Définition et mesure des paramètres du croisement

HAL Id: hal-00896004

https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00896004

Submitted on 1 Jan 1992

HAL is a multi-disciplinary open access

archive for the deposit and dissemination of

sci-entific research documents, whether they are

pub-lished or not. The documents may come from

teaching and research institutions in France or

abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est

destinée au dépôt et à la diffusion de documents

scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,

émanant des établissements d’enseignement et de

recherche français ou étrangers, des laboratoires

publics ou privés.

Définition et mesure des paramètres du croisement

J.-M. Brun

To cite this version:

J.-M. BRUN

INRA Station d’Amélioration

_Génétique

des Animaux BP 27 31326 Castanet-Tolosan Cedex

Les bases

de

la

_génétique

_quantitative

Définition

et

mesure

des

paramètres

du

croisement

Résumé.

Comment décrire la variabilité

_{génétique qui}

existe entre les valeurs

_moyennes

des

_différents

types

génétiques

issus d’un

_plan

de croisement entre

_{plusieurs populations ?}

Comment

_prédire

la valeur moyenne des nombreux

types

génétiques

que

l’on

peut

obtenir,

en

fonction

du

système

de

croisement

_pratiqué,

à

_partir

de n

populations parentales disponibles ?

Ces

questions

illustrent les

deux

_grandes

_fonctions

des

_paramètres

du croisement :

_l’analyse

_génétique

et l’amélioration

_génétique.

Contrairement aux

paramètres qui

décrivent la variabilité

génétique

tntra-population

des

variances,

les

_paramètres

du croisement sont des

_{effets fixés}

caractérisant

les

_{populations parentales}

étudiées. La

première

partie

de l’article est consacrée à la

modélisation

du croisement. Nous

_présentons

_et

_analysons

les

_{"ingredients"}

communs à de nombreux modèles du croisement :

(1)

les notions de

"composante

individuelle

(ou

directe)"

et de

_"composante

maternelle"

(voire

grand-maternelle)

de la valeur

_moyenne

d’un

_croisement,

(2)

les notions

_d’effets

moyens

(ou

additifs)

des races

parentales"

et "d

_effets

d’hétéros!s’,

(3)

les

_composantes

de l’hétérosis

_{respectivement}

liées à la "dominance" et à

_{"l’épistasie’.}

L’hétérosis,

ou

"vigueur hybride". fait l’objet

d’un

développement particulier

concernant ses

facteurs

de

variation,

ses mécanismes et leurs

_{conséquences}

_pour la

_prédiction

de l’hétérosis à

_partir

du

_degré

d’hétérozygotie.

On

_présente

les

_paramètres

du modèle de Dickerson

(1969),

qui

est le

_plus

utilisé en

génétique

animale : les

effets additifs

respectivement direct,

maternel et

_{grand-maternel (g,}

_g"

_’

_,

_g"),

les

effets

d’hétérosis liés à la dominance

_{respectivement}

direct et maternel

(h

°

et

h"

’

)

et les

_pertes

épistatiques

par recombinaison

(r°

et

r’°).

La deuxième

partie

de L ârticle est consacrée aux

protocoles

d’estimation

des

_paramètres

de Dickerson.

_Enfin

un

exemple

d’estimation illustre à la

fois

l’application

du modèle de Dickerson à un

dispositif

diallèle

(tous

les croisements

possibles

entre n races

_prises

2 à

2)

et une méthode

simple

d’estimation des

_paramètres

du

croisement.

Dans les articles

_précédents

on s’est intéressé à

l’analyse

de la variabilité

_{génétique qui}

existe entre

individus à l’intérieur d’une

_population.

En

améliora-tion

_génétique,

ces modèles constituent la base

théo-rique

de la sélection

_{intra-population.}

On s’intéresse

maintenant au croisement entre diverses

_populations

et à la variation

_{génétique qui}

existe entre les valeurs

moyennes de différents types

génétiques

issus d’un

plan

de croisement entre ces

populations.

Les

para-mètres du croisement sont les

_paramètres

de cette

variabilité.

L’analyse

d’un

_plan

de croisement

_correspond

à

deux

_grands

_types

_{d’objectifs :}

-

L’analyse génétique :

au même titre _que la

trans-plantation embryonnaire

ou la

_{pratique d’adoptions,}

le croisement

_permet

une

_disjonction

entre le

génoty-pe de la mère et celui du

_{produit :}

lors d’un

accouple-ment en race _pure (mâle AA x femelle

_AA),

le

_couple

mère/produit

a pour

génotype

AA/AA alors que dans

le croisement (mâle BB x femelle

AA),

il a _pour

géno-type

AA/BA. Le croisement constitue ainsi un outil pour évaluer la

part

respective

de l’influence

mater-nelle et de l’effet lié aux

_gènes

du

_produit

dans la

détermination d’un caractère de ce

_produit.

- L’amélioration

génétique :

il

_s’agit

alors de

prédi-re la valeur

_zootechnique

de différentes combinaisons

possibles

entre les

_{populations parentales}

dispo-nibles. C’est la base

_théorique

du croisement.

1

/ Modélisation du croisement

Il existe différents modèles du croisement. On

peut

distinguer

des modèles

_{plus "théoriques"}

construits

sur les

_principes

de la

_{génétique quantitative}

(dont

les

_paramètres

sont définis d’emblée en termes

d’effets des

_gènes)

et des modèles

_{plus "empiriques"}

pour

lesquels

on a dû a

_posteriori

rechercher la

signi-fication

_génétique

des

_paramètres.

On _peut

égale-ment

_distinguer

des modèles

_contingents

de

_plans

de

croisement à structure

_{particulière}

comme _par

exemple

les

_{plans qu’on appelle}

"diallèles" (ce sont

des croisements factoriels entre n

_populations

utili-sées comme "mâles" et les mêmes

populations

utili-sées comme "femelles") et des modèles

_plus

_généraux,

applicables

à tout

_type

de

_plan

de croisement.

_Enfin,

il existe une

grande

variété de modèles en fonction

Après

avoir

_exposé

les

_{&dquo;ingrédients&dquo;}

communs à de nombreux

modèles,

nous

_{présenterons}

le modèle de

Dickerson

_(1969,

1973)

qui

est le

_plus

couramment

utilisé en

_génétique

animale.

1.1 / Fondements

_{&dquo;biologiques&dquo;}

a /

_Effets

directs et maternels

Chez les animaux et en

particulier

chez les

mam-mifères,

les contributions

_génétiques

du

_père

et de la

mère sont

_{inégales :}

en

plus

des

_gènes

_que la mère transmet à ses

descendants,

au même titre _que le

père,

pour la réalisation d’un

caractère,

la mère

_peut

influencer ce caractère à travers l’environnement

qu’elle

procure à ses descendants durant la

_gestation

et l’allaitement. Cette influence

_peut

avoir une base

génétique

chez la mère

_(gènes

de

_production

laitière

de la

_mère,

_influençant

la croissance du

_produit,

par

exemple).

La valeur

_{phénotypique}

P, de l’individu X de mère

W, peut s’écrire :

où Gx

représente

l’effet des

_gènes

de l’individu sur le

caractère

_{considéré, qualifiés}

d’effets

_génétiques

indi-viduels ou encore directs. _(L’indice

_{&dquo;o&dquo;,}

initiale de

&dquo;off-spring&dquo;,

est relatif à

_{l’individu) ;}

GW

représente

l’effet des

_gènes

de la

_mère,

_qualifiés

d’effets

_génétiques

maternels

et E un effet du

_milieu,

autre _{que le milieu}

&dquo;mater-nel&dquo;.

La somme Gx + Gw

_représente

la valeur

génoty-pique

globale

de l’individu X.

A son _tour, l’influence maternelle

_peut

être

condi-tionnée par des effets

maternels,

ce

qui

constitue les

effets

_{grand-maternels.}

Les effets maternels ne sont

bien _{sûr pas spécifiques} du croisement mais le

croise-ment les met

_{particulièrement}

bien en évidence. Par

exemple,

dans le croisement entre les deux races de

chevaux Shire Horse et

_Poney

_Shetland,

le

_poids

à la naissance des

_poulains

de mère Shire Horse est trois

fois

_plus

élevé _que celui des croisés

_réciproques

et cette différence

_persiste

_{jusqu’à l’âge}

adulte.

La valeur

_génotypique

_moyenne des deux

croise-ments

_réciproques

AB = mâle A x femelle B et BA =

mâle B x femelle A

_peut

s’écrire :

La différence GAa - GBAtraduit ainsi les différences d’effets maternels entre les races B et A.

La

_pratique

du croisement entre une race

_qui

contribue favorablement à

G

utilisée comme

_{&dquo;père&dquo;}

et une race à

G

favorable,

donnant les

_mères,

constitue un

exemple

d’utilisation de la

complémentarité

entre races.

b / Additivité et hétérosis

L’hétérosis,

encore

_{appelé &dquo;vigueur hybride&dquo;}

est un

phénomène spécifique

du croisement. L’hétérosis se

définit comme la différence entre la

_performance

moyenne du croisement de

première

génération

entre

deux

_populations

É,

et la

performance

moyenne des

populations parentales P :

H, =

F

I

.

P

L’hétérosis mesure ainsi l’écart _par

_rapport

à

l’additivité des valeurs des

_parents

au sens où la valeur du croisé ne résulte _pas

simplement

d’une somme d’effets transmis par les parents.

Par

_extension,

on

parle

aussi d’hétérosis dans

divers croisements dérivés de la F, en termes de &dquo;fraction de l’hétérosis

_{exprimée&dquo;}

(ou &dquo;retenue&dquo;) dans

ces croisements

_(par

_exemple,

&dquo;hétérosis

_exprimée

dans la deuxième

_génération

de croisements ou _F,&dquo;).

L’hétérosis est fonction du caractère

considéré,

des

populations

en

présence

mais aussi de l’environne-ment :

- En

règle générale,

l’hétérosis varie inversement à

l’héritabilité du caractère. Les caractères liés à la

reproduction

(fertilité,

prolificité,

viabilité des

_jeunes)

à faible

_{héritabilité,}

montrent en

_général

un effet

d’hétérosis

_important,

de l’ordre de 10 à 20 %. Les

caractères liés au

_{développement}

des

_jeunes

_(vitesse

de

_croissance,

_{par exemple)} montrent des effets d’hétérosis

_plus

faibles,

de 5 à 8 %.

Enfin,

les

carac-tères liés à la

_composition

_{corporelle (caractéristiques}

de la carcasse,

qualité

de la

viande),

très

héritables,

ne manifestent

_pratiquement

_pas d’hétérosis.

- L’hétérosis

est d’autant

_{plus important que}

les

populations parentales

sont

_{génétiquement plus}

éloi-gnées.

Un

_exemple

en est donné dans l’article de

Bidanel.

- Enfin l’hétérosis

s’exprimerait plus

en milieu

&dquo;pauvre&dquo; qu’en

milieu

_{&dquo;riche&dquo;,}

ce

qui

est lié à la

plus

grande

stabilité des croisés face aux variations du

milieu.

Les mécanismes de l’hétérosis sont

_complexes

et encore mal élucidés. Le modèle

génétique

le

plus

clas-sique qui

en rend

_compte

est le modèle de la

domi-nance. Nous allons l’illustrer en _prenant le cas d’un

caractère à déterminisme

_{génétique simple,}

_supposé

déterminé par 1 locus à 2 allèles (A/a). Soient 2

popu-lations

_parentales

PI et

_P

_z

_,

dans

_lesquelles

les

fré-quences

alléliques

à ce locus sont

_{respectivement}

_(p,

q)

et

_{(p’, q’).}

Les valeurs

_{génotypiques}

sont a _pour

AA,

d pour Aa et -a _pour aa. La différence d entre la valeur de

_{l’hétérozygote}

et la _moyenne des

homozy-gotes est

_appelé

&dquo;l’écart de dominance&dquo;. Soit _y la

diffé-rence entre la

_fréquence

des

_gènes

dans les deux

populations

y

2

mesure la distance

_génétique

entre Pi

etPz):y=p-p’=q

’

-q.

Les valeurs

_{génotypiques}

moyennes

P

i

,

Pz et FI

des deux

_{populations parentales}

et de la

_population

croisée Fl s’écrivent :

L’hétérosis est ainsi une fonction directe de l’écart

de dominance (d) et du carré des différences

allé-liques

entre les deux

_{populations (y}

₂

_).

La formule (1)

permet

de

_comprendre

comment l’hétérosis est

fonc-tion du caractère - à travers d - et de la distance

génétique

entre les

_{populations parentales -}

à travers

y!.

2

D’autre _part on _{peut montrer que}

_y

₂

_représente

dans la

_population

F, par

rapport

à leur

_fréquence

moyenne dans les

populations parentales.

L’hétérosis

découle ainsi de

_l’avantage

de

_{l’hétérozygotie}

(expri-mé par d) et de l’accroissement de la

fréquence

des

hétérozygotes (exprimé

par

y’)

dans la

_population

F,.

L’existence d’hétérosis repose sur

l’hypothèse

d’une valeur

_positive

de d c’est-à-dire une valeur de

l’hétérozygote

(Aa)

plus proche

de celle de

l’homozy-gote

favorable _{(AA) que} de celle de

_{l’homozygote}

défa-vorable. Une théorie des chaînes de réactions

enzy-matiques

accrédite cette

_{hypothèse :}

dans une chaîne

métabolique,

la liaison entre le flux de métabolites et

la

_quantité

_{(ou l’activité)} d’un _enzyme

_particulier

de

cette chaîne n’est _pas linéaire mais

_{hyperbolique.}

Cela

_signifie

que pour un _enzyme

donné,

impliqué

dans une

_longue

chaîne

_{métabolique,}

une variation

de

_quantité

ou d’activité n’aura _{que très peu} d’effet sur le flux. Par

conséquent,

l’hétérozygote

Aa aura en

général

un effet

physiologique proche

de celui de AA.

Quand

on considère

_plusieurs

locus dont les effets

s’ajoutent,

c’est-à-dire en l’absence

_{d’épistasie,}

l’hété-rosis sera encore fonction des écarts de dominance et

de la distance entre

_populations

à

_chaque

locus. En

présence d’épistasie,

l’hétérosis devient fonction de ce

type

d’interactions. Il

_peut

ainsi y avoir de l’hétérosis en l’absence de dominance.

c / Relation entre hétérosis

et

_{degré d’hétérozygotie}

On _peut montrer

_qu’en

_présence

de dominance

seule,

l’hétérosis est

_{proportionnel}

au

&dquo;degré

d’hétéro-zygotie

raciale&dquo;

_(dh),

défini comme la

_probabilité

_que

deux

_{gènes homologues}

d’un individu croisé ne

pro-viennent _pas de la même race

parentale.

L’hétérosis est maximal dans le croisement de

_première

généra-tion où dh = 1. Dans la

génération

Fzissue du

croise-ment d’animaux F, entre eux, dh =

0,5

et l’hétérosis

est diminué de moitié. Le niveau d’hétérosis est

ensuite constant dans les

_{générations}

successives

_F

_I

_,

F

4

,

etc. Dans les croisements en retour PIx FIet P, x

F, l’hétérosis attendu est le même

_qu’en

Fz. Une

expérience

chez la souris montre cette

proportionnali-té entre l’hétérosis sur la taille de

_portée

et le

degré

d’hétérozygotie

de la femelle dans divers croisements

réciproques

de deux souches.

_Cependant,

cette

pro-portionnalité

n’est _pas

_toujours

vérifiée. Par

_exemple,

dans

_{plusieurs expériences}

de croisements

indépen-dantes entre deux races de

poules,

l’hétérosis sur la

ponte

observée en F, est

_{systématiquement}

inférieur

à la moitié de celui observé en F, (4 % en _moyenne contre 16 %). Dans d’autres

_{expériences,}

l’écart

concerne la _moyenne de la F,

qui

s’avère inférieure à

la moyenne des deux back-cross PI x Fi et P2 x Fi

malgré l’égalité

de leur constitution

_génétique

et de leur

_{degré d’hétérozygotie.}

Divers modèles

_{génétiques qui}

introduisent

l’épis-tasie

_permettent

de rendre

_compte

de ces

phéno-mènes : Dickerson

(1969, 1973),

par

exemple,

fait

l’hypothèse

que la sélection a

_développé

dans les

populations parentales

des associations favorables de

gènes qui

sont détruites _par la recombinaison

_lorsque

des individus croisés se

reproduisent.

Il introduit un

paramètre

&dquo;r&dquo;

_{appelé &dquo;pertes épistatiques}

dues à la

recombinaison&dquo;,

dont

_{l’expression}

est maximale en F,.

A côté de modèles

_particuliers

_comportant,

comme

celui de

Dickerson,

des

_hypothèses

sur la nature de

l’épistasie,

des modèles

_{génétiques généraux}

ont été

proposés

(Kinghorn

1980,

Hill 1982). Tout en se limi-tant aux interactions _pouvant exister entre deux

locus

_seulement,

ces modèles font intervenir un

_plus

grand

nombre de

_paramètres.

d / Autres

_facteurs

Certains auteurs introduisent d’autres facteurs dans leur modèle du croisement comme par exemple

les effets liés au sexe ou encore les effets maternels

d’origine cytoplasmique qu’ils distinguent

de l’ensemble des effets maternels.

1.2

/ Le modèle de Dickerson

_(1969,1973)

Les

_paramètres

de ce modèle se rattachent aux

trois _composantes

_{génétiques classiques}

de la

décom-position

de Fisher

_qui

sont les effets

additifs,

de dominance et

_{d’épistasie :}

-

g, valeur

génétique

&dquo;additive&dquo; ou encore

_{&dquo;moyenne&dquo;}

d’une race,

exprimée

en écart à la _moyenne de l’ensemble des races _pures étudiés.

-

h, appelé

à tort

_{&dquo;hétérosis&dquo;, représente}

en fait la

fraction de l’hétérosis lié à la dominance.

-

r,

pertes

épistasiques

dues à la recombinaison. Cette

_{décomposition s’applique}

à la

_composante

direc-te de la valeur d’un

_croisement,

liée aux

_gènes

des

individus,

mais aussi à la

_composante

maternelle et

grand-maternelle

de cette valeur. Les effets relatifs à

la

_composante

directe sont affectés de l’indice

_{&dquo;o&dquo;,}

comme

_{&dquo;offspring&dquo;}

(ou

_parfois

&dquo;I&dquo; comme

&dquo;Individual&dquo;) : g°,

h

°

,

r°. Ceux relatifs à la

_composante

maternelle sont : _g&dquo;’,

_h

_’

_&dquo;,

r’&dquo;.et ceux relatifs à la

com-posante

grand-maternelle

sont affectés de l’indice n.

Quelles

sont les lois du modèle ?

- Les effets additifs d’une

race

s’expriment

propor-tionnellement à la contribution de cette race aux

gènes

de l’individu considéré.

- Les effets d’hétérosis entre deux

races

s’expriment

proportionnellement

aux

degrés

d’hétérozygotie

raciale de l’individu considéré _pour ce

couple

de races. Par

exemple,

l’hétérosis direct dans le croise-ment A x BC s’écrira H° =

0,5

h! ₊

0,5 hl

c

.

Les effets

d’hétérosis dans d’autres croisements sont donnés dans l’article de Bidanel au tableau 1.

- Les effets &dquo;r&dquo; ont

un coefficient

égal

au

_pourcentage

de

_paires

de

gènes

dans les

gamètes

des deux

_parents

qui

sont les combinaisons non

parentales.

Ce

para-mètre

_exprime

l’écart à la liaison linéaire entre hété-rosis et

_{degré d’hétérozygotie qui}

découle de

l’existen-ce des effets

d’épistasie.

Un

_{exemple d’application}

de ce modèle est donné au

paragraphe

2.2.

2

/ Estimation des

_paramètres

du modèle de

_Dickerson

2.1 / Protocole

Il faut

_produire

au moins autant de _types

géné-tiques qu’il

y a de

paramètres

à estimer. Le choix de ces

_types

est fonction des

_paramètres

que l’on veut estimer. Le modèle

_génétique

sert de

_{guide pour le}

a / Estimation des valeurs additives directes et maternelles et de l’hétérosis direct :

go, gm, h’

Un

_dispositif

couramment utilisé est le

_diallèle,

qui

consiste en un

plan

de croisement factoriel entre n

_populations

utilisées comme mâles et comme

femelles. Le diallèle

_complet

_comporte

n= croisements

incluant n

_génotypes

_{purs et} n (n - 1)/2

couples

de croisements

_{réciproques.}

Les croisements

_réciproques

permettent

l’estimation des effets maternels. Ce

dis-positif

ne _{permet pas} de dissocier les effets maternels

et

_{grand-maternels.}

Une estimation non biaisée des

effets

_maternels,

_globalement

calculés comme diffé-rence entre l’effet d’une race utilisée comme mère et comme

_père,

_suppose

l’égalité

du niveau

génétique

des mâles et des femelles d’une

_population.

Un

exemple

d’estimation de ces

paramètres

est donné

plus

loin.

Classiquement,

ces

plans

sont

interprétés

selon

d’autres modèles _que celui de Dickerson. Les para-mètres de ces modèles sont les AGC

_(Aptitudes

Générales à la

_{Combinaison),}

les ASC

_(Aptitudes

Spécifiques

à la

Combinaison),

les effets maternels et

les &dquo;effets de

_{réciprocité spécifique&dquo;.}

L’AGC d’une

population

est la valeur _moyenne de sa descendance

obtenue en croisement avec toutes les autres

popula-tions du

_dispositif

diallèle. L’ASC d’un croisement

particulier

est l’écart entre la valeur de ce croisement

et la somme des AGC de ses _parents. Les effets de

réciprocité spécifique s’interprètent

comme des

inter-actions entre AGC et effets maternels.

b / Estimation de l’hétérosis

_maternel,

séparation

des

_effets

maternels

et

_{grand-maternels : A&dquo;,}

_g&dquo;

L’option

la

_{plus fréquemment}

choisie est un

dispo-sitif utilisant des femelles issues d’un diallèle en croi-sement avec des mâles d’une autre

_population.

L’uti-lisation de croisements en retour

_permet

également

l’estimation de l’hétérosis maternel.

_Cependant

les estimées de h- dans ces

_dispositifs

sont _{biaisées par}

des effets

_{d’épistasie.}

Le recours à des mâles croisés

permet

de lever ces biais.

c / Estimation des

_paramètres

_relatifs

à

_{l’épistasie :}

r&dquo;, r’&dquo;

L’estimation des effets

_{épistatiques}

de

recombinai-son nécessite le contrôle de la deuxième

_génération

(

F.

z et croisements en retour avec deux races) _pour les

effets directs et de la troisième

_génération

_pour les effets maternels.

2.2

_{/ Exemple}

d’estimation des

_paramètres

du croisement

On

_analyse

le

_poids

à 11 semaines dans un

plan

de

croisement diallèle entre deux souches de

_lapin,

A et

B. Ces deux souches ont été constituées en 1975 à

partir

d’une même souche

_d’origine.

La souche B est

sélectionnée sur la taille de

_portée.

La souche A n’est

pas sélectionnée. Le tableau suivant donne les

valeurs moyennes du

_poids

à 11 semaines (en

g) pour

les 4 _types

_{génétiques. L’écart-type}

de ces _moyennes est de 20 _g.

La

_{décomposition}

de ces valeurs _moyennes selon le

modèle de Dickerson conduit au

_système

_{d’équations}

suivant :

Ce

_dispositif

de croisement ne

_permet

_pas de

sépa-rer les effets maternels et

_{grand-maternels ;}

on esti-mera leur somme

_g

_’

_&dquo;

= _{gm+ g&dquo;.} Il reste 6

paramètres

à

estimer :

Les 4 relations entre eux

_permettent

d’en estimer

4. On _{pose :}

d’où 4 inconnues. La résolution du

_système

conduit à :

Les _{effets g&dquo;} et _g&dquo;’ sont

_{significativement}

diffé-rents de 0. La sélection réalisée dans la souche B s’est

accompagnée

d’une réduction de 180 g du

poids

des

lapereaux

à 11 semaines. Cette réduction est

attri-buable aux effets directs des

_gènes

(2 x 55 = 110

g),

mais aussi aux effets maternels (70

_g),

vraisemblable-ment liés à

_{l’augmentation}

de la taille de

_portée

dans la souche B (+ 1

_lapereau).

Cet

_exemple

illustre

l’inté-rêt du croisement _pour

_{l’analyse génétique.}

Conclusion

Les modèles du croisement couramment utilisés

sont

_{généralement simples}

et sans doute peu

réa-listes : la

_description

des interactions entre locus est

simplifiée ;

les interactions noyau x

cytoplasme

ne sont pas

prises

en

_compte

comme

_composante

de

l’hétérosis ;

on

néglige

les interactions entre effets directs et maternels. Ces limites doivent être

_gardées

à

_{l’esprit lorsqu’on}

utilisera ces modèles _pour le choix

Références

_{bibliographiques}

Cunningham E.P., 1987. _{Crossbreeding :} The Greek

_temple

model. J. Anim. Breed. _{Genet., 104,} 2 - 11.

Dickerson G.E., 1969. _{Experimental approaches} in _utilizing breed ressources. Anim. Breed. _{Abstr., 37,} 191-202.

Dickerson _G.E., 1973. _Inbreeding and heterosis in animals. In : Proc. Animal _{Breeding Symposium} in Honour of Dr. _Jay

Lush, ASA, ADSA, Champaign, 54 - 77.

Eisen E.J., 1989. Genetic models to _predict crossbred

performance : a review. Rev. Brasil. _{Genet., 12,} 13 - 26.

Foulley J.L., LefortG., 1978. Méthodes d’estimation des effets directs et maternels en sélection animale. Ann. Génét. Sél. _{Anim., 10, 475-496.}

Hill W.G., 1982. Dominance and epistasis as _components of

heterosis. Z. _{Tierzüchtg. Züchtgsbiol., 99,} 161 - 168.

Kinghorn

B.P., 1980. The _expression of recombination loss in _quantitative traits. Z. _Tierzüchtg.

_{Züchtgsbiol.,}

97, 138

-143.

Sellier P., 1982. _{Selecting populations} for use in

crossbreeding. In Proc. 2nd World _Congress on Genetics

Applied

to livestock Production, 4 - 8 October 1982, Madrid,

Vol. II. 15 - 49.

Sôlkner J., James _J.W., 1990. _{Optimum Design} of