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Parametres genetiques des caracteres de la portee et du poids de la mere dans le croisement de deux souches de
lapin selectionnees
Jean- Michel Brun, R. Rouvier
To cite this version:
Jean- Michel Brun, R. Rouvier. Parametres genetiques des caracteres de la portee et du poids de la
mere dans le croisement de deux souches de lapin selectionnees. Génétique sélection évolution, INRA
Editions, 1988, 20 (3), pp.367-378. �hal-02727189�
Paramètres génétiques
des caractères de la portée et du poids de la mère dans le croisement de deux souches de lapin sélectionnées
J.M. BRUN R. ROUVIER Institut National de la Recherche
Agronomigue,
Station d’Amélioration
Génétique
des Animaux, B.P. 27, 31326 Castanet Tolosan Cedex, FranceRésumé
Deux souches de
lapins (INRA
1066 et 1077),originaires respectivement
des racesCalifor-
nienne
(CA)
et Néo-Zélandaise Blanche(NZ)
et sélectionnées sur laprolificité depuis
quatregénérations,
sont étudiées en race pure, en croisementssimples
et à doubleétage.
La taille de laportée
à la naissance et au sevrage, lepoids
total de laportée
au sevrage, lepoids
moyen dulapereau
sevré ainsi que lepoids
des femelles sontanalysés
en termes d’effetsgénétiques
additifset d’hétérosis. Dans les
portées
de rang 1 et 2, la souche NZ estsupérieure
pour les effets additifs directs sur la taille et lepoids
de laportée
au sevrage(+
0,70lapereaux
et + 251 grespective- ment),
ainsi que pour les effets additifs directs et maternels sur lepoids
de la femelle. La soucheCA est
supérieure
pour les effets maternels sur le nombre delapereaux
nés totaux etgrands-
maternels sur la viabilité des
lapereaux
entre la naissance et le sevrage. L’effet d’hétérosis directsur le nombre et le
poids
total delapereaux
sevrés dans lesportées
de rang 1 et 2 est de l’ordre de 8 %. L’hétérosis maternel est de l’ordre de 6 % sur les effectifs etpoids
deportée
de rang 1 et 2 et de l’ordre de 3 % sur l’ensemble de la carrière(7 portées).
On trouve un effet d’hétérosis filialnégatif
sur lepoids
de la femelle lors de sa deuxièmegestation (-
3,4%).
Les résultats sontcomparés
avec les résultats obtenus sur les mêmes souchesprises
10 ans auparavant. La différenceprincipale
concerne la mise en évidence d’un hétérosis maternel. Celaindiquerait
l’intérêt d’une sélection de type récurrent etréciproque
pour l’accroître. Une nouvelleexpérience
de croisementen cours va permettre de
préciser
l’évolution constatée des effetsgénétiques.
Mots clés :
lapin, effets génétiques
directs,effets génétiques
maternels, hétérosis, caractères de laportée.
Summary
Genetic
effects
on litter traits and damweight
in crossesof
two selected strainsof
rabbitTwo strains of rabbits (INRA 1066 and 1077),
respectively originating
from the breedsCalifornian (CA)
and New-Zealand White(NZ)
and selected for fourgenerations
onprolificacy
have been studied in
purebreeding,
two andthree-way crossbreeding.
Litter size at birth andweaning,
litterweight
atweaning,
average rabbitweight
atweaning
and doeweight
have beenanalysed
in terms of additive and non-additivegenetic
effects. Over the first twoparities,
the NZstrain has favourable direct additive effects on litter size and
weight
atweaning (+
0.70 rabbits and + 251 gresp.),
and direct and maternal additive effects on doeweight.
The strain CA is the best one for maternal effects on litter size at birth(total born)
and forgrand-maternal
effects onyoung rabbits between birth and
weaning.
Direct heterosis for litter size and litter weight atweaning
is about 8 % overparities
1 and 2. Maternal heterosis for litter size andweight
is about6 % over
parities
1 and 2 and about 3 % over the wholeproductive
lifetime(7 parities).
Anegative
filial heterosis effect is found onweight
of does at their secondgestation (—
3,4%).
These results are
compared
with those obtained on the same strains 10 years before. The main difference relates to the appearance of maternal heterosis. This suggests thepossible
value ofreciprocal
recurrent selection forincreasing
it. Acrossbreeding experiment
in progress will allow a test of such a response.Key
words : rabbit, directgenetic effects,
maternal geneticeffects,
heterosis, litter traits.1. Introduction
Les effets
génétiques qui
interviennent sur les caractères dereproduction,
lors ducroisement entre souches de
lapins, peuvent
êtredécomposés
selon le modèle deD
ICKERSON
(1969).
En considérant ces caractères comme attributs de laportée
et nonde la mère
(M ATHERON
&M AUL É ON , 1979)
ils’agit
deséparer
les effetsgénétiques
directs attribuables aux
génotypes
deslapereaux,
des effetsindirects,
maternels etgrands-maternels.
Ondistingue également
les contributionsgénétiques
additives et nonadditives et,
parmi celles-ci,
les hétérosis directs et maternels.Il
apparaît
utile de faire cettedécomposition,
à la fois pour une caractérisationbiologique
dessouches,
ainsi que pour l’étude des meilleures méthodes de sélection envue du croisement.
Ainsi,
BRUN & ROUVIER(1984),
àpartir
d’uneexpérience
decroisement à double
étage
entre les races delapins Californienne (CA),
Néo-Zélandaise Blanche(NZ)
et Petite Russe(PR),
réalisée de 1970 à1972,
ont estimé et discuté cesdifférents effets sur les caractères des
portées :
nombre delapereaux
dans laportée
à lanaissance et au sevrage,
poids
de laportée
au sevrage.Depuis 1976,
ces souches sontsélectionnées par troncature sur la valeur d’un indice du nombre de
lapereaux
sevréspar
portée,
suivant la méthode de sélectionoptimisée
par MATHERON & ROUVIER(1977).
L’utilisation des deux souches CA et NZ se fait en croisement. Il semble donc utile d’étudier l’évolution des effetsgénétiques précédemment
mis en évidence. Pourcela,
uneexpérience
de croisement à doubleétage
entre les deux souches CA et NZ et de croisement au stade terminal avec une troisième souche a été réalisée de 1980 à 1981.L’objet
de laprésente
étude est d’en établir et d’en discuter les résultats.Il. Matériel et méthode
A. Matériel
biologique
etprotocole expérimental
L’étude concerne les souches INRA A1066 et
A1077,
issuesrespectivement
desraces
Californienne
et Néo-Zélandaise Blanche. Dans le texte, elles serontdésignées respectivement
par lessymboles
CA et NZ. Lesreproducteurs
del’expérience provien-
nent de la
quatrième génération
de sélection.L’expérience
a eu lieu entreseptembre
1979 et
juillet
1981 àl’élevage expérimental
INRA duMagneraud
et s’est déroulée endeux
générations successives,
G1 et G2. EnG1,
67 femelles de chacune des deux souches ont étéaccouplées
selon unplan
factoriel avec 6 mâles dechaque
souche. EnG2,
55 femelles de chacun des 4génotypes
issus de Gl ont étéaccouplées
encroisement terminal avec des mâles de trois autres
souches,
de format moyen(la
souchesynthétique
INRA1027,
sélectionnée sur la vitesse de croissance entre 28 et 77jours,
son témoin et une souche issue de la race Fauve de
Bourgogne
etégalement
sélection-née sur la vitesse de
croissance).
Ces femellesprovenaient
de la deuxièmeportée
desfemelles de Gl. Alors que GI a été arrêtée
après
la deuxièmeportée
desfemelles,
G2s’est étalée sur
sept parités
en moyenne pour les femelles vivantes en find’expérience.
Les conditions de conduite de
l’élevage
sont les suivantes : mise à lareproduction
deslapines
àl’âge
de 120jours ; présentation
au mâle 10jours après
la misebas ; diagnostic
degestation,
parpalpation,
14jours après
la saillie etprésentation
au mâlele lendemain en cas de
palpation négative ;
sevrage deslapereaux
àl’âge
de 28jours.
B. Caractères
analysés
Sont
analysés
les nombres delapereaux
nés totaux, nés vivants et sevrés parportée,
lepoids
total de laportée
au sevrage et lepoids
moyen dulapereau
sevré. Les nombres delapereaux
nés totaux et nés vivants sontanalysés
sur lapopulation
desportées ayant
au moins unlapereau
vivant à lanaissance,
les autres variables le sont sur lapopulation
desportées
sevrées. Ces caractères sont considérés comme des attributs de laportée
et non de la femelle. Nous avonségalement analysé
lepoids
vifde la femelle au cours de ses
portées successives,
mesuré à lapalpation positive.
C. Méthode
d’analyse
La méthode utilisée pour estimer les effets
génétiques
sur les caractères desportées
a été décrite de
façon
détaillée par BRUN & ROUVIER(1984)
lors del’analyse
d’unplan
de croisement de même structure. Les effets
génétiques
sont des combinaisons linéaires des valeursgénotypiques (tableau 1).
Les effetsgénétiques
additifs directs(g’)
etl’hétérosis direct
(h’)
découlent de Glqui permet
par ailleurs d’estimer la sommeg M
+ g M ’
des effetsgénétiques
additifs maternels(g M )
etgrand-maternels (g M ’).
Leseffets
g!*
et d’hétérosis maternel h&dquo;’s,’estiment
àpartir
de G2. On obtientg M
par différence. Lapremière génération
étant limitée aux deuxpremières portées,
de lacarrière des
lapines
et les effetsgénétiques pouvant
évoluer avec laparité,
nous avonsestimé deux séries d’effets : la
première
inclut l’ensemble des effets recherchés mais ne concerne que le début de carrière. Leur estimation utilise les deuxpremières portées
deGl
et
de G2. La deuxième série se limite àg l ’
et hM mais concerne l’ensemble de la carrière desfemelles,
tellequ’elle
est réalisée en G2.En ce
qui
concerne les caractères desfemelles,
les effets introduits dans le modèled’analyse génétique
sont(g F hF g’, g M
et) l h
oùg l
et hF sont des effetsfiliaux, respectivement
additif etd’hétérosis,
traduisant l’effet éventuel dugénotype
de laportée
sur la croissance de sa mère. Ces effets sontrespectivement homologues
auxeffets
g ; h l , g&dquo;’, g M ’
et hM sur les caractères desportées
et leursexpressions
en fonctiondes valeurs
génotypiques figurent également
au tableau 1.En
G2,
uneanalyse
de variance incluant l’effet dugénotype
dupère
de laportée indique
que cet effet n’est passignificatif
et neprésente
pas d’interaction avec l’effet dugénotype
de la mère. Donc les valeursgénotypiques
ont été estimées paranalyse
devariance avec les effets fixés «
génotype
de laportée
»(en G1)
ou «génotype
de lamère
» (en G2), parité
et leur interaction. Les calculs ont été réalisés à l’aide delogiciels
de laprogrammathèque
AMANCE sur le MINI 6 du centre de calcul de l’INRA de Toulouse.III. Résultats
A. Le début de la carrière :
parités
1 et 21. Résultats
globaux
Le tableau 2 donne les estimées des valeurs des
génotypes
de G1 et de G2. EnGl,
l’effet dugénotype
de laportée
n’est passignificatif
sur les tailles deportées
à lanaissance mais le devient sur les tailles et
poids
deportée
au sevrage. Cela est lié à la forte mortalité deslapereaux
degénotype
CA x CA entre la naissance et le sevrage.L’interaction entre les effets
génotype
de laportée
etparité
n’estsignificative
sur aucundes caractères
analysés.
EnG2,
il existe des différencessignificatives
entregénotypes
maternels pour les nombres de nés totaux et nés vivants par
portée.
Ces différences n’existentplus
au sevrage. On observe une interactionsignificative
entre legénotype
dela femelle et la
parité
sur le nombre de nés totaux parportée,
cequi
amène àanalyser
ce caractère dans les
portées
de rang 1 et 2 comme deux caractères différents.2.
Effets génétiques a)
Caractères desportées
On remarque
(tableau 3)
lasupériorité
de la souche NZ pour les effets additifs directs sur les tailles etpoids
deportées
au sevrage,quelle
que soit laparité.
Enportée 1,
ces effets se manifestent dès lanaissance,
sur le nombre de nés totaux. En cequi
concerne les effets
maternels,
la souche CA montre unesupériorité significative
au seuilde 5 % sur le nombre de nés totaux
(g&dquo;N Z
= —0,46).
Le fait que cettesupériorité disparaisse
au sevrage(g M NZ
= -0,12) indique
l’existence d’effets maternels en sensopposé
sur la viabilité deslapereaux
entre la naissance et le sevrage. Les effetsgrand-
maternels
apparaissent
enopposition
aux effets maternels sur le nombre de nés totaux enportée
2. Comme les effets additifsdirects,
les hétérosis sur les effetsgénétiques
directs sont
significatifs
surtout au sevrage sur la taille et lepoids
deportée (h’
=0,52
et 256 g
respectivement),
maiségalement
enportée
1 sur le nombre de nés totaux. On note de l’hétérosis maternel sur toutes les variablesétudiées,
sauf le nombre de nés totaux enportée
2 et lepoids
moyen dulapereau
sevré. Uneanalyse
parparité
montrequ’il n’y
a pas d’hétérosis maternel sur la taille et lepoids
deportée
au sevrage enportée
2.b)
Poids desfemelles
à lapalpation
L’effet
génétique
additif filialg’
n’est passignificatif
dans les cas où il a pu être calculé. On noteglobalement
des effets additifs directs et maternelspositifs
de lasouche NZ
(non significatif uniquement
pourg l l vz
enpremière palpation).
L’hétérosis filial n’est passignificatif
enpremière palpation,
il estsignificativement négatif
en deuxièmepalpation.
L’hétérosis direct estégalement significatif
en deuxièmepalpation,
non
significatif
enpremière palpation.
B. L’ensemble de la carrière :
parités
1 à7 (tableau 3) 1)
Résultatsglobaux
Les différents
génotypes
de femelles neprésentent plus,
sur l’ensemble de lacarrière,
de différencessignificatives
sur lescomposantes
de laproductivité numérique
et
pondérale
à la naissance et au sevrage. Seules sontsignificatives
les différences depoids
des femelles à lapalpation positive.
Iln’y
a pas d’interaction entre legénotype
de la mère et laparité.
2) Effets génétiques
Les effets
grand-maternels
ne sont passignificatifs
pour les nombres de nés totaux et nés vivants parportée.
Pour la taille deportée sevrée,
la souche NZ a un effetgrand-maternel significativement négatif (g M ’ NZ = - 0,22),
cequi
traduit un effetgrand-
maternel défavorable sur la viabilité des
lapereaux.
Cet effet se manifestaitdéjà
endébut de carrière. L’hétérosis sur les effets maternels est
significatif
sur le nombre delapereaux
nés totaux, nésvivants,
à la limite de lasignification
sur le nombre delapereaux
sevrés maissignificatifs
sur lepoids
deslapereaux
sevrés. Sur lepoids
desfemelles à la
palpation positive,
onenregistre,
comme enpremière
et deuxièmepalpation positive,
un effet maternelpositif
de la souche NZ. L’hétérosis direct sur cecaractère conserve la valeur de
1,5 % (non significative)
observée à la mise enreproduction.
IV. Discussion
Ces deux mêmes souches ont
déjà
faitl’objet
d’uneanalyse génétique
semblable à l’occasion d’uneexpérimentation
réalisée 10 ansauparavant (1970-1972), qui
incluait deplus
la souche A1088d’origine
Petite Russe. Le caractère nouveau considéré est ici lepoids
à lapalpation positive
de lalapine.
La discussion va d’abordporter
sur celui-ci.La souche NZ se caractérise par un effet
génétique
additif direct sur lepoids
à lapalpation positive
pour la deuxièmegestation plus
élevé que celui de la souche CA.Cela traduit un
potentiel génétique
de croissanceplus
élevé entre lapremière
et ladeuxième
gestation.
L’effetgénétique
additif filial sur lepoids
à lapalpation positive
n’est pas
significatif,
cequi
estlogique
pour lapremière palpation
etégalement
pour la deuxième. Eneffet,
iln’y
a pasd’effet génétique
additif direct de la souche NZ(g I N :d significatif
sur lepoids
de laportée
sevrée de rang 1. Par contre l’hétérosis filialsignificativement négatif
à la deuxièmepalpation
sur lepoids
de la femellepeut
être mis en relation avec un effet d’hétérosis direct sur lepoids
au sevrage de lapremière portée.
Celaindique
chez leslapines qui
élèvent deslapereaux
croisés unecompétition
entre la
poursuite
de la croissancecorporelle
d’unepart,
lareproduction
et l’allaitement d’autrepart
auprofit
de ceux-ci.En ce
qui
concerne les caractères desportées,
le tableau 4permet
de comparer les résultats de 1970 et de 1980 pour le nombre delapereaux
nés vivants parportée
et delapereaux
sevrés parportée.
Pour certains effets(g f ,
h’ etg M ),
les deux estimations ne sont pas strictementcomparables puisque
les effets estimés en 1980 ne le sont que sur les deuxpremières portées
de la carrière : l’influence de laportée
1où l’expression
descaractères de
productivité numérique
estparticulière (HuLOT
&MATHERON! 1981)
n’autorise pas une
comparaison rigoureuse.
On notecependant
une constance de l’effetmaternel sur le nombre de
lapereaux
nés parportée
bienqu’ici, significatif
pour le nombre de nés totaux, il ne le soit pas pour le nombre de nés vivants. L’effet maternelpositif
de la souche CA sur cette variable avait étéinterprété
comme unesupériorité
decette souche pour le taux d’ovulation. Cela fut confirmé par la mesure directe de ce
caractère dans les deux
souches,
révélant une différence de deux ovulespondus
enfaveur de la souche CA
(H ULOT
&M ATHERON , 1981), quelles
que soient laparité (1
à3),
et la saison. L’hétérosis direct a la mêmesignification
entre les deuxexpériences :
non
significatif
à lanaissance, significatif
au sevrage(8,3 %).
Cela confirme l’existence d’un hétérosis direct sur la viabiliténaissance-sevrage
deslapereaux.
Ilapparaît
en 1980une différence
importante
d’effet direct sur la viabiliténaissance-sevrage
en faveur de la soucheNZ ;
cette différence découlealgébriquement
de la très forte mortalité deslapereaux Californiens
purs(37
% deslapereaux
nésvivants,
soitplus
du double de lamortalité en souche
NZ).
Il reste à étudier dans lesgénérations
ultérieures si cetteplus
faible viabilité des
lapereaux Californiens
purs se confirme ou non et, sioui,
àrechercher des
explications
dans l’évolution de laconsanguinité
des souches.Pour les effets
g M ’
et hM estimés sur l’ensemble de lacarrière,
lacomparaison
entreannées est
permise.
On observe deuxchangements :
lepremier
est que l’effetgénétique
additif
grand-maternel
de la souche NZ sur le nombre delapereaux
sevrés parportée,
qui
étaitsignificativement positif
en 1970 estsignificativement négatif
en 1980. Cet effetgrand-maternel
n’étant passignificatif
sur le nombre de nés vivants parportée,
ilreprésente
donc un effet sur la viabiliténaissance-sevrage
deslapereaux.
La différence de tailles deportée d’origine
pour les deuxtypes génétiques
CA x NZ et NZ xCA, qui
est dans le même sens en 1970 et en1980,
nepermet
pasd’expliquer
cechangement.
Par contre les souches CA et NZ sélectionnéesdepuis
1974 ont évoluésous l’effet de cette sélection
(M ATHERON , 1982 ;
MATHERON &P OUJARDIEU , 1984).
Cechangement pourrait
donc être lié à une modification de la structuregénétique
desdeux souches.
Le deuxième
changement
estl’apparition
d’un effet d’hétérosis maternel sur la taille deportée
à lanaissance,
au sevrage(en
début de carrière mais pas sur l’ensemble de lacarrière),
et sur lepoids
deportée
sevrée. Ce résultat ne concorde pas avec les résultatsgénéraux
de lalittérature, portant
sur d’autresespèces,
concernant l’évolution de l’hétérosis entre deuxpopulations
soumises à une sélectionintra population.
Danstoutes ces
expériences,
leprofil
de laréponse
mesurée en croisement estparallèle
àcelui des
populations parentales (BRUN, 1985).
C’est dire que l’hétérosis y reste stableen valeur absolue par sélection intra
population. Cependant,
HuLOT & MATHERON(1979)
ont mis en évidence un hétérosis maternel de 28 % sur le nombred’embryons
à16
jours
degestation
enparité 2,
lors d’uneexpérience
de croisement réalisée en 1974 entre ces deux souches. L’hétérosis maternel mis en évidence dansl’expérience
actuelleest relativement faible
(3
à4 %).
Ilpeut s’expliquer
par une modification de la structuregénétique
des souches et sera intéressant àexploiter
s’il se confirme.V. Conclusion
Cette
expérience
apermis
d’estimer à nouveau les effetsgénétiques
sur lescaractères des
portées
et sur lepoids
de lalapine
dans le croisement des deux souches CA et NZaprès
10 années de sélection intrapopulation.
L’on trouve unesupériorité
de l’effet maternel de la souche CA sur la taille de
portée
à la naissancequi
confirmesa
supériorité
pour le taux d’ovulation. L’on retrouve l’existence d’un hétérosis directsur la viabilité
naissance-sevrage
deslapereaux.
Par contre l’effetgrand-maternel
sur lataille de
portée
sevréeprécédemment
trouvé favorable chez la NZ n’est pas confirmépuisqu’il
est trouvé favorable chez la CA. Deplus
cetteexpérience
met en évidence uneffet d’hétérosis maternel sur les tailles de
portée.
L’hétérosis filialnégatif
sur lepoids
de la
lapine
à la deuxièmepalpation positive,
c’est-à-dirependant
l’allaitement de lapremière portée
et le début de la deuxièmegestation,
traduit une orientation du métabolismepréférentiellement
pour satisfaire les besoins dereproduction,
dans cettephase
de croissancecorporelle
de la mère.Une nouvelle
expérience
de croisement en cours vapermettre
de mieux connaître l’évolution de ces effetsgénétiques.
Cette nouvelleexpérience
utilise les souches CA et NZprises
à la 14egénération
de sélection. Laprésence
d’une troisièmesouche,
demême
origine
raciale que la souche NZ mais maintenue sanssélection,
devraitpermet-
tre
d’analyser
l’effet de lasélection
sur lesparamètres
du croisement. Si l’hétérosis maternel seconfirme,
ilindiquera
d’unepart
l’intérêt de l’utilisation de lalapine croisée,
d’autrepart
celui d’une sélection detype
récurrent etréciproque
pour l’ac- croître.Reçu
le 10 août 1987.Accepté
le 16 novembre 1987.Références
bibliographiques
BRUN J.M., 1985. Interactions
géniteur
xpopulation
despartenaires.
3.Synthèse bibliographique.
Génét. Sél. Evol., 17, 561-578.
BRUN J.M., ROUVIER R., 1984. Effets
génétiques
sur les caractères desportées
issues de troissouches de
lapins
utilisées en croisement. Génét. Sél. Evol., 16, 367-384.D!cxExsorr G.E., 1969.
Experimental approaches
inutilising
breed resources. Anim. Breed. Abstr., 37, 191-202.Hu L O
TF., MATHERON G., 1979.
Analyse
des variationsgénétiques
entre trois races delapins
de lataille de
portée
et de ses composantesbiologiques
en saillie post-partum. Ann. Génét. Sél.Anim., 11, 53-77.
H
ULOTF., MATHERON G., 1981. Effet du
génotype,
del’âge
et de la saison sur les composantes dela
reproduction
chez lalapine.
Ann. Génét. Sél. Anim., 13, 131-150.M
ATHERON G., 1982. Genetic and selection of litter size in rabbit. In : 2&dquo;d world congress
of genetics applied
to livestockproduction,
Madrid, October 4-8, 1982, vol. 6, 481-493, Editorial Garsi, Madrid.M
ATHERON G., MAULÉON P., 1979. Mise en évidence de l’action
conjointe
des effets directs, maternels etgrand-maternels
sur la taille deportée.
Bull. Tech.Dép.
Génét. Anim., 29-30, 232-263, CNRZ,Jouy-en-Josas.
M
ATHERON G., POUJARDIEU B., 1984.
Expérience
de sélection de la taille de portée chez lelapin.
In :
Proceedings of
the 3rd World RabbitCongress,
Rome,April
4-8, 1984, vol. 1, 66-78, World Rabbit Science Association, Rome.M
ATHERON G., ROUVIER R., 1977.