Module : Amélioration des Plantes. Master I Protection des Végétaux. UFASetif1-Département des Sciences Agronomiques. Année Universitaire 20/21

Module : Amélioration des Plantes Master I Protection des Végétaux

UFASetif1-Département des Sciences Agronomiques Année Universitaire 20/21

Edité par Dr. MEBARKIA Amar

I- VARIATION GENETIQUE ET AMELIORATION DES PLANTES - Les mécanismes de l’hérédité :

*Ils dépendent du comportement des chromosomes et des gènes qu’ils portent. Les gènes déterminent les caractères des plantes.

*L’influence de chaque gène est exercée séparément ou en combinaison avec d’autres gènes conjointement avec l’Environnement.

*Chaque gène existe sous forme de différentes formes appelées Allèles

*L’expression d’un caractère pour une plante donnée est déterminée par la combinaison des gènes qu’elle possède.

Exemple :

Un individu Diploïde (chaque chromosome est doublement représenté : Deux chromosomes homologues) : les combinaisons possibles pour un gène ayant deux formes alléliques à un Locus sont : AA, Aa et aa

AA et aa : sont des individus ayant les mêmes allèles à un locus donné sont dits : HOMOZYGOTES

Aa : Individus ayant deux allèles différentes sont dits : HETEROZYGOTES

La combinaison génique à un locus donné (ex : AA, Aa et aa) est appelée GENOTYPE pour ce locus. En revanche, l’expression du génotype sous forme de caractères mesurables est appelée PHENOTYPE.

NB : L a dominance partielle s’explique par le génotype hétérozygote Aa qui présente un Phénotype intermédiaire entre ceux des homozygotes (AA, aa).

1- Hérédité à un seul gène ou MONOGENIQUE

Exemple : croisement de l’orge à deux rangs avec un orge à six rangs. La différence réside dans les épillets, pour l’orge à 6 rangs, tous les épillets sont fertiles et les orges à 2 rangs, les épillets latéraux sont stériles. Le nombre de rang est contrôlé par un seul gène (A) et le caractère 2 rangs est dominant sur le 6 rangs.

Au niveau de la Meiose : la parent à 2 rangs donne des gamètes A et le parent à 6 rangs donne des gamètes a.

AA X aa Aa (F1) par Autofécondation on obtient en F2 : ¼ AA + ½ Aa + ¼ aa Le ration génotypique sera 1 :2 :1

Résumant :

Génotypes des parents : AA X aa Meiose Génotypes des gamètes : 1A 1a Fécondation Génotypes de la F1 1Aa Autofécondations et au niveau de la Meiose Génotypes des gamètes Femelle: ½ A + ½ a et mâle:1/2A + 1/2a Fécondation Génotypes des F2 : ¼ AA + ¼ Aa + ¼ Aa + ¼ aa soit ¼ AA + ½ Aa + ¼ aa Conclusion : Nous avons obtenus: 3 Génotypes et 2 Phénotypes, donc 3 à 2 rangs (3/4) et 1 à 6 rangs (1/4):c'est-à-dire ¾A + ¼a ; le ration phénotypique est 3 :1 Ce ratio est typique pour un caractère contrôlé par un seul gène avec dominance complète, c’est le croisement MONOHYBRIDE.

- INBREEDING et HETEROSIS 1- Inbreeding :

Il est défini par l’augmentation du % des Homozygotes dans une population Hétérozygote. L’autofécondation est la forme la plus poussée d’inbreeding dans la mesure où elle permet d’atteindre rapidement l’homozygotie totale. Il faut noter qu’après chaque autofécondation, l’hétérozygotie est réduite de moitié. Le % des individus homozygotes, après n générations d’autofécondation d’un individu Hétérozygote pour ce locus est donné par ( 2^𝑛 - 1)/ 2^𝑛. Pour n loci, ce % est de

( 2^𝑛 - 1)/ 2^{𝑛 𝑛} . L’inbreeding se traduit par une perte de vigueur.

2- Hétérosis

Il est défini comme étant la différence de supériorité entre l’hybride F1 et la moyenne des deux parents. C’est la supériorité de la F1 par rapport au meilleur parent.

- ORIGINE DE LA VARIABILITE

Généralement, dans une population, toutes les plantes ne sont pas identiques sur le plan phénotypique, on dit qu’elle est variable. Cette variabilité présente deux origines :

1- Environnementale :

Une variété de n’importe quelle espèce végétale adaptée aux conditions de cultures en Europe, ne sera pas forcément adaptée en Algérie, car le milieu est différent.

Egalement, une variété très productive dans un sol fertile, ne le sera probablement pas dans un sol très peu fertile. Ces deux exemples montrent bien le rôle de l’environnement qui peut contribuer à la variabilité observée dans une population végétale. Tous les facteurs autres que génétiques constituent l’environnement (T°, H2O, Insectes, pathogènes, photopériodisme, fertilisation, lumière, type de sol….).

NB : la variation environnementale n’est pas transmise à la génération suivante, et ne peut être isolée par sélection.

2- Génétique

Elle s’explique du fait que des individus différents possèdent des génotypes différents.

- Une population composée par des génotypes : AA, Aa et aa est génétiquement variable.

- AA X aa F1 : composée de plante ayant le même génotype Aa - F1 X F1 (Aa X Aa) F2 : ¼ AA, ½ Aa, ¼ aa

-On remarque que la population F2 est génétiquement variable (AA, Aa et aa), car elle est constituée d’individus homozygotes (AA, aa) et d’individus hétérozygotes (Aa) et par conséquent elle est hétérogène.

NB : toute la variabilité observée entre les individus des 2 parents P1 et P2 ainsi que la F1 est du à l’environnement. Par contre entre les individus de la F2 est constituée d’une variabilité en partie Génétique et en partie Environnementale.

Cependant, la variabilité Génétique est essentielle pour le Sélectionneur.

3- Mesure de la variabilité

La variabilité est mesurée par certains paramètres statistiques d’une population et par l’Héritabilité. La distribution des caractères quantitatifs donne une courbe normale (Courbe de GAUSS), qui est définie par sa Moyenne et son Ecart Type. Plus l’Ecart Type est grand plus la courbe est aplatie et plus la population est variable.

X¯ (moyenne) = Ʃxi / n dont xi : valeur de l’individu dans la population et n : nombre total d’individus.

Dans le cas ou l moyenne est obtenue à partir d’une distribution de fréquences, elle est donnée par X¯ (moyenne) = Ʃnixi / n dont nixi : est la valeur de la catégorie i multipliée par le nombre d’individus dans cette catégorie (ni) et n : nombre total d’individus.

NB : la fiabilité de la moyenne dépend :

- du nombre d’individus (taille de la population) : plus le nombre de mesure est grand, plus la moyenne est fiable.

- Une moyenne basée sur une population trop large et uniforme, la moyenne sera plus fiable.

- Si les mesures sont prises sur des individus qui représentent tous les types de la population, la moyenne sera plus fiable.

Ecart Type ou Déviation standard : C’est la mesure de la variabilité présente dans une population

NB : Plus la déviation est grande, plus la variabilité est forte dans la population

S=√ Ʃ (𝒙𝒊 − 𝒙)^𝟐/𝒏-1

La variance d’une population (V) : est le carré de l’Ecart type V= Ʃ (𝒙𝒊 − 𝒙)^𝟐/n-1

Intervalle de confiance de la moyenne

- Il renseigne sur les limites de fluctuations de la variable moyenne. Il est déterminé par l’erreur probable de la moyenne ; plus cette erreur est faible, plus la moyenne est fiable.

Sx=S /n et s’écrit X ± Sx

Le coefficient de variation : c’est l’écart type en % de la moyenne

CV = s/X¯x 100. Il est utilisé dans la comparaison des variations de différentes mesures.

METHODES D’AMELIORATION DES PLANTES AUTOGAMES

Le mode de reproduction AUTOFECONDATION, est la forme d’Inbreeding qui permet d’évoluer rapidement vers l’HOMOZYGOTIE totale. La plupart des variétés des plantes autogames actuellement cultivées sont des Lignées Pures ou des mélanges de Lignées Pures.

**Méthodes de Sélection - Sélection massale :

-Plus ancienne, elle est à la base de la DOMESTICATION de plusieurs espèces végétales.

-Elle est simple et très peu couteuse.

-Il suffit de choisir les plantes phénotypiquement supérieures et identiques et de mélanger la semence : Semée en Vrac

-Elle peut être également réalisée par une simple élimination des plantes non désirables de la population.

-Etant basée sur le phénotype seulement, elle n’est pas efficace pour les caractères à faibles HERITABILITE qui sont influencées par l’environnement.

-Une grande partie de la variabilité isolée par sélection est perdue à la génération suivante suite au changement dans les conditions de l’environnement.

-Elle ne permet pas de séparer les plantes homozygotes des plantes hétérozygotes dans le cas ou la dominance est complète, ce qui engendre d’autres cycles de sélection qui seront nécessaires tant que des hétérozygotes sont présents dans la population sous sélection.

- Sélection généalogique

-Elle est appelée aussi sélection individuelle ou méthode des lignées Pures.

-Elle est utilisée surtout pour l’amélioration des plantes Autogames.

-Etapes :

-Choisir un nombre important de plantes ou épis/ligne pour une sélection visuelle.

Souvent des épidémies de maladies sont artificiellement créer pour éliminer les descendances sensibles.

- Seules les lignées supérieures sont gardées.

- Après élimination des types non désirables, chaque lignée homogène est récoltée et sa descendance est semée séparément dans une ou plusieurs années pour des observations supplémentaires dans différents environnements.

- La troisième étape commence lorsque le sélectionneur ne peut plus choisir entre les lignées sur la seule base d’une sélection visuelle.

- Les lignées restantes (généralement très peu) sont alors comparées entre elles et avec une ou plusieurs variétés déjà établies (variété locale)

- Les comparaisons se font généralement sur le rendement, résistances aux maladies, précocité, hauteur…..

- Cette étape dure au moins 3 ans.

Comparaison entre les deux méthodes de Sélection :

- Les deux méthodes ne sont pas créatrices de nouveaux génotypes.

- La S. généalogique développe des variétés plus homogènes

- La S. massale est plus simple, moins couteuse et plus courte (7 à 8 ans contre 9 à 11 ans)

- La S. massale est souvent utilisée par les agriculteurs alors que la S.

généalogique est utilisée par les sélectionneurs.

** Sélection après hybridation

Nous avons vu que les deux méthodes (Massale et généalogique) se limitent à l’isolement de certains génotypes déjà existants au sein d’une population hétérogène.

Elles sont limitées par la variabilité existante dans la population initiale. Pour étendre l’éventail de la variabilité, les sélectionneurs ont recours aux croisements.

- Technique utilisée :

Cette méthode se base sur le principe de la castration (enlèvement des étamines) de la plante choisie comme parent femelle et la pollinisation de la fleur castrée par le pollen de la plante choisie comme parent mâle.

-Il s’agit de prélever des ANTHERES avant leur maturité -Les anthères sont enlevées à l’aide de pinces fines

-Généralement 6 à 15 fleurs médianes sont castrées au milieu de l’épi. Les autres fleurs sont éliminées

-Ensachage de l’épi castré afin d’éviter une pollinisation accidentelle.

-Un à trois jours plus tard (selon la variété, le stade durant lequel la castration est faite…), le pollen est collecté sur la plante choisie comme parent mâle, ensuite la pollinisation des fleurs castrée est réalisée.

-Après pollinisation, le sachet protecteur est remis sur l’épi pollinisé.

-Le croisement entre les deux parents choisi est obtenu.

NB : - L’utilisation du Nucléo-cytoplasmique ou génique (Stérilité mâle) peut rendre inutile l’opération de castration.

- Aucune sélection n’est possible au niveau de la F1 car toute les plantes sont génétiquement identiques.

- La ségrégation ne commence qu’en F2, car il y aura des génotypes nouveaux qui apparaissent, donc une variabilité nouvelle est alors disponible pour la sélection.

** Sélection par la méthode Pédigrée La sélection commence en F2 :

- La 1^ère année : choix des parents est faire les croisements - La 2^ème année : semer 20 à 50 grains F1

- La 3^ème année : semer les F2 individualisées, récolter séparément les plantes qui renferment les caractéristiques désirables des 2 parents.

- La 4^ème année : semer chaque plante issue de la F2 en une ligne et commencer à sélectionner les meilleures plantes par ligne.

- La 5^ème année à la 7^ème année semer les plantes choisies (chaque plante/ligne) - La 8^ème année : commencer les essais préliminaires pour le rendement et celles

retenues sont comparées entre elles durant la 9^ème année.

NB : les essais de rendements peuvent démarrer à partir de la F3 ou F4 et ce en fonction de la disponibilité de la semence en quantité. L’avantage de cette méthode est d’isoler rapidement des caractéristiques désirables surtout dans le cas des caractères à hérédité qualitative comme résistance aux maladies, la couleur et la précocité.

** Sélection par la méthode Bulke

Cette méthode se caractérise par le mélange de toute la semence récoltée en VRAC à partir des plantes de la F2 et prend un échantillon pour le semer en F3. La même procédure pour les années 4,5 et 6. En revanche, pour l’année 7 (F6), les graines seront espacées et la récolte se fera pour chaque ligne choisie séparément. Ensuite, semer les plantes choisies en F6, plante/ligne et sélectionner les 30 meilleures lignes et les récolter séparément. Les essais préliminaires pour le rendement se poursuit de la 9 année (F8) jusqu’aux années 10, 11 et 13 en comparaison avec des témoins.

** Méthode Single Seed Descent (SSD)

Après avoir choisir et réaliser les croisements des deux parents, et durant l’année 3 (F2), il faut semer les F2 en les espaçant et la récolte se fera graine par plante.

A partir de la 6^ème année (F5), la récolte se fera chaque plante F 5 séparément et en 7^ème année (F6), le semis se fera pour chaque plante/ligne et récolter les meilleurs. Les essais préliminaires de rendement et comparatifs avec des témoins se feront à partir de la 8^ème année jusqu’à la 12 ème année.

** Méthode du Backcross ou Rétrocroisement en retour ou sélection par hybridation récurrente.

Cette méthode est très efficace pour l’obtention des variétés résistantes aux maladies.

Exemple : on croise une variété adaptée et sensible (A) rr par une variété résistante B (RR). Généralement durant 5 backcross on pourra obtenir une variété résistante.

rr X RR F1 Rr : 50% des gènes de A

Rr X rr F2 : 75% des gènes de A 1^ème BC Rr X rr F3 : 87,5% des gènes de A 2^ème BC Rr X rr F4 : 93,75 des gènes de A 3^ème BC Rr X rr F5 : 96,875% des gènes de A 4^ème BC Rr X rr F6 : 98,3775% des gènes de A 5^ème BC Ensuite, par AUTOFECONDATION des Rr on obtient : ¼ RR, ½ Rr et ¼ rr

NB : Le Backcross est facile si le caractère à transférer est dominant, hautement Héritable (H²avoisine le 1) et facilement reconnaissable dans la descendance hybride.

- Héritabilité

La sélection sera inefficace si la variation environnementale est très importante et masque la variation génétique. Le degré de transmission de la variabilité d’un caractère quantitatif des ascendants aux descendants est appelé HERITABILTE : H². Différentes méthodes sont utilisées pour estimer le H², elles sont basées sur la décomposition de la variation totale en variation génétique et en variation environnementale.

-Comparaison des variances : l’héritabilité d’un caractère est le rapport entre la variance génétique sur la variance phénotypique. Elle est comprise entre 0 et 1.

METHODES D’AMELIORATION DES PLANTES ALLOGAMES

Caractéristiques des plantes Allogames : - HEROZYGOTES

- HETEROGENEITE

- EFFETS de l’INBREEDING

Il faut noter que deux groupes majeurs de variétés sont trouvées chez les plantes allogames :

- Variétés à pollinisation libre

- Variétés à pollinisation contrôlée : variétés hybrides et variétés synthétiques.

Sélection dans des populations

** sélection massale

Elle est utilisée beaucoup plus pour les allogames qu’autogames. Mais elle présente certaines contraintes :

- Le non contrôle du parent mâle - Variabilité du sol

- Consanguinité est très importante - Evaluation subjective

**Sélection recurrente

Elle vise à augmenter la fréquence des gènes d’intérêt dans une population. Elle se base sur une sélection cyclique dont chaque cycle est composé de deux phases :

- En premier lieu, on doit sélectionner les génotypes qui possèdent les gènes d’intérêt

- Ensuite, on procèdera au croisement des génotypes sélectionnés.

Il faut noter que chaque cycle de sélection dure deux ans. La première année consiste au choix des plantes et à les autoféconder et la deuxième année consiste à faire des croisements dans les différentes combinaisons entre les descendances des plantes autofécondées en première année.

NB : Elle est efficace que pour des caractères hautement héritables car elle est basée sur le phénotype uniquement.

- Sélection récurrente génotypique :

C’est une méthode basée sur la sélection par épi-ligne ou plante-ligne. Des plantes phénotypiquement supérieures sont choisies dans une population source et les épis obtenus sont récoltés séparément. On divise la semence de chaque épi en deux lots et un lot sera semé épi par ligne. Toutes les observations seront faites sur chaque ligne et celles supérieures seront identifiées. Le deuxième lot de semence sera mélangé et semer en BULK. Ce processus dure deux ans. A chaque cycle de sélection on revient toujours à la population source.

NB : Cette sélection par la méthode épi-ligne dure une année par cycle et elle est basée sur le Progeny test au lieu sur le phénotype seulement.

- Sélection récurrente pour l’aptitude à la combinaison :

Deux types d’aptitude à la combinaison ; Aptitude générale à la combinaison (AGC) et Aptitude spécifique à la combinaison (ASC). L’AGC se définie comme étant la moyenne d’une souche dans une série de croisements et l’ASC comme étant la déviation par rapport à la performance prévue sur la base de l’AGC. Pour chaque croisement (entre A et B), la performance sera :

X

X

G

G

S

X est la moyenne générale, GA et GB sont les AGC des parents A et B et l’interaction donnée par

S

Etapes :

- Durant la 1^ère année : on choisit un certains individus (S0) dans une population et les autofécondés et en même temps les croiser avec un testeur hétérozygote (T). Récolter les hybrides (S0 X T) et les semences issues de l’autofécondation (S1) de chaque plante S0 choisie.

- La 2^ème année : semer la semence hybride (S0 X T) épi par ligne et garder les semences S1 comme réserve et identifier les croisements (S0 X T) supérieurs.

- La 3^ème année : semer les S1 (réserve de semences) des plantes qui ont donné les meilleurs croisements (S0 X T) épi par ligne. Récolter une quantité égale de semence au sein de chaque ligne et mélanger la semence.

- La 4^ème année : semer la semence récoltée dans l’année 3 en BULK et refaire la même procédure que dans l’année 1.

- La 5^ème année : refaire la même chose que dans l’année 2 - La 6^ème année : refaire la même chose que dans l’année 3