Citons en premier lieu la gŽnŽralisation du recours ˆ des truies parentales Large White x Landrace : pr•s de 92 % en 1993 contre ˆ peine 20 % en 1970. Notre troupeau national ayant Ç fait le plein È en truies croisŽes, il nÕy a plus de progr•s ˆ espŽrer de leur extension dans la population. Les mesures de rŽtorsion prises progressivement par les industriels de la viande et les consommateurs contre des carcasses Ç toujours plus maigres È et de moindre qualitŽ, ainsi que le plafonnement des charges alimentaires, ont eu pour effet dÕaugmenter lÕimportance Žconomique relative des autres objectifs de la sŽlection au premier rang des- quels se trouve la prolificitŽ. CÕest avant tout sa simplicitŽ dÕapplication et les bons rŽsul- tats enregistrŽs sur le terrain qui expliquent lÕengouement actuel des professionnels pour cette technique dont lÕefficacitŽ repose, en fait, sur lÕextr•me sŽvŽritŽ du taux de sŽlec- tion et sur le pouvoir de diffusion gŽnŽtique de lÕinsŽmination artificielle. La lignŽe INRA a servi dÕappui pour •tre gŽnŽralisŽe en race Large White et de mod•le pour sa transposi- tion au Landrace.

DÕores et dŽjˆ en France, 70 % des verrats Large White et Landrace fran•ais en service dans les centres dÕinsŽmination artificielle ont la qualification Ç hyperprolifique È. Cette mŽthode contribue ˆ placer la gŽnŽtique porcine fran•aise au meilleur niveau internatio- nal. DÕailleurs, cette efficacitŽ est encore amplifiŽe par le remplacement rŽcent de lÕan- cien indice de sŽlection intra troupeau par un Figure 5. Moyenne des différentielles de sélection

cumulées (S) des verrats de la lignée hyperprolifique selon l’année (en gris : nombre de verrats).

76 78 80 82 84 86 88 90 92 72 74

15

10

5

0 2

2 2

2

1

1 3 3 3 3 3

3 4

4

4 5

6

6 6 6 S

Année

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0

79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90

Filles de verrats hyperprolifiques

Contemporaines Valeur génétique additive (porcelets / portée)

Année de naissance Figure 6. Estimation de la taille de la portée à la naissance des filles des verrats de la lignée INRA Large White hyperprolifique comparée à la population Large White contemporaine (Bidanel et Ducos 1994).

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indice Ç BLUP - mod•le animal È qui accro”t la prŽcision de la dŽtection des truies hyperprolifiques et par la poursuite de lÕextension de lÕIA en France (50 % fin 1995).

Les souches maternelles de lapins A2066 et A1077

CÕest en 1961, ˆ lÕinitiative de J. Poly, que les recherches de gŽnŽtique et sŽlection du lapin, considŽrŽ ˆ lÕorigine comme animal expŽrimental en gŽnŽtique, ont ŽtŽ engagŽes puis dŽveloppŽes par lÕINRA. LÕŽlevage com- men•ait ˆ Žvoluer vers une rationalisation, notamment par lÕintroduction de races sŽlec- tionnŽes aux Etats-Unis et en Angleterre. A la suite des premiers travaux (1961-1969), il est donc apparu comme nŽcessaire ˆ tous les partenaires concernŽs de dŽfinir un schŽma dÕamŽlioration gŽnŽtique du lapin ˆ lÕŽchelon national. LÕINRA a alors re•u la mission confiŽe par le minist•re de lÕAgriculture sur la demande des organisations profession- nelles regroupŽes, de sŽlectionner deux souches de lapins femelles pour lÕobtention par leur croisement dÕune lapine mŽtisse ˆ haute productivitŽ numŽrique.

1961-1969 : choix des races et souches dÕorigine

LÕobjectif de lÕŽlevage expŽrimental de lapins de la Station de GŽnŽtique Quantita- tive et AppliquŽe de Jouy-en-Josas a ŽtŽ de constituer 6 souches ˆ partir dÕanimaux des races les plus utilisŽes et prometteuses en vue de comparer leurs performances zootechniques en pur et en croisement, tout en cher- chant ˆ mettre au point des techniques de reproduction et dÕŽlevage plus rationnelles.

Des collaborations ont ŽtŽ Žtablies par les gŽnŽticiens : avec le Laboratoire de Physiolo- gie de la Croissance (chaire de Zootechnie de lÕENSAM, Dauzier, PrudÕhon, Cantier et al) qui orientait ses Žtudes vers la description quantitative de la croissance dans une souche de lapins communs et lÕaccŽlŽration du rythme de reproduction de la lapine ; avec F.

Lebas, recrutŽ en 1964 dans lÕŽquipe de A.

RŽrat, pour permettre une rationalisation de lÕŽlevage en plus grandes unitŽs. Il a fourni par la suite, avec lÕappui de la Station de Pathologie Aviaire (J. Aycardi et P. Schellen- berg), un cadre plus large aux recherches de sŽlection.

Dans lÕŽlevage traditionnel en France, le rythme de reproduction Žtait extensif (prŽ- sentation de la lapine au m‰le apr•s un sevrage, en gŽnŽral tardif, ˆ lÕ‰ge de 56 j des lapereaux) ce qui conduisait ˆ seulement 3-4 portŽes par lapine et par an. Le rythme de reproduction (PrudÕhon et al 1969) que nous avons dŽfini consistait ˆ prŽsenter la lapine au m‰le 10 jours apr•s sa mise bas, en sevrant ses lapereaux ˆ lÕ‰ge de 30 j, dans le but dÕatteindre ainsi 7-8 portŽes par lapine et par an, sans diminuer les effectifs de lapereaux nŽs vivants et sevrŽs par portŽe.

1970-1975 : dŽfinition du schŽma de sŽlection

LÕanalyse des donnŽes du contr™le de performances en ferme du SNEALC (Rouvier et al 1973) avait montrŽ notamment la faible efficacitŽ prŽvisible dÕune sŽlection en ferme, dans les structures de lÕŽpoque, sur des carac- t•res de faible hŽritabilitŽ. Les objectifs professionnels concernaient les amŽliorations ˆ la fois des qualitŽs des carcasses produites et de la productivitŽ numŽrique des m•res. En 1968-69, de fa•on concertŽe avec les diverses disciplines et avec la profession, un programme dÕŽtude dÕun schŽma dÕamŽlioration gŽnŽtique du lapin, basŽ sur la sŽlection et les croisements, a donc ŽtŽ dŽfini. Les recherches ont visŽ ˆ la crŽation de souches de m‰les de croisement terminal et dÕune lapine croisŽe ˆ forte productivitŽ numŽrique, issue de la sŽlection de deux souches femelles (Rouvier 1981). DÕo• la proposition dÕun programme expŽrimental comprenant un testage en station sur les qualitŽs de carcasse et de la viande de 6 souches m‰les sŽlectionnŽes par les organismes professionnels regroupŽs dans la SOLAM, et une sŽlection de deux souches de lapins femelles ˆ partir desquelles les organismes professionnels regroupŽs dans la SOLAF produiraient et diffuseraient les lapines mŽtisses de haute productivitŽ numŽ- rique.

Au Laboratoire de MŽthodologie GŽnŽtique du Centre INRA de Toulouse Auzeville, ˆ partir de notre matŽriel gŽnŽtique disponible et connu, une expŽrimentation en croisement a ŽtŽ conduite, de 1970 ˆ 1972, sur deux gŽnŽ- rations successives, avec pour objectif le choix des deux souches de lapins femelles ˆ sŽlec- tionner ainsi que du sens de leur croisement.

Dans une premi•re gŽnŽration, des m‰les des 6 souches (Fauve de Bourgogne, ArgentŽ de Champagne, GŽante Blanche du Bouscat, Californienne, NŽo-ZŽlandaise Blanche, Petite Russe), ont donnŽ une descendance avec des lapines des trois souches Califor- nienne, NŽo-ZŽlandaise Blanche, Petite Russe. Dans une deuxi•me gŽnŽration, les lapines des 9 types gŽnŽtiques issus des accouplements suivant un plan factoriel entre les 3 souches Californienne, NŽo-ZŽlandaise Blanche et Petite Russe, ont ŽtŽ accouplŽes avec des m‰les Fauve de Bourgogne, souche m‰le qui avait donnŽ les meilleurs rŽsultats.

Cette expŽrimentation devait servir aussi, pour un premier test de souches potentielles de m‰les (races de formats adultes lourds, moyens, lŽgers) et pour le dŽmarrage dÕune recherche sur la croissance musculaire et les crit•res de qualitŽ des carcasses et de la viande (J. Ouhayoun). LÕopposition intra souche entre effets maternels favorables (ovulation avec + 2 ovules pondus, viabilitŽ naissance-sevrage) et grand maternels dŽfa- vorables (viabilitŽ) de la Californienne en faisait une souche paternelle de la lapine mŽtisse. La NŽo-ZŽlandaise Blanche complŽ- mentait la Californienne par son effet grand- maternel favorable (liŽ ˆ son aptitude laiti•re) sur la taille et le poids de portŽe au

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sevrage et confŽrait ˆ la femelle (m‰le Cali- fornie x femelle NŽo-ZŽlandaise) une supŽrio- ritŽ de 18 % par rapport ˆ la moyenne (Brun et Rouvier 1984).

Une mŽthode de sŽlection, inspirŽe de la sŽlection avicole (L.P. Cochez et F.H. Ricard) mais originale pour le lapin, a du •tre optimi- sŽe, sÕagissant dÕune sŽlection en noyau dÕef- fectif tr•s limitŽ et prŽvue pour le long terme (Matheron et Rouvier 1977). Le protocole de sŽlection est appliquŽ dans le centre de sŽlection des souches de lapins femelles (F.

Tudela) depuis le dŽbut. Il en est aujourdÕhui ˆ la 23^egŽnŽration de sŽlection.

Les dŽveloppements depuis 1976 La sŽlection des deux souches A2066 et A1077 a dŽbutŽ en 1975, une souche tŽmoin non sŽlectionnŽe (A9077), de m•me pool gŽnŽ- tique que la A1077, a ŽtŽ constituŽe (Mathe- ron et Chevalet 1977). La souche A2066 est sŽlectionnŽe pour augmenter le nombre de lapereaux nŽs vivants par portŽe ; la souche A1077 est sŽlectionnŽe pour augmenter le nombre de lapereaux sevrŽs par portŽe. La souche A9077 diff•re dans la conduite de la souche A1077 car les reproducteurs et les accouplements y sont choisis au hasard. Le mode de conduite zootechnique est dŽcrit par Poujardieu et ThŽau-ClŽment (1995).

Pour la souche A1077, la figure 7 illustre lÕŽvolution des valeurs gŽnŽtiques estimŽes en fonction des gŽnŽrations. Dans les deux souches, les tailles de portŽe ˆ la naissance et au sevrage sÕaccroissent et les rŽsultats sont semblables. Le poids total de portŽe au sevrage sÕaccro”t mais le poids moyen des lapereaux au sevrage diminue. Les analyses rŽcentes permettent dÕestimer ˆ la 20^e gŽnŽ- ration de sŽlection un progr•s gŽnŽtique de + 0,08 lapereau sevrŽ/gŽnŽration de sŽlection en moyenne dans les souches de base, la rŽponse ˆ la sŽlection semblant sÕ•tre instal- lŽe ˆ partir de la 6^egŽnŽration. Par ailleurs, un fait remarquable est lÕapparition dÕun hŽtŽrosis maternel tr•s important de 15 ˆ 20

% (Brun et Rouvier 1984 et 1988, Brun 1993).

On estime aujourdÕhui que plus de 50 % de la production rationnelle de viande de lapin (140 000 tonnes de carcasses / an) provien- nent des lapines mŽtisses issues des noyaux de sŽlection des souches A2066 et A1077.

Rappelons que lÕINRA a commencŽ la diffusion des reproducteurs en 1975, apr•s une phase dÕessais dans des Žlevages de production et des lycŽes agricoles, par une diffusion de grand-parentales A1077 et des m‰les grand-parentaux A2066 aux multiplicateurs de la SOLAF qui produisaient les parentales, en devant limiter le nombre de grand-parentales A1077 ˆ 2 500 maximum par an, lÕITAVI Žtant chargŽ de rŽpartir ces animaux entre les partenaires professionnels. En 1984, ce quota nÕŽtant plus suffisant, lÕINRA a proposŽ ˆ ses partenaires, regroupŽs dans le SYSE- LAF (Syndicat des SŽlectionneurs de Lapins de Chair Fran•ais), dÕajouter un Žtage au schŽma de diffusion en crŽant, chez six sŽlec-

tionneurs associŽs, des souches homologues des souches A2066 et A1077. La diffusion potentielle des souches expŽrimentales de lÕINRA est alors passŽe de 37 500 femelles parentales ˆ 562 500 par an. Au dŽbut des annŽes 90, le quota de 2 500 femelles A1077 arri•re-grand-parentales Žtant ˆ nouveau atteint, lÕINRA a suggŽrŽ ˆ ses partenaires de diffuser la souche A1077 par la voie m‰le. Ce changement a multipliŽ par six la diffusion potentielle.

La mise en Ïuvre du schŽma de sŽlection a contribuŽ ˆ une organisation de la production et de la diffusion des reproducteurs (Rocham- beau 1994). Le dŽveloppement des syst•mes de contr™les de performances en fermes a permis de suivre lÕŽvolution sur le terrain.

Conclusion

Le cheminement des lignŽes originales de lÕINRA dont nous venons de faire un examen rapide et non exhaustif attire lÕattention sur la grande diversitŽ qui se manifeste depuis leur origine et leur conception jusquÕaux modalitŽs de valorisation par les Žleveurs. En fait, lÕINRA a ŽtŽ conduit ˆ occuper une posi- tion essentielle, parfois stratŽgique, dans des schŽmas de production faisant gŽnŽralement appel aux croisements, dans la mesure o• il y avait des besoins non satisfaits, pas nŽcessai- rement exprimŽs et dans lÕattente dÕun relais pris par la profession ou dÕautres opŽrateurs.

Les dŽcisions nÕont jamais ŽtŽ le fait du hasard, mais plut™t le fait dÕune profonde rŽflexion nourrie par les connaissances de lÕŽpoque, suivie dÕun travail dÕŽtudes, de vŽri- fication et de validation qui nÕa pu se faire que dans des troupeaux expŽrimentaux spŽ-

Figure 7. Evolution du gain génétique cumulé (réponse à la sélection) sur le nombre de lapereaux sevrés par portée en fonction du numéro de générations, de la 1^reà la 18^e.

1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,4 -0,6

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

Réponse

Génération

Moyennes des prédicteurs de la valeur génétique additive calculés par le BLUP modèle animal

Ecarts entre moyennes de la souche sélectionnée (A1077) et de la souche témoin (A9077)