Volume 105, numéro 1,
janvier-février 1978
ou est-tee te 1 elles a
?ORM ot) OUtiiec
le naturaliste canadien
revue d'écologie et de systématique
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Courrier de la deuxième classe — Enregistrement no 1768
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LE NATURALISTE CANADIEN
Volume 105 janvier-février 1978 Numéro 1
CROISSANCE, REPRODUCTION ET RÉGIME ALIMENTAIRE
DES TOULADIS SALVELINUS NAMAYCUSH (WALBAUM) DU NORD DU QUÉBEC
Étienne MAGNIN, Arme-Marie CLÉMENT Département des sciences biologiques Université de Montréal, C.P. 6128, Montréal, H3C 3J7
et
Vianney LEGENDRE
Ministère du tourisme, de la chasse et de la pêche, Service de la recherche, 5075, rue Fullum, Montréal,
Résumé
La lecture de l'âge a été faite sur les otolithes de 686 Salvelinus namaycush provenant des bassins hydrographiques de la Rupert, de La Grande Rivière, de la Grande rivière de la Baleine, de la Petite rivière de la Baleine et de la Caniapiscau situés entre 50° et 55° de latitude Nord. La croissance en longueur et en masse peut être schématisée ainsi : 30 cm et 180 g à 5 ans, 50 cm et 925 g à 10 ans, 60 cm et 2100 g à 20 ans, 80 cm et 4000 g à 30 ans. La longévité peut être supérieure à 45 ans. La croissance ainsi que la relation masse-longueur, la condition, la fécon- dité, l'âge à la maturité sexuelle et le régime alimentaire ont été comparés à ceux observés ailleurs au Canada. Les effets possibles de la création de lacs de barrage ont été aussi considérés.
Abstract
Age was determined in the otoliths of 686 Salvelinus namaycush from drainage basin of Rupert, La Grande Rivière, Grande rivière de la Baleine, Petite rivière de la Baleine et Caniapiscau rivers between latitudes 50° et 55° North. Length and weight growth can be described in that manner: 30 cm and 180 g at 5 years of age, 50 cm and 925 g at 10 years, 60 cm and 2100 g at 20 years, 80 cm and 4000 g at 30 years. Longevity may reach the age of 45 years. Growth, length-weight relation- ship, condition, fecundity, sexuel maturity and feeding were compared with those observed in other parts of Canada. The possible effects of impondment were also considered.
Introduction
Au cours des années 1973 à 1976, les biologistes du Service Environnement de la Société d'énergie de la Baie James ont pris 945 touladis Salvelinus namay- cush (Walbaum) dans différents lacs et rivières qui se jettent dans la baie de James, la baie d'Hudson et la baie d'Un- gava. Comme ils avaient prélevé, sur de nombreux spécimens, des structures
Naturaliste can., 105: 1-17 (1978).
osseuses pour la lecture de l'âge, des glandes génitales pour l'évaluation de la fécondité et des contenus stomacaux pour l'étude du régime alimentaire, nous avons pensé qu'il serait intéres- sant d'analyser ces données. Les toula- dis sont en effet présents un peu par- tout dans ce territoire. Une meilleure connaissance de leur biologie permettra d'évaluer les effets de la construction des lacs de barrage sur cette espèce
très recherchée par les pêcheurs spor- tifs ou par la population indigène; elle permettra aussi de prendre des mesu- res pour la conserver ou même amélio- rer ses conditions d'existence.
Matériel et méthodes
Les 945 touladis capturés de 1973 à 1976 proviennent des bassins hydro- graphiques de La Grande Rivière (488), de la Caniapiscau (312), de la Rupert (82), de la Grande rivière de la Baleine (35), de la Petite rivière de la Baleine (19) et de l'Eastmain (9). La figure 1 don- ne l'emplacement des stations d'échan- tillonnage et la figure 2 représente les histogrammes de fréquence des indivi- dus pêchés dans les divers bassins.
Figure 1.
Nous avons fait la lecture de l'âge sur les otolithes de 686 individus provenant de La Grande Rivière (406), de la Cania- piscau (164), de la Rupert (68), de la Grande rivière de la Baleine (25), de la Petite rivière de la Baleine (16) et de l'Eastmain (7). Nous n'avons pu cepen- dant déterminer l'âge avec certitude que sur 582 otolithes. En éclairage diasco- pique, nous apercevons un noyau trans- lucide d'environ 0,5 mm entouré par une large zone opaque qui se forme durant la première année de croissance. La première zone étroite transparente qui lui fait suite est considérée comme le premier annulus. Nous dessinons l'oto- lithe à la chambre claire au grossisse- ment X30 avec les annuli (fig. 3). Nous mesurons le rayon R de l'otolithe et les
Lieux d'échantillonnage du touladi.
MAGNIN ET AL. : TOULADIS DU NORD DU QUÉBEC 3
10
1
10-
East main
MN ri
Petite rivière de la Baleine Grande rivière de la Baleine
10
Rupert
d' individus
40
20
..o '2 E o Z 80
60
40
20
100 200 300 400 500 600 700
Caniapiscau
a Grande Rivière
Classes de longueur
800 960 10 0
Figure 2. Histogrammes de fréquence des tailles des touladis dans les divers bassins hydro- graphiques.
Ri vI
iv- V
- JI
Noyau
i j
Centimètres Grossiss•m•nt : X30 Figure 3. Dessin à la chambre claire de l'oto- lithe d'un touladi de 36 cm appartenant au groupe d'âge VI.
rayons Ri, R2... des annuli. La relation entre la longueur totale (L) du poisson et le rayon R de l'otolithe est de la forme
log L = 0,325 + 1,245 log R (r = 0,989) Le coefficient 1,245 est significative- ment différent de l'unité. L'équation pré- cédente permet de rétrocalculer la lon- gueur qu'avaient les individus lors de la formation des divers annuli, opération que nous avons été obligés de faire car nous n'avions pas de spécimens jeunes.
Sur les 582 otolithes examinés, 61 étaient partiellement brisés et n'ont pas pu être utilisés pour le rétrocalcul ; celui-ci n'a donc pu être fait que sur 521 spécimens.
Pour l'étude de la croissance en mas- se, nous avons d'abord calculé l'équa- tion de régression donnant le loga- rithme de la masse en fonction du loga- rithme de la longueur totale. Cette équa- tion nous a permis d'estimer la masse moyenne des touladis aux différents
groupes d'âge à partir des résultats ob- tenus pour la croissance en longueur.
Nous avons ensuite calculé deux coef- ficients de condition
C - I x 105 et C2 - (M - G) 105
a Lb a Lb
M étant la masse du poisson, G la masse des gonades et a Lb la valeur de la masse M en fonc- tion de la longueur L.
Deux aspects seulement de la repro- duction ont été étudiés: la fécondité et la maturité sexuelle. Le nombre d'oeufs arrivés à maturité dans les deux ovaires a été estimé par le comptage direct chez trente femelles et par méthode pondé- rale chez quinze autres. Dans ce der- nier cas, l'erreur variait de 1 à 10 pour cent. L'âge et la taille à la maturité' sexuelle ont été définis suivant le pour- centage de mâles ou de femelles ayant atteint la maturité par rapport au nom- bre de mâles ou de femelles immatures.
Trois méthodes ont été utilisées pour l'analyse des contenus stomacaux: le dénombrement des proies, la méthode d'occurrence des fréquences donnant le pourcentage de poissons ayant uti- lisé tel type de nourriture, et la méthode pondérale donnant la masse des orga- nismes appartenant aux divers groupes taxonomiques en pourcentage de la masse totale des organismes trouvés dans tous les contenus stomacaux.
Résultats CROISSANCE EN LONGUEUR
L'absence de différence significative dans la croissance entre les mâles et les femelles d'une part et entre les individus trouvés dans les divers bassins hydro- graphiques d'autre part nous a amenés à étudier la croissance des touladis dans l'ensemble du territoire étudié.
Nous avons en effet comparé par un test de «t» de Student les longueurs moyennes rétrocalculées aux divers an- nuli de 336 mâles et femelles provenant
MAGNIN ET AL. : TOULADIS DU NORD DU QUÉBEC 5
de divers bassins hydrographiques.
Nous n'avons trouvé aucune différence significative (P = 0,05) jusqu'à l'âge de 25 ans. On peut donc penser que les touladis mâles et femelles ont le même taux de croissance durant une grande partie de leur vie.
Pour comparer la croissance des tou- ladis dans les divers bassins hydrogra- phiques, nous avons calculé les équa- tions donnant les logarithmes des lon- gueurs totales (L) en fonction du loga- rithme de l'âge (t). Nous avons obtenu les équations suivantes:
log L = 1,941 + 0,707 log t, avec r 0,974, dans la Caniapiscau
log L = 1,894 + 0,731 log t, avec r 0,981, dans La Grande Rivière
log L = 1,888 + 0,744 log t, avec r = 0,970, dans la Rupert
log L = 1,833 + 0,786 log t, avec r = 0,979, dans la Grande rivière de la Baleine.
log L = 1,885 + 0,767 log t, avec r 0,981, dans la Petite rivière de la Baleine.
Une analyse de covariance montre qu'il n'y a aucune différence significative (P = 0,05) entre les pentes de ces équa- tions et leur position. On peut donc dire que la croissance des touladis est la
TABLEAU I
Croissance en longueur totale (LT) des touladis des bassins hydrographiques de la Caniapiscau, de La Grande Rivière, de la Rupert, de la Grande rivière de la Baleine et de la Petite rivière de la
Baleine. N, nombre d'individus; Sx, écart-type.
Groupe d'âge
LT à la capture, en mm LT rétrocalculée, en mm
N LT Extrêmes N LT Sx
I 521 56 13
Il 521 121 23
III 521 184 33
IV 1 294 521 241 41
V 13 349 275-451 521 294 47
VI 24 360 271-500 509 341 53
VII 33 409 260-622 486 384 58
VIII 43 465 347-658 457 423 61
IX 47 485 355-673 417 457 63
X 49 508 358-722 377 488 66
XI 63 536 415-690 334 515 69
XII 68 572 378-880 281 538 72
XIII 46 596 450-877 217 555 76
XIV 31 590 420-807 175 567 75
XV 22 625 480-734 146 565 130
XVI 21 627 483-772 125 574 141
XVII 13 612 530-806 104 587 140
XVIII 20 660 450-850 93 599 150
XIX 12 627 509-772 77 617 126
XX 14 674 479-815 65 630 136
XXI 20 673 550-842 54 648 117
XXII 10 666 580-798 36 655 137
XXIII 8 655 596-760 26 688 85
XXIV 4 783 628-942 18 718 95
XXV 7 759 596-918 15 709 69
XXVI 4 712 685-752 9 710 69
XXVII 3 647 594-812 7 724 80
XXVIII 2 699 658-739 4 753 65
XXIX 1 830 3 775 82
XXX 2 660 630-689 2 759 99
XXXI 1 844 1 844
même dans les cinq bassins hydrogra- phiques.
Nous avons donc groupé, dans le ta- bleau I , toutes nos données de croissan- ce en longueur des touladis de ces cinq bassins. Plusieurs conclusions ressor- tent de ce tableau. Tout d'abord, il y a de grandes variations individuelles de la croissance; des poissons du même âge peuvent avoir des tailles bien différen- tes; à 12 ans, par exemple, ils peuvent mesurer de 38 à 88 cm. La longueur totale moyenne est de 12 cm à deux ans, 30 cm à cinq ans, 50 cm à dix ans, 60 cm à 20 ans et dans les 80 cm à trente ans. La longévité maximale n'est pas de 31 ans comme le laisserait sup- poser le tableau : nous avons en effet observé des poissons de plus de 45 ans mais la lecture de l'âge était trop appro- ximative pour que nous ayons pu les in- clure dans nos calculs. Le plus gros tou- ladi capturé avait un mètre de longueur mais son âge n'a pas pu être estimé.
CROISSANCE EN MASSE
Les équations donnant le logarithme de la masse (M en g) en fonction du logarithme de la longueur totale (L en mm) ne sont pas significativement diffé- rentes pour les mâles et les femelles.
Elles ne sont pas non plus différentes si on compare les équations obtenues dans les cinq bassins hydrographiques.
Nous avons calculé une seule équation en groupant tous les individus:
log M = -5,696 + 3,222 log L (r = 0,991)
Le coefficient 3,222 est significative- ment différent de 3.
Nous avons utilisé cette équation pour estimer la masse des poissons à partir de leur longueur moyenne à la formation des annuli. Ces valeurs ont été reportées dans le tableau II qui don- ne aussi les masses moyennes et extrê- mes des touladis au moment de leur capture. Nous remarquons tout d'abord
que les variations individuelles sont encore bien plus grandes dans la crois- sance en masse que dans la croissance en longueur. Nous remarquons aussi que les masses calculées sont inférieu- res aux masses observées; cela s'expli- que, en partie du moins, par la crois- sance estivale qui avait déjà eu lieu au moment de la capture. Il est possible aussi que l 'équation de régression don- nant log M en fonction de log P ne donne pas la véritable relation masse- longueur pour les individus les plus gros et les plus petits étant donné que la plupart des poissons se trouvaient dans des tailles intermédiaires (fig. 2).
1.040 -
1.000 -
0.960-
C o
:173 1.000 - o o
-413 0) 0.920 -
Coefficient
1040 -
0 960
1.080
1.040 -
1.000 -
0.960 -
0.920
C
Immatures (MI + FI)
A si
Mêles matures ( M2)
1
Femelles matures F2
F3
Mois
Figure 4. Variations des coefficients C1 et C2 de juin à octobre. La signification de CI et C2 ainsi que de F1, F2 et F3 est donnée dans le texte.
MAGNIN ET AL. : TOULADIS DU NORD DU QUÉBEC TABLEAU II
7
Croissance en masse des touladis des cinq bassins hydrographiques du territoire de la baie James Groupe
d'âge
Masse à la capture, en g Masse
calculée en g
N M Extrêmes
I
Il 10
III 40
IV 95
V 11 310 140-625 181
VI 23 406 120-990 291
VII 29 642 190-2790 429
VIII 41 788 320-1545 583
IX 47 951 295-3090 748
X 47 1092 285-3700 925
XI 64 1323 540-2800 1099
XII 65 1525 410-3250 1268
XIII 46 1874 820-6750 1400
XIV 30 1635 570-5190 1500
XV 20 2000 980-3100 1483
XVI 30 2575 875-5050 1560
XVII 13 1815 990-4036 1679
XVIII 17 2678 800-4800 1791
XIX 12 2320 1270-3990 1968
XX 13 2856 885-5150 2104
XXI 20 2304 690-4600 2307
XXII 9 2726 1840-4600 2388
XXIII 8 2510 1860-5100 2799
XXIV 3 5392 732-3407 3206
XXV 7 4301 1745-7300 3083
XXVI 4 3073 2310-4000 3090
XXVII 3 2952 1495-4600 3290
XXVIII 2 3075 2900-3250 3724
XXX 3 2893 2400-3140 3829
XXI 1 4910 5390
On peut néanmoins schématiser ainsi la masse des touladis aux différents groupes d'âge: 180 g à 5 ans, 925 g à 10 ans, 2100 g à 20 ans et 4000 g à 30 ans. Il faut noter que le plus gros spéci- men capturé pesait 13,7 kg mais son âge n'a pu être déterminé.
Chez les immatures le coefficient de condition C1 est semblable à 0,001 près au coefficient de condition C2, les gona- des étant très peu développées; Ci varie de 0,943 en juin à 0,992 en septembre (fig. 4). Chez les mâles proches de la maturité, C1 diminue de 1,047 en juin à 0,991 en septembre, C2 variant de 1,033 à 0,990 durant la même période. Chez les femelles proches de la maturité, Ci
se maintient autour de 1,030 durant tout l'été alors que C2 passe de 1,048 à 0,911 de juin à septembre.
REPRODUCTION
Le nombre d'oeufs dans chaque ovai- re est toujours assez différent, la dif- férence étant parfois du simple au dou- ble. La fécondité (F) augmente avec la longueur totale (L en mm) et avec la masse (M en g) des femelles suivant les équations de régression suivantes:
log F = -6,720 + 3,609 log L (r = 0,916) F = -70,933 + 1,237 M (r = 0,955)
En d'autres termes les touladis femelles ont environ 1 000 oeufs à 50 cm ou
865 g et 10 000 oeufs à 93 cm ou 8 kg.
La femelle la plus féconde avait 15 842 oeufs, elle mesurait un mètre et pesait 13,7 kg.
Pour déterminer l'âge de la maturité sexuelle nous avons divisé notre échan- tillon en 6 groupes: les individus dont le sexe n'a pas pu être déterminé (I), les mâles immatures (M1), les mâles matu- res (M2), les femelles immatures (Pi), les femelles dont les oeufs mesuraient de 1 à 3 mm (F2) et les femelles dont les oeufs avaient plus de 3 mm (F3). Il est probable, en effet, que seules ces dernières auraient dû frayer l'automne qui a suivi leur capture. Le tableau III qui résume nos résultats nous indique tout d'abord que tous les touladis sont
immatures jusqu'à l'âge de 7 ans (450 mm) et qu'après 13 ans (625 mm) on n'observe plus d'immatures. Il indi- que aussi que certains mâles commen- cent à frayer à 8 ans mais que la majo- rité des mâles n'ont atteint la maturité qu'à 11 ans. Le problème des femelles est plus complexe. Certaines peuvent frayer dès l'âge de 8 ans. La présence de nombreuses femelles F2 dans les âges suivants semble indiquer que celles-ci ne frayent pas tous les ans. Le pourcentage de femelles F3 par rapport à toutes les femelles F2 + F3 est de 29%
ce qui semble indiquer en gros qu'il n'y a qu'un tiers des femelles arrivées à maturité qui frayent. Cela signifierait que les femelles ne frayeraient que tous les trois ans.
TABLEAU III
Âge de la maturité des touladis des cinq bassins hydrographiques du territoire de la Baie James.
Âge Femelles Mâles Indéterminés
Fi F2 F3 M1 M2 I
4
CO N. 'd' CO 'd' O.1 n h N- CO O.1 1.0 N C C‘l
T- T.
1
5 1 2
6 6 1 3
7 7 2 6 3
8 2 8 2 10
9 5 10 3 8
10 18 3 5
11 1 12 3 8
12 17 7 4
13 10 2 1
14 8 2
15 2
16 5 1
17 1 2
18 2 3
19 2 2
20 2 2
21 5 2
22 2
23 3
24 1
25 2
26 27 28 29 30
31 1
TABLEAU IV
Analyse des contenus stomacaux de 145 touladis de La Grande Rivière et de 105 touladis de la Caniapiscau.
Proies La Grande Rivière Caniapiscau
Oc N M Oc N M
Organismes benthiques 52 (76) 1431 1.0 52 (55) 1075 1.9
Éphéméroptères 27 (39) 71 0.1 32 (34) 219 0.7
Plécoptères 1 (1) 1 - 14 (15) 507 0.4
Hémiptères 1 (1) 1 -
Trichoptères 13 (18) 669 0.6 12 (13) 74 -
Diptères, larves 6 (9) 115 - 13 (14) 109 -
-, pupes 27 (39) 415 - 22 (23) 163 0.8
Coléoptères 2 (2) 2 -
Gastéropodes 2 (3) 111 0.3 1 (1) 1 -
Pélécypodes 1 (1) 38 - - - -
Insectes adultes 21 (30) 1051 1.2 30 (31) 1888 6.2
Éphéméroptères 1 (1) 1 - 9 (9) 1669 5.9
Odonates 1 (1) 1 - 1 (1) 1 0.1
Orthoptères 2 (3) 4 -
Hémiptères 2 (3) 6 -
Coléoptères 12 (18) 484 0.3 7 (7) 133 0.1
Trichoptères 1 (2) 2 - 14 (15) 31 -
Lépidoptères 9 (6) 66 0.1 11 (11) 32 0.1
Diptères 4 (6) 13 - 3 (3) 9 -
Hyménoptères 15 (22) 474 0.8 1 (1) 1
Plécoptères 3 (3) 4 -
Neuroptères 2 (2) 8 -
Poissons 84 (121) 790 97.8 85 (89) 210 92.7
Poissons non identifiés 29 (42) 56 1.5 32 (34) 44 1.9
Salmonidés non identifiés 28 (40) 81 15.2 13 (14) 15 6.1
Coregonus artedii 25 (36) 190 15.6
Coregonus clupeaformis 19 (19) 29 26.0 4 (4) 4 4.1
Prosopium cylindraceum 7 (10) 15 17.0 11 (12) 22 30.6
Salvelinus namaycush 2 (3) 3 6.8
Esox lucius 2 (3) 3 1.8
Cyprinidés 1 (2) 2 0.3 2 (2) 2 0.2
Catostomus sp. 8 (11) 328 4.0 6 (6) 7 7.1
Catostomus catostomus 1 (2) 2 0.8 7 (7) 7 24.4
Catostomus commersoni 3 (4) 5 4.2 1 (1) 1 1.1
Lota Iota 2 (3) 5 0.3 12 (13) 30 13.8
Gastérostéidés 1 (1) 2 0.2
Gasterosteus aculeatus 6 (8) 24 0.4 1 (1) 1 -
Pungitius pungitius 6 (9) 15 0.2
Culaea inconstans 1 (1) 1 -
Percopsis omiscomaycus 1 (1) 1 -
Stizostedion sp. 2 (3) 3 3.3
Stizostedion vitreum 1 (1) 1 - 2 (2) 2 0.1
Cottus sp. 8 (11) 14 0.1 15 (16) 38 0.9
Cottus bairdi 2 (3) 4 0.1 12 (13) 14 0.8
Cottus cognatus 2 (3) 6 0.1 9 (9) 23 1.8
Total des Salmonidés 54 (78) 318 80.2 26 (27) 31 40.8
Total des Catostomidés 11 (16) 335 9.0 12 (13) 15 32.6
Total des Cottidés 10 (15) 24 0.3 23 (24) 75 3.5
Mammifères 1 (11 1 - 3 (3) 3 -
Oc, occurrence des fréquences en % (entre parenthèse le nombre de spécimens); N, nombre total d'individus dans les diverses catégories de proies; M, pourcentage de la masse des proies des diffé- rentes catégories par rapport à la masse totale des proies.
RÉGIME ALIMENTAIRE
L'analyse des contenus stomacaux nous a permis d'abord de déterminer les principales proies utilisées par les touladis dans les bassins hydrographi- ques de La Grande Rivière et de la Caniapiscau. Elle nous a permis ensuite de suivre les variations du régime ali- mentaire de ces poissons au cours de l'été et suivant leur taille.
Si nous mettons à part les petits mammifères qui sont pris occasionnel- lement, les proies utilisées par les tou- ladis peuvent se regrouper en trois grandes catégories (tableau IV): les or- ganismes benthiques, les insectes adul- tes et les poissons. Ces trois catégories correspondent à trois façons de s'ali- menter de cette espèce: alimentation sur le fond des lacs et des rivières, ali- mentation à la surface de l'eau et pré- dation en pleine eau.
Les poissons se trouvent dans 85%
des contenus stomacaux provenant de la Caniapiscau et dans 84% de ceux provenant de La Grande Rivière. Ils re- présentent respectivement dans ces deux milieux 93 et 98% du poids total des proies. Le nombre d'espèces utili- sées est cependant moins grand dans la Caniapiscau que dans La Grande Rivière. L'importance relative de diver- ses espèces dans l'alimentation du tou- ladi est aussi différente dans les deux bassins. Dans la Caniapiscau, 26% des touladis avaient mangé des Salmonidés alors que dans La Grande Rivière ce chiffre atteint 54%; en poids, les Sal- monidés représentent respectivement dans les deux milieux 40,8 et 80,2% des poids des contenus stomacaux. Dans La Grande Rivière, enfin, les trois Salmoni- dés, le ménomini rond, le cisco de lac et le grand corégone jouent un rôle important dans la nourriture du touladi, alors que dans la Caniapiscau seul le ménomini rond joue un rôle important.
Notons aussi que le touladi est canni-
bale. Dans la Grande Rivière, le seul autre groupe de poissons qui entre de façon significative dans le régime ali- mentaire des touladis est celui des Ca- tostomidés (11% en occurrence de fré- quence et 9% en poids); les autres groupes ne constituant qu'un pourcen- tage en poids très faible même s'ils sont consommés par de nombreux tou- ladis, comme c'est le cas des Gastéros- téidés et des Cottidés. Dans la Cania- piscau, trois groupes autres que les Sal- monidés jouent un rôle non négligea- ble dans l'alimentation des touladis: en pourcentage d'occurrence de fréquen- ce, nous avons en ordre décroissant les Cottidés (23%), les Catostomidés (12%) et les lottes (12%) ; en pourcen- tage du poids total des contenus sto- macaux nous avons d'abord les Catos- tomidés (32,6%), ensuite les lottes (13,8%) et enfin les Cottidés (3.5%).
Les organismes benthiques sont uti- lisés par 52% des touladis dans les deux bassins hydrographiques mais ne représentent qu'un faible pourcentage du poids des contenus stomacaux: 1,9%
dans la Caniapiscau, 1,0% dans La Grande Rivière. Les plus utilisés dans les deux bassins sont les larves d'Ephé- méroptères et les larves et les pupes de Diptères. Les larves de Plécoptères ne sont présentes que dans les contenus stomacaux de la Caniapiscau.
Les insectes adultes ont été trouvés dans 29,5% des estomacs des touladis de la Caniapiscau et ils représentent 6,2% du poids total des contenus sto- macaux. Ils sont surtout représentés par les Éphéméroptères, les Trichoptères et les Lépidoptères. Dans le bassin de La Grande Rivière, 21% seulement des tou- ladis utilisent les insectes adultes et ces organismes ne représentent que 1,2%
du poids total des contenus stomacaux;
on y trouve surtout des Hyménoptères (presque uniquement des Formicidés) et des Coléoptères.
MAGNIN ET AL. TOULADIS DU NORD DU QUÉBEC 11
Occurrence des fréquences
100- 80 - 60 - 40- 20 -
Polissons
Estomacs vides
‘.•••••
..••
.••••Ç' «larve d insecter'S.
•:•- Insectes terrestres
•
• 1;-30
Juln
1!15 te 1 31 I - 15 16. '31
I
1— /6Aosil Septembre
Mois
Figure 5. Variations du régime alimentaire du touladi au cours de l'été.
La figure 5 montre les variations du régime alimentaire du touladi au cours de l'été. Les poissons sont générale- ment utilisés par plus de 80% des tou- ladis de juin à septembre. L'utilisation des organismes benthiques va par con- tre en diminuant au cours de l'été; il en est de même des insectes adultes qui disparaissent même complètement des contenus stomacaux à partir de la deuxième quinzaine d'août. Cette figure présente aussi les variations du pour- centage d'estomacs vides au cours de l'été: on s'aperçoit qu'il augmente du 15 juin au 1er août passant de 20 à 50% pour se stabiliser autour de cette dernière valeur jusqu'au 16 septembre.
La figure 6 présente les variations du régime alimentaire du touladi avec la taille. À mesure qu'ils grandissent, les touladis mangent de moins en moins de larves d'insectes mais ils semblent utiliser également les insectes adultes et les poissons. Pour ces derniers nous avons essayé de préciser si les touladis utilisent plus ou moins telle ou telle es- pèce de poissons à mesure qu'ils gran- dissent (tableau V). Dans le bassin de la Grande Rivière, les touladis de 30 à 45 cm mangent surtout des Cottidés et des Gastérosteidés; de 45 à 75 cm, ils prennent surtout des grands corégones et des ciscos et les gros de plus de 75 cm semblent préférer les ménominis
100- 80-
40-
▪ 20-
60-
Poissons
00 • •
•
• Larves d'insectes
•
• •
• • ♦
V
* •Insectes terrestres
300-449 450-549 550-649 650-749 750-849 850-949
Longueur totale en mm Figure 6. Variations du régime alimentaire du touladi avec la taille.
TABLEAU V
Utilisation des diverses especes de poissons par les touladis suivant leur taille (mm).
Bassin Poissons Pourcentage d'occurrence aux différentes tailles 300-449 450-549 550-649 650-749 750-849
La Grande Rivière Épinoches 36 26 18 8 —
Chabots 36 21 10 8 —
Corégones 9 26 20 17 10
Ciscos 18 26 50 29 10
Ménominis 9 16 3 13 30
Meuniers 9 11 13 13 60
Caniapiscau Chabots 22 32 44 7 —
Corégones 11 8 — 4 —
Ménominis 11 12 20 15 —
Lottes 11 8 8 22 15
Meuniers — 4 4 15 54
et les meuniers. Dans le bassin de la Caniapiscau, les touladis de moins de 55 cm mangent surtout des Cottidés mais aussi des corégones, des lottes et des ménominis; ceux de 55 à 65 cm prennent surtout des Cottidés et des ménominis; ceux de plus de 65 cm sem- blent préférer les lottes et les meuniers.
100-
80 —
o
co o
z
40 C) C o
-
I
60-
20—
Discussion
CROISSANCE EN LONGUEUR ET EN MASSE
Dubois et Lagueux (1968) et ensuite Simard et Magnin (1972) ont montré que le nombre des annuli de croissan- ce était sous-estimé lorsqu'on utilisait les écailles plutôt que les otolithes. Cela
1111111.110111•«1
Territoire de la Baie James Grand lac de Ours Grand lac des Esclaves Lac Kaminuriac
Lac 1:Assomption
I
10 20 30 1
40 50
Age
Figure 7. Croissance en longueur des touladis dans divers milieux.
MAGNIN ET AL. : TOULADIS DU NORD DU QUÉBEC 13
10 20
Baie lames
Cd. lac des Esclaves Cd. lac de l'Ours Lac Kamiarriak Lac L'Assomption
Groupe d'âge
Figure 8. Croissance en masse des touladis dans divers milieux.
rend difficile la comparaison de nos ré- sultats avec ceux obtenus par d'autres auteurs sauf si ces auteurs ont employé la même méthode. Nous nous borne- rons donc à comparer la croissance des touladis du territoire de la baie de James avec celle des touladis dont l'âge a été déterminé par les otolithes et qui proviennent des milieux suivants: lac
Mistassini (Dubois et Lagueux 1968) qui se déverse dans la rivière Rupert, lac L'Assomption (Simard et Magnin 1972) situé à 74°05 de longitude ouest et à 46°30' de latitude nord, Grand lac de l'Ours (Falk et al., 1974), Grand lac des Esclaves (Falk et al., 1974) et lac Kami- nuriak (Bond, 1975), ces trois derniers lacs étant situés dans les Territoires du
Nord-Ouest. Il a fallu, dans certains cas, transformer les longueurs à la fourche (LF) en longueur totale (LT) en utilisant l'équation établie par Simard et Magnin (1972):
LT = 11,05 + 1,078 LF
Les résultats obtenus par Dubois et Lagueux (1968) sur les touladis du lac Mistassini sont très semblables à ceux que nous avons trouvés, et confirment donc la grande ressemblance qu'il y a dans la croissance des touladis situés entre les latitudes 50° et 55° Nord de cette région du Québec. Les figures 7 et 8 montrent que, jusqu'à 30 ans, la croissance des touladis de la région que nous avons étudiée est assez semblable à celle du Grand lac de l'Ours, un peu plus forte que celle du lac Kaminuriak et plus faible que celle du Grand lac des Esclaves. Au lac L'Assomption, situé plus au sud dans le Québec, les touladis grandissent beaucoup plus vite surtout après 10 ans. La croissance des toula- dis ne s'explique donc pas seulement par des différences de latitude ou d'alti- tude mais aussi par d'autres facteurs.
Martin (1966) a démontré que les tou- ladis qui se nourrissent de plancton grandissent moins rapidement que ceux qui se nourrissent de poissons.
Le tableau VI montre que les valeurs des constantes a et b de l'équation log M = a + b logL sont assez sem- blables pour les touladis du territoire de la baie de James, des lacs Mistassini, L'Assomption, Kaminuriak et Grand lac de l'Ours. Les masses aux différentes longueurs sont assez proches dans ces milieux. Par contre les touladis du lac Tremblant au Québec semblent un peu plus obèses et ceux du Grand lac des Esclaves un peu plus sveltes.
Il semblerait, d'après nos résultats, que le coefficient de condition augmen- te avec la taille du poisson. Dubois (1967) arrive à la même conclusion avec les touladis du lac Mistassini. Comme nous, Eschmeyer (1954) a observé une diminution du coefficient de condition des femelles matures avant la fraye, ce qu'il attribue à un jeûne plus ou moins complet des poissons à cette période.
REPRODUCTION
Nos résultats sur la fécondité des tou- ladis sont conformes aux règles géné- rales observées chez la plupart des pois- sons (Bagenal 1967): relation de la for- me F = aLn entre la fécondité F et la longueur L, relation linéaire entre la fécondité et le poids et absence de cor-
TABLEAU VI
Relations entre la masse (M) des touladis et leur longueur (L) dans divers milieux. a et b sont les constantes de l'équation log M = a + b log L.
Milieu a b Masse en g des touladis de longueur
200 mm 500 mm 800 mm
Baie de James — 5,696 3,222 52 1 000 4 547
L. Kaminuriak (1) — 5,448 3,188 51 1 050 4 828
Grand Lac de l'ours — 4,249 2,752 84 1 154 4 304
Grand lac des Esclaves (2) — 6,307 3,448 27 713 3 712
Lac Hottah (3) — 5,196 3,09 55 1 030 4 520
Lac L'Assomption (4)
200-400 mm — 5,138 3,005 60
400 mm et + — 5,804 3,264 1 013 4 696
Lac Tremblant (4) — 5,188 3,065 73 1 214 5 128
Lac Mistassini (5) — 2.358 3.253 51 776 4 898
1) Bond, 1975; 2) Falk et al. ; 1974. 3) Wong et Whillans, 1973; 4) Simard et Guibert, 1973;
5) Dubois, 1967.
MAGNIN ET AL. : TOULADIS DU NORD DU QUÉBEC 15
rélation entre la fécondité et l'âge. D'au- tres auteurs signalent aussi les grandes variations individuelles du nombre d'oeufs en fonction de ces différents paramètres chez les touladis (Hanson et Wickwire, 1967; Eschmeyer, 1954, 1964). D'après ce dernier, cette varia- bilité n'est pas uniquement reliée au fait que les populations sont différentes;
elle a été observée chez des poissons capturés au même endroit et à la même date. Les touladis de la région de la baie de James ont en moyenne 128 oeufs par 100 g de masse totale; ceux du lac Supérieur (Eschmeyer 1954) et du lac Tahoe (Hanson et Wickwire, 1967) ont un nombre d'oeufs un peu supérieur, soit 142 par 100 g ; dans certaines popu- lations du lac Supérieur, Eschmeyer (1954) et Rahrer (1965) signalent des chiffres de 103 et 114 oeufs par 100 g.
D'après Falk et al. (1974), les toula- dis du Grand lac de l'Ours atteignent la maturité sexuelle entre 12 et 20 ans, résultats qui se rapprochent des nôtres.
Au lac L'Assomption, par contre, ils at- teignent la maturité plus tôt: 5-6 ans pour les mâles, 6-7 ans pour les femel- les.
RÉGIME ALIMENTAIRE
Scott et Crossman (1974), qui ont fait une revue de la littérature à ce sujet, signalent que les touladis se nourris- sent de benthos, d'insectes adultes et de diverses espèces de poissons suivant la disponibilité de ces diverses proies dans le milieu. Ils notent entre autres l'utilisation des chabots, des meuniers et des épinoches. D'autres auteurs si- gnalent l'utilisation des ciscos (Dymond, 1928; Eschmeyer, 1964; Rawson, 1961), des grands corégones (Cuerrier et Schultz, 1957) et de la perchaude (Mar- tin, 1951).
Martin (1970) a noté, comme nous,
l'augmentation des estomacs vides du printemps à l'automne chez les touladis du lac Opeongo, Ontario. Il a aussi re- marqué que ce sont les jeunes touladis qui utilisent le plus les larves d'insec- tes et que les plus vieux utilisent sur- tout les poissons, la taille de ces der- niers allant en augmentant avec la taille du prédateur.
EFFETS POSSIBLES DE LA CRÉATION DE RÉSERVOIRS
Il est évident que nos seules données ne nous permettent pas de prédire avec certitude les effets de la création de lacs de barrage sur les populations de tou- ladis dans la région que nous avons étudiée. Des comparaisons avec des données de la littérature nous permet- tront cependant de mieux préciser ce problème. Il faut mentionner tout d'abord que les touladis se maintien- nent dans les réservoirs où ils exis- taient auparavant (Cuerrier, 1954;
McCaig et Mullan, 1960; Machniak, 1975) et où ils ont été introduits (Nilsson et Svârdson, 1968). Cela tient principa- lement à deux raisons: tout d'abord, la fraye a lieu à des profondeurs assez grandes et elle ne subit pas de ce fait les effets néfastes des changements de niveau de l'eau (marnage); d'autre part les touladis peuvent se nourrir de pres- que tous les organismes aquatiques et même d'insectes terrestres. Cependant, si la densité de peuplement des pois- sons fourrage diminue, la croissance des touladis en sera affectée (Cuerrier, 1954; Martin, 1951); il serait éventuelle- ment possible d'introduire de nouvelles espèces de poissons fourrage et de réta- blir un bon taux de croissance comme cela a été fait au réservoir Quabbin, Massachussetts (McCaig et Mullan 1960). D'après Martin (1970), le change- ment de nourriture pourrait aussi avoir une influence sur la fécondité et la taille des oeufs des touladis.
Conclusion
Les touladis du territoire que nous avons étudié ont une croissance, une condition physique et une fécondité relativement bonnes, si on compare ces paramètres biologiques à ceux qui ont été observés chez les touladis vivant dans d'autres milieux du Bouclier cana- dien. C'est probablement leur grande plasticité au point de vue régime ali- mentaire qui permet aux populations actuelles de se maintenir dans des mi- lieux très divers et cela malgré le fait que les femelles ne frayent pas tous les ans à ces latitudes. Il est probable que les touladis se maintiendront dans les lacs de barrage qui sont en construction dans la région. Il est cependant difficile de prévoir quelle sera la structure des populations dans ces nouveaux milieux.
Remerciements
Nous tenons à remercier tout d'abord les nom- breux biologistes du Service Environnement de la Société d'énergie de la baie James qui ont pris les touladis et qui ont effectué tous les prélève- ments sur le terrain. Nous remercions aussi le Conseil national des recherches du Canada pour la subvention qu'il a accordée au premier auteur de cet article.
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ZOOPLANCTON D'UNE TOURBIÈRE RÉTICULÉE DU TERRITOIRE DE LA BAIE DE JAMES
Bernadette PINEL-ALLOUL et Étienne MAGNIN Département des sciences biologiques, Université de Montréal, Montréal, H3C 3J7
Résumé
De juin à octobre 1974, nous avons prélevé 9 échantillons de zooplancton, avec un filet n° 25 de 153 µni de maille, dans les eaux libres d'une tourbière réti- culée située dans le territoire de la baie de James (53°27'50"N, 77°28'11"W). La communauté zooplanctonique est riche en espèces (39) et assez dense (en moyenne 269 individus/litre). Elle est principalement représentée par des Cladocères et des Protozoaires typiques des eaux acides et tourbeuses (Polyphemus pediculus, Streblocerus serricaudatus, Difflugia bacillifera, D. rubescens et D. oblonga). La biomasse zooplanctonique est maximale à la fin juin. Durant la période d'échan- tillonnage, la majorité de la biomasse est constituée par des Cladocères (84,6%) et, à la fin juin, Polyphemus pediculus en représente à lui seul 99,9%. Les Copé- podes, les Rotifères et les Protozoaires représentent respectivement 12,8%, 1,4%
et 1,2% de cette biomasse. L'importance numérique relative de ces divers groupes d'organismes varie en fonction de la succession saisonnière des espèces au sein de la communauté.
Abstract
From June to October 1974, we have collected nine samples of zooplankton (mesh size 153 'Lm) in clear waters of a string bog located in the James Bay territory (53°27'50"N, 77°2811"W). The zooplankton community shows a wide variety of species (39) with a rather high density (269 ind./1) The prominent species (Polyphemus pediculus, Streblocerus serricaudatus, Difflugia bacillifera, D.
rubescens and D. oblonga) are mostly typical of acid and humic waters. The maximum biomass is observed in late June. From June to October, 84,6% of the total biomass is made of Cladocera and in late June 99,9% is comprised of Poly- phemus pediculus. The average proportions of the biomass amount to 12,8%, 1,4% and 1,2% respectively for the Copepoda, Rotifera and Protozoa. The relative magnitude of groups vary in accordance to the successive occurrence of species in the community.
Introduction
Au cours de l'été 1974, le Service environnement de la Société d'Énergie de la baie James .a entrepris l'étude de divers milieux aquatiques susceptibles d'être affectés par les aménagements hydro-électriques. A cause de leur végé- tation de sphaignes et de leur physico- chimie très différente de celle des lacs, les tourbières réticulées sont un des
milieux les plus caractéristiques de cette région, mais aussi un des moins connus. Deux études seulement ont été publiées sur le zooplancton des lacs situés en bordure de la baie de James (Juday, 1927 et Reed, 1963) mais celles- ci ne comportent pas l'étude des tour- bières. Si le zooplancton des tourbières du territoire de la baie de James est inconnu, celui des tourbières d'autres régions ne l'est guère plus. À notre
