ZOOPHAGIE ET HÔTES ALTERNATIFS DES VECTEURS DU PALUDISME AU SÉNÉGAL
KONATÉ L.*, FAYE O.*, GAYE O**, SY N.*, DIOP A.*, DIOUF M.*, TRAPE J-F.*** & MOLEZ J.-F.***
Summary:
OBSERVATIONS ON THE FEEDING PATTERNS AND THE ALTERNATIVE HOSTS SELECTION OF THE MALARIA VECTORS IN SENEGAL Blood-engorged females of An. gambiae s . l , An. funestus, An. pharoensis and An. rufipes caught resting indoors were tested (precipitin or enzyme-linked immunosorbent assay) to determine the source of bloodmeal. The species of the An. gambiae complex fed mainly on human hosts in all prospected areas, except in those of the mid Senegal river valley where an important zoophily was observed within and near the irrigation zone. Among 4 , 5 9 7 blood-engorged females of An. gambiae s.L, 2 9 % fed on cattle with 7,5 % of mixed boodmeals, mainly human-bovine or human- equine. The presence of cattle, culicid population densities and individual mosquito safety devices were the most determinant factors of animal deviation. Blood of most domestic animals was found in the stomach of collected females, but according to areas, bovines and equines were the main hosts for zoophilic females of An. gambiae s.l. Females of An. funestus collected in the middle- west were more anthropophilic than those collected in south- eastern areas. An. pharoensis was most prevalent in the Senegal river delta where it was found to be very anthropophilic. An.rufipes was strongly endophilic but exclusively zoophilic in all prospected areas.
KEY WORDS :
vectors, malaria, anthropophily, zoophily, Senegal.Résumé :
L'origine des repas sanguins des femelles d'Anopheles gambiae s.l., d'An, funestus, d'An, pharoensis et d'An, rufipes a été
déterminée par tests enzymatiques (précipitines ou ELISA) dans les différentes zones bioclimatiques du Sénégal, les espèces du complexe An. gambiae se sont montrées très polyphages, mais se nourrissent préférentiellement sur homme dans toutes les localités prospectées. Des 4597 femelles endophiles d'An, gambiae s.l.
collectées, 29 % étaient gorgées sur animal avec 7,5 % de repas mixtes dont principalement des repas homme-bovin et homme- équin. Une importante déviation animale a été observée dans les localités proches des aménagements agricoles irrigués de la moyenne vallée du fleuve Sénégal. La présence d'animaux, hôtes alternatifs, la densité des populations culicidiennes et
l'inaccessibilité des hôtes humains semblent être les facteurs les plus déterminants de cette déviation animale. Le sang des différents animaux domestiques a été retrouvé dans l'estomac des moustiques récoltés, mais les bovidés et équidés ont été les principaux hôtes pour les femelles zoophages. An. funestus, moins répandu que An. gambiae s.l., a été significativement plus zoophage dans le sud-est que dans le centre-ouest du pays. An.
pharoensis, particulièrement abondant dans le delta du fleuve Sénégal, se nourrit essentiellement sur homme dans toutes les régions prospectées. An. rufipes, espèce très endophile, est strictement zoophage dans toutes les localités où il est rencontré.
MOTS CLÉS : vecteurs, paludisme, anthropophilie, zoophilie, Sénégal.
INTRODUCTION
D
ans le paludisme humain, la c o m p é t e n c e v e c - t o r i e l l e d ' u n e e s p è c e c u l i c i d i e n n e d é p e n d essentiellement de sa longévité et d e s o n c o m - portement trophique. Les préférences trophiques d e s moustiques, et des a n o p h è l e s e n particulier, ont fait l'objet de n o m b r e u s e s études en Afrique (Bruce-Chwatt et al., 1 9 6 0 , 1 9 6 6 ; H a m o n et al., 1 9 6 4 ; H a m o n et al., 1 9 6 5 ; Chandler et al, 1 9 7 5 ; Carnevale & B o r e h a m , 1 9 7 8 ; S n o w , 1 9 8 3 ; B e i e r et al, 1 9 8 8 ; G o r d o n et al,* Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences et Tech- niques, Université Cheikh Anta Diop, BP 5005, Dakar, Sénégal.
** Service de Parasitologie, Faculté de Médecine et de Pharmacie, Université Cheikh Anta Diop, BP 5005, Dakar, Sénégal.
*** Laboratoire de Paludologie, Centre IRD-Orstom, BP 1386, Dakar, Sénégal.
Correspondance : Lassana Konaté.
Tél. : ( 2 2 1 ) 25 25 30 - Fax : (221) 25 25 29.
1991 ; Sharp & Le Sueur, 1 9 9 1 ; Mnzava et al, 1 9 9 5 ; Lemasson et al, 1997). Les premières étaient b a s é e s sur l'observation directe, l'attractivité d'hôtes potentiels uti- lisés c o m m e appâts ou l ' e x a m e n cytologique du repas sanguin. L'étude de l'indice d'anthropophilie s'est déve- l o p p é e a v e c le test d e s précipitines (Schubert & Hol- deman, 1 9 5 6 ; T e m p e l i s & Lofy, 1 9 6 3 ) . Cet outil séro- logique permettait de préciser l'origine des repas d e sang des arthropodes h é m a t o p h a g e s . Actuellement, la t e c h n i q u e ELISA ( E n z y m e L i n k e d I m m u n o s o r b e n t Assay), du fait d e sa plus grande sensibilité, reste la plus e m p l o y é e à cet effet ( B e i e r et al., 1 9 8 8 ) . Les études e n t o m o l o g i q u e s réalisées dans les diffé- rentes régions du Sénégal (fig. 1) ont révélé l'hétéro- généité du c o m p o r t e m e n t trophique des vecteurs de paludisme selon les z o n e s bioclimatiques (Vercruysse
& J a n c l o e s , 1 9 8 1 ; Vercruysse, 1 9 8 5 ; Petrarca et al., 1987; K o n a t é et al, 1 9 9 4 a ; K o n a t é ét al, 1 9 9 4 b ; Faye et al., 1 9 9 3 ; Faye et al., 1 9 9 4 ; Faye et al, 1 9 9 5 a ; Faye Article available athttp://www.parasite-journal.orgorhttp://dx.doi.org/10.1051/parasite/1999063259
Fig. 1. - Carte du Sénégal montrant les localités de récoltes d'anophèles
1 : Affiniam, 2 : Jagobel, 3 : Tendimane, 4 : Takeme, 5 : Ousseuk (Basse Casamance) 6 : Wassadou (région du Boundou)
7 : Dielmo et Ndiop (région du Siné-Saloum)
8 : Jifere, 9 : Palmarin, 10 : Jilore, 11 : Simal, 12 : Marlothie (embouchure du Saloum) 13 : Niakhar (région du Siné)
14 : Pikine, 15 : Dakar, 16 : Thiaye, 17 : Gajaga (presqu'île du Cap Vert) 18 : Barkedji (région du Ferlo)
19 : Maka, 20 : Boundoum, 21 : Kassak (delta du fleuve Sénégal) 22 : Keur Mbaye, 23 : Ndiareme (basse vallée du fleuve)
24 : Mbane, 25 : Nder (région du lac de Guiers)
26 : Aere Lao, 27 : Boke Jaobe, 28 : Jomandou Walo, 29 : Jomandou Jeri, 30 : Toulde Galle (moyenne vallée du fleuve)
2 6 0 Parasite, 1999, 6, 259-267
Mémoire
KONATÉ. L., FAYE. O ., GAYE O., SY N ., DIOP A . DIOUF M . TRAPE I -F & MOLEZ J -F.
HÔTES ALTERNATIFS DES VECTEURS DE PALUDISME HUMAIN AU SÉNÉGAL
et al, 1 9 9 5 b ) et selon les localités d'une m ê m e zone (Mbaye, 1 9 9 7 ; Faye, 1 9 9 7 ) . La diversité des situations est, pour une large part, déterminée par le niveau d'anthropophilie des vecteurs, traduisant leurs contacts avec les humains, sujets infectants ou susceptibles d'être infectés. Les spécificités locales, inéluctables aux études de transmission palustre, rendent difficiles les c o m p a - raisons inter- et intra-zonales. Ces dernières restent c e p e n d a n t nécessaires. En effet, l'étude du comporte- ment trophique des vecteurs n'a d'intérêt que pour com- parer différentes situations afin d'en tirer des informa- tions épidémiologiques utiles. Ce travail présente u n e analyse des différentes observations sur le comporte- ment trophique d'Anophèlesgambiae s.l., d'An.funestus ( v e c t e u r s m a j e u r s d e p a l u d i s m e au S é n é g a l ) et d ' e s p è c e s associées ( A n . pharoensis, An. rufipes).
ANOPHÈLES GAMBIAE S.L.
TROPISME ET INDICE D'ANTHROPOPHILIE
Au Sénégal, la transmission du paludisme est exclusi- v e m e n t ( V e r c r u y s s e & J a n c l o e s , 1 9 8 1 ; V e r c r u y s s e ,
1 9 8 5 ; Petrarca ét al, 1987; Faye, 1997; Faye ét al, 1993, 1 9 9 4 ; 1995a, 1995b, 1 9 9 5 c ; Konaté ét al, 1 9 9 4 b ; Robert et al, 1 9 9 7 ; Mbaye, 1 9 9 7 ) ou e n grande partie (Konaté et al, 1 9 9 4 a ; Fontenille et al, 1 9 9 7 a ) assurée par les e s p è c e s du c o m p l e x e An. gambiae. L'étude d e l'indice d'anthropohilie (IA) des femelles d'An, gambiae s.l.
( t a b l e a u x I et II), montrent qu'elles se nourrissent lar- g e m e n t sur h o m m e dans toutes les localités p r o s p e c - tées, e x c e p t é dans la m o y e n n e vallée du fleuve Sénégal ( z o n e s a h é l i e n n e ) .
Cette observation peut s'expliquer e n partie par un biais d'échantillonnage. En effet dans les études sur la d y n a m i q u e de transmission palustre, la r é c o l t e d e faune a n o p h é l i e n n e e n d o p h i l e (faune résiduelle dans les c h a m b r e s ) est préférentiellement c i b l é e . M ê m e si o n note davantage de moustiques gorgés sur h o m m e d a n s les c h a m b r e s à c o u c h e r et u n e majorité d e
Z o n e s / L o c a l i t é s
N o m b r e
d e r e p a s IA R é f é r e n c e s Z o n e g u i n é e n n e
A f f i n i a m - J a g o b e l - T e n d i m a n e 3 7 5 0 , 8 4 5 F a y e et al., 1 9 9 4 T a k e m e - O u s s e u k 182 0 , 8 9 6
W a s s a d o u 9 4 5 0 , 8 9 8 F a y e et al, 1 9 9 5 a
Sous-total 1 5 0 2 0 . 8 8 4 Z o n e s o u d a n i e n n e
D i e l m o 2 0 8 0 , 6 4 4 K o n a t é et al, 1 9 9 4 a
J i f e r e 8 0 6 0 , 9 7 9 F a y e , 1 9 9 7
P a l m a r i n 143 0 , 9 3 7
J i l o r e 96 0 , 8 3 3
S i m a l 111 0 , 7 9 6
M a r l o t h i e 1 6 5 0 , 9 1 5
N i a k h a r 7 7 1 0 , 8 2 9 R o b e r t et al, 1 9 9 8
D a k a r 43 0 , 9 7 7 K o n a t é et al, 1 9 9 4 b
T h i a y e - G a j a g a 443 0 , 7 5 6 F a y e et al, 1 9 9 5 b
Sous-total 3 0 8 6 0 , 8 5 3 Z o n e s a h é l i e n n e
M a k a - B o u n d o u m - K a s s a k 32 0 , 7 1 9 F a y e et al, 1 9 9 5 c
K e u r M b a y e 438 0 , 6 8 3 M b a y e , 1 9 9 7
N d i a r e m e 372 0 , 4 1 9
M b a n e 2 9 0 , 5 8 6
N d e r 5 1 0 , 8 8 2
A c r e I.ao 157 0 , 6 3 0 V e r c r u y s s e , 1 9 8 5
B o k e J a o b e 55 0 , 4 5 4
J o m a n d o u W a l o 357 0 , 4 3 7 F a y e et al, 1 9 9 3
J o m a n d o u J e r i 163 0 , 6 1 9 -
T o u l d e G a l l e 1 0 3 0 , 7 7 7
Sous-total 1 7 5 7 0 , 5 6 9
Tableau I. - Récapitulatif du nombre de repas sanguins analysés et indice d'anthropophilie (IA) des femelles d'An, gambiae s.l. récol- tées dans différentes régions du Sénégal (1985-1997)*.
* L'étude n'a porté que sur les seules femelles endophiles qui ont été échantillonnées par des récoltes après pulvérisations intradomi- ciliaires de pyréthrinoïdes. Les différentes espèces anophéliennes ont été identifiées d'après leurs caractères morphologiques. La déter- mination de l'origine des repas sanguins a été faite par la méthode des précipitines pour les récoltes en Basse Casamance et par ELISA dans les autres localités.
R e p a s T o t a l R e p a s s i m p l e : R e p a s m i x t e : R e p a s a n i m a u x :
d e s a n g a n a l y s é s r e p a s d e s a n g s a n g h u m a i n h u m a i n / a n i m a l ( 1 o u 2 h ô t e s )
a n a l y s é s a n a l y s é s
L o c a l i t é s o u r é g i o n s N N (%) N (%) N (%)
W a s s a d o u 9 4 4 8 3 4 ( 8 8 , 3 ) 1 4 ( 1 , 5 ) 9 6 ( 1 0 , 2 )
E m b o u c h u r e d u S a l o u m 1 6 1 2 1 3 2 7 ( 8 2 , 3 ) 1 4 5 ( 9 ) 1 4 0 ( 8 , 7 )
N i a y e s 4 8 6 3 5 7 ( 7 3 , 5 ) 2 0 ( 4 , 1 ) 1 0 9 ( 2 2 , 4 )
M o y e n n e v a l l é e du f l e u v e 6 2 0 2 8 4 ( 4 5 , 9 ) 5() ( 8 ) 2 8 6 ( 4 6 , 1 )
B a s s e v a l l é e du f l e u v e 9 1 9 4 7 3 ( 5 1 , 5 ) 6 6 ( 7 , 2 ) 3 8 0 ( 4 1 , 3 )
Total 4 5 8 1 3 2 7 5 ( 7 1 , 5 ) 2 9 5 ( 6 , 4 ) 1 0 1 1 ( 2 2 , 1 )
T a b l e a u II. - A n a l y s e d e s r e p a s s a n g u i n s ( p a r ELISA) c h e z An. gambiae s.l. et détail d e s r e p a s s i m p l e s ( h u m a i n o u a n i m a l ) et d e s r e p a s m i x t e s ( h u m a i n / a n i m a l ) s e l o n l e s l o c a l i t é s a u S é n é g a l ( 1 9 9 3 - 1 9 9 7 ) .
KONATÉ L , FAYE O., G A Y E O., S Y N.. D I O P A., D I O U F M., TRAPE J . - F . & M O L E Z J . - F .
femelles nourries sur bétail dans les étables, débarras et abris a n n e x e s , une faible proportion de repas hété- rologues est toujours retrouvée ( H a m o n et al, 1 9 6 4 ; K o n a t é et al, 1 9 9 4 a ) .
Z o n e s a h é l i e n n e
Les m o y e n n e et b a s s e v a l l é e s et le delta du fleuve S é n é g a l sont situés dans les z o n e s s a h é l i e n n e ( s i t u é e au d e s s u s d e l'isohyète 2 0 0 m m ) et s o u d a n o - s a h é - l i e n n e ( e n t r e 2 0 0 et 4 0 0 m m ) . D e p u i s la m i s e e n ser- vice du barrage de Diama dans le delta, d e n o m b r e u x p é r i m è t r e s irrigués villageois ont é t é réalisés d a n s la m o y e n n e et b a s s e v a l l é e et le delta. D e c e fait, la riziculture est d e v e n u e la p r i n c i p a l e activité a g r i c o l e dans la région, a v e c , c o m m e c o n s é q u e n c e majeure, u n e m u l t i p l i c a t i o n d e s g î t e s p r é i m a g i n a u x et un a l l o n g e m e n t d e la p é r i o d e d e p r o d u c t i o n a n o p h é - l i e n n e dans les z o n e s d ' a m é n a g e m e n t h y d r o a g r i c o l e . D a n s la v a l l é e du fleuve S é n é g a l , LIA d'An, gambiae s.l. est v a r i a b l e e n f o n c t i o n d e la localité d e c o l l e c t e des femelles. Il a été e n m o y e n n e plus faible e n z o n e d e riziculture irriguée q u ' e n z o n e d e culture pluviale, aussi b i e n d a n s la m o y e n n e v a l l é e ( J o m a n d o u W a l o et J o m a n d o u J e r i vs T o u l d e G a l l e ) q u e dans la b a s s e v a l l é e ( K e u r M b a y e et N d i a r e m e vs M b a n e / N d e r ) du fleuve S é n é g a l ( F a y e et al, 1 9 9 3 ; M b a y e , 1 9 9 7 ) . D a n s le delta, la faiblesse d e s effectifs d ' A n. gambiae s.l. n ' a u t o r i s e pas la c o m p a r a i s o n e n t r e localités d e z o n e s a v e c et sans a m é n a g e m e n t s h y d r o - a g r i c o l e s . Z o n e s o u d a n i e n n e
La z o n e s o u d a n i e n n e est située entre les isohyètes 4 0 0 m m et 8 0 0 m m ( s o u d a n o - g u i n é e n n e entre 8 0 0 et
1 0 0 0 m m ) . D a n s la presqu'île du Cap-Vert, les IA enregistrés en milieu urbain (Dakar et Pikine) sont plus élevés q u e c e u x enregistrés e n milieu rural, dans d e u x petits villages de la zone des Niayes (Thiaye et Gajaga).
L'IA m o y e n dAn. gambiae s.l. a été significativement plus faible dans les régions du Sine (Niakhar) et du S a l o u m ( D i e l m o ) q u e dans les villages côtiers d e l'estuaire du Saloum (Jifere, Palmarin, Jilore, Simal et Marlothie) o ù il a varié e n fonction de la localité de
collecte des femelles c o m m e l'avaient rapporté B r u c e - Chwatt et al. ( 1 9 6 0 ) .
Z o n e g u i n é e n n e
D a n s c e t t e z o n e s i t u é e e n d e s s o u s d e l ' i s o h y è t e 1 0 0 0 mm, seules des localités du littoral ont été pros- pectées. Il a été constaté que l'IA des femelles d'An, gam- biae s.l. récoltées dans les villages proches (Affiniam, Tendimane et J a g o b e l ) et éloignés ( T a k e m e et Ousseuk) de la mangrove ont été comparables (Faye et al, 1994).
TROPISME ANIMAL ET ZOOPHAGIE
Parmi les 4 5 8 1 repas sanguins de femelles d'An, gam- biae s..1. analysés ( t a b l e a u x II, III et IV), 22 % ( 1 0 1 1 ) avaient été prélevés sur animal. L'identification des repas a n i m a u x a montré q u e 9 7 7 étaient pris sur un h ô t e u n i q u e et q u e 3 3 9 é t a i e n t d e s r e p a s m i x t e s a n i m a l / h o m m e ou animal/animal (parmi c e s derniers, trois repas avaient été pris sur trois hôtes différents).
Les repas mixtes c o n t e n a n t du sang humain prédomi- naient dans toutes les localités. Pour les repas prove- nant d e d e u x e s p è c e s animales distinctes, les associa- tions équin/ovin, b o v i n / o v i n et é q u i n / b o v i n étaient les plus fréquentes; les autres types d'associations étaient plus rares. Les femelles z o o p h a g e s d'An, gambiae s.l.
ont d o n c p r é s e n t é d e u x profils d'alimentation ani- male : celui où les b o v i d é s constituent la principale s o u r c e des repas sanguins et celui où les é q u i d é s ont été les principaux hôtes.
Z o n e d'élevage
En milieu rural du Sénégal, l'élevage est e n général de type traditionnel et s o n importance est variable selon les ethnies, les localités et les zones géographiques. D e façon générale, les régions du centre (Ferio) et du sud- est ( B o u n d o u ) s o n t d e g r a n d e s z o n e s d ' é l e v a g e . Lorsque les différents animaux domestiques présentent des conditions d'accessibilité similaires (parquage dans des e n c l o s à proximité immédiate des habitations), les bovins constituent les hôtes animaux de premier c h o i x p o u r l e s f e m e l l e s z o o p h a g e s d'An, gambiae s.l.
( t a b l e a u x III et I V ) .
A n a l y s e d e s r e p a s d e s a n g
C a t é g o r i e s d e r e p a s m i x t e s : h o m m e / a n i m a l A n a l y s e
d e s r e p a s d e s a n g
H o m m e / b o v i n H o m m e / é q u i n
H o m m e /
o v i n - c a p r i n H o m m e / c a n i n H o m m e / v o l a i l l e
L o c a l i t é s / r é g i o n s N (%) N (%) N (%) N (%) N (%) T o t a l
W a s s a d o u
E m b o u c h u r e d u S a l o u m N i a y e s
M o y e n n e v a l l é e d u f l e u v e B a s s e v a l l é e du f l e u v e
3 2 8 7 4 6 3
( 2 1 , 4 ) ( 1 9 , 3 ) ( 3 5 ) ( 9 2 ) ( 4 , 5 )
9 6 7 12 0 51
( 6 4 , 3 ) ( 4 6 , 2 ) ( 6 0 ) ( 7 7 , 3 )
1 1 0 3 12
( 7 , 1 ) ( 0 , 7 ) ( 6 ) ( 1 8 . 2 )
0 4 8 0 0 0
( 3 3 , 1 )
1 1 I 1 0
( 7 , 1 ) ( 0 , 7 ) ( 5 ) ( 2 )
14 145 2 0 5 0 6 6
T o t a l 8 7 ( 2 9 , 5 ) 1 3 9 ( 4 7 , 1 ) 17 ( 5 , 8 ) 4 8 ( 1 6 , 3 ) 4 ( 1 , 3 ) 2 9 5
T a b l e a u III. - A n a l y s e d e s r e p a s s a n g u i n s ( p a r ELISA) c h e z An. gambiae s.l. et détail d e s r e p a s m i x t e s ( h u m a i n / a n i m a l ) s e l o n l e s l o c a l i t é s au S é n é g a l ( 1 9 9 3 - 1 9 9 7 ) .
262 Mémoire P a r a s i t e , 1 9 9 9 , 6, 2 5 9 - 2 6 7
A n a l y s e R e p a s m i x t e s :
d e s r e p a s d e s a n g R e p a s s i m p l e : 1 s e u l h ô t e a n i m a l 2 h ô t e s a n i m a u x
B o v i n É q u i n C a n i n O v i n / c a p r i n V o l a i l l e E s p è c e A et e s p è c e B G r a n d
L o c a l i t é s o u r é g i o n s N N N N N T o t a l N total
W a s s a d o u 4 4 4 8 0 1 0 9 3 3 9 6
E m b o u c h u r e du S a l o u m 7 1 0 6 17 4 0 1 3 4 6 1 t()
N i a y e s 5 0 4 6 0 1 3 1 0 3 6 109
M o y e n n e v a l l é e du f l e u v e 2 0 0 47 0 27 5 2 7 9 17 2 8 6
B a s s e v a l l é e du fleuve 11 3 3 8 0 19 0 3 6 8 12 3 8 0
T o t a l 3 1 2 5 8 5 17 55 8 9 7 7 4 4 * 1.011
* sur l e s 4 4 r e p a s m i x t e s ( d e u x h ô t e s ) l e s a s s o c i a t i o n s l e s p l u s f r é q u e n t e s é t a i e n t : é q u i n / o v i n ( 1 2 ) , b o v i n / o v i n ( 1 1 ) et é q u i n / b o v i n ( 8 ) e t a u t r e s a s s o c i a t i o n s d i v e r s e s ( 1 3 ) d o n t trois r e p a s sur trois h ô t e s .
T a b l e a u I V . - A n a l y s e d e s r e p a s s a n g u i n s ( p a r ELISA) c h e z An. gambiae s.l. et détail d e s r e p a s a n i m a u x : u n o u d e u x h ô t e s ( e s p è c e s d i f f é r e n t e s ) , s e l o n l e s l o c a l i t é s au S é n é g a l ( 1 9 9 3 - 1 9 9 7 ) .
Zone d'agriculture pluviale
Les régions de l'ouest du Sénégal et tout le bassin ara- chidier sont principalement agricoles. Cependant, les villages de ces régions possèdent parfois un cheptel restreint constitué principalement de petits ruminants (ovins et caprins). En l'absence de bovins, ce sont plus fréquemment les équidés et dans une moindre mesure les ovins-caprins qui constituent les sources de repas sanguins des femelles zoophages d'An, gambiae s.l.
(tableaux III et IV). Dans les localités de l'estuaire du Saloum (villages de pêcheurs et d'agriculteurs), les équidés ont été les principaux hôtes pour ces der- nières.
Zone de riziculture irriguée
Dans la vallée du fleuve Sénégal (Faye et al, 1993;
Mbaye, 1997), la zoophagie des femelles d'An, gam-
biae s.l. est en moyenne plus élevée en milieu de rizi-culture qu'en zone de culture pluviale (tableau V).
Dans les villages de riziculture du delta, les repas ani- maux provenaient exclusivement de petits ruminants (ovins et caprins) qui, par ailleurs, ont été les seuls hôtes associés dans les repas mixtes. Toutefois, la fai- blesse des effectifs limite la portée de cette observa- tion. Dans les localités situées sur la marge du delta, une forte zoophagie a été notée et les équidés ont été les principaux hôtes (tableaux III et IV). Plus en amont, dans la moyenne vallée, les bovidés ont été les prin- cipaux hôtes recherchés par les femelles zoophages
d'An, gambiae s.l. (tableaux III et IV).DÉVIATION TROPHIQUE Inaccessibilité des hôtes
Le comportement trophique des femelles d'anophèles a été surtout fonction de la disponibilité des hôtes humain et/ou animal. Dans la moyenne vallée du
fleuve Sénégal, une forte déviation animale d'An, gam-
biae s.l. avait été notée par Vercruysse (1985). Cetteobservation a été confirmée par Faye et al. (1993) et s'explique par l'usage généralisé des moustiquaires et la présence de nombreux animaux domestiques qui, en lieu et place des hommes inaccessibles, servent de principaux hôtes aux anophèles. A l'inverse, la faiblesse des densités anophéliennes, l'absence d'animaux ou le très fort ratio homme/animal et la faible dispersion des femelles, expliquent le fait que l'homme soit l'hôte exclusif d'An, gambiae s.l. en milieu urbain de Dakar (Konaté et al, 1994b) et de Pikine (Vercruysse & Jan- cloes, 1981 ; Trape et al., 1992). Par contre, en zone rurale des Niayes (localités de Thiaye et de Gajaga) où le bétail est plus abondant, une importante fraction de femelles zoophages a été notée (Faye et al., 1995b).
Mobilité animale et déviation trophique
En zone d'élevage (région du Ferlo et du Boundou en particulier), le cheptel bovin est disséminé dans l'espace rural pendant la saison des pluies. En saison sèche, les animaux sont regroupés autour des villages où se trouvent les points d'eau. Ces mouvements sai- sonniers du bétail sont à l'origine de la variation sai- sonnière des proportions des différents types de repas sanguins (tableau V). Ainsi, à Wassadou (Faye et al., 1995a), l'IA d'An, gambiae s.l. est très élevé pendant la saison des pluies lorsque les bovins sont partis pâturer dans des zones éloignées des habitations. Pen- dant la saison sèche où les animaux sont ramenés vers les villages, l'IA des femelles est significativement plus faible. Nous pensons qu'il en est de même de la varia- tion saisonnière significative de l'IA observée dans les villages pratiquant à la fois l'agriculture et l'élevage, comme le sont Jomandou Walo et Ndiareme. Cepen- dant, dans ces localités rurales mixtes riveraines du fleuve Sénégal, les phases d'éloignement du bétail ne
H Ô T E S A L T E R N A T I F S D E S V E C T E U R S D E P A L U D I S M E H U M A I N A U S É N É G A L
KONATÉ L„ FAYE O.. GAYE O., SY N.. DIOP A., DIOUF M, TRAPE J.-F. & MOLEZ J.-F.
L o c a l i t é s d e r é c o l t e S a i s o n s d e s p l u i e s ( j u i l l e t - o c t o b r e ) S a i s o n s è c h e ( n o v e m b r e - j u i n ) ( f a u n e r é s i d u e l l e
e n d o p h i l e ) № 11* 1A № II* 1A
W a s s a d o u * 4 4 8 4 1 3 0 , 9 2 2 4 9 7 •(3 6 0 , 8 7 7
J i f e r e 3 2 7 3 1 4 0 , 9 6 0 4 7 9 4 7 5 0 , 9 9 2
P a l m a r i n 9 7 8 9 0 , 9 1 7 4 6 4 5 0 , 9 7 8
J i l o r e 8 6 7 1 0 , 8 2 5 1 0 9 0 , 9 0 0
S i m a l 151 123 0 , 8 1 4 2 6 0 2 0 1 0 , 7 8 5
M a r l o t h e 1 2 8 1 1 8 0 , 9 2 2 37 3 3 0 , 8 9 2
J o m a n d o u W a l o * 2 3 2 8 5 0 , 3 6 6 1 2 5 _1 0 , 5 6 8
J o m a n d o u J e r i 1 3 5 8 7 0 , 6 4 4 2 8 14 0 , 5 0 0
ï o u l d e G a l l e 7 2 57 0 , 7 9 2 31 2 3 0 , 7 4 2
T h i a y e - G a d i a g a 4 2 9 3 2 2 0 , 7 5 0 14 13 0 , 9 2 8
K e u r M b a y e 1 4 5 9 9 0 , 6 8 3 2 9 3 2 0 0 0 , 6 8 2
N d i a r e m e * 187 54 0 , 2 8 9 185 1 0 2 0 . 5 5 1
№ = n o m b r e d e r e p a s a n a l y s é s p a r ELISA; H* = n o m b r e d e r e p a s a v e c s a n g h u m a i n ; ' = v a r i a t i o n s s i g n i f i c a t i v e s : W a s s a d o u ( P < 0 , 0 5 ) , J o m a n d o u W a l o ( P < 0 , 0 0 1 ) , N d i a r e m e ( P < 0 , 0 0 1 ) .
T a b l e a u V . - V a r i a t i o n s s a i s o n n i è r e s d e 1' IA c h e z An. gambiae s.l d a n s d i f f é r e n t e s l o c a l i t é s du S é n é g a l ( 1 9 9 3 - 1 9 9 7 ) .
E s p è c e s a n o p h è l e s An. gambiae s. s. An, arabiensis An. mêlas
R e p a s d e s a n g N b r e p a s S a n g N b r e p a s S a n g N b r e p a s S a n g
L o c a l i t é s o u r é g i o n s a n a l y s é s h u m a i n a n a l y s é s h u m a i n a n a l y s é s h u m a i n
M o y e n n e v a l l é e du f l e u v e 6 9 6 6 9 6 1 3 9 5 9 5 5
W a s s a d o u0 69 6 6 9 6 8 5
- -
E m b o u c h u r e du S a l o u m * 3 3 19 18 5 9 5 5
N i a y e s 1 1 1^6 1 3 9
- -
M o y e n n e v a l l é e d u fleuve 1 2 5 8 4 -
-
* = l'identification des espèces du complexe An. gambiae a été faite par PCR.
° = An. gambiae et An. arabiensis sont sympatriques (Faye et ai, 1995a)
* = An. gambiae, An. arabiensis et An. mêlas sont sympatriques (Faye, 1997).
Tableau VI. - Proportion de repas sanguins (analysés par ELISA) pris sur homme sur un échantillonnage d'espèces du complexe An. gambiae (*) dans les différentes zones de récolte au Sénégal (1993-1997).
sont pas liées à la disponibilité des points d'eau mais au cycle de la riziculture.
Zoophagie des espèces du complexe gambiae Les caractères morphologiques (Gilies & De Meillon, 1968) ne permettent pas d'identifier des espèces ano- phéliennes appartenant à un complexe. Dans le cas
d'An, gambiae s.l., l'emploi de la méthode cytogéné-tique (Coluzzi et al, 1979; Vercruysse, 1985) et/ou de la PCR (Faye et ai, 1993) a montré que la distribution et les proportions des différentes espèces sont variables selon les zones géographiques.
Les variations saisonnières et annuelles de la propor- tion dAn. gambiae s.s. et d'An, arabiensis ont été bien étudiées dans les villages de Dielmo (Fontenille étal, 1997a), Ndiop (Fontenille et al, 1997b) et Barkedji (Lemasson étal, 1997). Ces études, ainsi que celle de Diatta et al. (1998) ont montré que lorsqu'ils étaient capturés au même moment, à la même place et par la même méthode d'échantillonnage, An. gambiae et
An. arabiensis présentent un comportement trophiquesimilaire. En effet, l'indice d'anthropophilie, la pro-
portion de repas mixtes ainsi que celle des femelles gorgées sur bétail ont été comparables aussi bien à Ndiop (Fontenille et ai, 1997b), Barkedji (Lemasson et
al, 1997) qu'à Dielmo (Diatta et al., 1998). Cette obser-vation a été refaite dans différentes localités (tableau VI), mais elle n'est pas vérifiée dans la moyenne vallée du fleuve lorsque An. gambiae et An. arabiensis ne coexis- tent pas.
Les différentes espèces du complexe An. gambiae qui ont leur gîte en eau douce sont très anthropophiles.
Par contre An. mêlas, inféodé aux zones à eau sau- mâtre, est bien connu pour sa propension à piquer le bétail (bien qu'il ne dédaigne pas l'homme). Son IA n'était pas connu sur le littoral du Sénégal où il est très répandu sur tout le littoral. Dans l'estuaire du Saloum (Diop, 1998), les villages de Palmarin et de Jifere ont un peuplement anophélien composé à majo- rité d'An, mêlas avec 86 à 95 % des anophèles récoltés en faune résiduelle dans les chambres à coucher (contre 0 à 0,2 % d'An, gambiae et 5 à 15 %
d'An, arabiensis). Avec une valeur de 0,79 à Palmarinet 0,93 à Jifere (Diop, 1998), l'IA des femelles endo-
264 P a r a s i t e , 1 9 9 9 , 6, 2 5 9 - 2 6 7
Mémoire
HÔTES ALTERNATIFS DES VECTEURS DE PALUDISME HUMAIN AU SÉNÉGAL
philes d'An, mêlas est très é l e v é e n région de man- grove, il est c o m p a r a b l e à celui d'An, gambiae ( 1 , 0 ) et d'An, arabiensis. ( 0 , 8 0 ) . L ' a b s e n c e de tout bétail d a n s c e s v i l l a g e s , h a b i t é s e x c l u s i v e m e n t p a r d e s p ê c h e u r s , serait à l ' o r i g i n e d e c e c o m p o r t e m e n t opportuniste par u n e e s p è c e dont la forte t e n d a n c e z o o p h i l e est r e c o n n u e (Giglioli, 1 9 6 4 ; Bryan, 1 9 7 9 ; S n o w , 1 9 8 3 ) .
ANOPHÈLES FUNESTUS
An. funestus est avec An. gambiae et An. arabiensis à un moindre degré (indice sporozoïtique habituellement plus bas que celui d'An, gambiae et d'An, funestus) l'un des trois vecteurs majeurs de paludisme au Sénégal et e n Afrique. Très anthropophile (White, 1 9 7 1 ; White et al, 1 9 7 2 ) , An. funestus est devenu très rare dans la moitié nord du Sénégal, e n raison de la destruction d e ses gîtes larvaires par u n e s é c h e r e s s e persistante (Faye et al, 1 9 9 5 b ) . D a n s la partie sud du S é n é g a l , les femelles récoltées en faune résiduelle dans les habi- tations d e D i e l m o s'étaient nourries préférentiellement sur h o m m e ( K o n a t é et al, 1 9 9 4 a ) . D a n s c e village, les femelles d'An, funestus ont été significativement moins z o o p h a g e s q u e celles d'An, gambiae s.l. Le bovin a été la s o u r c e de 5 % des 1 4 4 repas d'An, funestus ana- lysés ( K o n a t é et al, 1 9 9 4 a ) et il a été noté u n e très faible proportion d e femelles z o o p h a g e s nourries sur ovins-caprins.
D a n s le sud-est du Sénégal, les femelles d'An, funestus collectées à W a s s a d o u au B o u n d o u (Faye ét al, 1995a) étaient nettement plus z o o p h a g e s (69,9 % des 6 l repas analysés étaient d'origine a n i m a l e ) q u e celles récoltées à D i e l m o dans le Saloum.
ANOPHÈLES PHAROENSLS
An. pharoensis est prédominant dans les z o n e s d'amé- n a g e m e n t h y d r o a g r i c o l e s (riziculture) du delta du fleuve Sénégal. Dans les localités prospectées, 8 6 % des 5 4 4 repas sanguins analysés étaient pris sur h o m m e ( F a y e étal, 1 9 9 3 ; Faye et al, 1 9 9 5 c ) . Ces résultats confirment les observations de Carrara et al. ( 1 9 9 0 ) malgré des m é t h o d e s d'échantillonnage différentes.
Les ovins/caprins ont été la source du repas sanguin c h e z 10,5 % des femelles z o o p h a g e s , contre 3 % p o u r les b o v i n s (16 r e p a s ) qui sont rares dans les villages p r o s p e c t é s (villages d'agriculteurs). D e m ê m e , les é q u i n s ( d e u x r e p a s ) n e constituent pas un hôte d e c h o i x p o u r les femelles z o o p h a g e s d'An, pharoensis.
A l'instar d'An, gambiae s.l., la z o o p h a g i e a été signi- ficativement plus faible e n z o n e d e cultures pluviales ( e n m a r g e d e la v a l l é e ) q u ' e n z o n e d e riziculture irri- g u é e . Les repas mixtes représentent 4 % du total des r e p a s a n a l y s é s et dans la moitié des c a s ( 1 2 / 2 4 ) , l ' h o m m e était l'un des hôtes associés.
ANOPHELES RUFLPES
L'analyse des l 6 l repas sanguins de femelles récoltées à Thiaye, Gajaga, Dielmo, W a s s a d o u et D i o m a n d o u Dieri, a révélé u n e z o o p h a g i e exclusive d'An, rufipes qui a été a b o n d a n t dans les récoltes de la faune rési- duelle e n d o p h i l e et quasi absent des captures n o c - turnes sur appâts humains ( H a m o n et al, 1965; Konaté et al, 1994a; Faye et al, 1995b). Ces observations révè- lent b i e n la stricte zoophilie des femelles de cette e s p è c e .
Le grand cheptel, dont principalement les bovins, reste la s o u r c e principale des repas sanguins pour cette e s p è c e . Après les bovins, les femelles d'An, rufipes se nourrissent préférentiellement sur les équins.
CONCLUSIONS
A
u Sénégal, les femelles des e s p è c e s du c o m - plexe An. gambiae, b i e n q u e très polyphages, se nourrissent préférentiellement sur h o m m e dans toutes les localités p r o s p e c t é e s . Leur c o m p o r t e - ment trophique a été principalement fonction de la dis- ponibilité des hôtes. En milieu urbain de Dakar et de Pikine, l'homme constitue le seul hôte pour les femelles d'An, arabiensis, du fait de l ' a b s e n c e d'animaux. Il est é g a l e m e n t la s o u r c e e x c l u s i v e d e r e p a s d e s a n g d'An, melas à Jifere, du fait de l'absence d e tout bétail.Lorsque les femelles ont a c c è s à la fois a u x h o m m e s et à un cheptel abondant, u n e fraction z o o p h a g e (plus ou moins importante selon les localités) est toujours n o t é e . Les variations d e l'IA s'expliquent e n grande partie par celles des conditions d'accès à l'homme.
Ainsi, dans la m o y e n n e vallée du fleuve S é n é g a l , l'inaccessibilité des hôtes humains (due à l'emploi de moustiquaires) explique la forte zoophagie des e s p è c e s du c o m p l e x e An. gambiae .
Dans les villages pratiquant à la fois l'agriculture et l'élevage, les m o u v e m e n t s saisonniers du bétail expli- quent, pour une large part, la variation saisonnière des proportions des différents types de repas sanguins. Les résultats sur les IA d'An, gambiae et An. arabiensis contrastent a v e c les observations qui font état d'une plus faible anthropophilie d'An, arabiensis. Les études effectuées au Sénégal ont montré que, lorsqu'ils étaient capturés au m ê m e m o m e n t , à la m ê m e place et par la m ê m e m é t h o d e d'échantillonnage, An. gambiae et An.
arabiensis ont un c o m p o r t e m e n t trophique similaire et présentent un indice d'anthropophilie, une proportion de repas mixtes et d e femelles z o o p h a g e s c o m p a - rables. Pour c e s dernières, le b o v i d é constitue l'hôte d e premier c h o i x . Lorsqu'il est absent, les équidés le plus f r é q u e m m e n t et l e s o v i n s / c a p r i n s d a n s u n e moindre mesure, constituent les sources de repas san- guins p o u r les femelles z o o p h a g e s .
KONATÉ L„ FAYE O., GAYE О., SY К , DIOP A., DIOUF M., TRAPE J.-F. & MOLEZ J.-F.
Les femelles d'An, funestus o n t é t é significativement plus z o o p h a g e s dans le sud-est q u e dans le centre- ouest du pays. An. pharoensis, présent dans toutes les régions ( e n a b o n d a n c e dans le delta), s e g o r g e essen- tiellement sur hôtes humains. Par contre An. rufipes, e s p è c e très endophile, est strictement zoophile dans toutes l e s localités o ù elle est rencontrée.
REMERCIEMENTS
N
o u s r e m e r c i o n s tous les techniciens du Service de Lutte Antiparasitaire, d e l'ORSTOM, l'Uni- versité Cheikh Anta D i o p et l e s habitants d e s villages d'étude p o u r leur assistance. Nous e x p r i m o n s é g a l e m e n t nos r e m e r c i e m e n t s au Dr Didier Fontenille, du laboratoire d e Z o o l o g i e Médicale d e l'ORSTOM d e Dakar, p o u r l'appui apporté à cette étude.Ce travail a b é n é f i c i é d'un soutien financier du pro- gramme spécial P N U D / B a n q u e Mondiale/OMS-TDR, de l'Institut Français d e Recherche pour le D é v e l o p p e m e n t e n Coopération ( O R S T O M ) , du Ministère Français d e la Coopération et du D é v e l o p p e m e n t , d e S U M I T O M O Chemical C o (Japon) et d e l'Association d e s Univer- sités Partiellement o u Entièrement d e Langue Française (AUPELF).
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Reçu le 15 janvier 1998 Accepté le 16 février 1999 HÔTES ALTERNATIFS DES VECTEURS DE PALUDISME HUMAIN AU SÉNÉGAL
