Intégration des acquis théoriques récents dans le diagnostic de la qualité écologique des cours d'eau à l'aide des bioindicateurs invertébrés

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Intégration des acquis théoriques récents dans le

diagnostic de la qualité écologique des cours d’eau à

l’aide des bioindicateurs invertébrés

S. Charvet

To cite this version:

S. Charvet. Intégration des acquis théoriques récents dans le diagnostic de la qualité écologique des cours d’eau à l’aide des bioindicateurs invertébrés. Sciences de l’environnement. 1999. Français. �tel-02577994�

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N° d'ordre : 69-99 Année 1999

THESE présentée

devant l'UNIVERSITE CLAUDE BERNARD - LYON 1 pour l'obtention

du DIPLOME DE DOCTORAT (arrêté du 30 mars 1992) présentée et soutenue publiquement le

18 Février 1999 par

Stéphane CHARVET

INTÉGRATION DES ACQUIS THÉORIQUES RÉCENTS

DANS LE DIAGNOSTIC DE LA QUALITÉ ÉCOLOGIQUE DES COURS D'EAU À L'AIDE DES BIOINDICATEURS INVERTÉBRÉS

Jury : M. Claude AMOROS (Président)

M. Dominique FONTVIEILLE (Rapporteur)

M. Vincent RESH (Rapporteur)

M. Bernard DUMONT M. Jean-Gabriel WASSON

M. Bernhard STATZNER (Directeur de thèse)

Travaux réalisés au sein du laboratoire "Diagnose des Systèmes Aquatiques" Division Biologie des Ecosystèmes Aquatiques - Cemagref Lyon

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UNIVERSITE CLAUDE BERNARD LYON I

Président de l'Université M. le Professeur DECHAVANNE Vice-Président Fédération Santé M. le Professeur J. DOURY Vice-Président Fédération Sciences M. le Professeur Y. LEMOIGNE Vice-Président du Conseil Scientifique M. le Professeur J. REMILLIEUX Vice-Présidents des Centres d'Evaluation et

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IUT A Directeur : M. le Professeur M. ODIN

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à Catherine et Chloé pour leur patience et leur gaieté

Il raisonnait juste celui qui comparait la vie humaine au cours de l'eau car tous nous mourons et nous nous écoulons comme elle. L'enfance est une source rieuse (...) Voici que la jeunesse bondit comme un impétueux torrent qui court, saute, s'élance et se précipite, bute aux galets, querelle les fleurs (...) Il s'apaise, devenu fleuve, en l'âge viril (...) Mais hélas il finit par donner dans l'amère mer de la vieillesse, abîme d'infirmités auquel pas une goutte n'échappe (...) La barque vermoulue vogue vent debout, elle fait eau en cent endroits et à chaque instant elle périclite au milieu d'une mer défaite jusqu'au moment où pleine de douleur et de douleurs, elle donne par le travers sur l'abîme d'un sépulcre où elle reste échouée dans le perpétuel oubli. Baltasar Gracian, Le critique

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Remerciements

J'exprime toute ma gratitude à Bernhard Statzner pour avoir accepté de diriger ce travail de thèse et pour m'avoir apporté tant d'enseignements. Je remercie également Jean-Gabriel Wasson pour avoir initié cette étude au Cemagref, ainsi que Michel Lafont pour avoir bien voulu prendre ma responsabilité au sein du même établissement. Je remercie vivement Dominique Fontvieille et Vincent Resh pour avoir accepté d'être rapporteurs de ce manuscrit, Bernard Dumont pour avoir accepté de juger ce travail, ainsi que Claude Amoros pour avoir accepté la présidence du jury de thèse.

Une thèse est un travail relativement long, qui ne peut se faire que dans des conditions de travail acceptables. Je remercie profondément Bernard Faessel et Marie-Claude Roger pour m'avoir fourni dès mes premiers jours au Cemagref des conditions de travail bien plus qu'acceptables. Plus important encore a été leur accueil, les nombreux conseils qu'ils m'ont prodigués sur le terrain, et la transmission d'une partie de leurs connaissances de la systématique et de l'écologie des macroinvertébrés benthiques. Mais je serais coupable si j'oubliais la sincère et fidèle amitié qui me lie également à Jacques Mouthon depuis mon arrivée, ainsi que le travail de complètement des traits biologiques que je lui ai imposé sur les Mollusques.

Cette thèse n'aurait aucune signification sans l'utilisation des traits biologiques des organismes. Je remercie donc vivement Henri Tachet pour m'avoir toujours le plus simplement du monde fait parvenir les tableaux informatiques des traits biologiques, et Sylvain Dolédec pour m'avoir toujours tiré d'un mauvais pas multivarié avec sympathie (et indulgence). J'exprime également toute ma gratitude à Philippe Usseglio-Polatera pour avoir accepté de partager avec moi les tableaux des traits biologiques et écologiques des invertébrés au niveau systématique du genre, avant même d'avoir eu le temps de les publier. C'est par égard pour ce geste et par respect envers ses travaux que je ne diffuse pas ces tableaux de données dans mon manuscrit.

Mais cette thèse n'aurait pas non plus grande signification sans ses données d'abondances faunistiques. Outre les nombreux auteurs cités dans les articles, je remercie tout particulièrement Anne Kosmala pour m'avoir fait découvrir la Chalaronne, Michel Philippe et Jeanne-Marie Ivol-Rigaut pour m'avoir emmené un peu plus loin, du Limousin à la Normandie en passant par la Haute-Loire. Je remercie une nouvelle fois Bernard Dumont et également Jean-François Fruget, pour avoir mis à ma disposition des jeux de données très complets et toujours extrêmement bien renseignés.

Comment ne pas avoir une pensée émue – et amusée – en se remémorant l'ambiance que certains stagiaires ont créée au laboratoire au cours de ces années, mais aussi en se rappelant la dynamique de travail que cela a engendrée ? Sans ordre aucun, citons par exemple Catherine Mathuriau, Richard Barthélémy, Laure Descote, Anne Lardoux, Edwige Lecouturier ... Que ceux que j'oublie me pardonnent. Comment ne pas penser également aux deux femmes qui partagent ma vie tous les jours, l'une depuis de nombreuses années, l'autre depuis quelques mois ... mais ma thèse leur est dédiée.

J'exprime enfin mes sincères remerciements au Cemagref et au GIP "Hydrosystèmes" qui, à travers le programme "Evaluation de l'état de santé écologique des hydrosystèmes par l'utilisation des variables biologiques", ont permis la réalisation financière et matérielle de cette thèse.

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Résumé

Stéphane CHARVET

Intégration des acquis théoriques récents

dans le diagnostic de la qualité écologique des cours d'eau à l'aide des bioindicateurs invertébrés

Depuis longtemps les organismes aquatiques ont été utilisés afin d'évaluer l'état de santé des hydrosystèmes. Toutefois les indices biologiques classiques ne permettent pas de diagnostiquer les types de pollution, et intègrent mal les variations naturelles, temporelles ou spatiales, des communautés. Le but de cette thèse est donc d'utiliser les traits biologiques des organismes afin de tester leur pertinence dans un diagnostic de qualité écologique.

Ce document présente la base de données "invertébrés" qui a toujours servi de support de travail pour toutes nos interrogations. Cette base de données permet de stocker et d'interroger des dizaines de milliers de données réparties sur un tiers du territoire national. Elle constitue un outil indispensable.

Le document décrit ensuite le premier test des traits biologiques sur un cas concret de pollution par effluent de station d'épuration. Cette étude a montré que les traits biologiques étaient robustes face à la variabilité saisonnière des communautés et face à l'effort d'échantillonnage, et que parallèlement ils étaient très sensibles au facteur pollution. De plus la discrimination des sites était meilleure que celle donnée par l'analyse des abondances taxonomiques seules.

La confirmation de cette sensibilité nous a ensuite conduit à rechercher les structures fonctionnelles de référence pour des stations exemptes de pollution. Ainsi, l'étude de 124 échantillons répartis sur la France a montré que presque tous les traits biologiques et écologiques étaient stables face à la variabilité spatiale naturelle des communautés. Ceci nous a permis d'obtenir des distributions fréquentielles de référence pour l'ensemble des traits.

Enfin, nous avons appliqué les traits biologiques et écologiques à des stations polluées, et nous avons comparé les résultats obtenus aux stations de référence précédentes. Ceci a démontré que les traits biologiques étaient capables de séparer entre eux les grands types de pollution.

Donc, les traits biologiques représentent un outil extrêmement intéressant pour la bioindication qui est à la fois robuste temporellement et spatialement, et sensible aux pollutions. C'est un outil général relié à des concepts théoriques qui est très largement applicable, et ceci bien au-delà de nos frontières.

Mots-clés : écologie, eau douce, bioindication, type de pollution, station de référence,

macroinvertébré benthique, trait biologique, trait écologique, approche fonctionnelle, structure des communautés, analyse multivariée, test statistique, système de gestion de bases de données.

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Abstract

Stéphane CHARVET

Use of recent theoretical knowledge in the ecological water quality assessment

through invertebrate bioindicators

For a long time aquatic organisms have been used to assess the health of hydrosystems. Nevertheless, classical biological indices do not allow to diagnose pollution types, and do not take into account natural variations, either temporal or spatial, of the communities. The aim of this thesis is to use biological traits of organisms to test their relevance for an ecological quality assessment.

This document presents the "invertebrates" database which has always serve as a work tool for all of our investigations. This database allows to stock and make requests on thousands of data distributed in a third of the national territory. It represents an essential tool.

Then the document describes the first test of the biological traits on a concrete pollution case due to a waste water treatment plant effluent. This study showed that biological traits were not sensitive either to seasonal variability of the communities or to sampling effort, and contrarily that they were very sensitive to the pollution effect. Moreover, discrimination of sites was better than this obtained with analysis of taxonomic abundances alone.

The confirmation of this sensitivity led us to search for reference functional structures of stations without any pollution. Thus, the study of 124 samples distributed across France showed that almost all biological and ecological traits were stable facing natural spatial variability of communities. This allowed us to obtain references of frequency distributions for all the traits.

Finally, we applied biological and ecological traits to polluted sites, and we compared the results with the reference stations previously studied. This proved that biological traits were able to separate typical pollution types.

Therefore, biological traits represent a very interesting tool for future biomonitoring, which is both robust in space and time, and sensitive to pollution. It represents a general tool linked to theoretical concepts which allows a wide geographical application.

Keywords: ecology, freshwater, biomonitoring, pollution type, reference station, benthic

macroinvertebrate, biological trait, ecological trait, functional approach, community structure, multivariate analysis, statistical test, database management system.

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Sommaire

P R É S E N T A T I O N D E L ' É T U D E . . . 15

CHAPITRE 1 : HISTORIQUE ET JUSTIFICATION DU SUJET DE THÈSE . 19 1 PRÉSENTATION DE LA SITUATION ANTÉRIEURE AU SUJET DE THÈSE...19

1.1 Les principales méthodes existantes...19

1.2 Les inconvénients liés à ces méthodes...21

2 NÉCESSITÉ ET DÉFINITION DU SUJET DE THÈSE...22

2.1 Description des besoins...22

2.2 Présentation du sujet...22

CHAPITRE 2 : DÉFINITION DES TRAITS BIOLOGIQUES ET DES OUTILS ASSOCIÉS . . . 25

1 DESCRIPTION DES TRAITS BIOLOGIQUES...25

1.1 Exemples de traits existants...25

1.2 Principe du codage flou...26

2 PRÉSENTATION DES OUTILS ASSOCIÉS AUX TRAITS...27

2.1 L'analyse des correspondances en codage flou ...27

2.2 Le couplage de deux tableaux de données ...27

CHAPITRE 3 : CRÉATION DE LA BASE DE DONNÉES "INVERTÉBRÉS". 29 1 NÉCESSITÉ D'UNE BASE DE DONNÉES...29

2 DESCRIPTION DE LA BASE DE DONNÉES "INVERTÉBRÉS"...29

3 ESSAI DE BILAN CONCERNANT L'UTILISATION DE LA BASE...31

CHAPITRE 4 : TEST DES TRAITS BIOLOGIQUES SUR UN CAS CONCRET D E P O L L U T I O N : L A C H A L A R O N N E . . . 33

1 PRÉSENTATION DE L'ÉTUDE...33

2 RÉSULTATS ESSENTIELS...33

3 CONCLUSIONS...35

CHAPITRE 5 : APPLICATION DES TRAITS BIOLOGIQUES ET ÉCOLOGIQUES SUR DES STATIONS DE RÉFÉRENCE . . . 37

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CHAPITRE 6 : DISCRIMINATION DE GRANDS TYPES DE POLLUTION

PAR L'UTILISATION DES TRAITS BIOLOGIQUES ET ÉCOLOGIQUES . . . 43

3 CONCLUSIONS...47

CHAPITRE 7 : LIMITES MÉTHODOLOGIQUES ET PERSPECTIVES D'ÉTUDES CONCERNANT L'UTILISATION DES TRAITS BIOLOGIQUES 49 1 LIMITES LIÉES À LA MÉTHODE TRAITS BIOLOGIQUES...49

1.1 La variabilité intraspécifique des traits biologiques...49

1.2 L'utilisation des traits biologiques à un niveau supraspécifique...50

2 SYNTHÈSE SUCCINCTE DES ACQUIS ET PERSPECTIVES D'ÉTUDES...51

2.1 Synthèse succincte des acquis de cette étude ...51

2.2 Perspectives d'études des traits biologiques pour la bioindication...51

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Présentation de l'étude

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Présentation de l'étude

Les communautés vivantes sont la résultante des capacités des organismes qui les composent à utiliser les caractéristiques du milieu. Ces caractéristiques intègrent aussi bien les contraintes physiques que chimiques, ainsi que les ressources en nutriments. Ainsi, comme ces organismes sont le reflet des conditions environnementales, ils permettent de révéler certains dysfonctionnements du milieu (Hynes, 1963 ; Macan, 1974).

Parmi les méthodes utilisant les organismes aquatiques afin de mettre en évidence d'éventuelles altérations environnementales, de nombreuses méthodes sont basées sur la prise en considération des macroinvertébrés benthiques (Rosenberg & Resh, 1993 ; Ministère de l'Environnement, 1994). Les organismes aquatiques, de par leur diversité de formes taxonomiques et fonctionnelles, leur durée de vie, et leur large distribution dans l'ensemble des eaux courantes, constituent potentiellement d'excellents bioindicateurs de l'état de santé des hydrosystèmes (Friedrich et al., 1992).

Les méthodes globales existantes, indices biotiques ou indices de diversité, sont les plus diffusées et usitées. Elles ne permettent toutefois pas d'établir un diagnostic portant sur les causes de dégradation, et intègrent mal les fluctuations naturelles, temporelles et spatiales, des communautés vivantes.

L’objectif de ce travail est donc d’explorer de nouvelles potentialités pour la bioindication par les macroinvertébrés de l’état de santé des cours d’eau, en tirant parti des nouveaux développements en écologie théorique tels que les traits biologiques des taxons (Statzner et al., 1994a).

Ces traits biologiques au sens large résultent de la formalisation sous la forme d'un codage numérique des caractéristiques morphologiques, reproductrices, alimentaires, respiratoires ainsi que des préférences thermiques, trophiques, altitudinales, ou encore d'habitat de chaque taxon de macroinvertébré benthique. Le couplage des tableaux d'abondances taxonomiques et des traits biologiques permet ensuite d'obtenir l'image fonctionnelle de la communauté d'invertébrés du site étudié.

L'application de ces traits a donc été effectuée sur des cas de pollution reconnus comme sur des cas exempts de pollution caractérisée, à une échelle stationnelle locale comme à l'échelle nationale.

L'hypothèse de travail formulée au début de l'étude était qu'un certain type d'effet polluant devait entraîner au sein de la communauté d'invertébrés benthiques une certaine modification de ses taxons et donc une certaine modification de ses caractéristiques fonctionnelles.

Par exemple, il était supposé qu'une pollution par la matière organique, touchant le milieu de façon discontinue, devait favoriser des organismes filtreurs, pouvant compenser un déficit temporaire d'oxygène grâce à des branchies voire un plastron, et pouvant se reproduire rapidement lors de conditions favorables grâce à un cycle de développement court.

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Au contraire, une pollution plus complexe, touchant le milieu de façon continue, devait favoriser des organismes avec un cycle de développement long, respirant par le tégument, c'est à dire possédant une activité générale beaucoup plus faible.

Enfin, il était également supposé que sur des cours d'eau les moins perturbés possibles, à la diversité des formes taxonomiques observées devait correspondre une homogénéité des caractéristiques fonctionnelles, c'est à dire que des milieux géographiques différents devaient avoir un fonctionnement similaire.

Ainsi, le test de l'ensemble de ces hypothèses permettra de dire si les traits biologiques représentent ou non un outil intéressant pour la bioindication, qui soit à la fois robuste face aux variations naturelles temporelles et spatiales des peuplements, et suffisamment sensible pour mettre en évidence voire pour discriminer des grands types de pollution.

Ce document est composé de sept chapitres qui effectuent une courte synthèse des travaux réalisés par l'auteur soit sous la forme de rapports (documents non fournis), soit sous la forme d'articles publiés ou soumis :

- Le premier chapitre résume les principales méthodes de bioindication existantes, et quels sont les inconvénients qui limitent leur utilisation. Il justifie ensuite la nécessité de ce sujet de thèse, par rapport au contexte social de la Loi sur l'Eau de 1992 et de la Directive Cadre Européenne sur l'Eau ayant débuté en 1994.

- Le deuxième chapitre est consacré à la description des traits biologiques utilisés dans cette étude, à la notion de modalités, ainsi qu'au principe du codage flou. Il présente également les deux principaux outils de traitement de données multivariées indispensables à l'utilisation des traits biologiques.

- Le troisième chapitre décrit la base de données "invertébrés" mise au point au tout début de l'étude, comme support de travail permettant de stocker et de récupérer les jeux de données appropriés à chaque question que nous nous sommes posé. Un essai de bilan est également proposé.

- Le quatrième chapitre concerne le premier test des traits biologiques réalisé sur un cas concret de pollution dû à un effluent de station d'épuration sur la rivière Chalaronne. Cet essai préliminaire a permis de tester la sensibilité des traits biologiques à la pollution, et de comparer ces derniers aux approches classiques de la bioindication.

- Le cinquième chapitre porte sur la définition des structures fonctionnelles de référence. En effet, après avoir prouvé la sensibilité des traits biologiques à un cas amont-aval de pollution et avant de les appliquer sur des grands types de pollution, il a semblé indispensable de posséder un référentiel des traits biologiques et écologiques sur des stations indemnes de toute pollution. Cette étude a également permis de tester la variabilité spatiale des traits.

- Le sixième chapitre représente la phase ultime de toute l'étude, car il s'agit de l'application des traits biologiques et écologiques sur des grands types de pollution, en comparant la structure fonctionnelle propre à chaque site avec le référentiel fonctionnel obtenu

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17 précédemment. C'est l'étape déterminante qui apportera la confirmation de la capacité discriminante des traits biologiques face à différents cas de pollution, donc de leur intérêt dans une problématique de bioindication.

- Enfin, le septième et dernier chapitre établit une conclusion générale très succincte de l'étude. Il permet également de soulever quelques limites méthodologiques liées aux traits biologiques qu'il est indispensable de connaître pour une utilisation plus efficace. De plus, il décrit quelques perspectives d'étude qui semblent nécessaires après ce travail de thèse.

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Chapitre 1 : Historique et justification du sujet de thèse

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Chapitre 1 : Historique et justification du sujet de thèse

1 Présentation de la situation antérieure au sujet de thèse

1.1 Les principales méthodes existantes

Lié à l'eau pour des raisons vitales, l'homme s'est depuis longtemps préoccupé de la qualité des milieux aquatiques. Les méthodes d'évaluation de la qualité de l'eau, autrefois basées sur une simple estimation visuelle ou piscicole, ont été formalisées dès le début du 20e siècle sous l'influence de l'école allemande notamment. C'est ainsi que Kolkwitz et Marsson présentent en 1908 leur "Saprobiensystem" ou "Système saprobique", permettant de placer n'importe quelle situation d'étude dans une classe d’enrichissement organique en fonction des espèces animales qui la composent et de leur saprophilie (Sladecek, 1969 ; Washington, 1984) : Figure 1a. Avec les années, ce système s'est perfectionné (Sladecek et Sladeckova, 1998), l'indice le plus récent étant celui de Friedrich (1990), basé sur la formule de Zelinka et Marvan (1961).

Au milieu du siècle, l'école anglo-saxonne a développé une méthode combinant une indication de diversité sur la base des groupes taxonomiques observés, avec une indication de polluosensibilité concernant des groupes taxonomiques particuliers (Figure 1b), pour obtenir le Trent Biotic Index (TBI) de Woodiwiss (1964). Cette méthode a été adaptée dans de nombreux pays et parfois modifiée dans sa forme (Metcalfe, 1989) pour donner l'Indice Biotique (IB) français de Tuffery et Verneaux (1967), le Chandler’s Biotic Score (CBS) écossais de Chandler (1970), l’Average Score Per Taxon (ASPT) anglo-saxon de Armitage et al. (1983), la norme française de l’Indice Biologique Global Normalisé (IBGN) de l'AFNOR (1992), le Stream Invertebrate Grade Number Average Level (SIGNAL) australien de Chessman et al. (1997), le Semi-Quantitative Macroinvertebrate Community Index (SQMCI) néo-zélandais de Stark (1998), voire même l'essai d'indices biotiques de diagnostic de Chessman & McEvoy (1998).

Parallèlement à ces indices saprobiques ou biotiques, d'autres voies ont été explorées pour tenter de quantifier le degré de pollution d'un milieu, notamment par des indices de diversité. Ces indices tentent de transformer les abondances individuelles et spécifiques en une simple valeur numérique (Figure 1c), en tenant compte ou non de la distribution des individus à l'intérieur de chaque espèce (Wilhm, 1967). L'hypothèse étant que dans un environnement peu perturbé, les communautés sont caractérisées par une diversité élevée, avec beaucoup d’espèces et une répartition équitable des individus dans les espèces (Zand, 1976 ; Ghetti et Bonazzi, 1977). Ces indices ont été produits en grand nombre (Shannon et Weaver, 1949 ; Simpson, 1949 ; Margalef, 1958 ; Menhinick, 1964 ; Cairns et al., 1968) et sont toujours développés à l'heure actuelle (Camargo, 1992 ; Docampo et De Bikuña, 1994).

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Chapitre 1 : Historique et justification du sujet de thèse 20

INDICE DE DIVERSITÉ

c

= 9

= 6

= 2

INDICE SAPROBIQUE

a

b

INDICE BIOTIQUE

Figure 1 : Représentation schématique des trois grands types de méthodes indicielles

existantes. (a) principe d'obtention d'un indice saprobique (les organismes sont donnés à titre d'exemple et les valeurs indiquées sont fictives). (b) principe de calcul d'un indice biotique. (c) règle d'obtention d'un indice de diversité.

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1.2 Les inconvénients liés à ces méthodes

Bien que très largement utilisées à travers le monde, toutes ces méthodes présentent néanmoins un certain nombre d'inconvénients ou de limites qui restreignent leur usage. Ce chapitre n'a pas pour objet de critiquer chaque méthode individuellement, ce qui a déjà été fait (Charvet, 1995), mais va effectuer une synthèse des principales idées.

La critique principale du système saprobique tient dans sa définition même de méthode d’évaluation de la quantité et de l’intensité de la décomposition de la matière organique putrescible, et non comme une méthode d’évaluation de la qualité générale d’une eau (Sladecek, 1973). Ce système nécessite un niveau de spécialisation élevé puisqu'il demande une détermination à l'espèce, et se trouve ainsi limité géographiquement à la zone dans laquelle il a été créé (Europe de l'Est). De plus il est fondamentalement empirique, notamment au niveau de l'attribution subjective des valeurs saprobiques.

Les indices biotiques sont également considérés comme spécifiques d'un voire deux types de pollution particulière, puisque les organismes indicateurs ne peuvent pas être également sensibles à tous les types de pollution (Washington, 1984). De plus cet indice est toujours spécifique de sa région de création, puisque la taxonomie, c’est à dire les organismes indicateurs, varie selon ces régions. Toutefois, l'évolution des indices a conduit à ne garder que la famille comme niveau taxonomique de détermination, ce qui permet non seulement de réduire les inégalités de richesse taxonomique aux différents niveaux typologiques (Verneaux, 1982), mais aussi de surmonter la restriction de l’utilisation des indices d’une part à certains types de cours d’eau, et d’autre part à certaines parties d’un pays (Armitage et al., 1983).

Même si les indices de diversité sont pour la plupart indépendants de la taille de l’échantillon (Metcalfe, 1989), sans dimension, et ne dépendent pas d’une connaissance souvent insuffisante de la tolérance des individus à la pollution, comme c’est le cas pour les indices biotiques (Nuttall et Purves, 1974), les critiques sont nombreuses. Les valeurs données par les indices de diversité peuvent fluctuer dans le temps, atteignant des niveaux très éloignés de la moyenne (Ghetti et Bonazzi, 1977). La simplification conceptuelle qui supprime toute connaissance de l’individu en tant que tel est également reprochée, puisqu'elle entraîne une perte considérable d’information (Verneaux, 1984 ; Metcalfe, 1989). De plus il est erroné de considérer une communauté non perturbée comme possédant une répartition équitable des individus dans les espèces, car la notion même de pyramide trophique montre que le nombre d’individus dans chaque niveau trophique varie considérablement (Frontier et Pichod-Viale, 1991). Washington (1984) conclut en disant qu’un indice de diversité est un outil important pour évaluer une pollution, mais il ne se suffit pas à lui-même et ne peut jamais remplacer une étude approfondie.

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2 Nécessité et définition du sujet de thèse

2.1 Description des besoins

La loi n° 92-3 du 3 janvier 1992 (JO ENV X 92 00061 L, 1992) déclare que «L'eau fait partie du patrimoine commun de la nation. Sa protection, sa mise en valeur et le développement de la ressource utilisable, dans le respect des équilibres naturels, sont d'intérêt général. [...] Un ou des schémas directeurs d'aménagement et de gestion des eaux fixent pour chaque bassin ou groupement de bassins les orientations fondamentales d'une gestion équilibrée de la ressource en eau [...]. Le schéma d'aménagement et de gestion des eaux dresse un constat de l'état de la ressource en eau et du milieu aquatique.» Cependant, si la loi protège très clairement le milieu aquatique contre toute atteinte, aussi bien incidente qu'accidentelle, elle ne précise pas quels critères doivent être retenus pour préserver voire restaurer la qualité des eaux.

En revanche, la proposition de directive du Conseil relative à la qualité écologique des eaux (JO n° C 222/6, 1994) fait un pas supplémentaire. Considérant comme indispensable la mise en oeuvre de mesures de conservation de la nature et des ressources naturelles, considérant comme nécessaire une législation communautaire en matière de qualité écologique, considérant qu'il faut non seulement viser à améliorer la qualité écologique des eaux de surface, mais aussi prendre des mesures pour protéger les écosystèmes, la directive stipule que : chaque Etat membre doit adopter des «mesures de lutte contre la pollution des eaux de surface due à des sources ponctuelles, à des sources de pollution diffuse ou à d'autres facteurs imputables à l'homme qui affectent la qualité des eaux de surface. Ces mesures visent à maintenir et à améliorer la qualité écologique des eaux de surface de la Communauté de manière à atteindre l'objectif ultime d'une bonne qualité écologique», la qualité écologique étant définie par «l'expression générale de la structure et de la fonction de la communauté biologique». Enfin, le bon état écologique est défini par un écart très faible entre des valeurs observées et des conditions biologiques de référence (Pollard & Huxham, 1998).

Ainsi, les méthodes indicielles ne permettant pas de répondre intégralement aux exigences du législateur, il a paru tout à fait indiqué de rechercher un système d'évaluation de la qualité écologique de l'eau, qui soit susceptible de refléter la structure des peuplements en place, et surtout qui tienne compte de leurs particularités fonctionnelles.

2.2 Présentation du sujet

Nous avons recherché une méthode qui ait les qualités suivantes :

- Ne pas être réductrice d'informations écologiques, comme le sont les méthodes indicielles classiques qui transforment une observation biologique en une note, et ainsi être capable de retourner à la cause du phénomène observé.

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23 - Intégrer à la fois les deux informations concernant les communautés biologiques qui sont leurs caractéristiques structurelles et leurs particularités fonctionnelles, c'est à dire une information purement numérique et une information biologique au sens large.

- Etre utilisable par le plus grand nombre de personnes, sans devoir recourir au concours d'un spécialiste ou de toute autre personne hautement qualifiée. Le cas échéant pouvoir disposer d'un système expert qui libère de l'acquisition d'un savoir considérable et qui permette à tout hydrobiologiste ayant un minimum d'expérience et de connaissance d'utiliser cette méthode en routine.

- Etre capable de caractériser la cause d’une altération, en sachant distinguer entre elles une pollution strictement toxique (métaux lourds, micropolluants organiques), d'une pollution organique (charge en carbone), voire d'une altération physique (recalibrage, impact thermique). Dans un but ultime, pouvoir graduer une altération à l'intérieur d'un type donné.

- Etre indépendante des conditions naturelles locales ou régionales, afin de pouvoir être utilisable dans tous types de cours d'eau sans modification, des zones de sources aux zones estuariennes, dans n'importe quelle région française, voire dans différents pays européens. - Etre indépendante des conditions saisonnières, afin de rendre pertinent tout prélèvement sur le terrain, sans être influencée par les caractéristiques phénologiques des organismes.

- Etre indépendante du protocole d'échantillonnage, dès lors qu'il a été jugé approprié au milieu d'étude, et dès lors qu'il permet d'obtenir une image fidèle et quantitative de la communauté en place.

Face à toutes ces exigences, il nous a semblé qu'une méthode disponible au moment du début de thèse pouvait convenir, c'est à dire celle utilisant les traits biologiques. En effet l'utilisation des caractéristiques biologiques des organismes était un moyen de coupler la structure et la fonction d'une communauté animale, sans réduire l'information écologique en une simple valeur. Il restait bien sûr à tester si cette méthode permettait de distinguer les grands types de pollution, et si elle dépendait de la variabilité naturelle spatiale, temporelle, et matérielle.

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Chapitre 2 : Définition des traits biologiques et des outils associés

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Chapitre 2 : Définition des traits biologiques

et des outils associés

1 Description des traits biologiques

1.1 Exemples de traits existants

La notion de trait biologique fait référence à un codage des caractéristiques biologiques des macroinvertébrés benthiques. De nombreux paramètres bio-physio-écologiques ont été utilisés comme traits biologiques, parmi lesquels des paramètres :

- morphologiques (taille, forme du corps), - démoécologiques (durée de vie adulte),

- éthologiques (soin parental, mode de déplacement), - reproducteurs (nombre de cycles de reproduction), - alimentaires (mode d'alimentation, nourriture), - respiratoires (technique de respiration), - trophiques (degré de trophie, saprobie), - géographiques (zones biogéographiques),

- ou écologiques au sens strict (distribution longitudinale, microhabitat, courant).

Après avoir choisi un ensemble de traits, chacun de ces traits est subdivisé en plusieurs modalités, conçues pour couvrir l'ensemble des potentialités rencontrées chez les macroinvertébrés benthiques. Par exemple, le trait biologique "respiration" pourra être décomposé en cinq modalités qui sont le plastron, les stigmates (aériens et aquatiques), les branchies et le tégument : Tableau 1.

Trait 1 et ses modalités Trait 2 et ses modalités Trait 3 et ses modalités

Taille ≤ 5 Nombre de < 1 Respiration plastron

maximale 5 - 10 cycles = 1 stigmates (aériens)

(mm) 10 - 20 reproducteurs = 2 stigmates (aquatiques)

20 - 40 par an > 2 branchies

> 40 tégument

Tableau 1 : Indication à titre d'exemple de trois traits biologiques (taille maximale, nombre de

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1.2 Principe du codage flou

Afin de respecter les caractéristiques biologiques propres à chaque organisme, chacune des modalités de chaque trait biologique reçoit une note comprise entre 0 et 3 qui traduit une affinité respectivement nulle ou très forte de l'organisme pour la modalité. Un tel codage est appelé un codage flou et permet la transcription sous une forme unique d'informations fondamentalement très hétérogènes comme par exemple lorsqu'elles sont issues de travaux de nature très différente (Chevenet et al., 1994).

Le renseignement numérique des traits biologiques pour l'ensemble des espèces végétales et animales (Dolédec & Statzner, 1994) a été réalisé lors du test du concept "Habitat Templet" sur des données acquises sur le Rhône (Resh et al., 1994 ; Statzner et al., 1994a ; Statzner et al., 1994b). C'est ainsi que 15 traits biologiques représentant 74 modalités ont pu être renseignés pour les 150 espèces de macroinvertébrés benthiques répertoriés sur le Rhône (Richoux, 1994 ; Tachet et al., 1994 ; Usseglio-Polatera, 1994 ; Usseglio-Polatera & Tachet, 1994).

Le codage de ces informations sur ces invertébrés (dont un extrait est donné Tableau 2) est à la base de toute cette thèse.

Famille Genre E s p è c e Taille maximale (mm) _{reproducteurs par an}Nombre de cycles Respiration

≤

5

5 - 10 10 - 20 20 - 40 > 40 < 1 = 1 = 2 > 2 plastron stigmates (aériens) stigmates (aquatiques) branchies tégument

Planorbidae Menetus dilatatus 3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 1 1 1 Planorbidae Gyraulus albus 0 3 0 0 0 0 3 0 0 0 3 1 1 1 Planorbidae Hippeutis complanata 0 3 0 0 0 0 2 0 0 0 3 1 1 1 Planorbidae Bathyomphalus contortus 2 3 0 0 0 0 2 2 0 0 2 3 0 0 Planorbidae Armiger crista 3 0 0 0 0 0 2 2 0 0 2 3 0 0 Nemouridae Amphinemura sulcicollis 3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 3 Nemouridae Protonemura nitida 3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 3 Leuctridae Euleuctra geniculata 0 3 3 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3 Leuctridae Leuctra fusca 0 3 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3 Perlodidae Perlodes intricata 0 0 2 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3 Perlidae Perla marginata 0 0 1 3 0 3 0 0 0 0 0 0 3 0 Gammaridae Gammarus fossarum 0 0 3 1 0 0 0 0 1 0 0 0 3 3 Gammaridae Gammarus pulex 0 0 1 3 0 0 0 0 1 0 0 0 3 3 Gammaridae Gammarus roeseli 0 0 0 3 0 0 0 0 1 0 0 0 3 3 Asellidae Asellus aquaticus 0 0 0 3 0 0 0 0 3 0 0 0 3 3 Asellidae Proasellus meridianus 0 3 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 3

Tableau 2 : Extrait du tableau des traits biologiques illustrant pour 3 traits et 16 espèces le

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2 Présentation des outils associés aux traits

2.1 L'analyse des correspondances en codage flou

L'utilisation du codage flou dans les tableaux de traits biologiques a nécessité la mise au point de l'analyse des correspondances en codage flou, basée sur un développement méthodologique de l'analyse des correspondances multiples étendant l'analyse aux tableaux individus-modalités non disjonctifs complets (Chevenet et al., 1994). Cette analyse multivariée, ainsi que d'autres analyses uni- ou multivariées, est disponible dans le logiciel ADE-4 (Thioulouse et al., 1997) distribué librement sur le réseau internet (http://pbil.univ-lyon1.fr/ADE-4/).

2.2 Le couplage de deux tableaux de données

L'introduction du codage flou dans la problématique des traits biologiques a entraîné des développements méthodologiques également sur le couplage des informations biologiques et environnementales (Dolédec et Chessel, 1994). Ainsi, disposant d'un tableau d'abondances taxonomiques (taxons-stations) et d'un tableau de traits biologiques (taxons-traits) dont les lignes correspondent (par les taxons), il est possible d'effectuer un couplage des deux tableaux à l'aide d'une analyse multivariée telle que la co-inertie. Nous obtenons donc une image fonctionnelle du milieu étudié (stations-traits) intégrant à la fois la composition faunistique de ce milieu et les caractéristiques biologiques des taxons présents. Une telle méthode est proposée dans le logiciel ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

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Chapitre 3 : Création de la base de données "invertébrés"

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Chapitre 3 : Création de la base de données "invertébrés"

1 Nécessité d'une base de données

Les données hydrobiologiques sont des données complexes car elles intègrent aussi bien des renseignements sur les organismes étudiés que sur le milieu physique dans lequel ils vivent (substrat), le milieu vivant qui les côtoie (flore aquatique), et le milieu liquide qui les baigne (physico-chimie de l'eau).

A cette complexité s'ajoute dans le cadre de cette thèse le volume des données, car tester de manière valable l'application des traits biologiques dans une perspective de bioindication a nécessité la manipulation de gros jeux de données.

Ainsi l'assistance par une base de données pour le stockage et la recherche des informations s'est révélée très vite indispensable.

Les avantages que procure une base de données sont multiples (Charvet et al., submitted_2). Une base de données :

- évite, par sa structure hiérarchisée en tables, de dupliquer une même information. La place ainsi gagnée est considérable, de même que le temps d'interrogation est diminué et la facilité de recherche est améliorée,

- permet, par son stockage des données sous forme de listes, de s'affranchir des limites classiques des tableurs telles que les 256 colonnes,

- facilite l'incorporation de nouvelles données, le format liste permettant de rajouter les données les unes à la suite des autres,

- établit facilement des liens entre les tables, permettant de croiser des informations, quelle que soit la table à laquelle elles appartiennent,

- a enfin comme avantage d'être évolutive, laissant libres les utilisateurs d'ajouter ou de supprimer un champ, une table, ou un lien.

Cette base de données a été initialement développée au Cemagref de Lyon, puis elle a été complétée grâce à la collaboration de l'Université Claude Bernard Lyon I. Ceci a permis de réaliser une structure commune entre les deux organismes.

2 Description de la base de données "invertébrés"

La base de données "invertébrés" a été conçue initialement sous le logiciel 4ème Dimension® (ACI, 1997), puis exportée vers le logiciel Access 2.0® (Microsoft, 1997), pour des raisons pratiques de plate-forme.

Elle est constituée essentiellement de 6 tables, reliées entre elles par 4 relations du type "un-à-plusieurs" et 1 relation du type "un-à-un" : Figure 2.

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Figure 2 : Structure de la base de données "invertébrés", indiquant les 6 tables reliées entre

elles par des relations.

La table constituant le pilier de la base est la table "Données". C'est elle qui permet de renseigner, pour chaque prélèvement, quels invertébrés ont été trouvés, avec quel effectif ...

Directement liée à elle, la table " Prélèvements" permet de renseigner les caractéristiques liées à chaque prélèvement, tels que le matériel, la profondeur, la vitesse du courant, la végétation, le substrat ...

Liée à cette dernière, la table "Echantillons" indique pour chaque échantillon (c'est à dire l'ensemble des prélèvements réalisés sur une station à une date donnée), la date, la saison correspondante, la méthode utilisée et autres observations.

La table suivante est la table "Stations" qui indique pour chaque station (c'est à dire l'ensemble des échantillons réalisés toutes dates confondues sur une station donnée), la rivière, le lieu dit, le département et autres observations.

Liée également aux échantillons, la table "Physico-chimie eau" permet d'indiquer tous les paramètres physico-chimiques qui ont pu être effectués sur chaque échantillon (conductivité, oxygène, calcium, nitrates ...). Cette table est la seule qui bénéficie d'une relation du type "un-à-un", puisqu'à chaque échantillon doit théoriquement correspondre une physico-chimie.

Enfin la table "Taxons", reliée à la table "Données", permet d'expliciter les codes taxons utilisés pour la saisie des données.

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3 Essai de bilan concernant l'utilisation de la base

A la fin de l'année 1998, la base de données "invertébrés", avec ses 112 champs répartis dans 6 tables, permettait de gérer 69000 lignes de données, correspondant à 3600 prélèvements réalisés sur 337 stations, elles-mêmes réparties sur 104 cours d'eau à travers la France. La proportion des départements français couverts par cette base était d'environ 33 % (avec un effort de prélèvement hétérogène). Les départements les mieux représentés en terme de nombre de stations étant le Doubs, le Jura, l'Ain, la Savoie et les Hautes Alpes, ce qui est lié à la position géographique des scientifiques recueillant les données. Naturellement, cette base continue régulièrement de s'enrichir de nouveaux jeux de données, par les études ou les recherches pouvant être réalisées.

La gestion de cette base de données représente un travail important. En effet, il faut systématiquement procéder à une vérification des données prêtes à être importées (Ingersoll et al., 1997), afin de ne pas laisser s'introduire des erreurs qui ne seraient plus décelables ultérieurement. Cette opération impose une relecture manuelle et automatique des données, ce qui signifie respectivement un temps non négligeable et une écriture informatisée de procédures VBA. De plus il est très important de faire des sauvegardes régulières de la base, toute manipulation étant enregistrée par défaut dès la fin de session.

Cependant, le bilan que l'on peut dresser au bout de quelques années d'utilisation est très largement positif. En effet, le système de recherche de l'information disponible dans la base a toujours permis de répondre en quelques minutes à chacune de nos requêtes. C'est un travail qui aurait soit nécessité des heures de tableurs, soit qui aurait été tout simplement impossible. De plus, la fiabilité des résultats obtenus, la pérennité des données stockées, et la sécurité du système, sont encore d'autres atouts qui rendent l'utilisation de la base de données "invertébrés" indispensable aujourd'hui.

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Chapitre 4 : Test des traits biologiques sur un cas concret de pollution : la Chalaronne

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Chapitre 4 : Test des traits biologiques sur

un cas concret de pollution : la Chalaronne

1 Présentation de l'étude

Les traits biologiques ont fait l'objet de plusieurs tests concernant le concept "Habitat Templet" (Statzner et al., 1994a ; Statzner et al., 1997 ; Townsend et al., 1997 ; repris dans Charvet et al., 1998a), qui ont permis de prouver que l'hétérogénéité spatio-temporelle de l'habitat sert de cadre à l'expression des traits d'histoire de vie des organismes. Cependant aucune étude n'avait appliqué les traits biologiques à un cas de pollution. L'étude Chalaronne a donc été réalisée afin de vérifier si l'utilisation des traits biologiques permettait de mettre en évidence une pollution caractérisée sur un cours d'eau.

L'étude Chalaronne est une comparaison entre deux sites amont et aval d'une station d'épuration qui subissent une pollution respectivement légère et modérée. Le site amont reçoit les déversoirs d'orage de la ville de Châtillon-sur-Chalaronne, alors que le site aval reçoit directement les effluents de la station d'épuration (Kosmala, 1998). Chaque site a été prospecté 13 fois de mars 1995 à février 1996. Pour chaque site et à chaque date ont été réalisés des analyses physico-chimiques des principaux paramètres et des prélèvements de macroinvertébrés benthiques. Ceci nous a permis de tester la pertinence des analyses physico-chimiques classiques dans la discrimination de situations relativement proches, et de comparer cette efficacité avec les indices les plus courants de la bioindication, avec l'analyse multivariée basée sur les abondances taxonomiques et enfin avec l'analyse en codage flou basée sur le couplage des abondances taxonomiques et des traits biologiques des organismes.

Cette étude est décrite dans Charvet et al. (1998b). De plus, elle a été présentée à la 5ème Conférence Internationale des Limnologues d'Expression Française à Namur en juillet 1997, et bénéficie donc d'une publication en Français dans les Annales de Limnologie résumant les principales idées (Charvet et al., 1998c).

2 Résultats essentiels

Les analyses physico-chimiques classiques ont été incapables de séparer clairement les réplicats des sites amont et aval de la station d'épuration. Même si le choix des paramètres que nous avons effectué est toujours critiquable, il est clair que ce type d'analyse n'est parfois pas adapté à certains cas de pollution, comme par exemple celui-ci.

Parmi les indices de diversité, biotiques ou saprobiques utilisés, seuls trois ont significativement séparé les sites amont et aval. Il s'agit des indices de Margalef, de Shannon et de l'IBGN. Cependant ces trois indices ont présenté une sensibilité très forte à l'effort d'échantillonnage, ce qui diminue leur intérêt d'application.

L'analyse multivariée basée sur les abondances taxonomiques seules a clairement séparé les sites amont et aval, sans être affectée par l'effort d'échantillonnage. Cependant, une analyse

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de variance a montré que cette approche purement taxonomique était significativement moins discriminante que l'approche fonctionnelle basée sur le couplage des abondances taxonomiques avec les traits biologiques.

Cette approche fonctionnelle a en effet clairement séparé les réplicats amont des réplicats aval, opposant deux faunes avec des caractéristiques biologiques significativement différentes (Tableau 3).

Traits biologiques

Amont Aval

Taille

10 - 20 mm 20 - 40 mm

Nombre de descendants / cycle reproducteur 100 - 1000

> 3000

≤ 100 Nombre de cycles reproducteurs / an

> 2 1

Nombre de cycles reproducteurs / individu

≤ 1 2

Durée de vie adulte

1 - 30 j > 365 j

Potentialités de dissémination (eau)

10 - 100 m > 100 m

Attachement au sol / substrat

temporaire rampeurs

Période reproductive

Juin Septembre Mars Avril

Habitudes alimentaires (larves)

récolteurs filtreurs perceurs

Nourriture détritus ≤ 1 mm plantes : macrophytes animaux ≤ 10 mm Respiration aquatique (plastron) aquatique (branchies) aquatique (tégument)

Tableau 3 : Modalités des traits biologiques significativement différentes en amont et en aval

de la station d'épuration de Châtillon-sur-Chalaronne (test de la somme des rangs : p < 0.05).

Dans cette étude, les échantillons amont sont constitués de macroinvertébrés benthiques possédant une petite taille, un grand nombre de descendants par cycle reproducteur et un grand nombre de cycles reproducteurs par an, mais seulement un petit nombre de cycles reproducteurs par individu. Leur durée de vie est courte, ils sont récolteurs ou filtreurs, ils se nourrissent de petits détritus ou de macrophytes, et respirent à l'aide de plastrons ou de branchies.

A l'inverse, les échantillons aval sont composés d'organismes ayant une grande taille, un petit nombre de descendants par cycle reproducteur et un petit nombre de cycles reproducteurs par an, mais un grand nombre de cycles reproducteurs par individu. Leur durée de vie est longue, ce sont des perceurs de petits animaux, et respirent grâce à leur tégument.

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35 Certains auteurs ont établit des modèles prédictifs permettant de relier le cadre d'habitat rivulaire aux stratégies d'histoire de vie des communautés benthiques (Pianka, 1970 ; Grime, 1977 ; Southwood, 1977 ; Greenslade, 1983 ; Sibly & Calow, 1985 ; Hildrew & Townsend, 1987). En se basant sur leurs travaux, nous avons pu séparer nos deux sites à l'aide d'un schéma conceptuel utilisant comme paramètres la variabilité temporelle et l'adversité. La variabilité temporelle est définie comme une fréquence de perturbation (Townsend & Hildrew, 1994), alors que l'adversité peut être comparée à une rigueur de l'environnement, c'est à dire à une défavorabilité permanente (Southwood, 1977 & 1988).

Ainsi, les échantillons amont ont présenté des modalités des traits biologiques caractéristiques d'un environnement à forte variabilité temporelle mais faible adversité, donc favorisant des organismes à stratégie de résilience (sélection r). Au contraire, les échantillons aval ont présenté des modalités des traits biologiques caractéristiques d'un environnement à faible variabilité temporelle mais forte adversité, donc favorisant des organismes à stratégie de résistance (sélection A).

3 Conclusions

L'étude portant sur l'application des traits biologiques des organismes à un cas de pollution par station d'épuration sur la rivière Chalaronne a permis de démontrer plusieurs points :

- Le codage flou des connaissances concernant la biologie des macroinvertébrés benthiques est capable de mettre en évidence une pollution par station d'épuration. Ceci confère une grande sensibilité à cet outil car les sites amont et aval ne présentaient pas une différence de pollution très forte (respectivement légère et modérée).

- L'approche fonctionnelle s'est révélée très robuste face à la variabilité saisonnière (13 réplicats sur 1 an), et face à l'effort d'échantillonnage (prélèvements lotiques, lentiques, ou mélangés). Ce résultat signifie qu'une différence entre des sites amont et aval aura une forte probabilité d'être mise en évidence par cette approche, quel que soit le type de prélèvement, et quelle que soit la saison, ce qui confère une grande applicabilité à l'approche fonctionnelle. - L'utilisation des traits biologiques a permis d'obtenir la meilleure discrimination entre les sites amont et aval. En effet, ni l'analyse physico-chimique, ni les indices de diversité, biotiques ou saprobiques, n'ont séparé très clairement les deux sites. Quant à l'analyse taxonomique, elle a été significativement moins discriminante que l'analyse fonctionnelle. Ainsi, le couplage d'une information numérique (les abondances) avec une information biologique (les traits) donne une image plus synthétique de la situation écologique, permet une extraction de l'information plus facile, et effectue donc une meilleure discrimination des échantillons.

Cependant, cette étude reste ponctuelle dans le sens où elle n'a concerné qu'un cours d'eau unique et une pollution particulière. Même si les tests statistiques ont prouvé certaines différences, ils ont toujours comparé une situation à l'amont par rapport à une situation à l'aval d'une station d'épuration. Or la structure fonctionnelle de ces deux sites n'a jamais été rapportée à un référentiel indépendant.

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Ainsi, il nous est paru indispensable de tester l'utilisation de l'outil "traits biologiques" sur des stations de référence, c'est à dire indemnes de toute pollution caractérisée et préservées le plus possible de l'influence anthropique. Cette étude devait nécessairement précéder toute autre utilisation des traits biologiques sur des cas de pollution.

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Chapitre 5 : Application des traits biologiques et écologiques sur des stations de référence

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Chapitre 5 : Application des traits biologiques et

écologiques sur des stations de référence

1 Présentation de l'étude

Après avoir testé le comportement des traits biologiques face à un cas de pollution bien défini, nous les avons appliqués à 62 sites représentant 124 échantillons répartis sur la France : bassins de la Durance, de la Drôme, de l'Hérault, du Gave de Pau, de l'Ardières, de l'Ill, de la Loire et de l'Aube. L'ensemble de ces sites a permis de réunir des caractéristiques très différentes de régions géographiques, de numéro d'ordre, de pente, d'altitude et de géologie. En revanche, toutes ces stations répondaient à la notion de référence, c'est à dire situées sur des rivières les plus naturelles possibles (minimum d'influence anthropique) avec des eaux de très bonne à bonne qualité (absence de pollution caractérisée).

Les objectifs de cette étude étaient d'une part de tester la variabilité des 11 traits biologiques et des 11 traits écologiques disponibles sur des situations exemptes de pollution caractérisée, afin d'évaluer leur pertinence pour une bioindication à l'échelle nationale. En effet un outil réellement intéressant pour la bioindication devrait, en plus d'être sensible à la pollution, être robuste face aux différences faunistiques régionales voire nationales. D'autre part, le but était également d'établir les caractéristiques biologiques et écologiques des macroinvertébrés benthiques dans de telles situations de références. Ces valeurs pourraient en effet servir de base générale de comparaison pour d'autres utilisations en bioindication. Nous avons d'ailleurs comparé les distributions en fréquence de 4 traits biologiques et écologiques pris comme exemple avec les résultats obtenus précédemment sur l'étude Chalaronne, afin de prouver l'efficacité de l'outil "trait biologique" dans un processus de bioindication.

Les traits biologiques et écologiques utilisés dans cette étude sont des traits établis au niveau du genre, à partir des travaux de Dolédec & Statzner (1994), Richoux (1994), Tachet et al. (1994), Usseglio-Polatera (1994), Usseglio-Polatera & Tachet (1994). Nous avons comparé entre elles trois types d'analyses multivariées : l'analyse des correspondances basée sur les abondances taxonomiques, l'analyse des correspondances en codage flou basée sur la structure biologique obtenue après couplage des abondances taxonomiques et des traits biologiques, et l'analyse des correspondances en codage flou basée sur la structure écologique obtenue après couplage des abondances taxonomiques et des traits écologiques.

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2 Résultats essentiels

N ° Trait biologique N ° Nature de la modalité N ° Trait écologique N ° Nature de la modalité

1 Taille maximale 1 <2,5 1 Température 1 sténotherme : psychrophile (<15°C) (mm) 2 2,5-5 2 sténotherme : thermophile (>15°C) 3 5-10 3 eurytherme 4 10-20 2 pH 1 <4 5 20-40 2 4-4,5 6 40-80 3 4,5-5 7 >80 4 5-5,5 2 Durée de vie 1 ≤1 an 5 5,5-6 2 > 1 an 6 >6

3 Cycles 1 <1 3 Degré de trophie 1 oligotrophe

reproducteurs 2 1 2 mésotrophe

par an 3 >1 3 eutrophe

4 Stade aquatique 1 oeuf 4 Saprobie 1 xénosaprobe

2 larve 2 oligosaprobe

3 nymphe 3 béta mésosaprobe

4 adulte 4 alpha mésosaprobe

5 Reproduction 1 ovoviviparité+soins aux jeunes 5 polysaprobe (sexuée 2 oeufs isolés, libres 5 Salinité 1 eau douce et asexuée) 3 oeufs isolés, fixés 2 eau saumâtre

4 pontes (cimentées ou fixées) 6 Zone 1 2 : Pyrénées 5 pontes, libres biogéographique 2 4 : Alpes

6 pontes endophytes (Limnofauna 3 8 : Massif central, Jura et Vosges 7 pontes terrestres europaea) 4 13a : basses terres (océanique) 8 reproduction asexuée 5 13b : basses terres (méditerranéen) 6 Dispersion 1 aquatique passive 7 Altitude 1 plaine + collinéen (< 1000 m)

2 aquatique active 2 montagnard (1000-2000 m) 3 aérienne passive 3 alpin (> 2000m)

4 aérienne active 8 Distribution 1 crénon 7 Forme 1 oeufs, gemmules, statoblastes, coques longitudinale 2 épirhithron

de résistance 2 cocons 3 rhithron

3 logette contre dessiccation 4 hyporhithron 4 diapause ou quiescence 5 épipotamon

5 aucune 6 métapotamon

8 Type 1 sédiments fins + microorganismes 7 estuaire

de nourriture 2 débris < 1 mm 8 hors hydrosystème fluvial 3 débris végétaux > 1 mm 9 Distribution 1 chenal de rivière

4 microphytes vivants transversale 2 rives, para- et plésiopotamon 5 macrophytes vivants 3 étangs, mares, paléopotamon 6 animaux morts > 1 mm 4 marais, tourbières

7 microinvertébrés vivants 5 eaux temporaires 8 macroinvertébrés vivants 6 lacs

9 vertébrés 7 habitat souterrain

9 Mode 1 mangeur de sédiments fins 10 Substrat 1 dalles, blocs, pierres, galets d'alimentation 2 broyeur (préférendum) 2 graviers

3 racleur, brouteur 3 sable

4 filtreur 4 limon

5 perceur (algivore ou prédateur suceur) 5 macrophytes, algues filamenteuses 6 prédateur (découpeur ou avaleur) 6 microphytes

7 parasite 7 branches, racines

10 Respiration 1 tégument 8 litière

2 branchies 9 vase

3 plastron 11 Courant 1 nul

4 stigmates (respiration aérienne) (préférendum) 2 lent (< 25 cm/s)

11 Mode 1 vol 3 moyen (25-50 cm/s)

de locomotion 2 nageur en surface 4 rapide (> 50 cm/s) et relation 3 nageur en pleine eau (plancton, necton)

au substrat 4 rampant

5 fouisseur (épibenthique) 6 endobenthique (interstitiel) 7 fixation temporaire 8 fixation permanente

Tableau 4 : Descriptif des modalités des traits biologiques et des traits écologiques

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Chapitre 5 : Application des traits biologiques et écologiques sur des stations de référence 39 0 0.2 0.4 0.6 1 2 3 4 0 0.2 0.4 0.6 1 2 3 4 5 6 7 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 2 3 TB4) Stade aquatique TB1) Taille maximale TB2) Durée de vie TB3) Cycles repro-ducteurs par an TB8) Type de nourriture TB5) Reproduction TB6) Dissémination TB7) Forme de

résistance TB9) Mode d’alimentation TB10) Respiration TB11) Locomotion et relation au substrat 0 0.1 0.2 0.3 0.4 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 0.2 0.4 0.6 1 2 3 4 5 6 7 8 0 0.1 0.2 0.3 0.4 1 2 3 4 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 2 3 4 5 0 0.1 0.2 0.3 0.4 1 2 3 4 5 6 7 0 0.2 0.4 0.6 1 2 3 4 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 2 3 4 5 6 7 8 0 0.2 0.4 0.6 1 2 3 4 5 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 2 3 0 0.1 0.2 0.3 0.4 1 2 3 4 5 6 0 0.2 0.4 0.6 1 2 3 0 0.1 0.2 0.3 1 2 3 4 5 6 7 8 0 0.5 1 1 2 0 0.1 0.2 0.3 1 2 3 4 5 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 2 3 0 0.2 0.4 0.6 1 2 3 4 5 6 7 0 0.1 0.2 0.3 0.4 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 0.1 0.2 0.3 0.4 1 2 3 4 TE4) Saprobie

TE1) Température TE2) pH TE3) Degré de

trophie

TE8) Distribution longitudinale

TE5) Salinité TE6) Zone

biogéographique

TE7) Altitude

TE9) Distribution transversale

TE10) Substrat TE11) Courant

Figure 3 : Fréquences moyennes et écarts types des modalités des traits biologiques (TB) et

des traits écologiques (TE), après couplage avec les abondances taxonomiques, dans les stations de référence (voir Tableau 4 pour le détail des modalités).

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L'analyse des abondances taxonomiques a clairement mis en évidence un gradient altitudinal entre les sites étudiés ainsi qu'une forte opposition des sites due à la géologie. Ceci démontre que les peuplements faunistiques sont fortement dépendants des caractéristiques spatiales, et ainsi constituent un outil peu approprié à une bioindication à grande échelle.

L'analyse de la structure biologique a permis de masquer l'opposition géologique des sites, sans toutefois faire complètement disparaître le gradient altitudinal. Toutefois, ce gradient qui constitue d'ailleurs l'essentiel de la structure très pauvre du tableau de données n'est dû qu'à 9 des 61 modalités des traits, principalement à cause de certaines particularités fonctionnelles observées de façon rare dans des habitats déposés de sites de basse altitude (très petite et très grande taille, adultes aquatiques, reproduction par pontes dans la végétation, alimentation par vertébrés, respiration par plastrons, déplacement par vol, logettes contre la dessiccation, attachement permanent au substrat). La même analyse sans ces 9 modalités permet une bien meilleure homogénéisation des échantillons, donc masque très nettement ces différences spatiales.

L'analyse de la structure écologique est, avec l'analyse de la structure biologique sans les 9 modalités, la plus efficace pour homogénéiser les échantillons distants dans l'espace. En effet, ni le gradient altitudinal ni la différence géologique n'ont eu un effet distinct sur la structuration du tableau de données. Cependant il ne faut pas oublier que cette étude ne concernait que des cours d'eau de numéros d'ordre 1 à 5, c'est à dire des rhithrons et des épipotamons.

Les caractéristiques biologiques des macroinvertébrés benthiques présents dans ces stations de référence étaient les suivantes : taille maximale comprise entre 2.5 et 40 mm, durée de vie inférieure ou égale à 1 an, 1 cycle reproducteur par an, oeufs et larves aquatiques, oeufs fixés soit isolés soit dans des pontes, divers moyens de dissémination, pas de forme de résistance, nourriture constituée de microphytes vivants, de petits détritus, de gros détritus végétaux ou de macroinvertébrés vivants, en tant que déchiqueteurs, racleurs, brouteurs ou prédateurs, respiration par le tégument ou les branchies, et déplacement en rampant. De la même manière, les préférences écologiques des macroinvertébrés benthiques présents dans ces stations de référence étaient les suivantes : température de l'eau variable, pH supérieur à 5.5, eaux oligotrophiques ou mésotrophiques, oligosaprobie ou ß-mésosaprobie, eaux douces, aucune zone biogéographique précise, altitude faible et élevée, épirhithron à épipotamon, chenal ou rive, substrat grossier ou macrophytes, eaux courantes.

Les quatre traits biologiques (nombre de cycles reproducteurs par an et respiration) et écologiques (saprobie et courant) ont montré des comportements différents lors de la comparaison respective des échantillons amont et aval de la Chalaronne avec les stations de référence. Le premier trait a opposé les échantillons amont et aval aux références de manière identique pour toutes les modalités. Au contraire, le deuxième trait a opposé les échantillons amont et aval aux références de manière différente pour presque toutes les modalités. Enfin les troisième et quatrième traits n'ont eu une réaction différente entre les échantillons amont et aval que pour une modalité.