Québec 1988 À DU

Bi \\ S

ESTIMATION DU NOMBRE DE CARIBOUS ASSOCIES À L AIRE DE MISE BAS

DE LA RIVIÈRE GEORGE EN 1 9 8 8 ET RÉVISION

DES ESTIMATIONS ANTÉRIEURES

par M. Crête D. Le Hénaff

R. Nault L.-P. Rivest

S. Luttich

Janvier 1989

Québec

GEORGE EN 1988 ET RÉVISION DES ESTIMATIONS ANTÉRIEURES

par

M. Crête, D. Le Hénaff, R. Nault, L.-P. Rivesta et S. Luttichb

a Département de Mathématiques, de S t a t i s t i q u e et d ' A c t u a r i a t , Université Laval, Sainte-Foy, Que. G1R 4Y1

b Department of C u l t u r e , Récréation and Youth, W i l d l i f e d i v i s i o n , Goose Bay, Labrador, AOP ICO

Ministère du L o i s i r , de la Chasse et de la Pêche

Québec

Janvier 1989

Dépôt légal

Bibliothèque nationale du Québec 1er trimestre 1989

ISBN: 2-550-19579-5

Le nombre de caribous du troupeau de la rivière George présent dans l'aire de mise bas, le 14 juin 1988, a été estimé à l'aide de deux séries de photographies aériennes verticales prises l'une en avion, l'autre en hélicop- tère. L'estimation de la densité de caribous était imprécise, particulière- ment pour les photos prises en hélicoptère, à cause du nombre limité de parcelles-échantillon photographiées. En combinant les deux inventaires, la densité moyenne de caribous, pour les 22 857 km2 de Taire de mise bas, était de 11.45 animaux km-2 (E.S. = 1.59), soit une estimation de 262 000 individus dans le secteur, excluant les faons. Environ 91 pour cent de ces animaux étaient des femelles, la grande majorité âgée de 2 ans ou plus. D'après les

repérages télémétriques, on a estimé que 64 pour cent des femelles occupaient l'aire de mise bas le jour de la photographie. Par ailleurs, on a évalué que 98 pour cent des caribous étaient visibles sur les photographies aériennes.

Entre juin et octobre 1988, la survie des femelles fut évaluée à 97 pour cent à l'aide de la télémétrie. À l'automne, les femelles composaient 54 pour cent de tout le troupeau. Ainsi le troupeau de la rivière George aurait compté 682 000 individus à la fin d'octobre 1988. Cette estimation est cohérente avec les estimations de 1976 (215 000), 1982 (500 000) et 1984 (644 000).

Elle confirme que l'inventaire de 1986 avait produit une estimation biaisëe à la baisse. En 1988, l'intervalle de confiance était de _+ 36 pour cent (Oi = 0.10) de l'estimation, mais il peut être amélioré sensiblement dans l'avenir, notamment si l'on modifie le plan de sondage pour estimer en une seule étape, au moment de la mise bas, la totalité du troupeau.

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Introduction

Pour gérer adéquatement l'exploitation d'une population animale, une con- naissance des tendances démographiques s'avère une condition minimale indis- pensable. Ainsi les prélèvements humains peuvent être ajustés en fonction des taux d'accroissement désirés. Par contre la gestion peut être plus raffinée si une méthode de dénombrement précise et non biaisée permet d'évaluer les effectifs.

Chez l'orignal (Alces alces), il a été démontré que la récolte sportive et l'effort de chasse (nombre de jours-chasseur par prise) constituaient deux indices de la densité (Crête et Dussault 1987). Cependant ces mesures de l'activité des chasseurs ne peuvent être utilisées pour la gestion du caribou (Rangifer tarandus) de la toundra à cause de la nature migratrice de l'espè- ce. En effet le succès des chasseurs dépend en grande partie de la présence du gibier dans les territoires de chasse au moment où la saison se déroule;

par exemple, la migration vers l'ouest plus hâtive qu'effectue depuis quelques années le troupeau de la rivière George a grandement affecté le succès dans la zone de chasse 24 bien que cette récolte amoindrie ne reflète pas une réduc- tion proportionnelle de la taille du troupeau.

Les tendances démographiques d'une population animale peuvent aussi être déterminées en estimant le taux de survie et le taux de production de jeunes.

Si ces mesures sont suffisamment précises et non biaisées, elles permettent de dresser un bilan des naissances et des mortalités sur une base annuelle. Cet exercice a été récemment fait pour le troupeau de la rivière George durant la période 1983-1987 (Hearn et al. soumis).

Les dénombrements d'animaux sauvages ne s'avèrent pas faciles. Souvent, à cause du comportement des bêtes et de la végétation, ils conduisent à des estimations biaisées; souvent aussi, parce que l'on doit procéder par échan- tillonnage, les estimations possèdent des intervalles de confiance très grands. En Amérique du Nord, trois méthodes sont maintenant employées pour estimer la taille des troupeaux de caribous utilisant la toundra pour la mise bas: la photographie aérienne oblique des rassemblements de caribous en

juillet, la photographie aérienne verticale des femelles sur l'aire de mise bas et les décomptes aériens visuels dans les sites de mise bas (ex. Heard et Calef 1986). La première méthode s'appuie sur la télémëtrie. Profitant du trait de comportement qui amène les caribous de toute classe à se rassembler après la mise bas en groupes serrés pouvant atteindre plusieurs milliers d'individus, on tente de repérer et et de photographier tous les groupes d'un même troupeau. Pour localiser ces rassemblements, on se sert des animaux por- teurs d'un collier émetteur (H.J. Russel, comm. pers.; ex. Valkenburg et al.

1985). Cette méthode possède cependant deux désavantages: 1) elle ne peut être utilisée que sur une très courte période et il arrive, en certaines années, qu'il soit impossible de produire des estimations (D. Heard, comm.

pers.); 2) on assume que tous les animaux sont dénombrés, ne laissant aucune place pour estimer le biais et la précision de l'estimation. Au Québec, on a opté pour le dénombrement des femelles dans les aires de mise bas, d'abord visuellement en hélicoptère, puis par photographie aérienne verticale

(Goudreault 1985).

L'estimation de la taille d'un troupeau de caribous à partir du dénombre- ment des animaux présents dans l'aire de mise bas nécessite plusieurs opéra- tions. Â partir de l'estimation du nombre de femelles d'un an et plus en juin, on dérive la taille totale du troupeau en octobre par règle de trois, connaissant la proportion du troupeau formée de femelles au moment du rut.

Pour arriver à cette estimation finale, on doit cependant déterminer quelle est la proportion de femelles parmi les animaux présents dans l'aire de mise bas, quelle est la proportion des femelles qui est présente dans l'aire de mise bas au moment du dénombrement et quel est le taux de survie des femelles entre juin et octobre. De plus, il faut estimer le taux de visibilité des caribous sur les photographies aériennes. Que ce soit par décompte visuel ou photographique, les étapes pour arriver à l'estimation de la taille du trou- peau demeurent essentiellement les mêmes (Tableau 1 ) .

Depuis 1976, le Québec a utilisé le dénombrement des femelles dans l'aire de mise bas pour estimer la taille des troupeaux de la rivière aux Feuilles et de la rivière George (Goudreault 1985). Les dénombrements ont été pratiqués visuellement en hélicoptère jusqu'en 1984; la photographie aérienne verticale

Tableau 1. Variables à estimer, méthodes utilisées et opérations à effectuer pour évaluer la taille d'un troupeau de caribous à partir du nombre d'individus présents dans l'aire de mise b a s .

Étape Variable estimée Méthode d'estimation Commentaires

Délimitation de mise-bas

de 1'aire Aucune

Nombre d'animaux dans l ' a i r e de mise bas

(à 1'exception des nouveau-nés)

Densité de caribous (individus km~^)

Nombre de femelles visibles dans l ' a i r e de mise bas

Proportion de femelles parmi les animaux photographiés

Vol de reconnaissance visuel en avion à environ 200 m au-dessus du sol Lignes de vol ëquidistantes d'environ 40 km

Photographie aérienne verticale noir et blanc

décompte visuel) (ou

Echantillonnage à 2 ou 3 degrés

stratifié -

Classification visuelle en hélicoptère des animaux selon leur sexe

Échantillonnage stratifié quotient

Les animaux sont très mobiles et cette étape doit être la plus rapprochée possible de la suivante L'aire couvre

plusieurs milliers de km^ et la cartographie ne peut être détaillée Échantillonnage, moins de 5% du territoire couvert

La précision dépend du nombre d'échantillons et de 1'homogénéité de la répartition des animaux dans 1'aire de parturition

Échantillonnage, moins de 1% des individus observés

La précision dépend du nombre de points d'observation et de 1'homogénéité de la composition des groupes de caribous

Nombre de femelles dans 1'aire de mise bas, incluant celles passées inaperçues sur les photos (ou lors du décompte visuel)

Nombre de femelles dans le troupeau en juin

incluant celles présentes à l'extérieur de l'aire de mise bas au moment de l'inventaire

Nombre de femelles dans le troupeau à la fin octobre

Taux de visibilité des caribous sur les photos

Taux de présence des femelles dans l'aire de mise bas

Taux de survie estivale des femelles

Nombre total de caribous dans le troupeau à la fin d'octobre, incluant les faons

Proportion de femelles dans le troupeau à la fin d'octobre

Dénombrement d'animaux sur des photos couvrant un secteur où le nombre de caribous présents est connu

Échantillonnage quotient Repérage télémêtrique des femelles munies d'un

collier émetteur au moment de 1'inventaire

La distribution binomiale est utilisée pour estimer la variance de cette proportion

Mesure du taux de survie des femelles portant un collier émetteur à l'aide d'un repérage tëlémëtrique à la fin d'octobre

La distribution binomiale est utilisée pour estimer la variance de ce taux Classification visuelle au

sol des animaux en femelle (> 1 a n ) , mâle (=*• 1 an) et faon

Échantillonnage stratifié quotient

La précision dépend du nombre d'échantil- lons et de 1'homogé- néité du taux de visibilité

La précision de 1'estimation dépend du pourcentage de présence dans 1'aire de mise bas et du nombre de femelles sous suivi tëlémëtri- que

La précision dépend du taux de survie et du nombre de femelles sous suivi tëlëmétri- que

Échantillonnage, moins de 1% des animaux

observes

La précision dépend du nombre de points

d'observation des caribous et de 1'homo- généité de la composi- tion des groupes

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a été préférée en 1984 et 1986. Les dénombrements visuels produisent des estimations vraisemblablement biaisées puisqu'ils ont conduit à des estimations environ deux fois inférieures à celles dérivées de la photographie aérienne verticale aux Territoires du Nord-Ouest (Heard et Calef 1986). Au Québec, on n'a pas comparé ces deux méthodes; cependant on a démontré que le taux de visibilité des caribous sur des photos noir et blanc de bonne qualité dépaissait 90 pour cent (Crête et al. 1987). Bien que la photograhie aérienne verticale des aires de mise bas permette le calcul des biais d'estimation et d'un intervalle de confiance, elle possède l'inconvénient d'utiliser plusieurs variables estimées pour arriver à l'estimation de la taille du troupeau. Toutes ces opérations produisent une augmentation progressive de l'intervalle de confiance.

L'estimation du nombre de caribous dans T a i r e de parturition de la rivière George a été de 63 000 (visuel), 148 000 (visuel), 294 000 (photos), et 130 000 (photos) respectivement en 1976, 1982, 1984 et 1986 (Goudreault.

1985; Crête et al. 1987). L'estimation de 1986 a été cependant jugé sous- évaluée à cause de la mauvaise qualité des photos, de la délimitation impréci- se de l'aire de mise bas et de sa couverture partielle lors de la photographie (Crête et al. 1987). Les estimations variables de la taille des troupeaux de caribous ne sont pas uniques au troupeau de la rivière George. Par exemple, la taille du troupeau de Kaminuriak (Territoires du Nord-Ouest) fut estimée, en 1983 et 1985 par deux méthodes (Heard et Calef 1986): en 1983, l'estimation fut de 120 000 et 230 000 individus selon que l'on utilisa les photos obliques en juillet ou les photos verticales dans l'aire de mise bas; en 1985, l'esti- mation fut de 200 000 et 320 000 animaux respectivement par dénombrement visuel et par photographie verticale dans l'aire de mise bas.

Le but de l'inventaire du troupeau de caribous de la rivière George en 1988 était de préciser sa taille, étant donné l'écart énorme existant entre les deux dernières estimations. Pour arriver à cette fin, tout a été mis en oeuvre pour éliminer les biais possibles et produire une estimation précise.

En particulier, deux séries de photographies aériennes indépendantes, l'une prise en avion, l'autre en hélicoptère ont permis de produire deux estimations du nombre, de caribous présents dans l'aire de mise bas. Par ailleurs en sou-

mettant pour commentaires un manuscrit destiné à une revue scientifique et portant sur la méthode utilisée en 1984 et 1986, on s'est rendu compte que la procédure suivie pour le calcul de l'intervalle de confiance était erronée, conduisant à une estimation exagérément précise. Nous avons donc repris le calcul des estimations de la taille du troupeau et de l'intervalle de confian- ce pour les années 1984 et 1986.

MÉTHODE

Délimitation de l'aire de mise bas

L'aire de mise bas d'un troupeau de caribous se définit comme l'endroit où se concentre la majorité des femelles gestantes pour donner naissance à leurs faons; la même région est utilisée de façon traditionnelle mais les limites du terrain de parturition varient d'une année à l'autre (Gunn et Miller 1986). Pour délimiter l'aire de mise bas utilisée en 1988, nous avons procédé à un vol de reconnaissance en avion bimoteur DC-3 le 11 juin 1988 (fig. 1 ) . L'avion volait à environ 200 m au-dessus du sol, à une vitesse d'environ 200 km h"1; il suivait des lignes parallèles, équidistantes de 20-40 km et perpendiculaires à l'axe principal de migration des caribous. La présence majoritaire de femelles adultes portant encore leurs bois blanchis et de nouveau-nés a servi de critère de délimitation. Les mâles se reconnaissaient à leurs bois en croissance de couleur noir. Deux observateurs, regardant chacun d'un coté de l'avion, rapportaient au navigateur les caractéristiques des caribous observés. De plus, ils évaluaient périodiquement si la densité de caribous était faible ou élevée dans le but de stratifier l'aire de mise bas: à cette fin, il y avait discussion entre le navigateur et les observateurs. Les observations faites en hélicoptère par l'autre équipe participant à l'inventaire ont aussi aidé à tracer les contours définitifs de l'aire de parturition et des deux strates de densité.

71 °00" W 64°00'W

___ LIGNES DE VOL

i 1 STRATE DE DENSITÉ ÉLEVÉE AIRE DE MISE BAS

0 25 50 75 100 Km

71 ° 00' W 6 4 ° 0 0 ' W

Figure 1. Trajet suivi par l'avion lors du vol de reconnaissance du 11 j u i n 1988 visant à d é l i m i t e r et s t r a t i f i e r l ' a i r e de mise bas du troupeau de caribous de la r i v i è r e George.

oo

Prise des photographies aériennes verticales - avion bimoteur DC-3

Comme les caribous sont très mobiles même au moment de la mise bas, le plan de vol prévu pour la photographie a été élaboré en calculant que toutes les photos devraient être prises au cours de deux journées consécutives; on prévoit le même intervalle de temps aux territoires du Nord-Ouest (D. Heard, comm. pers.). Les lignes de vol, orientées est-ouest, ont été espacées de façon systématique pour couvrir toute l'aire de mise bas (Fig. 2 ) , en comptant passer 12 heures au-dessus du territoire échantillonné. Comme les conditions météorologiques empêchent souvent la photographie en avion à cette période de l'année - il faut un plafond d'au moins 400 m - on a planifié parcourir une ligne à toutes les deux prévues dès la première journée pour avoir une couver- ture complète de l'aire de mise bas après un seul jour de travail au cas où il soit impossible de terminer le lendemain. L'avion était muni d'une caméra RC-5 utilisant du film Kodak aérographique plus-x. Il devait voler à environ 600 m au-dessus du sol pour obtenir l'échelle désirée, soit approximativement 1/4000. Un radar-altimètre aidait le pilote à garder l'altitude appropriée;

il était cependant impossible de corriger pour tous les accidents de terrain de sorte que l'échelle des photos était variable.

La prise des photos a débuté le 13 juin au sud de Taire de mise bas. La température était incertaine et le couvert nuageux était fragmenté. Après avoir complété les trois premières lignes, il a fallu abandonner car les con- ditions se détérioraient. L'altitude de vol dut être réduite à environ 400- 450 m à cause des nuages. Les autres lignes furent parcourues le 14 juin. Le ciel était clair de sorte que l'altitude de vol prévue put être respectée. La localisation approximative de photos a été régulièrement notée sur des cartes à l'échelle 1/250 000 par le navigateur de l'équipe.

- hélicoptère Bell 206B

Vu la grande manoeuvrabilité de l'hélicoptère et la taille énorme de l'aire à échantillonner, on a opté pour le tirage au hasard de parcelles-

7l°00'W I LIGNES DE VOL

POUR PHOTOGRAPHIE AÉRIENNE,

STRATE DE DENSITÉ ÉLEVÉE AIRE DE MISE BAS

64°00'W

0 25 50 75 100 Km

71 c 00' W 6 4 ° 0 0 ' W

Figure 2. Position des lignes de vol suivies lors de la prise des photographies aériennes verticales en avion avec la caméra RC-5.

échantillon de préférence à des transects parallèles. Comme la photographie verticale en hélicoptère n'avait jamais été utilisée pour dénombrer les cari- bous dans une aire de mise bas, cet inventaire possédait un aspect expérimen- tal tout en assurant une alternative en cas de bris de l'avion. Pour ces raisons, une seule journée de travail fut consacrée à la prise des photos.

Ainsi on a choisi 35 parcelles au hasard. A chacune d'elles, une série de 10 à 20 photos fut prise le 14 juin; les photos étaient réparties à intervalle régulier sur des lignes longues de 5 à 10 km alors que l'orientation fut choi- sie en fonction de la localisation de la parcelle suivante prévue au plan de vol (fig. 3 ) .

L'hélicoptère était muni d'une caméra 35 mm équipée d'une lentille 50 mm et chargée de film Kodak plus-x 125 ASA. La caméra était fixée au plancher de l'aéronef, au pied du passager avant, et elle était dotée d'un déclencheur automatique. Pour obtenir une échelle d'environ 1/4000, l'opérateur a tenté de placer l'hélicoptère à environ 250. m au-dessus du sol au début de chaque ligne à l'aide de l'altimètre barométrique de l'appareil et des cartes topo- graphiques 1/250 000. Le pilote gardait l'altitude constante par la suite et conservait une vitesse d'environ 150 km"1. La position de chaque photo a été notée sur des cartes topographiques 1/250 000.

Dans le but de déterminer le taux de visibilité des caribous sur les photos, des groupes isolés comptant entre 1 et 96 individus ont été photogra- phiés à une altitude d'environ 250 m avant d'être dénombrés visuellement de l'hélicoptère à basse altitude. On a aussi pris des photos ne comptant aucun caribou. Ces photos étaient prises avec de la pellicule noir et blanc; cepen- dant 11 diapositives couleur de groupes dénombrés furent aussi prises avec du film 64 ASA.

Analyse des photographies

Après une période d'entraînement d'environ deux semaines, les dénombre- ments des caribous sur les photos furent entrepris. L'observatrice utilisait une loupe binoculaire à grossissement variable (3.5 - 15X). Les décomptes s'effectuaient sur les négatifs qui étaient éclairés par transparence; la

57°00' N

00"55°

N

71 ° 0 0 ' W

... COMPOSITION _ PHOTOS

VZZA STRATE DE DENSITÉ ÉLEVÉE AIRE DE MISE BAS

64°00'W

71 ° 00' W 64°00'W

Figure 3. Localisation des 35 parcelles-échantillon tirées au hasard pour la photographie aérienne verti- cale en hélicoptère avec la caméra 35 mm (14 juin) et pour la détermination de la proportion de femelles parmi les animaux présents dans l'aire de mise bas (13 juin).

ro

i

couleur des objets était donc inversée. Dans le cas des clichés tirés avec la caméra RC-5, les caribous n'étaient dénombrés que sur la moitié du négatif, compte tenu de sa grande taille. On superposait au cliché une grille transpa- rente de 20 x 20 cm, divisée en carré de 4 cm^ pour faciliter les décomptes.

On choisissait ensuite au hasard 10 rectangles de 2 X 10 cm dans lesquels le dénombrement était pratiqué. Cette dimension des rectangles (5 pour cent du cliché) s'est avérée une taille adéquate pour dénombrer les caribous lorsque les photos sont prises dans les aires de mise bas (Crête et al. 1987). Dans le cas des photos prises avec la caméra 35 mm, les caribous ont été comptés sur la totalité des négatifs, compte tenu des leur petite taille. Une cote de difficulté d'examen a été attribuée à chaque photo 35 mm: très facile, facile, difficile, très difficile. Il y a eu une vérification systématique des dénombrements de l'observatrice par une deuxième personne. Après la période d'entraînement, l'observatrice principale s'est montrée très stable dans les décomptes.

L'échelle des photos a été calculée en divisant la distance focale des lentilles (RC5 = 0.157 m; 35mm = 0.050 m) par l'altitude relative au sol (m).

L'altitude par rapport au sol a été déterminée grâce aux cartes topographiques à l'échelle 1:50 000 et à l'altimètre intégré de la caméra RC-5 ou à celui de l'hélicoptère (caméra 35 m m ) . L'exactitude de cette détermination d'échelle a été vérifiée pour les deux types de photos en comparant à une autre méthode de calcul. Dans le cas des clichés pris avec la caméra RC-5, on a aussi délimité, sur des cartes à l'échelle 1/50 000, le périmètre photographié pour 21 photos facilement localisables et on a calculé la surface de ce carré.

Dans le cas des photos prises avec la caméra 35 mm, on a aussi utilisé des clichés dont l'échelle était connu pour vérifier l'exactitude de l'échelle.

On a calculé des régressions linéaires mettant en relation la longueur des caribous sur ces clichés et l'échelle de la photo qui était connue. La longueur des caribous a été mesurée grâce à une loupe binoculaire micrométrique à un grossissement de 45X. L'échelle exacte des clichés 35 mm de référence a été mesurée à l'aide d'un altimètre portatif gradué au 3 m;

après avoir pris une photo d'un groupe de caribous et une lecture d'altitude, l'hélicoptère se posait à l'endroit photographié et une deuxième lecture de l'altimètre était prise. Les postures suivantes des caribous ont été

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discriminées sur les photos: debout immobile, debout en mouvement, debout tête courbée, couché étiré, couché groupé. L'échelle de toutes les photos 35 mm prises lors de l'inventaire du 14 juin où apparaissaient des caribous a ensuite été déterminée grâce aux droites de régression pour fin de comparaison avec 1'autre approche.

À la suite de l'examen de toutes les photos, on a fait voir à l'observa- trice principale et à l'observatrice secondaire 52 clichés 35 mm montrant des parcelles de territoire où les caribous présents avaient été dénombrés en hélicoptère à basse altitude. On a ainsi comparé les décomptes sur les cli- chés avec les décomptes visuels pour estimer le taux de visibilité des cari- bous sur les photos. Le nombre réel de caribous apparaissant sur les photos était inconnu des deux observatrices.

Age et sexe des individus présents dans l'aire de mise bas

Pour connaître la proportion de femelles parmi tous les caribous présents dans l'aire de mise bas, un échantillonnage aléatoire stratifié a été pratiqué en hélicoptère. On a tiré au hasard la position de 35 points dans l'aire de mise bas (les mêmes que pour la photographie). A partir de chacun de ces points, on a placé une parcelle linéaire, longue de 5 ou 10 km selon qu'elle était dans la strate à densité élevée ou faible respectivement (fig. 3 ) . L'observateur à bord de l'hélicoptère dénombrait les animaux sur une bande large d'environ 1 km en les classant selon leur âge (adulte ou un-an) et leur sexe. La taille plus petite et le comportement nerveux des un-an aidaient à les distinguer des adultes.

Le sexe de tous les adultes a été déterminé grâce à la présence des vieux bois blanchis propres aux femelles ou à l'observation des organes génitaux externes pour les individus sans bois. La détermination du sexe des un-an est difficile du haut des aires et nécessite l'observation de la tache vulvaire;

elle a donc été pratiquée en hélicoptère sur un nombre limité d'individus souvent au bout des parcelles quand des animaux étaient bien postés.

Taux de présence des femelles dans l'aire de mise bas

Certaines femelles ne sont pas présentes dans l'aire de mise bas au moment de la prise des photos pour diverses raisons. Il faut considérer cette proportion pour estimer le nombre total de femelles que compte le trou- peau en juin. Les animaux porteurs d'un collier émetteur ont servi à estimer cette proportion. Idéalement, il faudrait localiser toutes les femelles sous suivi télémétrique le jour de la prise des photos pour déterminer le pourcen- tage d'individus présents à l'intérieur et à l'extérieur de l'aire échantillonnée. Cependant les caribous du troupeau de la rivière George occupent quelques centaines de milliers de kilomètres carrés au moment de la mise bas de sorte que le repérage télémétrique nécessite une dizaine de jours de vol. Nous avons donc repéré les caribous porteurs de collier émetteur entre le 1er et le 10 juin. Nous avons procédé à un deuxième repérage dans T a i r e de misebas le 14 juin simultanément à la prise des photographies avec 1'avion.

Taux de survie estivale des femelles

La tëlémétrie a aussi servi à estimer la proportion des femelles d'un an et plus ayant survécu durant tout l'été. Le repérage télëmétrique réalisé entre le 12 et le 26 octobre 1988 a permis de connaître le nombre des femelles mortes au cours de la période estivale parmi toutes celles qui ont pu être localisées en octobre.

Composition du troupeau en octobre

La proportion du troupeau formée des femelles d'un an et plus a été déterminée par échantillonnage stratifié. À la suite du repérage télémêtrique d'octobre, on s'est rendu compte qu'il y avait un secteur de concentration des caribous au sud-ouest du Kuujjuaq alors que d'autres animaux étaient dispersés sur un grand territoire; ainsi deux strates ont été délimitées (fig. 4 ) . Le poids de chacune a été établi en fonction du nombre de caribous porteurs de collier émetteur présents lors du repérage tëlémétrique, incluant les mâles.

Sept et six caribous marqués ont été respectivement choisis aléatoirement dans la strate de concentration et de dispersion. Ils furent repérés en hélicoptè-

E23 ZONE DE CONCENTRATION

• SITE D'ECHANTILLONNAGE

Figure 4. Localisation du lieu où la composition du troupeau de caribous de la r i v i è r e George f u t déterminée à la f i n d'octobre 1988, suivant deux strates d'abondance des caribous.

re entre le 26 octobre et le 1er novembre pour localiser des groupes de cari- bous. Une fois qu'un groupe d'au moins 100 caribous était localisé, l'héli- coptère se posait et deux observateurs se plaçaient à un point stratégique pour observer les animaux; ils regardaient des animaux différents. Chaque caribou était classé comme mâle d'un an et plus, femelle d'un an et plus ou faon. La période d'observation était relativement constante et durait 1 h.

Les données des deux observateurs (une personne du Québec et une du Labrador) ont été regroupées pour chaque station.

Traitement statistique

Chaque kilomètre carré de l'aire de mise bas doit posséder une chance égale d'être photographié pour que l'estimation du nombre de caribous soit sans biais. A cause de la topographie et du couvert nuageux, l'échelle moyenne des photos n'est pas toujours uniforme d'une ligne de vol à l'autre.

Si l'on estimait la densité moyenne de caribous en divisant la somme de tous les animaux dénombrés et la somme des surfaces couvertes pour l'ensemble des photos, les lignes où l'échelle des photos est plus petite auraient un poids plus grand que les lignes où l'échelle est grande. Comme le nombre de photos par 100 km est beaucoup plus homogène d'une ligne à l'autre que la surface moyenne des photos, nous avons exprimé le résultat des dénombrements de chaque photo en terme de densité. Les données concernant chaque photo étaient donc toutes exprimées en nombre de caribous par km^.

L'objection avait été soulevée que la ligne de vol et non chaque photo- graphie individuelle constituait l'unité d'échantillonnage pour estimer la densité de caribous dans une aire de mise bas (D. Heard, comm. pers.). Cette objection est majeure car le nombre d'observations pour estimer l'intervalle de confiance passe de plusieurs centaines à quelques dizaines tout au plus, selon que l'on utilise la photo ou la ligne de vol comme unité. Pour vérifier si effectivement le nombre de caribous observés sur des photos voisines prises le long d'une même ligne de vol était plus homogène que les résultats venant de photos prises sur des lignes différentes (raison de l'objection), nous avons utilisé l'analyse de variance emboîtée. Pour chacune des deux strates de densité, des grappes de 10, 20 et 30 photos consécutives furent formées.

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Le modèle d'analyse de variance contenait deux facteurs: la ligne de vol et la grappe de photos, le second étant emboîté dans le premier. Les facteurs

"ligne" et "grappe" permettaient d'estimer la variabilité inter- et intra- grappe respectivement. En comparant la variance inter et intra-, on a pu déterminer la taille des regroupements de photos à faire pour estimer sans biais l'erreur standard de la densité moyenne par strate. Cette analyse sta- tistique a été faite pour les inventaires de 1984, 1986 et 1988, incluant l'inventaire du troupeau de la rivière aux Feuilles réalisé en 1986. La pro- cédure GLM du progiciel SAS a été utilisée pour cette analyse statistique.

Comme il fallut procéder à des regroupements de photos pour estimer sans biais la variance de la moyenne, le plan de sondage final prit la forme d'un échantillonnage à trois degrés dans le cas des photos prises avec la caméra RC-5 (Cochran 1977: 274). La grappe de photos constituait l'unité primaire, la photo l'unité secondaire et les rectangles de 2 X 10 cm sur chaque photo l'unité tertiaire. La densité moyenne de caribous (et sa variance) a été obtenue, pour chaque strate séparément, en faisant la moyenne des densités moyennes de chaque grappe de photos. Dans le cas des photos prises avec la caméra 35 mm, le plan de sondage fut réduit à de l'échantillonnage à deux degrés, la grappe constituant l'unité primaire et la photo l'unité secondai- re. Les procédures SUMMARY et MEANS du progiciel SAS servirent pour calculer la densité moyenne par strate et sa variance.

Comme deux estimations indépendantes de la densité de caribous dans l'aire de mise bas furent obtenues, l'une avec les photos de l'avion, l'autre avec les photos de l'hélicoptère, on a pu les combiner pour préciser l'inter- valle de confiance. La densité moyenne fut pondérée en fonction de l'inverse de la variance de la moyenne selon la formule:

x

= x

i/v(x

) x

i/v (x

)

l/V(Xa) + 1/V (Ih) 1/V (X+ a) 1/V (Xh)

où X et V représentent la moyenne et la variance respectivement et où c, a et h signifient combinée, avion et hélicoptère. La variance de X^c fut estimée selon 1'équation:

V (Xc) V (Xa) V (Xh)

Ainsi l'estimation la plus précise de la densité moyenne possédait le plus de poids pour le calcul de la densité combinée qui a servi à calculer le nombre de caribous dans l'aire de mise bas.

L'estimation quotient (Cochran 1977: 155) a servi à estimer les rapports (et leur variance) suivants: proportion des femelles parmi les animaux présents dans l'aire de mise bas, taux de visibilité des caribous sur les photos et proportion des femelles dans le troupeau à l'automne. La distribution binomiale a été assumée pour estimer la variance du taux de présence des femelles dans l'aire de mise bas au moment de la photographie et du taux de survie estivale des femelles.

RÉSULTATS

L'aire de mise bas occupait 22 857 km2 en juin 1988, une superficie com- parable à celle délimitée en 1987 (Vandal et Couturier 1988); elle était située légèrement plus à l'ouest qu'en 1987 (fig. 2 ) . La strate de densité élevée, telle que délimitée lors du vol de reconnaissance, occupait 22 pour cent de la superficie, la strate de densité faible dominant donc le secteur circonscrit.

Contrairement à l'inventaire de 1986, la qualité des photos prises avec les deux caméras était excellente en 1988 de sorte que les caribous étaient facilement détectables sur les clichés. Le taux de visibilité des animaux sur les photos a été estimé à 98 pour cent pour l'observatrice principale (A) et à 96 pour cent pour l'observatrice secondaire (B) (Tableau 2 ) ; ce mince écart n'est pas significatif (t^=0.7; P 0.4). Pour les deux observatrices, le taux de concordance parfaite entre leurs décomptes sur les clichés et le dénombre- ment aérien à basse altitude était de 73 pour cent. Sauf pour de rares excep- tions où les caribous étaient placés dans des situations qui rendaient leur

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Tableau 2. Estimation du taux de visibilité des caribous sur les photos en comparant les dénombrements faits au laboratoire sur des photographies aérien- nes et des décomptes visuels exécutés en hélicoptère à basse altitude sur le terrain. Le survol en hélicoptère porte sur la même aire et a suivi immédia- tement la prise des photos. Aires de mise bas de la rivière George et de la rivière aux Feuilles, 1986 et 1988. Les lettres réfèrent aux techniciennes ayant effectué les décomptes au laboratoire.

Ri vi

1988 A

ère

B

George 1986

C

Rivière aux

Feuilles (1986)

C+D

Taux de visibilité 0.98 0.96 0.90 0.96 Erreur standard de la moyenne 0.02 0.02 0.05 0.03 Nombre d'observations 52 52 10 24 Pourcentage de concordance 73 73 60 83 parfaite

détection difficile sur des clichés noir et blanc, l'écart entre le nombre réel de caribous et le dénombrement au laboratoire était ténu. Considérant aussi les résultats de 1986, il semble qu'on puisse conclure qu'une fois expérimentée, une personne peut détecter plus de 95 pour cent des caribous sur des clichés noir et blanc de bonne qualité.

L'estimation de l'échelle des photos à l'aide de la distance focale des caméras et de la hauteur au sol s'est avérée précise. En effet, la comparai- son de l'estimation de la surface couverte par 21 photos prises avec la caméra RC-5 d'après le périmètre délimité sur les cartes 1/50 000 d'une part, et la distance focale et l'altitude d'autre part, a donné les moyennes suivantes:

carte 1/50000 = 0.578 km2 (E.S.=0.030); focale et hauteur = 0.595 km² (0.041). Ces deux moyennes ne sont pas statistiquement différentes (t_=0.3; P>

0.5). Par ailleurs, comme il fut possible d'établir des régressions linéaires relativement précises entre la taille des caribous sur les clichés et l'échelle (Tableau 3 ) , il fut aussi possible de déterminer l'exactitude des déterminations d'échelle par distance focale et hauteur pour la caméra 35 mm.

Pour l'ensemble des photos où des caribous étaient présents (n=72), la surface d'un cliché couvrait en moyenne 0.028 km² (0.003) et 0.026 km² (0.002) selon la méthode de la distance focale ou des droites de régression respectivement;

cette différence n'est pas significative (;t=0.6; P> 0.5).

L'analyse de variance a révélé qu'il y avait plus d'homogénéité de la densité de caribous entre des photos consécutives prises sur les mêmes lignes de vol qu'entre des photos appartenant à des lignes différentes (Tableau 4 ) . Cependant l'analyse s'est butée aux faibles tailles d'échantillon, particu- lièrement pour les grappes de 20 ou 30 photos, qui couvraient parfois la presque totalité d'une ligne donnée. Quand le rapport F inter/F intra appro- che 1 dans une telle analyse (Tableau 4 ) , cela signifie que la variabilité inter et intra-grappe est comparable de sorte que le nombre de photos par grappe n'a plus à être augmenté pour estimer sans biais la variance de la densité moyenne. Après examen des résultats pour chaque strate d'un inven- taire donné, il a été décidé que le nombre de photos par grappe devait être de 20 en 1988 et 1986 pour le troupeau de la rivière George, et de 10 pour les deux autres inventaires.

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Tableau 3. Paramètres de la régression linéaire y=mx+b permettant de prédire l'inverse de l'échelle d'une photographie aérienne (y) en fonction de la lon- gueur (en mm) des caribous sur la photo (x) pour cinq postures différentes.

Les mesures ont été effectuées sur 24 photos prises en hélicoptère dont l'échelle exacte fut établie à l'aide d'un altimètre manuel gradué au 3 m lors de l'atterrissage dans l'aire de photographie.

Posture Pente (E.S.a) Ordonnée à

1'origine (E.S.)

R² ajusté n^b

Debout, immobile -17641 (1136) 11193 (368) Debout, en mouvement -13928 (763) 9777 (290) Debout, tête courbée, -17333 (992) 11113 (330) Couché, étiré

Couché, groupé

-24882 (2661) 12108 (562) -26174 (3819) 12073 (802)

0.80 0.85 0.92 0.74 0.67

59

58

26

31

23

a erreur standard de l'estimation b nombre de caribous mesurés

Tableau 4. Résultat (valeur de F) d'une analyse de variance emboîtée portant sur la variabilité de la densité de caribous dénombrés sur des photographies aériennes en fonction de la ligne de vol et du regroupement de photos adjacen- tes en grappe de 10, 20 et 30 photos. Les photos furent prises sur les aires de mise bas de la rivière George et de la rivière aux Feuilles entre 1984 et 1988. Le tableau présente la valeur de F calculée pour le modèle densité = Ligne Grappe (emboîté dans ligne). Quand le rapport FI igné/ Fgrappe approche de 1, la variabilité inter et intra-grappe devient du même ordre de grandeur.

10 photos 20 photos 30 photos

Ligne Grappe Ligne Grappe Ligne Grappe

Rivière George 1988 densité élevée densité faible

13.10 2.35 10.46 0.84

N.C.b N.C. 13.41 6.27 13.38 16.73

Rivière George 1986 densité élevée densité faible

5 5

.88 .55

2.

0.

91 61

7.16 6.12

Rivière George 1984 densité

densité

Rivière aux densité densité

élevée faible

Feuilles 1986 élevée

faible

1 1

3 .74 .87

• .93

3.

1.

• 4.

79 09

49

a nombre d'échantillons trop faible.

non calculé, manque d'espace mémoire de l'ordinateur.

- 24 -

La stratification s'est avérée réussie puisque la densité moyenne dans l'aire de mise bas était supérieure de plus de deux fois dans la strate de densité élevée que dans la strate de densité faible, autant pour les photos prises en avion qu'en hélicoptère (Tableau 5 ) . Cependant la densité de cari- bous s'est révélée très variable, avec des coefficients de variation de 115 et 127 pour cent respectivement pour les clichés pris en avion et en hélicoptè- re. L'intervalle de confiance de l'estimation de la densité pondérée de caribous était imprécis puisqu'il atteignait _+ 27% et _+ 39% de la moyenne (û!=0.10) dans les cas respectifs de l'inventaire fait en avion et en hélicop- tère; cette imprécision est attribuable au nombre restreint de grappes de photos disponibles pour estimer l'erreur standard de la moyenne (51 et 30).

Dans le cas de l'inventaire réalisé en hélicoptère, cinq parcelles ont dû être rejetêes car elles étaient situées partiellement ou totalement en dehors du secteur délimité à cause de légères erreurs de transcription des cartes.

Afin d'évaluer le gain de précision à attendre si le décompte des cari- bous avait été pratiqué sur la totalité de chaque cliché pris avec avec la caméra RC-5 au lieu de la moitié, nous avons éliminé les résultats d'une photo sur deux dans chaque grappe et repris le calcul de la densité moyenne et de l'intervalle de confiance. Cette réduction de 50 pour cent de la superficie où les caribous étaient dénombrés a permis d'extrapoler quel serait le gain en précision si l'on doublait la surface actuellement examinée. Avec 10 photos par grappe au lieu de 20, l'intervalle de confiance, exprimé en pourcentage de la moyenne à un niveau de probabilité de 90 pour cent, était de +_ 28% au lieu de _+ 27%. Sur la foi de ces calculs, il a été déduit que le gain en précision serait infime en doublant l'effort de décompte sur les grands clichés pris avec la caméra RC-5 pour couvrir la totalité de chaque négatif au lieu de la moitié; il a été décidé de ne pas compléter les décomptes. La source d'imprécision de l'estimation de la densité de caribous provenait donc surtout de la grande variabilité de la distribution des caribous sur le territoire, à une échelle d'environ 10 km, de sorte que la précision n'aurait pu être améliorée substantiellement qu'en augmentant le nombre de points d'échan- tillonnage ou de ligne de vol.

échantillonnage effectué à l'aide de photographies aériennes verticales noir et blanc prises en avion (caméra RC-5) ou en hélicoptère (caméra 35 m m ) . L'estimation par degré fut utilisée; les grappes comptaient 20 ou 13 photos selon qu'elles furent prises en avion ou en hélicoptère respectivement.

Superficie (km2)

Poids de la strate

densité (E.S.;na)

avion hélicoptère

Strate de densité élevée 4912 Strate de densité faible 17945 Moyenne pondérée

0.215 18.12(4.93;11) 52.16(20.74;9) 0.785 8.20(1.63;40) 16.73(4.39:21) 10.33(1.66:51) 24.34(5.64;30)

a nombre de grappes

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II y avait un écart marqué entre l'estimation de la densité de caribous dérivée des photos prises en avion (10.33 animaux km"2) et celle provenant des photos prises en hélicoptère (24.34 caribous k m "2) . Cette différence s'expli- que cependant par les aléas du plan de sondage utilisé pour les photos prises en hélicoptère, amplifiés par le nombre restreint d'échantillons. Ainsi les deux parcelles adjacentes les plus au nord de la strate de densité élevé (fig. 3) comptaient 179 et 136 caribous km"2, ce qui a contribué à augmenter sensiblement la moyenne de la strate. En omettant ces deux parcelles, la densité moyenne de la strate tomberait à 22 individus knr2, ce qui est du même ordre de grandeur que la densité de la même strate estimée avec la série de photos prises en avion. De toute évidence, ce secteur de très forte concen- tration n'a pas revêtu autant d'importance dans le cas des photos prises en avion. Le hasard a aussi joué un mauvais tour dans le cas des photos prises en hélicoptère dans la strate à faible densité. En effet, cinq parcelles sur 21 ont été choisies dans l'extrême nord de l'aire de mise bas (fig. 3 ) , un secteur qui aurait dû en fait être inclus dans la strate de densité élevée.

La densité moyenne de ces cinq parcelles était de 35 caribous km"2, par oppo- sition à 12 individus km"² dans le reste de la strate. La représentation disproportionnée du secteur nord de la strate de densité faible a donc contri- bué à augmenter la moyenne. Les autres facteurs susceptibles d'expliquer l'écart entre les deux estimations (erreur d'échelle, couvert nival, plan d'eau) ont été examinés (Tableau 6; résultats précédents) et ils ont paru insignifiants. Dans le cas de l'échelle qui était en moyenne plus petite pour les clichés 35 mm que pour les négatifs RC-5, l'examen répété des photos 35 mm, en particulier à grand grossissement pour la mesure des longueurs des animaux, a confirmé que les animaux étaient facilement détectables.

D'ailleurs la majorité des photos a été évaluée facile d'examen (tableau 8 ) . Comme les deux estimations de densité étaient valables, les différences étant attribuables au hasard, elles furent combinées pour augmenter la préci- sion. Â cause du facteur de pondération utilisé, la plus grande précision de la densité moyenne provenant des photos de l'avion lui a accordé un poids beaucoup plus grand (0.92) que l'autre moyenne. La densité moyenne combinée était de 11.45 caribous km-2 (E.S.=1.59) pour l'ensemble de l'aire de mise bas, soit un intervalle de confiance de + 23% (a=0.10); ceci correspond, sans

Rivière George >

1988 (RC-5)C ' 0.483(0.015;225) 0.584(0.007;818) 1/3475 1/3821 20.9(1.1;225) 1988 (35mm)c 0.028(0.001;140) 0.029(0.001;254) 1/5573 1/5736 25.6(2.l;140) 1986 0.741(0.010;389) 0.798(0.009;388) 1/4304 1/4441 29.0(1.1;389) 1984 0.835(0.015;389) 0.698(0.012;556) 1/4569 1/4177 46.3(0.7;389)

37.9(1.0;818) 37-3(2.1;254) 48.7(1.2;388) 46.7(0.6;556)

9.2(1.3;225) 5.6(1.3;140)

7.7(0.6;818) 4.8(1.1:254)

Rivière aux Feuilles

1986 0.620(0.006;114) 0.632(0.003:351) 1/3937 1/3975 41.4(2.4;114) 40.3(1.3:351)

a erreur standard de la moyenne; nombre d'échantillons b strate de densité: E = élevée; F = faible

c type de caméra utilisée; dans les autres cas, caméra RC-5

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Tableau 8. Distribution de fréquence des cotes de difficulté de lecture des photos 35 mm selon l'échelle telles qu'attribuées par l'observatrice principa- le.

Échelle Très facile Facile Difficile Très difficile

1/1500 - 1/3499 28 5 0 0 1/3500 - 1/5999 157 35 2 0 1/6000 - 1/12000 108 52 3 0

correction, à une estimation de 262 000 caribous dans l'aire de mise bas, sans compter les faons. Cette densité moyenne est légèrement supérieure aux valeurs estimées pour les troupeaux de la rivière aux Feuilles et de la rivière George en 1986, mais de loin inférieure à la densité calculée en 1984 dans l'aire de mise bas de la rivière George (Tableau 7 ) . Pour ces inventai- res antérieurs, la précision des estimations recalculées est du même ordre de grandeur que la précision obtenue cette année exception faite de 1984.

Parmi les animaux présents dans l'aire de mise bas au moment de la photo- graphie, 91 pour cent étaient des femelles (Tableau 9 ) . La majorité était âgée de deux ans ou plus puisque le rapport femelles d'un an/femelles plus vieilles était d'environ 0.16. Comme pour tous les inventaires précédents, la propension des femelles d'un an à accompagner leur mère dans l'aire de mise bas était plus grande que celle des mâles du même âge, ce qui s'est encore traduit par un rapport des sexes à l'avantage des femelles chez les un-an. La proportion de femelles dans l'aire de mise bas semble atteindre généralement près de 90 pour cent quand on délimite le secteur de la façon dont on s'y est pris. L'erreur standard relativement grande des proportions estimées, notamment en 1988, démontre que la composition des groupes de caribous est cependant variable dans l'aire de mise bas.

Lors du premier passage de l'avion pour les vols de télëmétrie, 36 femel- les différentes ont été repérées (fig. 5 ) ; 15 d'entre elles étaient dans l'aire de mise bas les 6 et 7 juin lors du passage de l'avion. Toutefois, les caribous se déplacent beaucoup pendant cette période (Fancy et al. 1988), de sorte que le taux de présence dans l'aire de mise bas peut changer rapide- ment. Lors de la prise des photos le 14 juin, 21 des 36 femelles initiales furent repérées à nouveau près de l'aire de mise bas. Leurs mouvements avaient été importants (fig. 6 ) . Parmi les 11 femelles initialement à l'exté- rieur de l'aire de mise bas et repérées une deuxième fois, cinq avaient péné- tré dans le secteur délimité entretemps. Parmi les 10 animaux déjà dans l'aire de mise bas au début et localisée à nouveau, un seul avait quitté.

Suite à tous ces mouvements, nous avons estimé que 45 % des femelles (5/11) à l'extérieur de l'aire de mise étaient passés à l'intérieur au cours de la

Tableau 9. Nombre de caribous, selon l'âge et le sexe, observés sur les aires de mise bas d'après un échan- tillonnage alléatoire pratiqué en hélicoptère au moment de la prise des photographies aériennes en 1984, 1986 et 1988. Aussi estimation de la proportion de tous les animaux formée des femelles d'un an et plus.

mâles

un-an Proportion (E.S.b) Nombre de

adultes Totala de femelles parcelles-

échantillon femelles (males;femelles) (un-an et plus)

Rivière George 1988

Strate de densité élevée 0 Strate de densité faible 4

Total

Rivière George 1986 65 Rivière George 1984 211 Rivière aux Feuilles 1986 3

500 138 (29;38) 455 126 (14;22)

870 638 (56;83) 3951 1396 (423;682)

226 101 (9;33)

0.91 (0.10) 0.91 (0.11) 0.91 (0.08) 0.80 (0.08) 0.86 (0.04) 0.93 (0.16)

11 22 33 25 32 3

a L'identification du sexe d'une partie seulement de ces animaux a été possible, nombre entre parenthèses b Erreur standard de la moyenne

Rivière Strate Strate

Rivière Strate Strate

Rivière Strate Strate

George 1986a

de densité de densité

Total George 1984b

de densité de densité

Total aux feuilles

de densité de densité

Total

élevée faible

élevée faible

1986b

élevée faible

Superficie

9867 5451

3712 5278

1581 4777

Poids

0.644 0.356

0.413 0.587

0.249 0.751

Nombre de grappes de photos

19 19

38 55

11 35

Densité (E.S.) caribous km"2

10.88 (2.24) 4.22 (1.08) 8.51 (1.49)

58.12 (3.74) 14.75 (0.98) 32.66 (1.65)

13.71 (2.67) 6.06 (1.21) 7.96 (1.13)

Nombre total de caribous (E.S.)

107 353 (22102) 23 003 (5887) 130 356 (22824)

215 741 (13883) 77 851 (5172) 293 592 (14839)

21 676 (4221) 28 949 (5780) 50 625 (7185)

a 20 photos par grappe b 10 photos par grappe

71 °00" W 64°00'W

• 9 (JUIN 8 8 )

J. FEMELLE D'UN AN AIRE DE MISE BAS

0 25 50 75 100 Km

7l°00'W 64°00'W

Figure 5. Localisation des 36 femelles du troupeau de caribous de la rivière George repérées lors des vols de télémëtrie effectués entre le 1 et 10 juin 1988.

7 l ° 0 0 ' W 64°00'W

Figure 6... Mouvements de femelles caribous du troupeau de l a r i v i è r e George entre l e s 5-6 e t 14 j u i n 1988

GO

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semaine précédant l'inventaire et que 10 pour cent de celles présentes (1/10) avaient quitté: ainsi 23 des 36 femelles (64%) auraient été dans l'aire d'étude le jour de la prise des photos. Les mêmes corrections ont été apportées aux repérages télëmëtriques effectués avant la prise des photos en 1986 et 1984 (tableau 10).

Entre juin et octobre 1988, environ 97 pour cent des femelles du troupeau auraient survécu (Tableau 11). Cette proportion est comparable aux valeurs estimées en 1986 et 1984. Comme il y a eu beaucoup de défaillance des colliers émetteurs posés en 1983 et 1984 au cours de l'été, le nombre de femelles repérées en octobre 1988 a diminué à 22, ce qui a augmenté l'erreur standard de la moyenne.

Comme la proportion de faons dans le troupeau a diminué à 32 (0.02; 11) petits par 100 femelles à l'automne 1988 (Annexe 2 ) , la proportion de femelles composant le troupeau a légèrement augmenté pour atteindre 0.54 (0.01; 11:

Tableau 12) en 1988. Cette proportion était un peu plus forte dans la zone de concentration où il y avait moins de faons que dans la strate d'éparpillement, où les petits étaient plus nombreux. La diminution du rapport faons/100 femelles d'environ 40 en 1984 et 1986 à 32 laisse croire que le taux de gestation pourrait avoir été à la baisse en 1988, ce qui expliquerait la diminution de la proportion de femelles dans l'aire de mise bas de 77 à 64%.

A la fin d'octobre 1988, il y aurait eu 682 000 caribous, incluant les faons, dans le troupeau de la rivière George (Tableau 13). Cette estimation ne diffère pas statistiquement de l'évaluation faite en 1984 (t_=0.22; P 0.5) mais est significativement supérieure à l'estimation de 1986 (t_=2.51;

P < 0 . 0 2 ) . Cette dernière différence statistique confirme que l'inventaire de 1986 était biaisé à la baisse (Crête et al. 1987) à cause principalement de la délimitation imprécise de l'aire de mise bas, de la mauvaise qualité des photos et de la couverture partielle de l'aire de mise bas lors de la photo- graphie. L'intervalle de confiance obtenu en 1988 est de _+ 36 pour cent de l'estimation, ce malgré la fusion des résultats dérivés des photos prises en avion et en hélicoptère. Cet intervalle de confiance indique qu'il y a 9 chances sur 10 que la taille du troupeau se situe entre 436 000 et 928 000 individus. L'imprécision de cette estimation dépend surtout du nombre

photos aériennes au cours des dénombrements de 1984, 1986 et 1988. Le repéra- ge télémétrique a précédé la photographie d'une semaine en 1984 et 1988, et de 3 jours en 1986. Le facteur de correction pour tenir compte de l'entrée des femelles dans l'aire de mise bas a été de 0.50 en 1984 et 1988 et de 0.25 en 1986.

Adulte un-an ensemble (E.S.)

1988 20/32 3/4 0.64 (0.08) 1986 57/73 4/6 0.77 (0.05) 1984 5/6 12/16 0.77 (0.09)

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Tableau 11. Taux de survie des femelles caribous du troupeau de la rivière George entre j u i n et octobre selon deux groupes d'âge, pour t r o i s années où la t a i l l e du troupeau fut estimée.

un-an adultes combinéa (E.S.;n)b

1988 4/5 17/17 0.97 (0.04;22) 1986 6/6 69/73 0.96 (0.02;79) 1984 18/19 9/9 0.99 (0.02;28)

a pondéré en fonction de la proportion de femelles d'un an et adultes dans le troupeau (tableau 9)

b erreur standard de la moyenne; nombre de caribous

Un-an et plus faons Proportion de

mâles femelles femelles (E.S.; n )a

(un-an et plus)

Rivière George

1988 Zone de concentration13

Zone d'éparpillement Total

1497 416

2966 721

891 260

0.

0.

0.

55 52 54

(0.

(0.

01;7) 03;4) 01-11 1986

1984 1983

1735 3070 1244 0.51 (0.03;14) 1592 2852 1083 0.52 (0.02;10) 4028 5612 2818 0.45 (0.01;12) Rivière aux feuilles

1986 370 464 192 0.45 (0.01;5)

a erreur standard de la moyenne; nombre de parcelles-échantillon poids de la zone de concentration 0.60;

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Tableau 13. Estimation du nombre de caribous associés à l'aire de mise bas de la rivière George aux diverses étapes nécessaires pour arriver à l'estimation de la taille du troupeau.. L'intervalle de confiance, exprimé en terme de pourcentage par rapport à l'estimation (o:=0.10), est présenté entre parenthè- ses. Pour chaque opération, la variance de l'estimation a été calculée selon les équations présentées par Crête et al. (1986) pour des multiplications ou des divisions.

1988 1986 1984 Tous les animaux 261 749 (+23%) 130 356 (±30%) 293 592 (±

dans 1'aire de mise bas d'après les photosa

Femelles dans l'aire 238 192 (+28%) 104 285 (+34%) 252 489 (+11%) de mise bas d'après

les décomptes sur les photos

Femelles dans l'aire 243 053 (±28%) 115 872 (±35%) 260 298b(±12%) de mise bas, tenant compte

du taux de visibilité des animaux sur les photos

Toutes les femelles dans 379 770 (+35%) 150 483 (±37%) 338 049 (+23%) le troupeau en juin, tenant

compte de celles à l'extérieur de 1'aire de mise bas

Femelles dans le troupeau 368 377 (±36%) 144 464 (±38%) 334 669 (±24%) à l'automne, à l'exception

des faons, tenant compte du taux de survie estival

Caribous associés à Taire 682 080 (±36%) 283 263 (±39%) 643 594 (±25%) de mise bas de la Rivière

George à l'automne, incluant mâles et faons.

a à l'exception des faons

b Taux de visibilité utilisé = 0.97 (E.S.=0.02): moyenne des deux estimations de 1988 (tableau 2 ) .

insuffisant de grappes de photos prises dans l'aire de mise bas, du nombre limité de femelles portant un collier émetteur pour estimer le taux de présen- ce dans l'aire de mise bas et du nombre trop faible de parcelles servant à estimer la proportion de femelles parmi les animaux dénombrés sur les clichés.

DISCUSSION

La taille cto troupeau d£ caribou de^ J_a rivière George

Par décompte visuel en hélicoptère, on avait estimé qu'il y avait 63 000 et 148 000 caribous dans l'aire de mise bas de la rivière George en 1976 et 1982 respectivement (Goudreault 1985). Les décomptes visuels produisent cependant des estimations biaisées car certains animaux passent inaperçus;

Heard et Calef (1986) estimèrent ce biais à environ 50 pour cent, référant à des données non publiées, mais produisirent un seul facteur de correction pour le troupeau de Kaminuriak en 1985: photos=320 000; dénombrement visuel

= 200 000, soit une sous-estimation de 37.5 pour cent. En utilisant ce facteur de correction et les statistiques de 1984 (Tableau 13), on arrive à l'estimation que le troupeau de la rivière George aurait compté 215 000 têtes en 1976 et 500 000 individus en 1982. Pendant cette période le troupeau se serait donc accru à un taux de 1.15 par année. Entre 1982 et 1984, le taux d'accroissement annuel aurait été de 1.13 en se basant sur les résultats de l'inventaire de 1984 (644 000).

Comme des caribous du troupeau de la rivière George furent équipés de radios émetteurs à partir de 1983, il fut dès lors possible d'établir les taux de survie des animaux selon leur âge et leur sexe. Couplées au taux de gestation, ces données permirent de dresser un bilan des naissances et des mortalités et de produire une estimation du taux d'accroissement annuel

indépendante des dénombrements pour la période 1983-1987. Ainsi on évalua que le segment femelle du troupeau s'accroissait à un rythme annuel de 1.10 en 1983-1984, mais que sa croissance était nulle en 1986-1987 (\=0.99) (Hearn et al. soumis). D'après ces chiffres, il faut conclure que l'estimation de 1988 devait excéder celle de 1984 de 10-20 pour cent: l'écart calculé d'après les inventaires est en fait de près de 6 pour cent. L'estimation de la taille du

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troupeau de la rivière George à 682 000 individus en 1988 est donc tout à fait cohérente avec les résultats de la têlémétrie et avec les inventaires anté- rieurs, sauf celui de 1986 qui était biaisé. Cette cohérence des résultats permet de porter plus de confiance dans cette estimation que ne le permettrait l'intervalle de confiance seul (_+ 36%; ce =0.10). Il aurait été possible de quantifier ce gain de précision a l'aide d'une analyse de régression si la méthode utilisée avait été la même entre 1976 et 1988.

Moyens d'augmenter J_a précision pour les prochains inventaires

La photographie oblique verticale en juillet, quand les caribous forment des groupes serrés, s'avère une alternative largement utilisée en Alaska.

Cette approche possède cependant des limites importantes, notamment l'impossi- bilité de calculer un intervalle de confiance et un facteur de correction pour les animaux inaperçus. L'hypothèse sousjacente - la capacité de dénombrer tous les individus d'une population - est difficile à soutenir à moins que le caribou soit une exception dans le monde animal. Quand il n'y a pas suffisamment d'animaux porteurs de collier émetteur permettant de trouver la majorité des groupes de caribous d'un troupeau, cette méthode peut produire des résultats franchement mauvais (Heard et Calef 1986). D'autre part, il y a des années où les caribous ne se regroupent pas de sorte que la méthode ne peut être utilisée. Pour ces raisons, et pour d'autres mentionnées antérieurement, nous ne pensons pas que la photographie oblique en juillet soit une solution pour augmenter la précision de nos estimations.

L'objectif de précision qui a été proposé pour les dénombrements d'ori- gnaux (Alces alces) au Québec est de +_ 20 pour cent de la moyenne (Q!= 0.10:

Crête et al. 1986). Â l'usage, il s'avère peut-être trop exigeant (R.

Courtois, comm. pers.) et il devrait probablement être revu à +_ 25%. Ce même objectif pourrait s'appliquer aux troupeaux de caribous; en 1988, l'intervalle de confiance était de +_ 23 pour cent pour le nombre de caribous dans l'aire de mise bas. C'est l'imprécision des variables nécessaires pour arriver à l'estimation finale de la taille du troupeau qui a fait gonfler l'intervalle de confiance à _+ 36 pour cent.