BIOLOGIA P L A N T A R U M (PRAHA) 2 ( 3 ) : 2 2 7 - - 2 3 9 , 1960
Etude microcalorim~trique de l'acc~l~ration de la germination des graines, trait~es
par les ultra-sons
GEORGE OBOLENSKY Fae. SoL - Paris e t Fac. Sci. Ma,rseille
Acceptd le 18 Janvier 1960
S o u h r n
Semena jeSmene odrfldy ,,Freja" a ,,Rike" byla v y s t a v e n a po dobu 5 - - 25 rain.
rflzn:~m frekveneim ultrazvuku (30, 80, 570, 720, 960 kHz) o intensit~ 2 - - 5 W/era ~.
Pomocl mikrokalorimetriek~ch mfi~enl byla sledovgma kinetika thermogenese u pokusn~eh i kontrolnieh semen. Bylo zji~t~no, ~e doba trv~ni fysik~ln~ ehemiek6 thermogenese (pHjem vody, botnhnl koloid6, atd.) je podstatnit sni~tena v pHpad~i pokusn~'eh semen. Ds nast~vgL rychl~ p~eehod z fg~ze fysik~ln~ chemiek6 do fKze blologick6 thermogenese, kterg~ dokonee mfi~e p~'evy~ovat fs fysik&lnfi chemiekou.
P6sobenl ultrazvuku v zs na dobi5 p6sobeni a n a frekvenei t e d y vyvo- l&vt~ vw urychleni metaboliek:~eh proeesfi, projevujlei se uryehlenlm ktiSenl.
Tento jev je irreversibilnl a uplatfiuje se i niSkolik t:~dnfl a m~slcfl po ovllvn~nl.
R 6 s u m 6
On a trait6 des graines d'orge /~ diffdrentes frdquences ultrasonores (30, 80, 570, 720, 960 kHz) avec des puissances de 2 ~ 5 W/cm 2, de 5 ~ 25 minutes, en r u e d'6tudier le m6canisme d'action des ultra-sons sur le processus de la germination.
A cet effet, nous avons effectu6 des enregistrements microcalorim6triques
a u
laboratoire de Monsieur le Professeur E. CALVET ~ la Facult6 des Sciences
de Marseille, en r u e de comparer les courbes reprdsentant la cin6tique de la thermogdn~se dans le cas des graines traitdes ou non trait6es par les ultra-sons.
G E O R G E O B O L E N S K Y , m o r t k Paris le 2 mai 1960.
2 2 7
2 2 8 G. O B O L E N S K Y
Les courbes montrent que la durde de la thermogdnbse physico-chimique caractdrisde par la premiere pointe exothermique est diminude dans le cas des graines traitdes et que le phdnombne passe alors rapidement de la phase physieo-chimique ~ la phase de thermogdn~se biologique, la deuxi~me phase p o u v a n t m6me se superposer ~ la phase physico-chimique.
Ainsi le traitement provoque une accdldration de la germination et modifie favorablement la durde de celle-ci (thermogdn6se biologique plus active).
Le phdnombne d'accdldration de la germination se manifestant de la m~me mani~re sur des graines dont la thermogdnbse fur dtudide plusieurs semaines et plusieurs mois apr~s le traitement aux ultra-sons, cela montre que cette action est irrdversible et correspond principalement ~ une modification de la permdabilitd des mevabranes. I1 est cependant possible qu'il vienne s'y as- socier des actions ddpolymdrisantes (PRAT, CALV~ 1945) (ddpolymdrisation de l'amidon en dextrine) qni expliqueraient, mieux que la seule absorption d'eau, la prolongation dans le temps de l'accdldration de la croissanee (diminu- tion de la phase endothermique et accdldration de la phase exothermique).
Ainsi la thermogdn~se des graines traitdes aux ultra-sons, gr&ce ~ la grande prdcision de la mdthode microcalorimdtrique, nous montre que la pdndt- ration ultdrieure de l'eau dans les graines, ainsi que les processus enzymo- logiques produisant la thermogdnbse biologique, sont nettement acc616r6s par les ultra-sons.
Introduction
Nous avons antdrieuremen~ montle que l'arcedldration de la croissance des graines d'orge soumises & Faction des ultra-sons provoque une acedldration de la germination, en augmentant le pouvoir germinatif. Avec pa~ on a observ6 que l'accdldration de la germination reste acquise dans la plantule pendant 10 jours et que le mdtabolisme de la plantule issue des graines traitges dtait plus actff que celui des tdmoins. Toutefois, il restait encore ~ ddmontrer et confirmer, par une mdthode physiologique rigoureuse, que les diffdrenees eonstatdes entre les graines traitdes et les graines non traitdes reposaient bien sur des processus mdtaboliques.
C'est pourqui nous avons envisag6 de mesurer directement les quantitds de chaleur ddgagdes par l'augmentation de l'intensit6 respiratoire due ~ la germination. A eet effet, nous avons fair appel s la mdthode microcalori- mdtrique du Professeur E. CALVET (1954) qui permet d'enregistrer fid~lement et avee une grande prdcision, en fonction de temps, de trgs faibles ddbits thermiques et de comparer ainsi les courbes de cindtique et de thermog6nbse des graines traitdes et de celles non traitdes aux ultra-sons.
Appareillage et mode op6ratoire
Des graines d'orge des vari6t6s ,,Rika" ou , , F r e j a " o n t 6t6 trait6es aux ultra-sons dans des euves ~ eau avee g6ri6rateur ~ quartz ou k magn6tostriction, aux diverses fr6quenees eontrol6es de 30, 80, 570, 720 e t 960 kHz; les puissances acoustiques d6velopp6es variaient de 2 ~ 5 W/cm ~.
E T U D E M I C R O C A L O R I M E T R I Q U E 2 2 9
Les g r a i n e s 6 t a l e n t t r a i t 6 e s d a n s u n c o u r a n t d ' e a u p a s s a n t p a r u n m a n c h o n perfor6 e n plexi- g l a s s qui les m a i n t e n a i t d a n s l ' a x e d u f a i s c e a u u l t r a s o n o r e , a u - d e s s u s d u c r i s t a l o u d e la s u r f a c e 6 m e t r i c e . L e c o u r a n t d ' e a u a g i t a i t les g r a i n e s d e f a g o n /~ les faire p a s s e r r 6 g u l i ~ r e m e n t p a r le f a i s c e a u u l t r a s o n o r e ; e n o u t r e , ce proc6d6 p e r m e t a i t de m a i n t e n i r la t e m p 6 r a t u r e de l ' e a u /t u n e v a l e u r c o n s t a n t e : de 16 k 17 ~ C.
L e s t r a i t e m e n t s o n t 6t6 effectu6s c h a q u e lois s u r 200 g r a i n e s , de m a n i ~ r e h p o u v o i r pr61ever des 6 e h a n t i l l o n s m o y e n s r e p r ~ s e n t a t i f s d e s t i n 6 s a u x e s s a i s de t h e r m o g 6 n b s e .
L ' 6 t u d e s u r la t h e r m o g 6 n ~ s e de la g e r m i n a t i o n de F o r g e t r a i t 6 e a u x u l t r a - s o n s f u r r6alis6e s u i v a n t la m 6 t h o d e d e P~AT e t CALV]~T (1944, 1945) e t PRAT (1951) e n u t i l i s a n t 1 g r de g r a i n e s d ' o r g e t r a i t 6 e o u n o n a u x u l t r a - s o n s e t a d d i t i o n n 6 e de 1 c m 8 d ' e a u distfll6e. L e d i s p o s i t i f utflis6 e s t r e p r 6 s e n t 6 a la figure 3. L e s g r a i n e s d ' o r g e s o n t plac6es d a n s la cellule l a b o r a t o i r e de l ' a p p a r e i l e t l ' e a u d a n s u n e a m p o u l e de v e r r e m i n c e f e r m 6 e p a r u n e p o i n t e effil6e. L a raise e n c o n t a c t d e s g r a i n e s e t de l ' e a u e s t o b t e n u e e n b r i s a n t ~ ]'aide d ' u n e tige p o u s s o i r m a n o e u v r 6 e d e l ' e x t 6 r i e u r , la p o i n t e de l ' a m p o u l e . U n e poire de c a o u t c h o u c t e r m i n a n t l a t i g e p e r m e t de v i d e r c o m p l b t e m e n t l ' a m p o u l e .
O n o p 6 r a i t t o u j o u r s a la t e m p 6 r a t u r e de 25 ~ C, c a r ce f a c t e u r a g i t s u r la t h e r m o g 6 n b s e ger- m i n a t i v e e n l ' a c c 6 1 6 r a n t
(OBOLENSKY
1953, OBOLENSKY 1957, PRAT, CA~VE~ 1944).L a t e m p 6 r a t u r e d e 2 5 ~ a d o n e 6t6 ehoisie p o u r 6 v i t e r u n t r o p g r a n d a c c r o i s s e m e n t d e ]a c h a l e u r d6gag6e. E n f i n , o n e m p l o y a i t de l ' e a u distill6e p o u r 6 v i t e r d e s d 6 f o r m a t i o n s d e s c o u r b e s t h e r m o g 6 n 6 t i q u e s d u e s a F a c t i o n d e s s u b s t a n c e s d i s s o u t e s d a n s l ' e a u (CHo~ARD 1949).
R6sultats exp6rimentaux
L'utilisation du microealorim~tre E. CALVET nous a permis de montrer, en appliquant une mdthode physiologiqua rigoureuse, que les diff6rences ob- servdes entre les graines traitdes et les graines non trait6es reposaient bien sur des processus mdtaboliques. La comparaison des courbes repr~sentant la thermog~n~se germinative des graines traitdes et non trait~es par les ultra- sons met clairement en dvidence l'action activante de ces derniers.
Par intdgration des courbes apr~s 10, 20 et 30 heures d'enregistrement, on a pn suivre la variation en fonction du temps, de la qnantitd de chaleur ddgagde au cours de la germination.
L a simple c o m p a r a i s o n des quantit6s de ehaleur d6gagdes en op6rant sur des graines trait6es et n o n traitdes m o n t r e qua les ultra-sons produisent u n e aecdl6ration tr~s nette de la germination. Ii semble que d a n s nos conditions opdratoires et d a n s les limites des puissances acoustiques utilisdes par nous, cette action ne soit pas lide s la longuaur d'onde, mais d 6 p e n d e de la puissance.
D a n s cartains cas, o n a observd q u e les courbes de t h e r m o g d n ~ s e germinative de graines traitdes at n o n traitdes se reeoupent ou se confondent, ee qui con- firmerait les rdsultats de G L A U S E R (1951) et de S A S A G A W A (1939) relatifs s t'influence de la puissance nltrasonore appliqude et ~ la longueur d'onde, lesqualles donnent des effets spdcifiques avec des seuils comme le font d'autres agents physiques ou chimiques.
D'autre part, le t a n x d'humiditd des graines mises en oeuvre exer~ant une
grande influence sur l'allure de la thermogdn~se physico-chimique et de la
thermogdn~se biologique, il dtait important de ramener par dessication les
graines ultrasonndes s leur teneur en eau initiale (0BOLE~SKu 1957). Cette
prdcaution est d'aillenrs indispensable pour permettre de rdaliser au d6but
de l'axp~rience la stabflisation du zdro du mierocalorim~tre et cela en raison
du ddgagement de chaleur produit par la germination p r d m a t u r 6 e
230 G. OBOLENSKY
des graines h u m i d e s. E n outre, ces graines d~jk h u m i d e s n'absorbant que tr~s peu d'eau au cours de l'essai microcalorim~trique proprement dit, la phase physico-cbimique de la thermog~n~se est ~court~e, ce qui ne permet plus une ~tude correcte des divers ph~nom~nes (adsorption d'eau, imbibition des colloides, dissolution, etc . . . . ) se produisant au cours de cette phase.
U n examen a t t e n t i f des courbes nous montre clue la pattie de ]a thermo- g~n~se physico-chimique correspondant ~ l'humectation des graines est
~courtde dans le cas des graines trait~es et qu'elle est suivie d'une pdriode de la~ence tr~s br~ve. E n d'autres termes, la phase de latenee devient rapide- m e n t exothermique, contrairement ~ ce qui se passe dans le cas des graines non traitdes pour lesquelles elle demeure endothermique un certain temps.
E n outre, on peut remarquer que, pour t o u s l e s traitements de durdes vari- ables effectuds k diverses fr~quences, on observe sur les courbes un ddgage-
T H E R M O ~ E M ~ ' S g ~ 0 , ~ s r , g A / r E g A U X U L T R A _ 3ONS . g u ~ N r t r E D ~ C ~ A L g V R E N R ~ 6 ~ s r ~ E E f C A L / ~ 3 ~ ' d ~ 2 e )
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Fig. 1.
ETUDE MICROCALORIMETRIQUE 231
Microcalorim~re dLff~rentiel type Calvet
SCHs ,W./ MICAPOOILORIMICTRE J~llrFLr4~.NT"liCL G _ G ,P/,,.,,~mrF,,,
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DISPO,51TIF,SPECIAL POUR I~ETUDE DE LA l~.~,,,~
THERIvIOGENESE DE L4k GERMINATION 5Ui_ e,. ,~m,., .. 2 -__.,.~. ~,.-,--.~"
VANT LA METHODE DE M"PRA] " ET CALVET o .~,i~ o - ~ , v
2 3 2 G. OBOLENSKY
D E S H Y D R A T A T I O N S O U S V I D E E T P ~ O s D E S G R A I N E S
D ' O R G E T R A I T E E S A U U L T R A - S O N S
1 ~ T r a i t 6 9
T 6 m o i n . . .
4 0
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T H E R M O G E N E S E D ' O R G E (( F R E J A )>
T R A I T E A U X U L T R A - S O N S
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T r a i t ~ m e n t T 6 m o i n . . .
. . . -~b 2 0 30
h e u r ~ T r a i t e m e n t 720 K H z - - 0,4 A m p . 3 , 5 W / c m * - -
10 rain. (5 s e m a i n e s a p r b s t r a i t ~ m o n t ) , l g . d ' o r g e + 1 cc H~O distill6e. C h a l e u r e n r e g i s t r 6 o e n cal.: T r a i t e m e n t : 2,5 e n 10 h; 5,05 e n 20 h ; 12,2 e n 30 h . T 6 m o i n : 0,55 - - 10 h ; 0,85 e n
20 h ; 2,82 e n 30 h .
T H E R M O G E N E S E D ' O R G E T R A I T E A U X U L T R A - S O N S
T r a i t e m e n t c a ~ i T 6 m o i n . . .
2-
1 0 5
. . . :~i'" = 2 0 S0
h e u r e a T r a i t e m e n t 30 K H z - - 2,5 W / c m 2 - - 20 m i n . Q u a n t i t 6 de e h a l e u r e n r e g i s t r 6 e (cal). T r a i t e - m e n t : 3,5 cal e n 10 h; 8,1 cal e n 2 0 h ; 14,9 eal e n 30 h. T 6 m o i n : 0,705 eal e n 10 h; 1,35 cal e n
20 h; 6,65 cal e n 30 h .
T H E R M O G E N E S E D ' O R G E T R A I T E A U K U L T R A - S O N S
T r a i t e m e n ~
co2~ T ~ m o l n . . . . : -
L
. . . . 0 h e u r e s
T r a i t e m e n t 8 0 - K H z - - 4 W / e r a 2 - - 15 rain.
1 g . d ' o r g e + 1 cc H ~ 0 distill6e. Q u a n t i t 6 de c h a l e u r e n r e g i s t r ~ e e n cal.: T r a i t e m e n t : 2,5 e n 10 h; 5,63 e n 20 h ; 12,15 e n 30 h. T ~ m o i n :
2,42 - - 10 h; 4 , 2 6 e n 20 h; 8,10 e n 30 h,
E T U D E M I C R O C A L O R I M E T R I Q U E
233
I
0.' ~ . o . ~ . . .
" . . _ . - o
... ~b 20 30 heures
T r a i t e m e n t 720 K H z - - 0,4 A m p . 3 W ] c m 2 - - 15 rain. 1 g. d ' o r g e + 1 co H 2 0 distill6e. Q u a n - tit6 de c h a l e u r euregistr6e e n cal.: T r a i t e m e n t : 2,19 e n t 0 h; 3,55 8n 20 h; 8,02 e n 30 h. T6moin:
1,53 - - 10 h; 2,36 - - 20 h; 5,0 - - 30 h.
c a ~
T H E R M O G E N E S E D ' O R G E << F R E J A )) T R A I T E A U X U L T R A - S O N S
T r a i t e m e n t T r a i t e m e n t
T 6 m o i n . . . caVh I T 6 m o i n . . .
0
10
2'0 3bheureaT r a i t e m e n t 30 K H z - - 2,5 w / c m 2 - - 10 mlzl, 1 g. d ' o r g e H-1 cc H~O distill6e. B r i s a n t la p o i n t e de l ' a m p o u l e c o n t r e les graines. Q u a n t i t 6 de c h a l e u r enregistr6e e n .cal.: T r a i t e m e n t : 2,80 e n 10 h; 6,74 e n 20 h; 13,80 e n 30 h.
T6moin: 1,78 en 10 h; 3,18 e n 20 h; 8,35 en 30 h.
T H E R M O G E N E S E D ' O R G E < ( F R E J A )) T R A I T E A U X U L T R A - S O N S
05
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T r a i t e m e n t T r a i t e m e n t
T 6 m o i n . . .
:aj/h ]
' T 6 m o i n . . .10 20 30heurea 0 10 20 30 I~eures
T r a i t e m e n t 720 K H z - - 0,4 A m p . 3,5 W / c m ~ - - 20 rain. 1 g. d ' o r g e + 1 cc H 2 0 distill6e. Q u a n - tit6 de c h a l e u r enregistr6e e n cal.: T r a i t e m e n t : 2,8 en 10 h; 5,75 en 20 h; 12,5 e n 30 h. T6moin:
2,4 - - 10 h; 3 , 3 = - - 20 h; 7,6 - - 30 h.
O5
b
- 0 5 -1
h T H E R M O G E N E S E D ' O R G E <( F R E J A >) T R A I T E A U X U L T R A - S O N S
10 20 heTJr es
T r a i t e m e n t - -
T r a i t e m e n t 960 K H z - - 0,4 A m p - - 3,5 W / c m = 20 rain. Courbes diff6rentielles. 1 g d ' o r g e +
+ 1 cc I-I20 distill~e (trait. e t t6moin). Q u a n - tit6 de chaleur enregistr6e (cal): 5,45 p o u r
10 h; 11,24 p o u r 20 h.
T r a i t e m e n t 960 K H z - - 0,4 A m p . - - 3,5 W / c m ~ - - 25 m i n . 1 g. d ' o r g e + 1 co H 2 0 distill6e.
Q u a n t i t 6 de c h a l e u r enregistr6e en cal.: Traite- m e n t : 1,78 e n 10 h; 3,56 en 20 h; 7,6 en 30 h.
T6moin: 1,69 en 10 h; 3,76 en 20 h; 8,95 en 3 0 h .
CO~T
i T H E R M O G E N E S E D ' O R G E << F R E J A >)J
T R A I T E A U X U L T R A - S O N S21 T r a i t e m e n t
~, T 6 m o i n . . .
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10 ... "~0 20 30 h ~ r e s
T r a i t e m e n t 960 K H z - - 0,4 A m p - - ' 3 , 5 W / e r a = 20 m i n . 1 g. d ' o r g e + 1 cc I ~ O distill6e. B r i s a n t la ppinte de l ' a m p o u l e c o n t r e les graines. Q u a n - tit6 de c h a l e u r eureglstr6e e n cal: T r a i t e m e n t : 3,02 e n 10 h; 5,86 en 20 h; 12,4 e n 30 h. T6moin-
2,39 e n 10 h; 3,06 e n 20 h; 6,30 e n 30 h,
2 3 4 G. O B O L E N S K Y
1 0 5
T H E R M O G E N E S E D ' O R G E <~ F R E J A )) T R A I T E A U X U L T R A - S O N S
T r a i t e m e n t
co I
T r a i t e m e n tT ~ m o i n . . . T~moin . . .
10 20 30 heures
T r a i t e m e n t 80 K H z - - 4 W / c m 2 - - 10 rain.
1 g. d ' o r g e ~- 1 cc H 2 0 distill~e. Q u a n t i t ~ de c h a l e u r e n r e g i s t r ~ en cal.: T r a i t e m e n t : 2,34 e n 10 h; 5,4 e n 20 h; 13,05 e n 30 h. T~moin: 1,7 en
10 h; 3,04 - - 20 h; 8,1 e n 30 h.
o.
0 ... ~0 20 30 hedres
T r a i t e m e n t 30 K H z - - 2,5 W / c m z - - 15 m l n .
1 g. d ' o r g e - I - 1 c m a H~O distfll6e. Q u a n t i t ~ de c h a l e u r enreglstr~e. T r a i t e m e n t : 3,75 cal e n 10 h; 7,75 cal en 20 h; 15,6 cal e n 30 h. T6moin:
2,25 cal e n 10 h; 3,72 cal e n 20 h; 8, 30 al e n 30 h.
T H E R M O G E N E S E D ' O R G E <~ F R E J A >>
T R A I T E A U X U L T R A - S O N S
r Traitemen~
' l ~ T~moin . . .
0
q020 30 heure$
T r a i t e m e n t 80 K H z - - 4 W / c m = - - 20 rain.
1 g. d'orge -t- 1 cc H 2 0 distill~e. Q u a n t i t ~ de chaleur enregistr~e on cal.: T r a i t e m e n t : 2,42 e n 10 h; 3,02 en 20 h; 7,50 en 30 h. T~moin: 1,12 en
10 h; 1,82 e n 20 h; 4,88 en 30 h.
ment de chaleur plus important, se produisant de 15 ~ 16 heures apr~s le d6but de l'expdrience microcalorimdtrique. Ce ph6nombne peut 6tre attribud
un brusque ddgagement de chaleur des graines.
Dans le cas des graines ultrasonndes 15 minutes ~ la fr6quence de 720 kHz - - 3 W/cm 2 ce brusque ddgagement de chaleur ne s'est produit qu'au bout de 22 heures, le retard pouvant gtre attribud au f a r que, suivant la dur~e du traitement, chaque fr6quence pourrait avoir une action spdcifique.
Les courbes des figures 6 et 7 n'ont enregistrd qu'une thermogdnbse physico- ehimique d'importance tr~s rdduite, en raison du fait que l'exp6rience avait dt6 effectude sur des graines demeurdes humides aprbs le traitement. Toutefois, ici encore, le ddveloppement de la germination est beaucoup plus intense pour les graines trait6es que pour les graines non trait6es.
Enfin, les donndes relatives aux quantitdS de chaleur ddgagdes (exprim6es
en calories) rassembldes dans le tableau suivant, mettent en dvidenee, de
fa~on indiscutable, l'effet stimulant des ultra-sons.
ETUDE MICROCALORIMETRIQUE 2 3 5
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2 3 6 G. OBOLENSKY
D i s e u s s i o n e t e o n e l u s i o n
Les rdsultats obtenus confirment los 4tudes antdrieurement entreprises s l'aide de diverses mdthodes et n o t a m m e n t de celles basdes sur le pourcentage de germination, sa vitesse et la teneur en eau. Nos t r a v a u x avec le pa2 ont montr4 que l'ace41dration de la croissance des graines d'orge soumises aux ultra-sons paralt lide, au moins en partie, s une modification irr4versible de la permdabilit4 des t4guments de la graine, ee qui est en accord avec ce que l'on sait des actions physiques des ultra-sons sur les potentiels des mem- branes (BushEL, OBOLENSEY 1954, 1955). Cette activation peut 6tre ralentie et la mort du germe pourrait m6me s'ensuivre, si l'on prolongeait la dur4e de l'application. En d'autres termes, los ondes ultra-sonores produiraient, par une application de trop longue dur4e, une destruction t r a u m a t i q u e de la structure cellulaire (ASC~E 1951, PROUDHOMMV. 1949).
C'est le protoplasma cellulaire lui-m6me qui est influenc4 par les ultra-sons, des points de vue structural et fonctionnel.
Nous nous bornons ici /~ rappeler la th6orie moderne p o r t a n t sur la s t r u c t u r e mol6culaire de la cellule comme elle apparalt d'aprbs los recherches de polarisation optique du zoologue W. J . SCHMIDT (1940) ainsi quo du Prof. Frey-Wyssling. Selon lui, on trouverait, dans le proto- plasma des mol6cules filiformes f o r m a n t une grille ~ trois dimensions e t p r 6 s e n t a n t dans leur s t r u c t u r e micellaire une sorte de squelette submieroseopique du protoplasma. T o u s l e s autres 616monts cellulaires se t r o u v e n t plac6s darts eette grille.
A N A L Y S E D E V A R I A N C E
Source de Variation D . F . * S . S . * M . S . * F
Total 71 1226,34
F. Fr6quences
H. Heures (integrations des courbes aprbs 10, 20 e t 30 heures) R. Temps du t r a i t e m e n t Tus - - T r a i t e m e n t
45,30 743,58
20,14 198,10
15,10 371,79
10,07 198,10
a u x U. S.
F X H F • F x Tus H x R ] H x T u s R x Tus F x H
F x H X Tus F x R x Tus H X 1% X Tus F x H x R x Tus
6 6 3 4 2 2 12 6 6 4 12
18,38 64,61 13,85 4,64 63,60 5,24 21,61 2,94 13,66 3,82 4,87
3,06 10,77 4,62 1,16 31,80 2,62 1,80 0,49 2,28 0,96 0,57
< 1 10,66"*
< 1 5,23*
5,37**
18,90"*
8,11"*
2,04 55,89**
4,60*
3,16"
< 1 4,00"
1,68
1) D . F . = Degr6 de libert6; S . S . = somme des carr6s; M . S . = moyenne des carr6s; F = vari- ance; * = significatif; ** = tr~s signifieatif.
ETUDE MICROCALORIMETRIQUE
237
TABLEAU D'ANALYSE DE VARIANCE COMPLEXE DES MESURES MICROCALORIMETRIQUES, DES TRAITEMENTS AUX ULTRA-SONS Integra-
tion des courbes (I-Ieures)
H
10
2o
30
Totaux R 10 15 20 Som.
10 15 20 Som.
10 15 20 Som.
Traitemen~ aux Ultra-Sons-Tus-
H20 %U.S. H20
Fr~quences F Fr6quences F
30 80 720 960 2,80 2,34 2,50 1,39 3,75 2,50 2,19 4,30 3,50 2,42 2,80 3,02 10,05 7,26 7,49 8,71
6,74 5,40 5,05 6,08 7,75 5,63 3,55 8,80 8,10 3,02 5,75 5,86 22,59 14,05 14,35 20,74
13,80 13,05 12,20 14,00 15,60 12,15 8,02 16,70 14,90 7,50 12,50 12,40 44,30 32,70 32,72 43,10
Sore.
9,03 12,74
11,74
33,51
23,27 25,73
2~,73
71,73
53,05 52,47 47,30 152,82
30 80 720 960 1,78 1 , 7 0 0,55 0,66 2,25 2,40 1 , 5 3 2,42 0,71 1 , 1 2 2,40 2,39 4,74 5,22 4,48 5,47
3,18 3,04 0,85 1,68 3,72 4,26 2,36 5,90 1,35 1 , 8 2 3,38 3,06 8,25 9,12 6,59 10,64
Som.
4,69 8,60 6,62
76,94 54,01 54,56 72,55 258,06
19,91
8,75 16,24 9,61 34,60
8,35 8,10 2,82 5,10 24,37 8,30 8,10 5,00 13,00 34,40 6,65 4,80 7,60 6,30 25,35 23,30 21,00 15,42 24,40 84,12
36,29 35,34 26,49 40,51 138,63 I
13,72 21,34 18,36 53,42
32,02 41,97 32,34 106,33
77,42 86,87 72,65 236,94
396,69
On comprendra que, sous Faction des ultra-sons, tout ce syst~me entre en vibration, la vitesse relative acquise par une particule ddpendant de sa masse, de la fr~quence et d'un coefficient de rdsistance dans le liquide (P~AT 1951).
Le fair que le ph~nom~ne de l'acc~ldration de la germination continue se manifester longtemps (plusieurs semaines ou plusieurs tools) apr~s le traitement pourrait s'expliquer par des modifications structurales perma- nentes provoqu~es par le traitement ultra-sonore, ces effets 6rant lids ~ la duroc du traitement et aux frdquences employees.
L'ensemble de ces r~sultats nous incite ~ penser qu'il n'y a pas eu qu'une modification des membranes, mai probablement des effets mdcaniques et biochimiques plus profonds et dont l'influence se manffeste (au cours de la croissance) par une accdldration g6n~rale du m6tabolisme (JOHNSON, OBO- LENSKu 1954).
REMERCIEMENTS
Les travaux pr~sent6s ci-dessus ont ~t6 effectu6s dans le laboratolre de Monsieur le Professeur E. Calvet de la Facult~ des Sciences de Marseille, en collaboration, pour le traitement par lea ultra-sons, avec le Centre National de la Recherche Scientifique, Industrielle et Maxitime de Marseille.
2 3 8 G. O B O L E N S K Y
J e dois e x p r i m e r ici m a p r o f o n d e r e c o n n a i s s a n c e ~ M o n s i e u r le P r o f e s s e u r E . Calvet et h Mort s i e u r F . Canac, D i r e c t e u r d u C. R . S. I. M., p o u r los p r 6 c i e u x conseils qu'fls m ' o n t p r o d i g u ~ s . J ' a s s o c i e ~ cos r e m e r c i e m e n t s les t r a v a i l l c u r s dos d c u x l a h o r a t o i r e s , d o n t la cordiale c a m a r a d e r i o e t la c o m p l a i s a n c e m ' o n t 6t~ pr6cieuses.
B l b l i o g r a p h i e
ASCHE, G.: lqucleat a b e r r a t i o n i n d u c e d b y u l t r a - s o u n d . - - S t r a h l e n t h e r a p i e 85 : 1951.
BUSI~EL, R., OBOLEI~ISKY, G.: A c t i o n des u l t r a - s o n s s u r la vitesse de g e r m i n a t i o n e t la c r o i s s a n c e d e l ' o r g a n e . - - C. R. Ac. Sci. 239 : 777, 1954.
BUSNEL, R., OBOLENSKY, G.: R e c h e r c h e s pr~liminalres s u r F a c t i o n des u l t r a - s o n s de h a u t o e t b a s s o fr~quences s u r la g e r m i n a t i o n de Forge. - - U l t r a s c h a l l in Med. u. G r e n z g e b . 8 : 146,
1955.
CALVET, E . : L a Microcalorim6trie ~ c o m p e n s a t i o n p a r effets J o u l e e t Peltier. A p p l i c a t i o n l'~tude des p h ~ n o m ~ n e s p h y s i c o c h i m i q u e s e t biologiques. - - M6morial des Services C h i m i q u e s de l ' E t a t 37 : 1954.
CALVET, E., PRAT, H., FRICKER, J . : Th~rmog6n~se de la g e r m i n a t i o n . - - C. R . Soc. Biol. ill.
de Marseille, 1946.
CHOUARD, P. : Los progr~s r~cents d a n s la c o n n a i s s a n c e e t l ' e m p l o l des s u b s t a n c e s de ~roissance. - - R e v . I n t . B o t . A p p l . et Agr. T r o p . 28 : 1 8 9 - - 2 0 3 e t seq. 138--156, 1948 et seq. 1949.
GLAUSER, C. : T h e effect o f u l t r a s o n i c s o n t h e g r o w t h o f t h e t a p r o o t of P i s u m sativum a n d s e e d s o f rice a n d p a n i c u m . - - S t r a h l e n t h e r a p i e 85, 1951.
GORIA-FAzzm, M. G., TRI~CHERI, P.: Sull'azione o c c i t a n t e del u l t r a s o n i . - - R a d i o t h e r . - R a d i o - biol. F i s . Med. 8 : 2 7 9 - - 2 8 8 , 1953.
JOHNSON, L. P. V., 0BOLE~SXY, G.: N o t e o n t h e effect of u l t r a s o n i c s o n t h e d e v e l o p m e n t o f barley~ - - Can. J . Agr. ScL 34 : 6 5 1 - - 6 5 2 , 1954.
OBOLENSKY, G.: S t i m u l a t i o n o f p l a n t g r o w t h b y u l t r a s o n i c w a v e s . - - R a d i o - E l e c t r o n i c s 7 : 7 6 - - 8 0 , 1953.
OBOLENSKY, G.: D i v e r s e s actions des u l t r a - s o n s en biologic. - - Ann6e Biologique 33 : 4 6 5 - - 5 2 1 , 1957.
OBOLENSKY, G.: A c t i o n des u l t r a - s o n s s u r les v~g6taux. - - Bull. Soc. F r a n c . P h y s . V6g. 4 : 101--102, 1958.
PRAT, H . : I n f l u e n c e do la t e m p e r a t u r e a m b i a n t e s u r la t h e r m o g 6 n ~ s e de la g e r m i n a t i o n . - - R e v . Can. Biol. 19 : 4 4 3 - - 4 5 4 , 1951.
PRAT, H . , CALVET, E . : A p p l i c a t i o n de la microcalorim@trie ~ l ' a n a l y s e des s t a d e s i n i t i a u x de la g e r m i n a t i o n . - - C. R . Soc. Biol. ill. Marseille 1944.
PRAT, I~., CALVET , E . : S u r le d 6 g a g e m e n t de c h a l e u r m a n i f e s t 6 a u c o u r s d u p r e m i e r s t a d e de l ' h y d r a t i o n des graines. - - C. R. Ac. Sci. 229 : 117, 1945.
PRAT, H . , CALVET, E. : S u r los @14ments des c o u r b e s do th6rmog@n~se utilisable p o u r caraet@riser l'@tat e t los propri~t@s sp~cifiques des s e m e n e e s . - - C. R . Ac. Sei. 226 : 4 7 0 - - 4 7 2 , 1945.
PROUDHOMME, R . O.: A c t i o n c h i m i q u e des u l t r a - s o n s . - - J . Chim. P h y s . 46 : 3 1 8 - - 3 2 2 , 1949.
PoPov, J . D., KARABASHEV, N., KARABASHEVA, r . : T h e e n z y m e chemical a c t i v i t y o f seeds o n t h e a p p l i c a t i o n o f u l t r a s o n i c s . - - Docl. Acad. Sci. B u l g a r i a n 8 : 6 5 - - 6 8 , 1955.
SCHMIDT, G.: P h y s i c o - c h e m i c a l effects o f u l t r a - s o n i c s . - - Z. P h y s . Chem. 186; P h y s . Z. 4 | : 3 2 6 , 1940.
SASAGAWA, N. et al.: The influence o f u l t r a s o n i c w a v e s o n s h o o t d e v e l o p m e n t , flowering a n d c h a n g e s in leaf s t r u c t u r e . - - J . Med. Sci. B i o p h . J a p a n 5 : 139, 1939.
WARNECKE, E.: Bakteriologische U l t r a s c h a l l s t u d i e n . - - Z. H y g i e n e 1 3 8 : 1 7 u n d 953, 1953.
WHITE, S. Y.: O p p o r t u n i t i e s in u l t r a s o n i c s . - - A u d i o E n g . 3 | : 3 0 - - 3 2 , 1947.
L'adresse de la ]amille de l'auteur: -~Dr. G. O b o l e n s k y , 5, r u e St. L o u i s en I'lle, P a r i s 4~me.
E T U D E M I C R O C A L O R I M E T R I Q U E
239
BIOL. P L A N T . 2 (3) : 227--239, 1960
MHI{poKa.~opHMeTpHqeeKoe u3yqeHHe ycI(0PeHHH HpopaeTaHH}~ eeMHH OaBy- tlenHbIX y ~ b T p a a B y ~ o ~
~ o p m O6O~OHCU~
(I)aKy~ibTeT eCTeCTBOaHaHHft, I I a p n m , O a u y ~ , T e T eCTeCT~O3HaHH~t, Mapce~b P e m o ~ e
Ce~eHa flqMeHft (COpTa ((~pem) rt ((PrtTa))) OaByq~Ba~rlCr, B TeqenHe 5 - - 2 5 MrIH. paaHMMrr qaCTOTaM~ (30, 80, 570, 720 U 960 k H z ) y:i~TpaaByna mtTeUCHBHOCTI~ 2 - - 5 W / c m ~. IIprt noMom~ M~KpoKa~oprIMeTpHqecKHx ~3MepeH~H Hayqa~acb KHHeTHtCa TepMoreHeaa H cpaB- HHBaJIIICI~ K p n n u e , no~yqeHHue A~a OIIIaITHbIX H HOHTpOJIhHbIX CeMaH. YCTattOBJIeHO, qTO BpeMa ~3HKO-X~MHqecKoro TepMoreHe3a (Hp~eu BOAH, Ha6yxaHHe KO~On~OB HT~.) B c ~ y - qae On~ITnbix CeMfIU 8HaqrITe~II~HO nOHH~aeTca. B ~aJib~efimeM HacTyrIaeT 5hICTp]~II~I n e p e x o ~ H3 ~rtaHnO-XrtMrlqecnofi ~a3r~ B ~ a a y 6r~o~or~qecKoro Tep~ore~eaa, nOTOpbIfi 3ame MO;4~eT n p e n ~ m a T ~ (aaay ~Ha~O-Xr~Mnqecr~ym. Cxie~OBaTe~IbHO, ~efiC~BHe y~IbTpaaBy~a B 3an~cH- MOCTn OT BpeMeHrt ~e~CTBHfl H qaCTOTIhI B~a~naeT o5mee y c n o p e H n e MeTaSOJIHqecKHx n p o -
~eCCOB, n p o n s ~ a m m ~ x c a B y c ~ o p e r I ~ n p o p a c T a u n n . ~ a n n o e ~B~eHne HeoSpaTH~O n rIMeeT MeCTO B TeqellI4e HecKoJIbKIIX He~e~s H Mec~II~eB IIOCJIe 03By'IHBaHHH.
