des caprins dans les zones tropicales

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Torre—n, Coahuila, Mexique

* INRA Station de Physiologie de la Reproduction 37380 Nouzilly

(1) Correspondance

des caprins dans les zones tropicales

et subtropicales

Dans les rŽgions tropicales, les caprins des races locales peuvent se reproduire toute lÕannŽe. Mais les facteurs environnementaux, notamment lÕalimentation, peuvent conduire ˆ des baisses des

performances de reproduction. Dans les rŽgions sub-tropicales, et dans les rŽgions tropicales pour les caprins issus de races des rŽgions

tempŽrŽes, il existe un effet de la saison sur lÕactivitŽ sexuelle. Cet article dŽcrit les caractŽristiques de la reproduction des diffŽrentes races de caprins ŽlevŽes dans les rŽgions tropicales et subtropicales et prŽsente les moyens de les amŽliorer.

RŽsumŽ

Les ch•vres sont prŽsentes en grand nombre dans les zones tropicales et sont uti- lisŽes pour la production de viande, de lait, de poils et de peau. LÕamŽlioration des performances de reproduction est une nŽcessitŽ pour ma”triser la productivitŽ de cette esp•ce dans les rŽgions tropicales. Les ch•vres locales poss•dent des carac- tŽristiques de reproduction intŽressantes : la plupart peuvent •tre pub•res ˆ 8 mois dÕ‰ge, elles peuvent se reproduire toute lÕannŽe et la durŽe de leur anÏstrus post-partum est courte. Toutefois, il existe une influence importante de lÕenviron- nement qui, souvent, ne permet pas dÕexprimer pleinement ce potentiel de repro- duction. En particulier, des disponibilitŽs alimentaires insuffisantes sont souvent responsables de lÕapparition de longues pŽriodes dÕanÏstrus, dÕune diminution de la fertilitŽ et de la prolificitŽ, et dÕune mortalitŽ importante des chevreaux. Une influence de la saison, rŽpŽtable dÕune annŽe ˆ lÕautre, probablement par lÕinter- mŽdiaire de la photopŽriode, est observŽe chez les races europŽennes importŽes et chez certaines races locales de zones subtropicales. LÕutilisation de lÕeffet m‰le permet dÕinduire lÕÏstrus et lÕovulation pendant les pŽriodes dÕanÏstrus et dÕaug- menter la fertilitŽ globale. Dans les conditions o• une importante saisonnalitŽ est observŽe dans les subtropiques, cette technique peut •tre insuffisante pour induire lÕactivitŽ sexuelle et obtenir une bonne fertilitŽ. Il est donc nŽcessaire dÕutiliser lÕeffet m‰le en complŽment dÕautres mŽthodes qui permettent de rŽduire lÕeffet de la saison, par exemple la manipulation du signal photopŽriodique que per•oivent les animaux.

Les petits ruminants, caprins et ovins, sont tr•s rŽpandus dans les zones tropicales et subtropicales o• ils jouent un grand r™le ˆ la fois sur le plan social et Žconomique. Ils sont Žle- vŽs dans diffŽrentes zones Žcologiques (arides, semi-arides, humides et ŽlevŽes) et selon diffŽ- rents syst•mes de production. Ces petits ruminants sont particuli•rement intŽressants pour augmenter la production animale dans ces zones en raison de leur adaptation au milieu et de la possibilitŽ de rŽduire lÕintervalle entre

deux pŽriodes de reproduction. Par rapport aux ovins, les caprins poss•dent les avantages supplŽmentaires de mieux rŽsister au stress calorique et aux pŽriodes de sŽcheresse. De plus, la digestibilitŽ des fourrages riches en cellulose est meilleure chez les caprins.

Les caprins sont utilisŽs principalement pour la production de viande, mais, dans certaines rŽgions, ils produisent Žgalement du lait, des poils et de la peau. Une augmentation de la productivitŽ des caprins passe par lÕamŽ- lioration de leurs performances de reproduction (Thimonier et al1984). Toutefois ceci nÕest envisageable quÕen prenant en compte les variations importantes des disponibilitŽs fourrag•res existant dans les rŽgions considŽrŽes, qui peuvent conduire ˆ des pŽriodes prolon- gŽes avec uniquement des p‰turages de mauvaise qualitŽ. Dans cet article, nous dŽcrirons les caractŽristiques et les performances de reproduction des ch•vres se trouvant dans les zones tropicales et subtropicales. Cette des- cription inclura ˆ la fois les populations locales (CrŽoles), les races importŽes ainsi que les gŽnotypes obtenus par croisement de ces deux types dÕanimaux. Nous analyserons Žgalement les facteurs qui influencent les performances de reproduction et peuvent modifier la ferti- litŽ, la prolificitŽ et la mortalitŽ des chevreaux.

Enfin, nous aborderons les diffŽrentes stratŽ- gies qui peuvent •tre adoptŽes pour ma”triser la reproduction des caprins dans ces rŽgions, en prenant en compte les caractŽristiques des races prŽsentes et les contraintes spŽcifiques liŽes ˆ lÕenvironnement.

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1 / Performances de reproduction et

caractŽristiques de lÕactivitŽ sexuelle dans les zones

tropicales et subtropicales

1

^.1

/ PubertŽ

LÕ‰ge ˆ la pubertŽ (dŽfinie comme la dŽtec- tion du premier Ïstrus chez la femelle et la premi•re saillie chez le m‰le) est tr•s variable et dŽpend du type gŽnŽtique des animaux et du syst•me dÕŽlevage. Chez les ch•vres locales des zones tropicales et subtropicales, la pubertŽ appara”t en gŽnŽral entre 8 et 14 mois. Ainsi, au Venezuela, la pubertŽ est atteinte entre 10 et 14 mois dÕ‰ge ˆ un poids vif de 24 kg lorsque les animaux sont ŽlevŽs sur parcours (Gonzalez-Stagnaro 1984). Dans le nord du Mexique, la premi•re ovulation des femelles nŽes en janvier est dŽtectŽe ˆ 8,5 mois pour un poids vif de 25-30 kg et la premi•re saillie des m‰les nŽs ˆ la m•me pŽriode est observŽe ˆ 4,3 mois pour un poids vif de 20 kg (J.A. Delgadillo et al, non publiŽ). Dans certains cas, la pubertŽ a lieu plus tardivement, mais ceci est le rŽsultat dÕune mauvaise conduite des troupeaux. Bien que la reproduction des femelles adultes ne soit pas saisonni•re, lÕ‰ge ˆ la pubertŽ des femelles CrŽoles de Guadeloupe est influencŽ par leur saison de naissance, m•me dans des conditions alimentaires satisfaisantes. LÕ‰ge moyen au premier Ïstrus est de 172 jours, mais varie de 128 jours pour les femelles nŽes en aožt ˆ 204 jours pour celles nŽes en dŽcembre. Une caractŽristique du dŽclenchement de la pubertŽ est la dissociation entre lÕÏstrus et lÕovulation. En effet, 50 % des premiers Ïstrus dŽtectŽs ne sont pas accompagnŽs dÕovulation et 36 % des premi•res ovulations ne sont pas accompagnŽes de comportement dÕÏstrus (Chemineau 1986c). Il appara”t donc quÕavec une conduite adŽquate des animaux, en particulier en ce qui concerne les conditions alimentaires, lÕapparition de la pubertŽ

est prŽcoce chez les femelles originaires des zones tropicales et subtropicales.

Chez les races europŽennes importŽes dans les zones tropicales, la pubertŽ commence plus tardivement que chez les animaux locaux. Alors que la pubertŽ appara”t entre 8 et 12 mois dans les zones tempŽrŽes, elle nÕest observŽe quÕentre 12 et 20 mois chez les animaux des races tempŽrŽes ŽlevŽs sous les tro- piques. Ce retard est essentiellement la consŽquence dÕune faible croissance des animaux de ces races dans les zones tropicales.

Au Venezuela, la premi•re mise bas des femelles des races Alpine, Anglo-Nubienne ou Toggemburg a lieu entre 26 et 30 mois, alors que chez les populations locales elle se produit vers 17 mois (Gonzalez-Stagnaro 1984).

Chez les femelles locales croisŽes avec des gŽnotypes europŽens, lÕ‰ge ˆ la premi•re mise bas est de 19 ˆ 21 mois (Gonzalez-Stagnaro 1984).

1

.2

/ SaisonnalitŽ de lÕactivitŽ sexuelle et des mise bas

Dans les rŽgions tropicales, les caprins sont souvent considŽrŽs comme capables de se reproduire toute lÕannŽe. Quatre-vingt-dix pour cent des ch•vres CrŽoles de Guadeloupe prŽsentent pendant 9 mois de lÕannŽe un moment dÕovulation et un comportement dÕÏstrus au moins une fois par mois. Pendant les trois autres mois, 80 % des femelles prŽ- sentent au moins une ovulation mensuelle (figure 1, Chemineau 1986a). Chez certaines femelles, les ovulations ne sont pas toujours accompagnŽes de comportement dÕÏstrus. De m•me, une proportion importante des cycles Ïstriens (32 %) ont une durŽe infŽrieure ˆ 21 jours. Les ch•vres locales de Malaisie maintenues dans de bonnes conditions dÕŽlevage, prŽsentent aussi une activitŽ Ïstrienne et ovarienne toute lÕannŽe (Sutherland 1988). De m•me, certaines populations locales dÕInde ou les Red Sokoto du Nigeria ne semblent pas prŽsenter de pŽriodes importantes dÕanÏstrus et dÕanovulation au cours de lÕannŽe (Rajkon- war et Borgohain 1978, Hambolou et Ojo 1985).

Bien que ces populations caprines aient le potentiel de se reproduire toute lÕannŽe, elles peuvent prŽsenter des pŽriodes importantes dÕanÏstrus et dÕanovulation gŽnŽralement provoquŽes par une alimentation insuffisante.

Dans certaines rŽgions, des pŽriodes limitŽes dÕactivitŽ Ïstrienne ou ovulatoire peuvent

•tre associŽes ˆ des conditions environnemen- tales particuli•res telles que lÕarrivŽe de pluie, des variations de tempŽrature ou un p‰turage abondant (Devendra et Burns 1970). Par exemple, les ch•vres locales de Malaisie en mauvais Žtat corporel et sujettes ˆ une infes- tation parasitaire par Haemonchus prŽsen- tent des pŽriodes dÕanÏstrus et dÕanovulation.

Lorsque leur poids vif commence ˆ augmenter, des Ïstrus et des moments dÕovulation sont dŽtectŽs au moins une fois par mois.

Cependant, des cycles Ïstriens courts et de courtes pŽriodes dÕanovulation sont observŽs

% de femelles cycliques

40 60 80 100

30 40 50

Sept Déc Mars Juin Sept Déc Diamètre testiculaire

(mm) Figure 1. Evolution au cours de l’année

de l’activité ovulatoire et du diamètre testiculaire de femelles et de mâles Créoles dans l’île de la Guadeloupe (d’après Chemineau 1986a et 1986b).

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chez ces femelles. Une activitŽ sexuelle normale sÕinstalle lorsque les femelles sont de nouveau en bonne condition. Bien que ces ch•vres aient le potentiel de se reproduire toute lÕannŽe, ces rŽsultats sugg•rent que leur activitŽ sexuelle est sensible aux conditions alimentaires, donc aux conditions locales de lÕenvironnement (Sutherland 1988). Au Vene- zuela, Gonzalez-Stagnaro et Madrid (1982) ont observŽ deux pŽriodes dÕactivitŽ sexuelle : la premi•re en aožt-septembre et la seconde en mai-juin. Cependant, une importante variabilitŽ est observŽe entre annŽes et entre Žlevages. Ces auteurs ont Žgalement observŽ une corrŽlation positive entre le dŽclenche- ment de lÕactivitŽ sexuelle de ces femelles et celui de la saison des pluies. Il semble donc que le profil saisonnier dÕactivitŽ sexuelle de femelles locales du Venezuela soit liŽ ˆ la dis- ponibilitŽ fourrag•re plut™t quÕˆ lÕexistence dÕun rythme biologique propre ˆ ces animaux.

Il est possible quÕil existe Žgalement un effet direct de la pluie sur lÕapparition du comportement dÕÏstrus chez ces ch•vres, Žtant donnŽ la rapiditŽ dÕapparition du comportement dÕÏstrus quelques jours apr•s le dŽbut de la saison humide (Garcia 1981).

Un moyen dÕapprŽcier lÕinfluence de la saison sur lÕactivitŽ de reproduction est dÕanaly- ser lÕintervalle entre deux mise bas consŽcu- tives. Une corrŽlation positive fortement significative est observŽe entre lÕintervalle entre mise bas et la latitude dÕorigine des animaux ŽtudiŽs (figure 2). Chez les populations ŽlevŽes pr•s de lÕŽquateur, lÕintervalle entre deux mise bas consŽcutives est proche de 250 jours, cÕest-ˆ-dire que la pŽriode dÕanÏstrus post-partum est courte. Par contre, lorsque la latitude augmente, lÕintervalle entre mise bas sÕaccro”t progressivement pour atteindre un intervalle proche dÕun an ˆ des latitudes dÕen- viron 30^o. Cette relation gŽnŽrale peut bien Žvidemment •tre modifiŽe par des contraintes majeures de lÕenvironnement telles que des disponibilitŽs alimentaires saisonni•res. LÕin- tervalle dÕun an entre mise bas consŽcutives

observŽ dans les latitudes les plus ŽlevŽes de la zone considŽrŽe traduit lÕexistence dÕun effet important de la saison chez les animaux de ces rŽgions, en particulier dans les zones subtropicales. Une illustration de ce phŽnom•ne est obtenue chez les ch•vres locales du nord du Mexique (26^oN) o• les femelles montrent une pŽriode dÕanÏstrus et dÕanovulation dÕavril ˆ juillet. Il est intŽressant de noter que, chez ces ch•vres, la durŽe de lÕanÏstrus nÕest pas modi- fiŽe par la durŽe de lÕallaitement (durŽes non diffŽrentes pour des sevrages rŽalisŽs ˆ 2, 30 ou 90 jours ; Delgadillo et al1994). De plus, la durŽe de cet anÏstrus post-partum nÕest pas diffŽrente entre des femelles maintenues en b‰timent et nourries avec une alimentation constante et des femelles ŽlevŽes sur parcours avec un p‰turage de mauvaise qualitŽ. Par contre, la durŽe de lÕanÏstrus post-partum varie avec la saison de mise bas. Les femelles mettant bas en mai prŽsentent un anÏstrus post-partum plus court que celles qui mettent bas en janvier. En effet, 50 % des femelles mettant bas en mai prŽsentent une activitŽ Ïstrienne et ovarienne 3,5 mois apr•s la par- turition, tandis que ce pourcentage nÕest atteint que 5,5 mois apr•s des mise bas de janvier (figure 3, Delgadillo et al 1994, Flores et al1995). Cette diffŽrence de durŽe dÕanÏstrus post-partum entre mois de mise bas sugg•re que cette pŽriode dÕinactivitŽ pourrait •tre rac- courcie pour des naissances se produisant pendant lÕautomne en Žliminant la composante saisonni•re. Un effet de la durŽe dÕallaitement pourrait peut-•tre •tre mis en Žvidence dans ces conditions.

Chez les m‰les de la m•me population maintenus en b‰timents et recevant une alimentation constante, il existe Žgalement des variations saisonni•res du poids testiculaire et de la production spermatique (Canedo et al 1996). Cette saisonnalitŽ est semblable ˆ celle

Les ch•vres originaires des rŽgions tropicales peuvent

thŽoriquement se reproduire toute lÕannŽe, mais elles prŽsentent souvent des pŽriodes dÕanoestrus dues ˆ une alimentation insuffisante ou ˆ des conditions climatiques dŽfavorables.

Latitude (degrés) Intervalle entre mise bas (jours)

R = 0,41 35 30 25 20 15 10 5 0 200 250 300 350 400

Figure 2. Relation entre l’intervalle entre mise bas et la latitude d’origine de différentes races caprines. Chaque point représente une race

(adapté de Chemineau 1986c et Wilson 1991). % cumulé de chèvres présentant un œstrus

8 7 6 5 4 3 2 1 0 0 20 40 60 80 100

Mois après mise bas

Mise bas en janvier Mise bas

en mai

50 %

Figure 3. Pourcentage cumulé de chèvres Créoles présentant un œstrus après des mise bas en janvier (33 chèvres) ou en mai (31 chèvres) dans le nord du Mexique. L’œstrus était détecté deux fois par jour (d’après Delgadillo et al 1994, Flores et al 1995).

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dŽcrite pour les m‰les originaires de zones tempŽrŽes (Delgadillo et al1992). Ces rŽsul- tats sont diffŽrents de ceux rapportŽs pour les m‰les originaires des zones tropicales. En effet, chez les m‰les CrŽoles de Guadeloupe, le diam•tre testiculaire ne varie pas au cours de lÕannŽe (cf. figure 1). Chez les m‰les de la race Cashmere en Australie, les variations de poids testiculaire observŽes semblent •tre la consŽquence de fluctuations de poids vif, en relation avec des variations du rŽgime alimentaire, plut™t que de variations saisonni•res indŽpendantes des disponibilitŽs alimentaires (Walkden-Brown et al1994). Etant donnŽ que la saisonnalitŽ de reproduction des caprins du nord du Mexique ˆ la latitude de 26^oN ne semble pas liŽe aux variations du poids vif ou au syst•me dÕŽlevage, il est possible que ces animaux soient capables dÕinter- prŽter les changements de la photopŽriode de la m•me fa•on que les animaux originaires des zones tempŽrŽes. Toutefois, lÕorigine de ces animaux des zones subtropicales nÕest pas connue avec certitude et il nÕest pas exclu quÕils soient originaires des zones tempŽrŽes et quÕils aient conservŽ des g•nes codant pour la saisonnalitŽ de reproduction.

ElevŽes en zones tropicales ou subtropicales, les races importŽes dÕEurope montrent dÕimportantes variations saisonni•res dÕacti- vitŽ sexuelle avec une pŽriode obligatoire dÕanÏstrus et dÕanovulation chez les femelles et des variations saisonni•res de poids testiculaire chez les m‰les (Le Gal et Planchenault 1993, Delgadillo et al1996). Cette alternance de pŽriodes dÕactivitŽ et de repos sexuels est gŽnŽrŽe par un rythme endog•ne de lÕanimal qui est synchronisŽ par la photopŽriode (Mal- paux et al1996). Dans les rŽgions tempŽrŽes, les femelles prŽsentent une succession dÕÏs- trus et dÕovulations pendant les jours dŽcrois- sants de lÕautomne et de lÕhiver et une pŽriode dÕanÏstrus et dÕanovulation pendant les jours croissants de printemps et dÕŽtŽ. Lorsque ces animaux sont transportŽs dans les zones tropicales, ils ne sont pas capables de se reproduire toute lÕannŽe, sans doute en raison de lÕexistence de leur rythme endog•ne de reproduction. Ainsi, des ch•vres Saanen nŽes en Malaisie ˆ une latitude de 3^oN (diffŽrence entre les photopŽriodes extr•mes de 20 minutes) montrent une pŽriode dÕinactivitŽ ovarienne dÕavril ˆ septembre (Sutherland 1988). Toutefois, lÕenvironnement photopŽrio- dique et non-photopŽriodique des zones tropicales modifie lÕexpression du rythme endog•ne de reproduction et donc les caractŽristiques de leur saisonnalitŽ. Par exemple, les femelles de race Alpine, transportŽes en Guadeloupe ou soumises de mani•re artificielle ˆ une photo- pŽriode tropicale, continuent ˆ prŽsenter une saisonnalitŽ de leur activitŽ de reproduction.

Cependant, la durŽe de la saison sexuelle est plus longue (de 18 ˆ 49 jours), la proportion des Ïstrus sans ovulation et des ovulations sans Ïstrus est ŽlevŽe, la proportion de cycles courts est plus ŽlevŽe et le taux dÕovulation est plus bas que chez les femelles de m•me race en zone tempŽrŽe (Chemineau et al 1992). Ces rŽsultats indiquent que le seul

changement dÕenvironnement photopŽrio- dique des zones tempŽrŽes aux zones tropicales est capable dÕinduire des difficultŽs de reproduction. Ces difficultŽs sont accentuŽes par dÕautres modifications non-photopŽrio- diques de lÕenvironnement et par le manque dÕadaptation des races europŽennes ˆ cet environnement.

1

.3

/ FertilitŽ et prolificitŽ

Les rŽsultats dŽcrits prŽcŽdemment indiquent que les animaux originaires des tro- piques ont dŽveloppŽ une stratŽgie de reproduction de type Ç opportuniste È, alors que les animaux originaires des zones tempŽrŽes ont dŽveloppŽ une stratŽgie de reproduction de type Ç prŽdictif È. Cette observation est cohŽ- rente avec la stratŽgie gŽnŽrale de reproduction des mammif•res proposŽe par Bronson (1989) en prenant une perspective Žcologique.

Cette stratŽgie a des consŽquences importantes sur les performances de reproduction des caprins originaires des zones tropicales et subtropicales.

Dans la plupart des cas, les animaux locaux ont le potentiel de se reproduire toute lÕannŽe ˆ condition que la nourriture soit disponible, ce qui nÕest bien Žvidemment pas toujours le cas. En Afrique, o• diverses races caprines existent dans des environnements et syst•mes dÕŽlevage variŽs, ainsi quÕen AmŽrique tropicale ou en Asie, la fertilitŽ et la prolificitŽ sont clairement liŽes aux conditions de pluviomŽ- trie lorsque les m‰les sont maintenus en per- manence avec les femelles. Les variations des prŽcipitations modifient la croissance des fourrages tant sur le plan quantitatif que qua- litatif. Les pŽriodes de conception des femelles se produisent gŽnŽralement lorsque les fourrages sont disponibles (Mishra et Biswas 1966, Gonzalez-Stagnaro et Madrid 1982, Katangole et Gombe 1985). Cependant, la dŽpendance par rapport aux prŽcipitations nÕest pas absolue et, dans certains cas, des conceptions peuvent se produire durant les pŽriodes de sŽcheresse. CÕest en particulier le cas des ch•vres de la race Brown Savanna au Nigeria, chez lesquelles 50 % des fŽcondations se produisent de novembre ˆ mars, pŽriode de lÕannŽe caractŽrisŽe par lÕabsence de prŽcipi- tations, mais Žgalement par la prŽsence sur certains arbres de feuilles dont les animaux sont friands (Molokwu et Igono 1978, Hambo- lou et Ojo 1985).

La prolificitŽ dŽpend aussi fortement des conditions dÕalimentation au moment de la saillie, ce qui est une consŽquence de la relation entre disponibilitŽs alimentaires, Žtat corporel et taux dÕovulation des femelles.

Chez les ch•vres CrŽoles de Guadeloupe, une corrŽlation significative entre la prolificitŽ et la pluviomŽtrie un mois avant la fŽcondation a ŽtŽ mise en Žvidence (Chemineau et XandŽ 1982). A lÕopposŽ, chez les ch•vres naines du sud du Nigeria, o• il existe des variations de prŽcipitations au cours de lÕannŽe, aucun effet du mois de conception sur la prolificitŽ nÕa ŽtŽ trouvŽ. Toutefois, dans ces conditions, la proli- Dans les zones

tropicales et sub- tropicales, la reproduction des ch•vres originaires des zones tempŽrŽes conserve son caract•re saisonnier, avec souvent une altŽration des performances.

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ficitŽ est modifiŽe significativement par lÕŽtat sanitaire des femelles (Adeoye 1985).

1

.4

/ MortalitŽ

La mortalitŽ des chevreaux est sans doute lÕun des principaux facteurs limitants de la production des petits ruminants dans les zones tropicales et subtropicales. Une morta- litŽ tr•s ŽlevŽe est courante et est souvent acceptŽe comme une caractŽristique normale des syst•mes dÕŽlevage. En Afrique tropicale, par exemple, la mortalitŽ des chevreaux peut atteindre 45 %, les pertes se situant gŽnŽrale- ment avant le sevrage (Charray et al 1980).

Dans les zones subtropicales du nord du Mexique, des estimations comparables de la mortalitŽ des chevreaux ont ŽtŽ rapportŽes (S‡enz et al 1991). Les causes de cette morta- litŽ ŽlevŽe sont multiples. Dans certains cas, une pathologie particuli•re peut •tre identi- fiŽe, mais, dans la plupart des cas, la morta- litŽ des chevreaux rŽsulte dÕune alimentation insuffisante des m•res, ce qui se traduit par une production laiti•re faible, une croissance lente des chevreaux et une sensibilitŽ accrue ˆ diffŽrents agents pathog•nes (Bhattachayya 1988).

Cette observation indique clairement la nŽcessitŽ dÕanalyser lÕensemble du syst•me de production pour atteindre une rŽelle amŽlio- ration de la production caprine. Un bon exemple de cette stratŽgie complexe est mon- trŽ chez les ch•vres Small East African du nord du Kenya. Les performances de reproduction et la croissance des chevreaux sont comparŽes pour 4 pŽriodes dÕaccouplements au cours de lÕannŽe. Les animaux Žtaient dans une station expŽrimentale, ce qui rend fiable la comparaison entre les groupes ŽtudiŽs (figure 4). Les nombres de fŽcondations et de mise bas et la prolificitŽ sont plus ŽlevŽes lorsque les saillies se sont produites durant les pŽriodes o• le fourrage est disponible en quantitŽ et en qualitŽ, tandis que ces para- m•tres sont bas lorsque les conditions dÕali- mentation sont mauvaises. Cependant, ˆ cause dÕune mortalitŽ importante des chevreaux pendant certaines pŽriodes, le nombre de chevreaux sevrŽs nÕest pas diffŽrent dÕune saison ˆ lÕautre. La croissance des chevreaux est Žgalement diffŽrente dÕune pŽriode ˆ lÕautre en raison des disponibilitŽs fourra- g•res. En consŽquence, la productivitŽ pondŽ- rale au sevrage (poids vif de chevreau sevrŽ par femelle) est plus importante pendant les pŽriodes caractŽrisŽes par des performances de reproduction faibles (figure 4, Rutagwenda et al1985).

2 / Contr™le de la reproduction dans les zones tropicales et subtropicales

Le contr™le de la reproduction peut •tre considŽrŽ comme une Žtape importante pour amŽliorer la production caprine. La sŽpara-

tion des m‰les et des femelles, afin dÕorgani- ser les contacts entre sexes pendant une pŽriode limitŽe dans le temps, permet de rŽduire lÕŽtalement des conceptions tout au long de lÕannŽe et de les grouper pendant une pŽriode choisie pour assurer un taux ŽlevŽ de fertilitŽ et de survie. Une telle synchronisa- tion permet Žgalement de constituer des lots homog•nes de m•res et de chevreaux, aux- quels il est plus aisŽ de fournir une alimentation satisfaisante et des traitements limitant les probl•mes sanitaires. NŽanmoins, comme mentionnŽ prŽcŽdemment, la pŽriode souhai- table de fŽcondation peut se produire durant une pŽriode dÕanÏstrus et exiger en consŽ- quence lÕinduction de lÕÏstrus et de lÕovula- tion. Les techniques qui peuvent •tre envisa- gŽes pour le contr™le de la reproduction dans les zones tropicales doivent •tre efficaces mais Žgalement simples et peu cožteuses pour pou- voir sÕintŽgrer facilement dans les syst•mes de production existants. La manipulation des

La mortalitŽ avant sevrage est souvent tr•s ŽlevŽe : m•me avec un taux de mise bas et une prolificitŽ ŽlevŽs, le nombre de

chevreaux sevrŽs reste faible.

Figure 4. Variations saisonnières de qualité du pâturage et performances de reproduction de 4 groupes de 18 chèvres Small East African, mises en lutte à 4 périodes de l’année correspondant à des conditions de pâturage contrastées (adapté de Rutagwenda et al 1985).

0 10 20 30

A A A

AA AA AA AA

A A A A A A A

A A A A A A A A

Nb de femelles mettant bas Nb de chevreaux nés Nb de chevreaux sevrés Poids sevré ( kg/chèvre) Nombre

ou kg Etat du pâturage

BonMauvais

J F M A M J J A S O N

0 1 2 3 4 5

Mois

1 2 3 4 ^Période

de saillie

1 2 3 4

Période de saillie

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contacts socio-sexuels, cÕest-ˆ-dire lÕeffet m‰le, en association avec des changements de stra- tŽgie alimentaire, appara”t particuli•rement intŽressante dans ce contexte. Cependant, dans les zones subtropicales o• la saisonnalitŽ de la reproduction peut •tre due au moins en partie ˆ un effet de la photopŽriode, cette stratŽgie peut •tre insuffisante pour contr™ler la reproduction. Une association avec une manipulation de lÕenvironnement photopŽrio- dique peut donc •tre nŽcessaire.

2

^.1

/ Effet m‰le

La capacitŽ des m‰les ˆ stimuler lÕactivitŽ sexuelle des femelles a ŽtŽ largement ŽtudiŽe ˆ la fois dans les rŽgions tropicales et tempŽrŽes (Folch et al 1985, Chemineau et al1992). Chez les femelles qui ne prŽsentent pas une saison- nalitŽ importante de lÕactivitŽ Ïstrienne et ovarienne, il existe cependant toujours une proportion non nŽgligeable, variable avec la saison, de femelles en anÏstrus. Ces femelles en anÏstrus sont essentiellement prŽ-pub•res ou en anÏstrus post-partum. Afin dÕobtenir une bonne fertilitŽ, il est nŽcessaire dÕinduire lÕÏstrus et lÕovulation chez les femelles en inactivitŽ ovarienne. LÕintroduction des m‰les dans un groupe de femelles apr•s une sŽpara- tion dÕau moins 3 semaines permet dÕatteindre cet objectif. En effet, 97 % des femelles acy- cliques prŽsentent une ovulation dans les 5 jours qui suivent la rŽintroduction des m‰les et 64 % montrent un comportement dÕÏstrus au m•me moment. Cette ovulation est suivie par un cycle court chez 75 % des femelles qui rŽpondent ˆ lÕeffet m‰le. Apr•s ce cycle court, une autre ovulation accompagnŽe dÕun comportement dÕÏstrus et suivie dÕun cycle de durŽe normale, environ 21 jours, se produit (Chemi- neau 1986c). Durant la premi•re vague dÕovu- lation, la fertilitŽ est basse (23 %), probablement en raison de la proportion importante de cycles courts. Toutefois, la fertilitŽ augmente jusquÕˆ 74 % lorsque les accouplements ont lieu pendant la seconde vague dÕovulations, que ce soit apr•s un cycle court ou normal.

Cette stratŽgie permet dÕobtenir la m•me ferti- litŽ apr•s 45 jours de prŽsence du m‰le, que les femelles aient ŽtŽ cycliques ou non avant lÕin- troduction de celui-ci.

Le succ•s de lÕutilisation de lÕeffet m‰le dŽpend de plusieurs facteurs qui ont ŽtŽ Žtu- diŽs chez des ch•vres en anÏstrus. Un premier facteur important concerne la condition reproductive des m‰les utilisŽs. En effet, les variations dÕactivitŽ sexuelle des m‰les sont responsables dÕune partie de la variabilitŽ dans leur capacitŽ ˆ induire des ovulations chez des femelles Cashmere en anÏstrus saisonnier (Walkden-Brown 1991). Il est important de noter que la prŽparation alimentaire des boucs a une influence significative sur la rŽponse Ïstrienne et ovarienne des femelles.

LÕutilisation des boucs prŽcŽdemment nourris ad libitumavec du pangola ou de la luzerne en granulŽs pendant 15 mois, conduit ˆ obtenir une proportion plus ŽlevŽe de femelles ovulant dans les 5 jours qui suivent lÕintroduction des m‰les. Il y a Žgalement une proportion accrue

de femelles qui prŽsentent une autre ovulation de 6 ˆ 10 jours ainsi quÕune augmentation de la fertilitŽ lorsque les femelles sont saillies durant le deuxi•me pic dÕovulation apr•s lÕin- troduction des m‰les (Walkden-Brown 1991).

De m•me, la mise en contact des m‰les avec des femelles en Ïstrus avant leur introduction dans un groupe de femelles en anÏstrus, augmente la rŽponse Ïstrienne et ovulatoire. De plus, la seule prŽsence de femelles en Ïstrus peut induire une activitŽ Ïstrienne et ovarienne chez dÕautres femelles en anÏstrus (Restall 1992). En consŽquence, il est possible de distinguer deux composantes dans lÕeffet des femelles en Ïstrus : un effet direct femelle-femelle et un effet indirect qui passe par lÕintermŽdiaire du m‰le (Restall 1992).

LÕaptitude des femelles ˆ rŽpondre ˆ lÕeffet m‰le peut Žgalement •tre modifiŽe par la saison et les disponibilitŽs alimentaires qui modifient Ç lÕintensitŽ È de lÕanÏstrus. Cette intensitŽ de lÕanÏstrus peut •tre apprŽciŽe par le pourcentage de femelles spontanŽment cycliques dans la troupe : plus ce pourcentage est ŽlevŽ, moins lÕanÏstrus des femelles non cycliques est intense. Cette intensitŽ condi- tionne la rŽponse des femelles ˆ lÕeffet bouc : plus lÕanÏstrus est intense, moins il y a dÕÏs- trus ˆ la premi•re ovulation induite et plus il y a de cycles ovariens courts apr•s cette premi•re ovulation (Chemineau 1989). Une sup- plŽmentation alimentaire ˆ court terme (pangola ou luzerne pendant 7 jours) avant lÕintroduction des m‰les stimule la sŽcrŽtion de la LH chez les ch•vres Cashmere dÕAustra- lie et induit une rŽponse ovarienne plus ŽlevŽe lors du contact avec les m‰les. Cet effet du supplŽment alimentaire sÕexerce ˆ travers une action directe au niveau de lÕaxe hypothalamo- hypophysaire mais aussi en partie directe- ment au niveau de lÕovaire (Henniawati-Res- tall 1992). Il est ˆ noter que lÕalimentation peut Žgalement influencer le taux dÕovulation.

Ainsi, chez les ch•vres IndonŽsiennes, le taux dÕovulation augmente de 1,7 ˆ 2,7 lorsque les femelles re•oivent une alimentation supŽ- rieure aux besoins dÕentretien (Henniawati et Fletcher 1986).

DÕun point de vue pratique, lÕutilisation de lÕeffet m‰le appara”t comme une technique satisfaisante pour induire lÕovulation chez les femelles non cycliques et par consŽquent pour augmenter la fertilitŽ. Cette technique est facile ˆ mettre en place et nÕest pas onŽreuse.

Plusieurs facteurs, concernant ˆ la fois les m‰les et les femelles, sont responsables de la variabilitŽ dans la rŽponse ˆ lÕeffet m‰le et doivent •tre considŽrŽs comme des voies pos- sibles pour amŽliorer la qualitŽ de la stimula- tion ovarienne induite par le m‰le.

2

.2

/ Utilisation

de la photopŽriode

pour rŽduire la saisonnalitŽ de la reproduction

LÕutilisation de lÕeffet m‰le peut •tre insuffisante pour induire une bonne fertilitŽ chez certaines races, particuli•rement celles impor- Pour augmenter la

fertilitŽ et le taux de survie, on peut utiliser lÕeffet m‰le pour induire lÕoestrus et synchroniser les fŽcondations afin que les mise bas aient lieu lorsque les ressources fourrag•res sont suffisantes.

(7)

tŽes ou originaires des zones tempŽrŽes, ou dans certaines conditions, comme celles des rŽgions subtropicales o• les variations annuelles de la photopŽriode ne sont pas nŽgligeables. Par exemple, lÕintroduction de m‰les dans un groupe de femelles anovula- toires de race Cashmere au printemps ne pro- voque des ovulations que chez un tiers des femelles (Walkden-Brown 1991). Une amŽlio- ration de la rŽponse ˆ lÕeffet m‰le pourrait

•tre obtenue en rŽduisant lÕinfluence de la saison, et donc lÕintensitŽ de lÕanÏstrus, sur ces femelles avant lÕintroduction des m‰les.

Comme dŽcrit prŽcŽdemment, les effets sai- sonniers alimentaires limitant la rŽponse ˆ lÕeffet m‰le peuvent •tre rŽduits par une sup- plŽmentation alimentaire des m‰les et/ou des femelles. Une autre approche peut consister ˆ manipuler le signal photopŽriodique que les animaux per•oivent normalement. Cette approche peut se rŽvŽler intŽressante pour les gŽnotypes europŽens importŽs sous les tro- piques ainsi que chez les races locales des zones subtropicales prŽsentant des variations saisonni•res de leur activitŽ sexuelle comme celles du nord du Mexique. Cette manipulation peut •tre basŽe sur lÕutilisation de la mŽlatonine, lÕhormone qui traduit lÕinforma- tion photopŽriodique et dont lÕapport exog•ne permet de mimer lÕeffet stimulateur des jours courts. De m•me, lÕutilisation de la lumi•re artificielle peut, dans certaines conditions,

•tre suffisante pour rŽduire les pŽriodes dÕanÏstrus (Chemineau et al 1996). Au nord du Mexique, lÕutilisation de la lumi•re artificielle pour fournir aux animaux un signal Ç jours longs È pendant 2,5 mois, suivie dÕun traitement avec un implant sous-cutanŽ de mŽlatonine, permet dÕinduire une activitŽ sexuelle des m‰les CrŽoles ˆ contre-saison (J.A. Delgadillo et al, rŽsultats non publiŽs).

Une autre possibilitŽ est dÕimmuniser les animaux contre la mŽlatonine pour les rendre insensibles aux effets de la photopŽriode

(Henniawati-Restall 1992). Dans ce dernier cas, les animaux expriment leur rythme endo- g•ne de reproduction mais lÕinhibition de lÕac- tivitŽ sexuelle pendant la pŽriode dÕanÏstrus est moins intense, ceci ayant comme consŽ- quence une meilleure rŽponse ˆ lÕeffet m‰le.

Conclusion

Dans les zones tropicales, les caprins prŽ- sentent des caractŽristiques de reproduction potentiellement intŽressantes : le potentiel de se reproduire toute lÕannŽe, une pubertŽ prŽ- coce et un anÏstrus post-partum de durŽe limitŽe. Cependant, lÕenvironnement dŽfavo- rable en particulier ˆ travers les disponibili- tŽs alimentaires, peut altŽrer les performances de reproduction en diminuant la fertilitŽ et la prolificitŽ et en causant une mortalitŽ importante des chevreaux pendant certaines saisons ou dans certains syst•mes dÕŽlevage. Chez les animaux locaux des zones subtropicales et pour les races importŽes des pays tempŽrŽs, la saisonnalitŽ de lÕactivitŽ de reproduction, probablement contr™lŽe par la photopŽriode, est un facteur limitant de lÕeffi- cacitŽ de la reproduction. LÕutilisation de lÕef- fet m‰le appara”t comme une technique pro- metteuse et bien adaptŽe pour contr™ler la reproduction dans les zones tropicales et augmenter lÕefficacitŽ reproductive globale des troupeaux. Les traitements utilisant la lumi•re et la mŽlatonine peuvent •tre complŽ- mentaires de lÕutilisation de lÕeffet m‰le dans les zones subtropicales.

Une version initiale de ce texte a ŽtŽ publiŽe en anglais dans : Proceedings VI Int. Conference on Goats, 5-11 mai 1996, Beijing, International Academic Publishers (Bei- jing), 785-793.

La coopŽration franco-mexicaine dans le domaine de la reproduction caprine est soutenue par le MAE, le pro- gramme ECOS et lÕINRA.

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Abstract

spring mortality rate. A repeatable seasonal influence, presumably through photoperiodic signals, is found in European imported breeds and also in the local goats of some subtropical areas. The use of the male effect allows to induce Ïstrus and ovulations during periods of repro- ductive inactivity and to increase overall fertility.

In areas where a strong seasonal pattern is obser- ved, its use is not sufficient to obtain a good ferti- lity level and it is necessary to couple it with tech- niques to reduce the seasonal effect ; photoperiodic manipulations could be used for that purpose.

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Reproduction of goats in the tropics and sub- tropics.

Goats are widely found in tropical areas and are used for meat, milk, fiber and hide production.

Improvement in their reproductive efficiency is important for increasing the productivity under the tropics. Local goats display interesting repro- ductive characteristics : most of them can reach puberty at an age of 8 months, have the ability to breed all year round and have a relatively short post-partum anÏstrus. However, there exists a strong environmental influence which does not allow these potentials to be fully expressed. In particular, insufficient nutrition is often respon- sible for the appearance of prolonged anÏstrous and anovulatory periods, a reduction in fertility and prolificacy and also causes an elevated off-