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Interchapitre 4-5 : Fallopia japonica
Dans les quatre chapitres précédents, F. japonica s’est montrée être un modèle particulièrement intéressant. Son impact sur la disponibilité des cations dans les horizons superficiels du sol est important et l’hypothèse du « nutrient uplift » (remontée d’éléments minéraux en provenance des horizons profonds du sol grâce à un système racinaire beaucoup plus profond que la végétation indigène non envahie) est vraisemblable. Par contre, l’impact de cette espèce sur le carbone et l’azote est beaucoup moins clair et nécessite une approche plus détaillée. Avant d'aborder les travaux que j'ai entrepris sur cette espèce dans le cadre du présent travail (chapitres 5 et 6), il me semble utile de synthétiser brièvement la littérature concernant les relations de l'espèce avec le sol et ses caractéristiques écologiques, morphologiques et physiologiques susceptibles d'influencer le fonctionnement des écosystèmes et plus particulièrement les cycles de l'azote et du carbone.
Fallopia japonica est un géophyte rhizomateux à port arbustif, un groupe fonctionnel absent de notre flore indigène. Les tiges aériennes atteignent 3 mètres de haut et forment des touffes très serrées à la base avec quelques tiges solitaires entre les touffes (Smith et al., 2007). Les rhizomes atteignent une profondeur de 2 mètres (Beerling et al., 1994; Child et al., 2001). En Grande-Bretagne, elle est considérée comme l'espèce herbacée la plus productive. En effet, la production de biomasse aérienne se situe la plupart du temps entre 25 et 37 t.ha-1 (valeurs comparables à celles observées dans le chapitre 3).
Dans son aire d'introduction, c'est une plante à croissance rapide qu'on trouve principalement dans des habitats eutrophes et perturbés (Beerling et al., 1994).
L'espèce est caractérisée par une large niche écologique. Elle a été signalée poussant sur des sols alluviaux comme sur les sols très drainants des terrils de charbonnage. Le pH des sols occupés varie de 3 à 8 (Beerling et al., 1994). Elle est par contre très exigeante en lumière et pousse surtout dans des milieux ouverts ou en lisière de forêt mais très rarement au cœur des massifs forestiers (Beerling et al., 1994). Au Japon comme en Grande Bretagne, la concentration en nitrates dans les sols est plus élevée sous les clones de Fallopia qu'en dehors. Ceci suggère une nutrition excluant cette forme d'azote (Beerling et al., 1994).
Les informations dont on dispose sur la plante dans son aire d'indigénat concernent uniquement les populations croissant sur les pentes du Mont Fuji au Japon. Dans ce contexte particulier, les clones sont moins denses, formés de tiges uniques plus espacées et moins hautes (0,3 à 1,5 m) qu'en Europe (Bailey, 2003). Les différences de physionomie entre les clones européens et ceux du Mont Fuji sont attribuées à
73 des paramètres biotiques comme la présence au Japon de plusieurs prédateurs (chrysomèles et larves de symphytes et hyménoptères) (Bailey, 2003) et champignons parasites (Child & Wade, 2000) absents en Europe. Des facteurs abiotiques comme le climat rude et les sols pauvres sur les pentes du Mont Fuji pourraient également jouer un rôle non négligeable.
Une autre différence importante entre les clones du Mont Fuji et les clones européens concerne la dégénérescence du centre des clones. Ce phénomène de
"central die-back" décrit au Japon n'a jamais été observé en Europe (Smith et al., 2007). L'absence de ce phénomène en Europe n'est probablement pas du à la jeunesse des clones. En effet, au Japon, le "central die-back" s'observe dans les clones à partir de 0,1 m² et occupe au moins 50 % de la surface totale des clones de plus de 20 m² (Adachi et al., 1996b). En Europe, des clones de plus de 500 m² existent (Beerling et al., 1994). Ces clones probablement âgés de plusieurs dizaines d’années ne présentent aucune trace de dépérissement central. Au Japon, le dépérissement central, couplé à un enrichissement progressif en azote du centre du clone facilite l'installation des espèces plus tardives de la succession (Hirose &
Tateno, 1984). En Europe, Fallopia semble par contre, bloquer la succession. En effet, les ligneux sont incapables de s'installer sous le couvert dense de la renouée probablement en raison du manque de lumière (Alberternst & Böhmer, 2006).
Les clones, très denses, limitent fortement l'intensité lumineuse au sol, ce qui explique probablement l'exclusion compétitive des espèces indigènes, à l'exception des espèces vernales comme Ranunculus ficaria qui boucle son cycle avant la fermeture complète de la canopée des clones (Beerling et al., 1994). L’importance du facteur lumière pour expliquer le caractère très compétitif de Fallopia x bohemica a été montrée par Siemens et Blossey (2007). En effet, l’apport artificiel de lumière dans les peuplements de renouées augmentait la croissance et la survie des compétiteurs indigènes alors qu’un apport de fertilisants azotés ne restaurait pas leurs performances. L’ajout de charbon actif (adsorbant les molécules organiques solubles du sol) dans les peuplements de renouées a également un effet positif sur les compétiteurs indigènes. Ceci suggère que l’aptitude compétitive de Fallopia x bohemica est en partie expliquée par la libération de substances allélopathiques dans sa rhizosphère (Siemens & Blossey, 2007). Il est fort probable que les mêmes mécanismes soient responsables du caractère compétitif de Fallopia japonica.
Les données présentées dans Beerling et al. (1994) sur les éléments minéraux et composés organiques dans les feuilles de Fallopia montrent que les concentrations en N, P, K, carbohydrates solubles et amidon diminuent au cours de l'été et en automne. Ceci suggère que ces composés sont transloqués vers les rhizomes et les racines. La biomasse souterraine varie de 12 à 30 t.ha-1 (Beerling et al., 1994). 35 %
74 de cette masse est consacrée au stockage de substances de réserves (Beerling et al., 1994). La capacité de la plante à transloquer une quantité importante de composés carbonés vers les rhizomes a été démontrée en conditions expérimentales par Price et al. (2002). Une partie de ces composés stockés en hiver sont ensuite réutilisés au printemps pour la croissance des jeunes tiges. La translocation de l'azote chez Fallopia a été étudiée par Adachi et al. (1996a). Ces auteurs ont montré que sur les sols volcaniques du Mont Fuji, la quantité d'azote inorganique apportée par les précipitations (1.2 g m-2 an-1) et la minéralisation de la matière organique (1.2 g m-2 an-1) était insuffisante pour alimenter la croissance de la biomasse aérienne qui consomme 9 g m-2 an-1. Par des expériences de sevrage (déconnection des rhizomes des tiges périphériques), ils ont montré que la croissance des tiges périphériques était alimentée par de l'azote provenant du centre des clones où le sol est plus riche en N.
F. japonica est utilisée dans la médecine traditionnelle chinoise contre les dermatites, gonorrhées et autres infections. Plusieurs composés antibactériens, antifongiques et antihelminthiques ont été isolés à partir des feuilles et des rhizomes de Fallopia (Beerling et al., 1994 ; Kumaga et al., 2005 ; Kim, 2005). Des extraits de Fallopia japonica ont également montré une activité inhibitrice sur le mildiou de la vigne et le mildiou de la pomme de terre (Schmitt, 1995). Un fongicide naturel à base de F.
sachalinensis est d’ailleurs vendu depuis 1990 (Schmitt, 1995).
Ces composés pourraient également agir sur les microorganismes du sol et ralentir ainsi le recyclage de la matière organique. Ceci est d'autant plus vrai dans l'aire d'introduction où les microorganismes du sol ont évolué en l'absence de Fallopia.
Ces derniers pourraient être plus sensibles à l'action biocide de ces composés que les microorganismes de l'aire d'indigénat qui ont eu le temps de développer des adaptations.
La chimie de la litière de Fallopia pourrait également influencer les communautés de décomposeurs. Dans les tronçons de cours d’eau pyrénéens dont les berges sont envahies par la renouée, l’assemblage des espèces consommatrices de feuilles (hyphomycètes et macroinvertébrés) est modifié. En particulier, l’abondance des consommateurs de feuilles de grande taille (trichoptères principalement) et le taux de décomposition des litières sont plus élevés que dans les tronçons non envahis (Lecerf et al., 2007). Par contre, dans cette étude, la litière de Fallopia se décompose à la même vitesse que celle des principales espèces d’arbres et arbustes indigènes (chêne et noisetier principalement).
Dans les écosystèmes terrestres, les communautés d’invertébrés sont également affectées par l’invasion. Dans une étude comparant la faune vagile dans des peuplements de Fallopia et d’orties, Kappes et al. (2007) ont montré que l’abondance
75 des décomposeurs (isopodes et diplopodes) n’était pas modifiée contrairement à celle des herbivores (gastéropodes) qui régressent fortement dans les peuplements de renouées alors que les prédateurs (opilions) y sont plus abondants. La structure de la végétation des peuplements de renouées (tiges plus espacées) serait plus favorable à la circulation de ces derniers. Une seconde étude de Topp et al. (2007), centrée cette fois sur les coléoptères, trouve des résultats comparables : moins d’herbivores, plus de détritivores mais aussi moins de prédateurs (malacophages) sous les renouées par rapport aux peuplements d’orties. Ils notent également la présence d’un plus grand nombre d’espèces sylvicoles et moins d’espèces thermophiles sous les renouées. Selon eux, ce résultat serait du à une modification du microclimat (plus humide) dans les peuplements de renouées. Ceci devrait être vérifié par des mesures directes de l’humidité relative de l’air dans les peuplements de renouées et dans la végétation témoin.
