HAL Id: hal-00885456
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Submitted on 1 Jan 1992
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Mise au point d’un modèle de simulation de la rouille
brune du blé
E Benizri, F Projetti
To cite this version:
E Benizri, F Projetti. Mise au point d’un modèle de simulation de la rouille brune du blé. Agronomie,
EDP Sciences, 1992, 12 (1), pp.97-104. �hal-00885456�
Pathologie végétale
Mise au point d’un modèle de simulation
de la rouille brune du blé
E Benizri F Projetti
1 Université Paul Sabatier, laboratoire de cryptogamie, 118, route de Narbonne, 31062 Toulouse Cedex;
2Service régional de la protection des végétaux; BP 19, rue St-Jean-Prolongée, 31131 Balma, France
(Reçu le 9 avril 1991; accepté le 4 octobre 1991)
Résumé — Cette étude
présente
un modèle de simulation de la rouille brune dublé,
dontl’agent pathogène,
Pucciniarecondita f sp
tritici,
est leprincipal parasite
desparties
aériennes du blé dans le Sud-Ouest de la France. Lesystème
mis en forme est un modèle
déterministe, qui
simule l’ensemble ducycle
del’agent pathogène.
Il utilise des donnéesclimatiques
trihoraires(température
ethumectation)
pour simuler les différentesphases
de l’évolution de la maladie etintègre
certainsparamètres
d’ordrephénologique
etagronomique.
Le modèle a été validé surplusieurs
années. Lacomparaison
des courbes d’évolution despustules
infectieuses réelles et simulées montreglobalement
que ce sys- tèmepermet aujourd’hui
de simuler correctement l’évolution del’agent pathogène. Ainsi,
de par saconception
et sonorganisation,
il pourra être utilisé en tantqu’indicateur
derisques
et contribuer à l’amélioration des avertissementsagricoles,
mais aussi en tant que modèle d’aide à la décision à laparcelle
dans le cadre notamment du raisonnement des interventionsfongicides
et del’interprétation
des résultatsd’expérimentations
desproduits phytosanitaires.
rouille brune / Puccinia recondita / modélisation / blé
Summary —
A model of simulation of wheat leaf rust. Puccinia recondita f sp tritici is the mostimportant
diseaseof wheat in the south-west of France. The authors propose a model of simulation which is an indicator model of risk. It makes it
possible
to simulate the evolution of the wheat leaf rust(figs
1,2). It
uses climatic data to simulate variousphases
of the evolution of thedisease; temperature
and free moisture(fig 3)
seem to be the mainlimiting
factors inthe infectious process for our
regions.
It alsoquantifies
thestages
ofdevelopment
of thefungus (figs
4,5).
This meth-od has been tested for several
years. A good
correlation between the simulations of diseaseby
the model and the field observations has been shown(fig 6).
It can therefore be useful forfungicide
trials as well as for diffusion ofagri-
cultural forecasts.
leafs rust / Puccinia recondita /
modeling
/ simulation / wheatINTRODUCTION
Parmi
les
maladiesqui
affectent le blé dansle
Sud-Ouest de laFrance,
la rouillebrune,
dontl’agent pathogène
est Puccinia recondita Robex Desm f sp
tritici
Eriks etHenn,
estpréoccu-
pante
à 2 titres :- elle trouve dans cette
région
au climattempé-
ré des conditions de maintien dans la sole cé-
réalière qui
en font une affectionendémique
etune menace
économique quasiment perma-
nente;
- elle
peut,
selonle climat printanier, s’exprimer
certaines
années
avecviolence
et soudaineté defaçon explosive
et mettre en défaut les pro- grammesde
traitementsbasés
sur le stadephé-
nologique du blé.
Une prévision de
larouille brune s’impose si
l’on veut rendre
fiable la
luttefongicide
dans lazone de
prédilection
de cette maladie.La modélisation de la rouille brune a été tra- vaillée par de nombreux auteurs.
Dès 1946,
Chester
proposede considérer
le«mois criti-
que»(mars pour l’Oklahoma),
c’est-à-dire celui où latempérature
moyenne atteint 12 °C. L’utili-sation de
cetteméthode permet de prévoir les
années de fortes
oude faibles épidémies
derouille sur un
plan qualitatif.
De nombreux modèles
concernantla rouille
brune, incluant
desefforts de quantification,
ontété
ensuite mis en forme et le sont encore au-jourd’hui.
Certains d’entre eux sont établis parrégression linéaire (Burleigh et al, 1972; Darles,
1980; Caron, 1988), d’autres,
en se basant surla loi des facteurs limitants
(Waggoner
etal,
1980; Poilane, 1982). Ces modèles
sont ditsdescriptifs
ouempiriques.
Une autre
approche
de la modélisation con- siste à subdiviserl’épidémie
en une successionde
cycles
unitaires d’infectionqui
sont eux-mêmes
décomposés
en une série d’événe- ments. De tels modèles sont ditsdéterministes,
(Knudsen et al, 1987).
C’est avec cette
démarche analytique
quenous avons mis en forme un nouvel
outil,
dé-nommé EPURE (Étude
du Pucciniarecondita),
(Benizri, 1989),
enprenant
pour base de travail lemodèle
SIMULtravaillé
par Bova(1983).
Lestravaux de Bova
reposaient
sur le simulateur deRijsdijk.
Ce modèleutilisait pour
ses calculs lesdonnées épidémiologiques de base de
larouille
brune ainsi quedes paramètres climatiques
simples
tels que latempérature
moyennejourna-
lière
etla pluviométrie journalière.
Ce modèlen’était pas totalement satisfaisant. En
effet,
lesparamètres climatiques
tels que lapluviométrie
sont
trop rustiques
et donc pas assezprécis
pour intervenir dans les calculs du
modèle,
lesystème
nepouvait
pas fonctionner sur une campagneagricole complète
mais seulementsur une même
année
civile et laphénologie
dublé n’était
pasgérée.
Nous avons
donc, dans
uneoptique
de valori-sation de
l’avertissement agricole
et del’expéri-
mentation fongicide, décidé de reprendre entiè-
rement
la conception
etl’organisation du modèle
SIMUL.
L’originalité
du modèle nouvellement mis enforme, à
ladifférence des systèmes
concernantla rouille brune
travaillés
parailleurs,
est d’êtreun modèle
déterministe,
nond’approche
statisti-que, mais
basé
sur lecycle
del’urédospore
derouille brune. Son
ambition estd’être
d’utilisationsimple,
deconception
etd’organisation
très ou-vertes et
modulables, ayant
une mission d’infor-mation
etde conseil, permettant de simuler
la maladie entemps réel, apportant
ainsi uneamé-
lioration aux avertissementsagricoles.
Ainsi les
objectifs
de notre travail sont de ten-ter d’obtenir
des
simulationssatisfaisantes
de l’évolution de la rouille brune sur différentes an-nées,
sur desvariétés
deblé
dur et de blétendre
et desensibilités diverses.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Le modèle EPURE est
composé
de 2 sous-modèles :un sous-modèle
plante
et un sous-modèlechampi-
gnon.
Le sous-modèle
plante
Ce sous-modèle
permet d’évaluer, chaque jour,
lenombre de sites
disponibles
pour la rouille brune, c’est-à-dire le nombre depustules pouvant
occuper lefeuillage
d’un échantillonthéorique
de 100tiges
de blé(fig 1). Le
calcul du nombres’inspire
des travaux deDarles
(1980);
il est obtenu àpartir
del’équation
sui-vante :
avec N : nombre maximal de
sites;
n :
proportion
de surface foliairenécrosée;
C :
proportion
de surface foliaire contaminable;S : surface de la
feuille;
96 : nombre maximal de
pustules
sur les 2 faces d’uneportion
de 1 cm2de feuille.Ce sous-modèle effectue
premièrement
une simula-tion du stade du blé à
partir
de la somme dedegrés
jours
en base 0°C,
par cumuldepuis
lesemis,
néces-saire à la réalisation des stades clés du
développe-
ment du blé :
levée, épi
1 cm,épiaison, grain laiteux,
grain pâteux.
Il tientcompte
de laprécocité
du blé(6
groupes deprécocité
variétale ont étéretenus)
etde la date de semis
(6 périodes
ont étéenvisagées),
(d’après
Duboin,1986a).
Il évalue ensuite,
chaque jour,
le nombre de sitespotentiels
àpartir
de 2 tables :- l’une définissant une
correspondance
entre le stadephénologique
et une structure defeuillage :
nombremoyen de feuilles
présentes
etpourcentage
moyen de surface contaminable de cesfeuilles;
- l’autre définissant le nombre de sites
potentiels
sui-vant le stade
phénologique.
Le
sous-modèle champignon
Ce sous-modèle ne s’intéresse
qu’à
laphase épidémi-
que de la maladie en se basant sur le
cycle
de l’uré-dospore
etcomprendra
3compartiments :
contamina-tion,
incubation etsporulation (fig 2).
Le compartiment contamination
Dans le modèle
EPURE,
cecompartiment permet
decalculer, chaque jour,
le nombre de«pustules
la-tentes». Les
«pustules
latentes» n’ont aucunesignifi-
cation
biologique.
Nous considéronsqu’elles représen-
tent le
mycélium
en latence de formation depustules
dans la feuille deblé,
àpartir
des sporesqui
ontgermé
etpénètrent. Ainsi,
le nombre de«pustules
la-tentes»
correspond
au nombre de contaminations réussies.La
température
et l’humectation constituent les 2principaux
facteurs limitant la contamination. Pourgérer
l’influence de ces 2paramètres,
le modèle utilise latempérature
et l’humectation avec lapériodicité
tri-horaire.
L’effet de la
température,
parrapport
auxtempéra-
tures cardinales définies par Clifford et Harris
(1981),
est traduit sous la forme d’un facteur
température
PCONT,
variant de 0 à 1(fig 3).
L’effet de l’humectation est
traduit,
comme latempé-
rature, sous la forme d’un facteur humectationDHUM,
variant de 0 à1,
suivant le nombre d’heures d’humec- tation continue dès que le seuil de 4 h estdépassé
(fig 3).
Toutes les 3
h,
le nombre d’heures d’humectation est mis en mémoire. Toutepériode
trihoraire dont la durée d’humectation est nulle a pour effet d’annuler lapériode
contaminatrice. Les durées d’humectation en-tamées la veille sont
prises
encompte
lejour
suivant.Le fait que l’humectation soit un
paramètre
rare-ment mesuré dans les stations
météorologiques,
nousa conduits à
utiliser, quand
cette variable n’est pas dis-ponible, l’hygrométrie,
enpartant
del’hypothèse
que toute valeurd’hygrométrie ≥
le seuil de 84% corres-pond
à une durée d’humectation de 3 h.La
comparaison
d’un indicecontamination (1)
déter-miné à
partir
de l’humectation et de latempérature
(I
= PCONTx DHUM)
et àpartir
del’hygrométrie
etde la
température (I
= PCONTx HYGRO ),
nous apermis
de montrer que les cumuls des indices don- nent des valeurspratiquement identiques, qu’on
uti-lise l’humectation ou
l’hygrométrie.
Ainsi,
le modèle EPUREpermet
dedéterminer,
chaque jour,
un nombre RLAT de nouvellespustules
latentes :
et d’en déduire le stock au
jour j :
avec :
STA = nombre
théorique
de spores initiales contami- natrices nécessaires à l’initialisation dusystème;
SPORE = nombre de spores contaminatrices issues des
pustules
infectieuses et arrivant sur la feuille deblé;
ALL = nombre de sites
disponibles
sur lefeuillage
del’échantillon de 100
tiges
deblé,
variable suivant le stadephénologique;
LAT, INF,
STER = stock de«pustules
latentes», infec- tieuses(sporulantes)
etépuisées
aujour j;
RINF = «nouvelles
pustules
infectieuses» aujour j;
PCONT = facteur
température;
DHUM = facteur humectation.
Le
compartiment
incubationLe
compartiment
incubation assure la transformation des«pustules
latentes» enpustules
infectieuses(spo-
rulantes).
Le passage d’un état à l’autredépend
de latempérature
moyennejournalière;
il estgéré
par la fonction Boxcare-train. Celle-ci a pour rôle d’assurer le transfert despustules, qui
se situent dans un étatdonné,
d’uncompartiment
à l’autre par trains succes- sifs(De
Wit etal,
1974;Rijsdijk,
1975;Teng
et al,1980).
La transformation despustules
latentes enpustules
infectieuses ne se fait donc pas de manièrebrusque
mais parpaliers,
defaçon progressive.
Lenombre de
paliers
est fixé à 5.Suivant la
température
moyennejournalière,
lapé-
riode d’incubation
correspondante
et le nombre de pa-liers,
nous pouvons définir une vitessejournalière
depassage d’un état à l’autre et la
quantité
depustules
latentes transformées en
pustules
infectieuses lors- que 20% de laphase
d’incubation sontaccomplis (1/5
de la
phase d’incubation).
Ainsi,
le modèlepermet
de déterminer un nombre depustules
infectieuses :avec :
MODIF =
pourcentage
de réduction du nombre de sites suivant le stadephénologique
pour tenircompte
du dessèchement par sénescence des
étages
fo-liaires
inférieurs;
RSTER = nouvelles
pustules épuisées
aujour j dont
le stock
journalier correspond
à STER.La
période
d’incubation suivant latempérature,
in-troduite dans le
modèle,
estrapportée
dans lafigure
4(d’après
Gassner etApple,
inRichard, 1984).
Cettepériode
commence à lapénétration
et se termine àl’apparition
despremiers symptômes.
Le
compartiment sporulation
Ce
compartiment
rendcompte
durythme
et du flux delibération des
urédospores
àpartir
despustules
infec-tieuses et assure donc la transformation des
pustules
infectieuses en
pustules épuisées (vidées);
passageégalement géré
par la fonctionBoxcar-train, qui
in-tègre
la durée desporulation
suivant latempérature
(fig 5) (d’après BOVA, 1983) :
avec : MODIF =
pourcentage
de réduction du nombre de sites suivant le stadephénologique
pour tenir compte du dessèchement par sénescence desétages
foliaires inférieurs;
RSTER = «nouvelles
pustules épuisées»
aujour j.
Il se
produit
une certainecompensation
entre ladurée de
sporulation
et le nombre total de spores pro- duites au cours d’uncycle
desporulation.
Zadoks etSchein
(1979) parlent
destrategy
of life : des condi- tions detempératures
favorablespermettent
unebrève durée de
sporulation
avecproduction impor-
tante
d’urédospores
parjour,
alors que de mauvaises conditionsimpliquent
unepériode
desporulation
allon-gée
avec une faiblequantité
de sporesproduites;
ladurée de libération est
allongée,
le nombre de spores resteinchangé (Mehta
etZadoks, 1970).
Ceci nous a conduit à introduire la notion de spores dans le
modèle,
enpartant
del’hypothèse qu’à
la tem-pérature optimale
desporulation (20 °C),
le facteur rendantcompte
de laquantité
de spores libérées(COEFF.SPO.
variant de 0 à1)
estégalement opti-
mal.
Ainsi,
le nombre de spores issues despustules
in-fectieuses est obtenu à
partir
del’équation :
avec : INF = stock de
pustules
infectieuses aujour j;
COEFF.SPO = coefficient rendant
compte
de la quan- tité de spores libéréesjournellement qui
varie de 0 à 1et est obtenu par la formule : COEFF.SPO = MIN.SPODU/PINF où MIN.SPODU est la durée de
sporulation
laplus
courte(4,8 j)
et PINF la durée desporulation
suivant latempérature;
DMFR = taux de
multiplication journalier permettant
decalculer le nombre de spores issues d’une
pustule
spo- rulante. Ce taux tente de rendrecompte
du nombre de spores efficaces parrapport
au nombre de spores pro- duites.Ce taux de
multiplication
est maintenu constant du-rant toute la campagne.
RÉSULTATS : VALIDATION
DUMODÈLE
Afin de réaliser la validation du modèle
EPURE,
nous avons utilisé certaines années
historiques
d’évolution de
la rouille
brunetirées,
d’unepart,
des essaisd’homologation
desproduits phytosa-
nitaires
(parcelles témoins
dont lesdonnées
nous ont
été transmises par le SPV Midi-
Pyrénées)
etd’autre part, d’observations
quenous avons
réalisées.
Pour
chaque
casétudié,
nous avonsdressé
des graphiques (fig 6) où figurent le
nombrede
pustules
infectieuses issu d’uncomptage
auchamp (comptage
du nombre depustules
infec-tieuses sur les faces
supérieures
etinférieures
desfeuilles
de 100tiges
deblé)
et le nombre depustules
en sortie du modèle. Cette validation dumodèle
a étéréalisée
sur 4 campagnesagri-
coles
(entre
1981-1982 et1987-1988)
et aconcerné 6
parcelles
aussi bien deblé
dur que deblé
tendre.DISCUSSION
Présentation de l’évolution
de la rouille bruneCertaines années, comme
enparticulier les
campagnes 1981-1982
(fig 6A),
1982-1983(fig 6B)
et 1987-1988(fig 6E, F)
secaractérisent
par uneexplosion précoce
de lamaladie,
maisavec des
intensités d’attaque variables.
La douceur de l’hiver conditionne de
façon
no-table la
précocité
del’épidémie, mais si le prin-
temps
estmarqué
pardes périodes de froid,
cedémarrage rapide
estpondéré. Cela
conduità
des situations
où
larouille
brune estprésente tôt
en
saison mais
en faiblequantité (palier des
courbes C et
F, fig 6).
Par
contre,
d’autres campagnes, comme enparticulier l’année
1985-1986(fig 6D),
se carac-térisent par une manifestation tardive de la rouille brune avec de
faibles
intensitésd’attaque.
Analyse
etinterprétation
des
données proposées par
lemodèle
D’une
manière générale,
les simulations indi-quent
correctement ledébut
desexplosions
dela
maladie, quelles
que soient lesannées
consi- dérées.Dans le
casoù le dessèchement provoqué
par la
sécheresse
astoppé le développement de
la
rouille
brune(d’où
une diminution du nombrede pustules infectieuses),
lemodèle réagit
cor-rectement aux
températures élevées
en combi-naison avec une absence d’eau
(fig 6A).
Le
modèle
traduitégalement correctement,
pour une mêmeannée,
des conditions météoro-logiques
différentes suivant la localisation desparcelles. C’est
le cas pourl’année 1982-1983,
où le nombre depustules simulées
est moins im-portant dans la parcelle située à Montrabe (fig
6C)
quedans celle située à Auzeville (fig 6B).
De
lamême façon, le modèle
simule correcte-ment,
pourl’année 1987-1988,
ledémarrage
plus précoce
del’épidémie dans
laparcelle
si-tuée
dans le Gers(fig 6E)
que dans celle en Haute-Garonne(fig 6F).
À partir
de fin mai-débutjuin,
ce nombre depustules
estgénéralement quelque
peu suresti-mé par rapport à
l’observation de terrain du faitd’un
tauxde multiplication DMFR maintenu
cons-tant
durant
toutela campagne.
Malgré tout,
iln’y
a pasd’années véritable-
ment
aberrantes;
certaines simulations sont unpeu
moinsfiables que d’autres,
comme enparti-
culier celles concernant la
campagne
1981- 1982.Il
aurait été souhaitable de valider le modèle
sur un nombre
plus important d’années,
maiscela n’a pas été
possible
car nous nous sommesheurtés dès
ledébut de
cetravail à plusieurs
problèmes
concernant le choixdes parcelles
etles données récoltées.
Concernant
le choix desparcelles,
les essaisd’homologation, qui
nous serventde référence,
n’ont pas été
réalisés,
pourles années étu-
diées,
surla même exploitation
mais surdes
parcelles différentes
etéloignées. Ceci implique
des conditions
agronomiques
diverses et ne fa-cilite pas les
comparaisons
d’évolution de la rouille brune pour lesannées
successives et la validation du modèle. D’autant que l’influence desconditions agronomiques
n’estprise
encompte
quepartiellement
dans les calculs d’EPURE.D’autre part,
lesparcelles
ne sontpas toutes
proches
d’unmême poste
météoro-logique complet (données d’hygrométrie
et/oud’humectation absentes).
Concernant les
données récoltées,
on observe que :- pour
certains essais,
lesrenseignements
sur ladate de semis et/ou la
variété
deblé semée
nesont
pas toujours mentionnés, d’où l’impossibilité
d’exploiter
cesessais;
- les
notations des essais, basées
sur uncomp-
tage de pustules suffisamment précis
sont rares,compte
tenu desprotocoles
d’observation nonadaptés (estimation
leplus
souvent de surfaces atteintes et non du nombre depustules);
- ces notations s’effectuent
à
l’œil nu,d’où
unenette sous-estimation du nombre de
pustules.
Deplus,
elles neprennent
encompte
que la face su-périeure
desfeuilles,
alors que lemodèle déter-
mine un nombre depustules présentes
sur les 2faces;
- le modèle donne un
nombre global de pustules
infectieuses
pour tous lesétages
foliaires simul-tanément, alors
que les notations s’effectuent feuille par feuille et neconcernent,
laplupart
dutemps,
que lesétages supérieurs.
Ainsi,
bien que le modèle EPURE donne au-jourd’hui
desrésultats plutôt satisfaisants,
un certainnombre d’améliorations pourraient lui être
apportées.
Concernant le sous-modèle plante :
- l’estimation des stades par le modèle semble suffisante pour ne pas
impliquer
d’erreur notable dans lasuite
des calculs.Cependant,
il convien-drait d’introduire
unfacteur «pluie» pour mieux
évaluer la date de levée.
Eneffet, la date de
levée
n’estactuellement estimée qu’en
tenantcompte de la température moyenne journalière.
Or
une absence deprécipitation pendant
lapé-
riode de semis
peut
retarder defaçon notable
lalevée. Pour germer,
une semence decéréale
abesoin
d’eau;
ungrain
enabsorbe
25% de sonpoids (Duboin, 1986);
- une autre amélioration viserait à mettre en
place
unsous-modèle plante qui gèrerait
la crois-sance de
chaque étage
foliaire et non pas une évolutionglobale
de laphénologie
du blé.Concernant le sous-modèle
champignon :
- il serait souhaitable de
pouvoir
utiliser l’humec-tation dans
toutesles situations.
Ilconviendrait,
pourcela,
d’affiner leséquations
detransfert
pour simuler l’humectation soit à
partir
del’hygro-
métrie trihoraire ou des données
journalières;
- le nombre de spores initiales
contaminatrices,
nécessaires à l’initialisation dusystème (STA),
est
fixé à
une valeur constante. Il conviendraitd’étudier l’intérêt d’une pondération
de cepara-
mètre,
suivant laprévalence
de la rouillebrune,
l’année précédente, dans la région considérée;
- le taux
de multiplication
DMFR estégalement
maintenu,
dans notremodèle, à
une valeur cons-tante durant toute
la
campagne. Il seraitnéces-
saire d’étudier l’intérêt d’une variation de ce para- mètre en cours desaison;
-
le nombre de sites disponibles
pourla rouille
brune varie suivant le stadephénologique.
Maisune
gestion
de ce nombre desites,
parétage
fo-liaire et non
globalement par tige, permettrait
unemeilleure appréhension des phénomènes
dedessèchement,
etdonc
deréduction du
nombre depustules
en cours de campagne.Cette amé-
lioration serait d’autantplus
intéressante que lesseuils
denuisibilité
sontbasés à
cejour
sur l’im-portance
de la maladie au niveau desétages
fo-liaires.
Enfin,
EPURE estégalement dimensionné
pourêtre utilisé
en tantque modèle d’aide à la
décision à la parcelle, de par
saconception
etson
organisation très
ouvertes etmodulables,
dans lecadre, notamment, de l’interprétation
desrésultats d’expérimentations de produits phytosa-
nitaires et du raisonnement
des
interventions fon-gicides.
Il
conviendrait,
pouraméliorer
cetteutilisation,
deprendre
encompte quelques
autres para-mètres agronomiques
etculturaux, tels
lafertili-
sation azotée
etl’effet des fongicides.
En
effet, actuellement, le modèle EPURE
nepeut simuler l’évolution du pathogène que dans
desparcelles témoins, caractérisées par
l’ab-sence de
traitement.
Laprise
encompte d’appli-
cations fongicides impliquerait
de faire tendrevers 0 le taux de
multiplication
DMFR tant que leproduit appliqué
estactif, donc de réduire le
nombre de spores
infectieuses(SPORE). Ceci
nécessiterait,
enoutre, de tenir compte
del’effi-
cacité des différents fongicides
et deleur pé-
riode de
rémanence
en considérant quel’épidé-
mie
peut redémarrer
une fois quel’activité
toxique
duproduit
estterminée. C’est l’ambition
que nous avons etqu’il
conviendrait de pour- suivre afin depermettre
d’assurer une meilleure conduite de la lutte contre la rouille brune dublé.
RÉFÉRENCES
Benizri E
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