• Aucun résultat trouvé

GATA-4 transcription factor regulates hepatic hepcidin expression.

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Partager "GATA-4 transcription factor regulates hepatic hepcidin expression."

Copied!
17
0
0

Texte intégral

(1)GATA-4 transcription factor regulates hepatic hepcidin expression. Marie-Laure Island, Nadia Fatih, Patricia Leroyer, Pierre Brissot, Olivier Loréal. To cite this version: Marie-Laure Island, Nadia Fatih, Patricia Leroyer, Pierre Brissot, Olivier Loréal. GATA-4 transcription factor regulates hepatic hepcidin expression.. Biochemical Journal, Portland Press, 2011, 437 (3), pp.477-482. �10.1042/BJ20110225�. �hal-00608393�. HAL Id: hal-00608393 https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00608393 Submitted on 13 Jul 2011. HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of scientific research documents, whether they are published or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.. L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés..

(2) Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225 . . 

(3)    

(4)    

(5) 

(6)         

(7)         

(8)

(9)    !"  . t. . sc rip.  . # 

(10) #$$ %&# "'()*. ,. . ' ,  " '' 12  # "'( /)'1! -.&--. ', 3. . nu.  .  +  % / /1 4 ,1'')       . . !". Ma. .  . #. . 

(11) . ) /!!) -.&-- 

(12)   0  2!5 )!"3!)!6. #$$. )'1!. '3 '23*  /) 5. 7--89$$.%-:-:3,57--89$$.%&-:3. pte d. .  !!"# $% *9  '*  1) 9;   ! < ;

(13)  - '4 !  '    ") )*  '1) -;  =)  2)1/)4  1) ;  =)  2)1/)4  1) '1) '" !2   2! '1) ' !2 ;  =  4  '1)  *); 0> 00 > / =  4 1)  ; 0. ce. (!  '1) ' !2 =  4 1)   708; 

(14)  !)1/) 2)=!( '/*''(      . Ac. THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. '.  / ) ! 0  *)  +  )  "!) ''' )1!. ) /!!)  -.&--  . '   + !!) ,-.&--.  . Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited.

(15) Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225 9. . sc rip. nu. Ma pte d ce Ac. THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. t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icenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited.

(16) Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225 -. . sc rip. nu. Ma. pte d. ce Ac. THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. t. !#"%$!"#  1  '   )  4 ! 11 '( /'? 2 !( =( /1)('   / !" ' 1!'2C%D  ")!" /4 !) )*) 2=)!'2C9D=() )!! 4 / ,1'')  )* / !! )  ,1) *)1)  C.D3

(17)  '   2 / 2 '   !!  ! ' 2) ' / /1  2  !"!' @ 4 ! =( 2) ' *)'  !  4 )  ')'  *!22)   2 /(1),    '1)  *)'  ")!"   /1)( ** )  CBD3

(18)  ' )* 1 ' @/ )  ')'   4 /2)/)2)''  !  4 E " ! /2)/)2)'' C:D    ! *)2' )* /2)/)2)'' ' ! /2)/)2)'' CF $D  '*  1) 9 7*98 !/2)/)2)''C&D  /)  *!22)('''CD2) '/  ")!"2 )*/1 ,1'') ('4 !) 3 1  ,1'')  ' 2 !( 14 ! =( @) 1/@(' / *' )  ' /  ! <  7 8B 1/@( C9%D @// "' / '4 !  '    ") )*  '1) - 7

(19)  -8@/)' =  4 ' '!)@/  /1),2!.&=1*)2/ ' )*  '!) 3 / ')  )  ' / =)  2)1/)4  1)  78 1/@( '2 ! =( B C. BD @// "' =( 1/)'1/)(!)  /

(20)    '1)  *)'3 @) '1) '" !2 ' 78 C: F $D  '= )  7 8'!) /

(21)  -=  4' /') 798 /'!1)* / /1 1)2)3 /  '1) *)' /" =  1) ) '2 !/1  4  ,1'')  ' / ' 00 > /  =  4 1)   70>C9&D /1)(. !*)%C$9&D 1'2'2 !)(*)' 97#

(22)  98C9D 1.-C99D=  4 '1) *)78C9-D (! '1) '!2  =  41) 708C9%D +    '1)  *) /' =  '= )  /  2   *9  '1) !"(21!( 41) !)! )*+  1) ' /4 !) )*4 '  ")!" /) )!)*) 2=)!'2C9.D3/*)@1*)2  !('' )*/1 1)2)/ '/1' )* 1 "=  4 2)**)22=')* /? * 4+   '1) *)'3 /!"+  1) '/"= 1") '!( 1)),)!'1!!(  4/1"!)12 C9B9FD3 /1' ' ( @ 2) ' /   / 2  1+9 !!' +  % ) ! " /1  4  ,1'') =(=  4)'1)2)3. Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited.

(23) Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225 %. . sc rip. nu. Ma. pte d. ce. Ac. THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. t. )!*#%)+"%    2 /1)21+9!!'@4)@   2 2'' ! 2!1/7 ")4   8 ' 11!2  @/ &G *! !* ' 2 7 ")4   8 &&# >2! 1 !!  &&4>2!'1)2(  92 4! 2 30!!'@2  -:H0 .G093  

(24)     *42 )*9:B9=1*)2/ '!)  '' )*// 2 /1 1)2)*)2 /1+ -='")7< 4*)*  < /!8@'/()!(?  ' ) / 1+ %3:  / I1 J/) ')  '' 7)24  8 2) 4 / **!( ! *' 1) 4  ) 4  / 9:B91>  1!'2 ) ' 3 /   ! 2 ) '   

(25)  -  +   =  4 '' @ 2) 4 ) / K < 0/ 42/)7

(26) 4  8 ' 4/9:B91> '21! /  ! 12' '=   =! 3 /  ( )* / ) ' ' @' ) *2 =(   'L   43         0!!' 7., &.8 @ 1! ) ) 9@!! 1!'3 / ( * && 4 )* 1+ %3:/1  1)2)@' '* )/!!')4/@// )2!?) 1!'2 !!

(27) M%& 7)24  83 ) ) '*)  ,12 ' / / 2  1 3-33 +  % ,1'') 1!'2 @'  '  3  /,12   4"  ) ' )  @'  '*  1! @)** !) ')*/) ' ) @' !' / '  ,12 '3 !'2  '*) ' @ 1*)2 ' 4  '*  4  7)  8 ) 4 ) / 2 * N'  ' ) '3 * %F / / !!' @ !(' / ! *' "' @ 2'    !! !('' ' 4 /  ! *' 1) ''( '('2 7)24  8    0 )  $B& ! 2 )2 7/)! / )!)4' 83)!!2 '/.& 4>2!)*/ 2 B 7O'('2'  8).& 4>2!)*/ 2  B7O'('2' 8@)/!!'*)%F/3. *' "( "! ' 1'  **!(> !! ! *' "( )' !" ) / )= @//9:B91> ) ' @//@'=!('&&G3         @) **  '1* ' ' 4 ' +  % 7'  *

(28) &-9%B..F; ' 9 *

(29) -9%BF$%8   )  ) )! '  7* &99&F8 7K4   8 @  '*   1+9 !!' ' '= =)"3 )(4/ /) ' ! )!  ' @ , ' 4 /

(30) M )!   ')!) 

(31) ('2 7)24P  83 K !(/<   7Q48 @'. '*)"'  '1) *)!!)@ 4/2 * R'1)))!7 M)24P  83 A 1*)2 L  " 0   1! ) "!  / /1  +  % 2 !"!' ' 4L0',! '*)

(32) P+ ) 4)/2 * R'  ' ) '7 )4 P 83/L0@' )   

(33) 

(34) 1 'L   )  '('2 7 11! )'   83 / 2  '21! /'/)! (! 708 "!  @' )2!? @/17(1), / +   /)'1/)=)'(! '*' 8  0"! '32'L  ' '*)/2 21!*) '= =!3         )4!) ''('1+9 !,7&48@1  =@/9.& 4)* 1)!(7 0831)!(7 08 '' ) '1*)21) =  4= **7&2'0! 1:3..&20!22 .G4!()!8*)&2 ) 3/'2, @' /   ) / =  4 = ** )   4 -- !=! 1)=' '=   =!  7&&&&& 12>1 @!!8 / @/ ) @/)  '1* )21))!4) !)' )   4 @!(1)2 +  ' * !")! 2)*&! /  =) @')  *)* /-&2 ))221 3+!'/*''('@/1 *1)!(!) !== 4+  +  9 +  % ) +  B 7

(35)   0 ?  8 @ 1*)2  / '2. Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited.

(36) Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225 .. . sc rip. nu. Ma. pte d. ce. Ac. THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. t. ) ) ' ,1 / / ) !"   =)(   122  4+ @ 1  = @/ / ! ,' *)  / )  3 0)21!,' @ ')!" =( !)1/)'' )  1  '+!(  BG " 1)!((!2 4!'3 * ( 4 / 4!' @  ))41/)" 4/3           1'  2 ' )*  !' /  1   ,12 ' 7S>

(37) 83

(38) '!  !('' @ 2  =( ' 4 /

(39)   N'  '3 1T&3&. @' ) ' ' '4 * 3                                              . Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited.

(40) Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225 B. . sc rip. nu. Ma. pte d. ce. Ac. THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. t. $*#%%!$!"#  )        ,  -    

(41)     )./ !*0   , 1  (  1 

(42)      - 

(43)       /  '1) !4)/2 7+ )2, ')*@

(44)  /15>>34 )2,38 @'. ' ) '/ *) +   =  4 2)*'   / /1  1)2)3 +   1) '  *2!( )21)' )* B 22=' 7 ) B8   "=' )    /4/!( ) '"   =  4 )2  ) '' 4)* @) ? 4 * 4 2)*'3  1 " +   =  4 ' 7 >8+  7 >+8 C9$D@'!)) / 2 ''  /C:D /

(45)  -=  4 ' C9%D 74   83 )  "'4 / 21 )* /' 1 " +   =  4 ' )  /1  4  ,1'')    ='! ) )  @ 1*)2  '*)  ,12 '   1+9!!' ' 4/@!(11)2) '2) 4/! *'4 79:B91>  ) ' 8 )21 )  ) '  @/ 2 ) '   / 1 " +   =  4 ' 7 9:B91> +  2  83A)='"')*! *'"(L "! )/ )='"@/2 ) ' /) B'1) '"!2 '74 8' 44' 4/ /'1) !=  4'1!(')! /) )!)*/1 4 ,1'') 3  !-  1 

(46)  1  A  "'4 +   1) ' ,1''   1+9 !!'3 K  " 0 ,12 ''/)@/+  %@'2 !(,1''+  9 B !'',  @/'+  +  - +  . @,1''"(!)@!"!'* (7 ) '/)@ 83 / ' ) 2  @// +   ) ! =  ) / /1  1)2)   

(47)  7*4  9 8 @' 1*)2 ' 4 1+9 ! ,'  1)= )   4 / +   =  4 '    =)' 4 ' / +  9 % ) B3 A )='" / *)2)  )* / !)1)  )21!,' ' 1'/* ' 4 /  +  %  =)( @/' ) ' 1'/*@'*) @// +  9) +  B =)'3  / '1*( )**)2)  )*/ !)1) )21!,' )   4 +  % @' 2) ' =( 

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

(49)  ,  1 

(50)      / ' @ "!  / 21 )* +  %  '1)  *) )  /1  4  ,1'')  =( ) '*)  ,12 ' )2=  4 / 9:B91>  ) 9:B91>  +  2  ) ' '!) 4@// 2 +  %,1'') ")@// / ' ,1'')  =( 11),2!( : *)! 74  - 83 A )='"   ")  )* /1  1)2) '1) !"(@//9:B91> @!(1) ' =  )@// 9:B91> +  2  ) ' ' 44' 4/+  %= '/' +  2)*  ) !"/1 1)2) '1) !"(74 -83. Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited.

(51) Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225 :. . sc rip. nu. Ma. pte d. $+""#!$!"#. ce.    '!  '4    1*)2 ,12 '  !(?    @) / 2 '13  )(    / 1*)2 ,12 '3  '')   !" )U! /' ( !(? @)/113  2$#%!#  /' ' ( @' ' 11) =( / 0 B 1)42  ))  C4  2=5

(52) 0 9&&B&-:9$BD /  +3C4  2=5 &$+&B&9D3. Ac. THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. t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

(53)  -1/)'1/)(!1)  ))  >) '=!?)*)'/= 4 1)!(2' )21!,3/*)+  %) !=)  )* /'  '1) ! *)'   / )='")  )* / !)1)  )21!,'   

(54)  ,12  ) ! = ! )  ) ' =@  +  %   )*)'3 ) >

(55)   1/@( '1 +   =  4 ' 2 ) ' @ )='"  '1) ' ) B 2  ' 44' 4 / "

(56)   1) ' ) ! = 4 / )*)' L )/1 4 ") 3   ) ! ') ) *  4' /+  % '1) *)2(11) / ) )! )* /1  ,1'') 3 /*) 1/)1/(')!)4! ' ) ' @// ) ! 21 / ,1'')  )* +  % ) ! !')      2) ! /1  ,1'')    ) = )) 2=)!'2!) '3  . Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited.

(57) Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225 F. . sc rip. nu. Ma. pte d. ce. Ac. THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. t.  2#   I ' 3?

(58) 343V3

(59) / !? 3)''2 A3+3

(60) / !?I 113   2  I3 79&&&8   )"!/4/!( ' !*=)  / 2 11,/='  2)=!"(3

(61)  334%:.& 9 )!'+3 ) 3 " , 3 2) 03+ /213I/  3  M !) 

(62) 3 79&&8 < )* /1  4  ,1'')    '" ''  )  )"!)  . 1'2'2 !)(*)97#

(63) 98< )<) 23)3!3 3

(64) 3#3

(65) 3 353F:F& F:F. - < 03 3 M!) 3 M3 A 4 3 V3   + ? 3 79&&8 1    (  2)=!11'( /'? /!"3V3)!30/23670:F&B:F& % 4) 03 !( +30) '! 3 )(3 ! 3'')3  )!3 79&&8  @ 2) ' !"'1* 4   ) 4  1)  /)2)!)4) ' ) / 2   2)=! 11 /1  ' )",1''   4 )  )"!)3 V3 )!3 0/23 670 :F:F$ . 2/ 3  ! 3

(66) 3 )@!')  V3 M 4/  3 3 ) )"  3A 3 3 + ?3 I1! V379&&%81 4 !'!! !) **! ,=(=  4)*)1)      4'  !?) 3

(67)  8409&$&9&$- B  ? 3 A3  < /! 3 #3 +!( 3   02'/!! 03 @) )  4)5 4 !) )*22! ) 2=)!'230!!969%-F : )) 3   02'/!! 03 79&&.8 @  '4/'  ) )  /)2)''' /) 4/ / ' ( )* )  /( /2)/)2)''3 ' 3 '3 0! 3 2)!3 93 9-.9.& F !I33?33A!< '

(68) 3V3,) V3 3 330@*)33

(69) =2 2 M3 3 )@!! 3 A3 ')  +3 V3   22 +3 3 79&&-8 ' 1 /1  4 !)    '') /2)/)2)''   / !" '  4 !) )* =)() /)2))'''3  809BB$B:- $ +/<

(70) 3+3I !<'?32 3!33 'I3M!<2103 

(71) 22!A379&&-8,1'') )*/1  /(/2)/)2)''5" *) 4 !)   '1) ')/' 2 '* ' )  ) )  '* =) ) 3 !))946-:-:B & ! /

(72) 3 3)2= 30)!

(73) 3)??3)! M3' 3   1 ) 3 79&&$8 ,1'')  )* /1    )/ ) ! 4 '   (1 - /2)/)2)'' ) )"!2 )   '* 1)932)!)459:B 9:$  2/ 3 M!) 3 M3 ) 3

(74) /!! +3 / '  3   + ? 3 79&&-8 1   1 " 2) )*  2 )*  *!22)  '  (1   1/' 1) 3!))9499%B9%B- 9  4!) 3'' #3M!! 3+ 03 21 30) 3 '3 I! 03  @ 0379&&:8

(75)  -'L *) B41-&1  ") )* /1  "")3+') )!)4(9869$%-&& - M4!?113M3M E

(76) 1'3I''!3

(77) )!V3 ?3A3   < /! 3 #3 79&&:8

(78)  - 2' /1 /1  ,1'')    '  *!22)('2 !) 3!))945-.--.F % A4/ 433  @'30379&&B8 ! < B  '/1 ,1'')  /) 4/

(79)  -3!))943-9&%-9&$ . )1) !)' 3 V3 0)  3 J 3 ''

(80) 3 3 0/ 

(81) 3 +4 " 3 I ') 33 4!) 3M <"

(82) 3  33 =V3 379&&$8B' <( )4 ) '4 !))*/1 ,1'')  ) 2=)!'233+ 39%F9 %F: B ( 3I ? 3  M30 ) 4 ,30)11 3 )/3 379&&$8 <)*/=) 2)1/)4 1) B  '2''") )"!)33 + 39%:F%F. Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited.

(83) Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225 $. . sc rip. nu. Ma. pte d. ce. Ac. THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. t. : M4 !?11 3 M3 0' )"' +3  ? 3 A3    < /! 3 #3 79&&F8  =)  2)1/)4  1)  78'1) '" !2    / /1  1)2) ) )!' 92 /1 /1  ,1'')    ' '1) ' ) B    !  !!'3V3)!3330.-.%& F 0' )"'+3!?<)

(84)  <I3 !2 

(85) 3 ?3A3  < /! 3 #3 79&&$8 )  2)1/)4  1)  78'1) '" !2 ' !)   / 1),2! '!/1 1)2)!*)''1) ')VM>>

(86)  3V3)!3 337%:%F& $  <'V3 3  !379&&$8@)'1) '"!2 '

(87)    =W >%>0# 2)*' )* / /1  1)2)  ! *) 

(88)     VM '1) '" ''3!))998BFFB$. 9& 0) '! 34) 03 ) 3 ) V3+) ?!?3V3 )(3+!)3 ) E2I3+ 4  + !!) ?)03'')3 )!3  !( +379&&980>!1/ 4 !' /1  '1)  )* /1     2)=! 11   4 !) )* )  2=)!'23 0)''!< =@  0> 1/@(   )  2=)!'23 V3 )!3 0/23 677 %B-%:& 9 (!3I3 !3 

(89) 

(90) 3I379&&B80'  '4 !) )*/1  ,1'') =( 1'2'2 !)(*)3!))943%9-:%9%. 99 A?

(91)   3 2'<( I3 4! 3 '/ = 3+")! 3 24!) 3  /"+3 79&&:81  <( 4 !))*)  2=)!'2' '1) !!( "=(1.-33V32)!39839.-9B9 9- !'

(92) 32'/3 !3(!3I3 

(93) 

(94) 3I3"! 2! 1  4 !) )*/1 ,1'') =(3

(95)  3:3:$:9. 9% M/ 03 ) )' +3 W/ 4 I3 2= 3   

(96) 3 3 I *2  3 V3   4!) 3 79&&$8  ''' ) )!' )  2=)!'2 /) 4/   )  )* /1 3

(97)  86:F::FF& 9. I@=3+2 3

(98) 3 <?)3) 4J3+ 33+)2= 33  I)**! 3 3 79&&8 4 !)  )* ,1'')  )* 2    '*  1) 93 !)) 53 $%$$.% 9B @)/ I3 3 I)/

(99) 3 )/  3 V3    < 3 M3 79&&F8 +  %   +  .'' !*)/ !""!)12  J )1 '2=()'30"3)!33 :% 9: WI3

(100) 379&&81)(** ) 5*)2/ )2 =() 30 3 1 3+ 3"399.BF.:% 9F W/)3   

(101) 3 379&&.82=() "!)12 )*/!"31)!)4( 9$.B$B: 9$ )!<   V3 3 79&&&8 / ?  * 4)   4  '1)  *)' +  % .  B3#=L ) '!(,1''4 !)')*'' '1*4 ,1'') 3V3)!30/23 67:-F$%$-F$.9 -& /!" 3)=33 < 3+

(102) 3

(103) ! 4/3M / 3 A!')  3 3A')  3

(104) 3    4 3 M3 7$$$8 +  % /1!) ' ** (   1 ' @/ '!!) )*/)2)')2 4) F19-3  ) 4 !/''3 23V3 3+ 3389&9&B - )2/!! 3 '! 03 3)'033+4M3 +)!2 ?379&&:8 +  %'L  " ' 1 '@/) 4 !/''3V33+ 3::$ :F- -9 @ (V3 <" )"V3 0") 3 )*2 3 ' 3

(105) 3  2 3 </ 

(106) 3  4!2 

(107) =43@ '4/' )/4 !) )*090$4  ,1'') 5/)!)*/ '1) *)+  %3 4=3'1)'383%.%9 --

(108) 2I3 <3#/ 34))I3#'/23/'/3/4 /3 <2  3 I ) 3 4) I3 E2 3 I)E2 3

(109) <<= 3 V 4

(110) 3 '4@+3I2 3'=) 33)3+) ?!?3V32< =)3I)23  

(111) <V379&&:80))1" ) =@ /1)( !*)%!1/  +    '1)  *)' 4 !' =  4 '' ')!  '1)' 0+.   0+F3)!30!!3)!367%9%F%9B&. Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited.

(112) Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225 &. . -% '!  3 3 V)  )!! 3 3 )'' 3  4  3 " M3 '') 3  )! 3 79&&$8  @ 2 )    / /1  1)2) 21' '  '1) '   ) = ')'"1/ )(1 !/2)/)2)''32)!)45:9& :9% . sc rip nu Ma pte d ce Ac. THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. t. . Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited.

(113) Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225 . . . 2!$*#% . sc rip. t. 2  9  )        ,  -    

(114)     )./ !*0   , 1   (     1  

(115)         - 

(116)      8  !) 'L   )* / / 2  /1  1)2)   1 " +   =  4 ' !)) 3 /    'L     /  '!) ! ' '  ! 3 / +  

(117)  -=  4'' / !   !)'=(4(=),'3 8 ** )* 2 ) ' @/  / +   =  4 ' )  /1  1)2)  '1) ! "(  ='! ) ) 3 1+9 !!' @  '* @/ 1>  ) ' ' '   /*4 *)%F/3 *' "("! '1' *!(> !! *' "')'!")/))= @//9:B91> 1!'2) ' @// @'=!('&&G3T&3&&3. nu. Ma. pte d. . ce. . Ac. THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. . 2 6-  1 

(118)  1 7 8 )  "'4 / +   *)' / ) ! =  ) / 1 " +   =  4 ' @ 1*)2 

(119)  ' 4 1+9 ! ,'   = @/ )!=! 1)=' )   4/@!(1+  2)* / ) !"  =)() =)'4 ' +  9%)B3 78   4 '1*( )* +  % )21!,' @' '  =( 

(120)  ' 4 1+9. !,'  =@/)!=!1)=')   4/2 +  ')/ @!(1 +   2)*   9. .& && *)! ,'' )* )! )21) )!4) !)' )   4/@!(1)2 +  =  4'3  2 8

(121)  ,  1 

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icenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited.

(123) THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225.   . 

(124)              .

(125)

(126)

(127) 

(128)

(129) 

(130) 

(131)

(132) 

(133)

(134) 

(135)

(136) 

(137) .    .

(138)

(139) 

(140) 

(141)

(142) 

(143) .    .

(144)

(145) 

(146) 

(147)

(148) 

(149) 

(150) 

(151)

(152) 

(153) 

(154)

(155)

(156).    . 

(157) 

(158) 

(159) 

(160) 

(161) 

(162)

(163) 

(164)

(165) 

(166) . !"#"$   .

(167) 

(168)

(169) 

(170)

(171) 

(172)

(173) 

(174) 

(175)

(176) 

(177) 

(178) . !"#"$   .

(179)

(180)

(181) 

(182) 

(183) 

(184) 

(185) 

(186) 

(187)

(188) 

(189) . %#"#   .

(190)

(191) 

(192) 

(193) 

(194) 

(195)

(196)

(197) 

(198) 

(199) 

(200)

(201)

(202) 

(203)

(204) 

(205) 

(206) 

(207)

(208). %#"#   . 

(209) 

(210)

(211) 

(212) 

(213) 

(214) 

(215) 

(216) 

(217) . %#"#' . 

(218) 

(219)

(220)

(221) 

(222). %#"#' .

(223) 

(224) 

(225) 

(226). (

(227)  .

(228) 

(229) 

(230)

(231)

(232)

(233) 

(234) 

(235) 

(236). (

(237)  . 

(238) 

(239) 

(240) 

(241) 

(242)

(243)

(244) 

(245) . (" . 

(246) 

(247)

(248) 

(249) 

(250) . (" . 

(251) 

(252) 

(253)

(254) 

(255)

(256) . %#"# ) * . 

(257)

(258)

(259) 

(260) 

(261) 

(262) 

(263)

(264)

(265) 

(266)

(267) . %#"# ) * . 

(268) 

(269) 

(270) . %#"#    %#"#   . M d. e t p.    !#      . c A. e c. 

(271)

(272)

(273) 

(274) 

(275) 

(276)

(277)

(278) 

(279)

(280) . 

(281) 

(282) 

(283) 

(284) .    

(285)        . Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited. s u. n a.    &. r c. t ip.

(286) THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225. . t ip.                .   . .  .          . r c. 

(287)      .  .  . .       . .       .     . s u.   

(288) . n a.  

(289)     

(290)     

(291)    . . . M d. . . . e t p. !"# . e c. c A. Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited. .

(292) 

(293) 

(294) #. 

(295) 

(296) ". 

(297) . $ 

(298) 

(299) . . !

(300). THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225. 

(301)

(302)  . . . r c. s u. 

(303). n a. e t p.

(304)

(305)

(306)

(307). .  . e c. c A. M d. .  . %&'(. Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited.

(308).

(309). t ip. 

(310) 

(311) 

(312) 

(313) 

(314)      .

(315)

(316)

(317)

(318)

(319)

(320).

(321) ,. 

(322)   !. . $.    . 

(323). 

(324) ) *

(325)   *

(326) . " ". n a . ". M d. . . e t p. e c. . c A . $$$. . . . ". .  . 

(327).  . %& ' (.  $$$. .  !

(328)   !   ! . Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited. . .  ". .    . 

(329). $$$. $$$. . ". 

(330)   !. +. . s u. 

(331)   . ". 

(332).  !

(333)   !   ! . r c. 

(334)   . . #. t ip. 

(335). .   !. THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225. ". ". ".

(336) THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/BJ20110225. Biochemical Journal Immediate Publication. Published on 24 May 2011 as manuscript BJ20110225. 

(337).    . 

(338) 

(339)   

(340)    

(341). n a !!!. 

(342) 

(343)  . ". 

(344)    

(345). M d. 

(346) 

(347)   

(348)    . . . e t p. e c. c A. . . . . # $. Licenced copy. Copying is not permitted, except with prior permission and as allowed by law. © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited. . . . r c. s u. 

(349)  .    . . . t ip.

(350)

Références

Documents relatifs

Dans la boutique paternelle comme au Bon Marché, le petit Jacob est ébloui par les étoffes précieuses et rares, il est bercé par le quimpertin parlé dans le

- n’avoir inclus que des patients en première ligne de traitement (pas d’antécédent de chirurgie, chimiothérapie ou radiothérapie) traités à visée curative. Tous les

Certaines tendances sont observables : institutionnalisation de la pratique par les pouvoirs publics ; professionnalisation du sacrifice dans ses aspects marchands et techniques

Les résultats scolaires restent corrélés au temps passé devant les écrans  : les adolescents passant plus de 4 heures quotidiennes devant un écran sont plus nombreux à

Pour comparer statistiquement les performances entre les deux séries de classifications radiologiques (avec et sans WMs) et entre le classificateur et la première lecture

Les médecins généralistes ne s’occupent que de certaines populations à risque, ils recherchent une insuffisance en vitamine D ou mettent en place une supplémentation

niques (dissociations auprès de patients cérébro-lésés, pré- sentation tachistoscopique chez le sujet sain, imagerie par résonance magnétique fonctionnelle) convergent vers

II est à noter que si les très jeunes chenilles supportent très bien un changement dans la nature de leur nourriture, les chenilles adultes semblent refuser